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氮素形态和光照强度对水稻表土及根际 N2O 排放的影响

徐胜光 高召华 林丽 陈泽斌 陈武荣 李冰 余磊

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氮素形态和光照强度对水稻表土及根际 N2O 排放的影响

    作者简介: 徐胜光(1973—),男,云南兰坪人,博士,研究员,主要从事污染生态及植物营养研究。;
    通讯作者: 余磊, E-mail:yulei0425@163.com
  • 基金项目: 国家自然科学基金项目 (31160412,41361056);云南省基础研究面上项目 (2011FZ183);昆明学院人才引进项目 (YJL12012) 资助。
  • 中图分类号: S153.6 +.1; X511

N2O emissions from rice phyllosphere and rhizosphere when supplied with different nitrogen forms and light intensities

    Corresponding author: YU Lei, E-mail:yulei0425@163.com
  • CLC number: S153.6 +.1; X511

  • 摘要: 【目的】 稻田生态系统是 N2O 的重要排放源,本研究旨在探讨氮素形态和光照对水稻根际、叶际 N2O 排放作用及其机制。 【方法】 试验采用水培方法,在小型光控培养箱内进行,供试作物为水稻。将水稻地上部和地下部严格分隔在试验装置内室和外室,用气相色谱法测定水稻根、叶界面排放的 N2O 量。首先进行了弱光 (8:00~18:00, 4000 Lux;18:00~22:00, 0 Lux) 和供氮量一致条件下 (N 90 mg/L),NO3-N、NH4NO3 和 NH4+-N 3 种氮素形态对水稻根、叶界面 N2O 排放的影响的试验。在此基础上,进行了不同光照条件下 [弱光 (8:00~18:00, 4000 Lux; 18:00~22:00, 0 Lux)、强光 (8:00~18:00, 8000 Lux; 18:00~22:00, 0 Lux) 和自然光]不同氮素形态对水稻根、叶界面 N2O 排放的影响的试验。 【结果】 1) 相同供氮水平、弱光条件下,NO3-N、NH4NO3、NH4+-N 处理的水稻分蘖期叶际及根际 N2O 排放速率分别为 6.37、5.03、0.46 μg/(pot·h) 和 16.30、15.71、1.31 μg/(pot·h),开花结实期及成熟衰老期亦获得相似的结果。NO3-N、NH4NO3 处理水稻根际、叶际 N2O 排放量显著高于 NH4+-N ( P < 0.05)。 2) 弱光照条件下,NO3-N、NH4NO3 和 NH4+-N 处理的水稻开花结实期叶际 N2O 平均排放速率分别为 10.47、3.70、0.26 μg/(pot·h),强光照条件下分别为 20.83、10.82、2.08 μg/(pot·h),两种光照条件下 3 种氮源处理之间 N2O 平均排放速率差异显著,自然光照条件下 NO3-N 与 NH4NO3 处理间水稻叶际 N2O 排放差异不显著。 3) 在弱光条件下,NO3-N、NH4NO3 和 NH4+-N 处理的水稻根际 N2O 排放速率分别为 27.76、5.19、0.30 μg/(pot·h),强光条件下分别为 32.83、16.41、1.27 μg/(pot·h),自然光条件下分别为 16.49、20.21、1.74 μg/(pot·h)。NH4NO3 处理水稻根际 N2O 排放随光照增强而增加,自然光条件下 NO3-N 与 NH4NO3 处理间水稻根际 N2O 排放差异不显著,但弱光条件下差异显著; 4) 叶际 N2O 排放速率 ( Y) 与根际 N2O 排放速率 ( X) 间呈极显著正相关, Y = 1.963 + 0.444 X ( R2 = 0.661, P < 0.01)。 【结论】 不论光照条件强弱,供应 NO3-N 均显著提高水稻根、叶界面的 N2O-N 排放,NH4NO3 次之。光照越强,排放就越明显。叶际 N2O 排放可以反映出根际的排放,因此,水稻施肥应尽量选用铵态氮肥,避免使用硝态氮以及含有硝态氮的肥料。
  • 图 1  N2O 排放试验装置

    Figure 1.  Apparatus monitoring N2O emission

    图 2  不同光照下不同氮素形态处理的水稻开花结实期叶际 N2O 排放速率

    Figure 2.  N2O emission of rice phyllosphere as affected by nitrogen forms at flowering and seed setting stage under different light illumination

    图 3  不同光照下不同氮素形态处理的水稻开花结实期根际 N2O 排放速率

    Figure 3.  N2O emission of rice rhizosphere as affected by nitrogen forms at flowering and seed setting stage under different light illumination

    表 1  弱光条件下不同氮素形态处理的水稻分蘖期叶际及根际 N2O 的排放速率

    Table 1.  N2O emission of rice phyllosphere and rhizosphere in different nitrogen forms at tillering stage under weak light

    氮素形态
    N form
    叶际 Phyllosphere [μg/(pot·h)] 根际 Rhizosphere [μg/(pot·h)] 叶际排放贡献(%)
    Phyllosphere
    contribution
    上午
    Morning
    下午
    Afternoon
    晚上
    Night
    上午
    Morning
    下午
    Afternoon
    晚上
    Night
    NO3--N 6.82 ± 2.03 a 6.27 ± 1.66 a 6.03 ± 1.65 a 16.56 ± 3.42 a 18.17 ± 3.02 Aa 14.16 ± 2.19 Aa 28.24 ± 1.30 a
    NH4NO3 4.52 ± 1.69 a 4.97 ± 1.64 a 5.59 ± 1.76 a 16.36 ± 4.00 a 17.09 ± 4.25 Aa 13.67 ± 2.64 Aa 24.41 ± 2.33 a
    NH4+-N 0.89 ± 0.41 b 0.22 ± 0.22 b 0.26 ± 0.29 b 1.56 ± 1.09 b 1.33 ± 1.08 Bb 1.04 ± 0.86 Bb 23.66 ± 6.63 a
      注(Note):供氮浓度均为 90 mg/L N supply was 90 mg/L;同列数据后不同小、大写字母分别表示不同氮素形态处理间差异达显著、极显著水平 Different small and capital letters mean significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels.
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    表 2  弱光条件下不同氮素形态处理的水稻开花结实期叶际及根际 N2O 的排放速率

    Table 2.  N2O emission of rice phyllosphere and rhizosphere as affected by nitrogen forms at flowering and seed setting stage under weak light

    氮素形态
    N form
    叶际 Phyllosphere [μg/(pot·h)] 根际 Rhizosphere [μg/(pot·h)] 叶际排放贡献(%)
    Phyllosphere
    contribution
    上午
    Morning
    下午
    Afternoon
    晚上
    Night
    上午
    Morning
    下午
    Afternoon
    晚上
    Night
    NO3--N 11.12 ± 3.79 a 10.83 ± 3.18 a 9.48 ± 2.56 a 26.55 ± 9.11 a 33.92 ± 12.47 a 22.81 ± 7.88 a 27.69 ± 1.74 Bb
    NH4NO3 3.95 ± 1.45 ab 3.79 ± 1.17 b 3.37 ± 0.98 b 4.80 ± 1.66 b 6.63 ± 2.34 b 4.13 ± 1.69 b 42.14 ± 2.89 Aa
    NH4+-N 0.15 ± 0.06 c 0.30 ± 0.12 c 0.33 ± 0.15 c 0.14 ± 0.12 c 0.40 ± 0.10 c 0.35 ± 0.18 c 47.69 ± 2.59 Aa
      注(Note):供氮浓度均为 90 mg/L N supply was 90 mg/L;同一列数据不同小、大写字母分别表示不同氮素形态处理间差异达显著、极显著水平 Different small and capital letters mean significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels.
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    表 3  弱光条件下不同氮素形态处理的水稻成熟衰老期叶际及根际 N2O 的排放速率

    Table 3.  N2O emission of rice phyllosphere and rhizosphere as affected by different nitrogen forms at mature aging stage under weak light

    氮素形态
    N source
    叶际 Phyllosphere [μg/(pot·h)] 根际 Rhizosphere [μg/(pot·h)] 叶际排放贡献(%)
    Phyllosphere
    contribution
    上午
    Morning
    下午
    Afternoon
    晚上
    Night
    上午
    Morning
    下午
    Afternoon
    晚上
    Night
    NO3--N 8.42 ± 1.78 Aa 6.31 ± 2.05 a 8.18 ± 1.71 Aa 31.61 ± 11.33 a 25.61 ± 15.61 a 19.00 ± 6.52 a 23.63 ± 3.25 b
    NH4NO3 2.02 ± 0.62 Bb 1.76 ± 0.51 b 3.44 ± 0.96 Bb 5.42 ± 1.95 b 3.49 ± 0.81 a 4.18 ± 0.83 b 35.25 ± 5.27 a
    NH4+-N 1.01 ± 0.23 Bb 1.04 ± 0.12 b 1.49 ± 0.25 Bb 1.23 ± 0.33 b 1.54 ± 0.25 a 2.37 ± 0.56 b 41.35 ± 1.94 a
      注(Note):供氮浓度均为 90 mg/L N supply was 90 mg/L;同一列数据不同小、大写字母分别表示不同氮素形态处理间差异达显著、极显著水平 Different small and capital letters mean significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels.
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出版历程
  • 收稿日期:  2015-09-28
  • 刊出日期:  2016-10-01

氮素形态和光照强度对水稻表土及根际 N2O 排放的影响

    作者简介:徐胜光(1973—),男,云南兰坪人,博士,研究员,主要从事污染生态及植物营养研究。
    通讯作者: 余磊, yulei0425@163.com
  • 1. 昆明学院 云南省都市特色农业工程技术研究中心,云南昆明 650214
  • 2. 云南农业大学资源与环境学院,云南昆明 650201
  • 3. 中国科学院昆明动物研究所,云南昆明 650223
  • 基金项目: 国家自然科学基金项目 (31160412,41361056);云南省基础研究面上项目 (2011FZ183);昆明学院人才引进项目 (YJL12012) 资助。
  • 摘要:  【目的】 稻田生态系统是 N2O 的重要排放源,本研究旨在探讨氮素形态和光照对水稻根际、叶际 N2O 排放作用及其机制。 【方法】 试验采用水培方法,在小型光控培养箱内进行,供试作物为水稻。将水稻地上部和地下部严格分隔在试验装置内室和外室,用气相色谱法测定水稻根、叶界面排放的 N2O 量。首先进行了弱光 (8:00~18:00, 4000 Lux;18:00~22:00, 0 Lux) 和供氮量一致条件下 (N 90 mg/L),NO3-N、NH4NO3 和 NH4+-N 3 种氮素形态对水稻根、叶界面 N2O 排放的影响的试验。在此基础上,进行了不同光照条件下 [弱光 (8:00~18:00, 4000 Lux; 18:00~22:00, 0 Lux)、强光 (8:00~18:00, 8000 Lux; 18:00~22:00, 0 Lux) 和自然光]不同氮素形态对水稻根、叶界面 N2O 排放的影响的试验。 【结果】 1) 相同供氮水平、弱光条件下,NO3-N、NH4NO3、NH4+-N 处理的水稻分蘖期叶际及根际 N2O 排放速率分别为 6.37、5.03、0.46 μg/(pot·h) 和 16.30、15.71、1.31 μg/(pot·h),开花结实期及成熟衰老期亦获得相似的结果。NO3-N、NH4NO3 处理水稻根际、叶际 N2O 排放量显著高于 NH4+-N ( P < 0.05)。 2) 弱光照条件下,NO3-N、NH4NO3 和 NH4+-N 处理的水稻开花结实期叶际 N2O 平均排放速率分别为 10.47、3.70、0.26 μg/(pot·h),强光照条件下分别为 20.83、10.82、2.08 μg/(pot·h),两种光照条件下 3 种氮源处理之间 N2O 平均排放速率差异显著,自然光照条件下 NO3-N 与 NH4NO3 处理间水稻叶际 N2O 排放差异不显著。 3) 在弱光条件下,NO3-N、NH4NO3 和 NH4+-N 处理的水稻根际 N2O 排放速率分别为 27.76、5.19、0.30 μg/(pot·h),强光条件下分别为 32.83、16.41、1.27 μg/(pot·h),自然光条件下分别为 16.49、20.21、1.74 μg/(pot·h)。NH4NO3 处理水稻根际 N2O 排放随光照增强而增加,自然光条件下 NO3-N 与 NH4NO3 处理间水稻根际 N2O 排放差异不显著,但弱光条件下差异显著; 4) 叶际 N2O 排放速率 ( Y) 与根际 N2O 排放速率 ( X) 间呈极显著正相关, Y = 1.963 + 0.444 X ( R2 = 0.661, P < 0.01)。 【结论】 不论光照条件强弱,供应 NO3-N 均显著提高水稻根、叶界面的 N2O-N 排放,NH4NO3 次之。光照越强,排放就越明显。叶际 N2O 排放可以反映出根际的排放,因此,水稻施肥应尽量选用铵态氮肥,避免使用硝态氮以及含有硝态氮的肥料。

    English Abstract

    • 土壤释放的 N2O 约占生物圈排放 N2O 总量的 53%[1],基于全球 1008 个 N2O 排放数据分析,农田土壤每年释放 N2O-N 为 3.3 × 106 t[2]。湿地生态系统是 N2O 排放的重要来源,稻田作为重要的人工湿地生态系统,其 N2O 排放引起广泛关注[3-7]。据估算,2008 年中国稻田水稻 ( Oryza sativa L.) 生长季 N2O 排放均值为 22.48 × 103 t[3],氮素形态及其转化对稻田 N2O 排放有明显影响。稻田施硫铵比施尿素排放出更多的 N2O[6],但两者都低于硝酸钾处理;追施氮肥后稻田水面的 NH4+-N 通过硝化作用转化为 NO3-N,渗入土壤底层厌氧环境的 NO3-N 以反硝化作用产生 N2O[5],故淹水种稻下有大量 N2O 生成和排放[7]。此外,水稻地上部确有 N2O 排放损失[8-11],利用15N 标记试验,约 50% 的15N 标记氮化物 (N2 + N2O) 从水稻叶面排放损失,且这一过程明显受氮素形态和光照的调节[11]。Chen 等[12]表明15NO3 标记氮肥的水稻植物体氮损失形态主要是 N2O;而水稻叶际 N2O 排放是基于光氮反应的不平衡,弱光条件下水稻地上部有更大量的 N2O 排放损失[13]。关于水稻地上部 N2O 来源,有研究指出水稻植物体通过通道效应机制,将稻田土壤 N2O 输送至地上部释放[8-10]

      从前人研究的成果看,氮源作为稻田 N2O 排放的主控因子受到广泛关注,光照调节氮代谢作用及其与水稻植物体 N2O 排放的关系亦引起强烈关注[12-14],但光照对水稻根际界面 N2O 排放的作用机制还罕见报道。实际上,作物根系竞争性吸收有效氮可减少 N2O 的生成[15],这一过程显然与光、氮耦合的氮代谢密切相关;另一方面,作物根系分泌物为根际微生物提供碳源和能源,并进一步消耗介质中的 O2[16],有利于生物反硝化而促进根际 N2O 生成,这亦与植物光合碳氮代谢产物向根部转运和分泌密切相关。显然,植物根、叶界面 N2O 排放与光照、氮源均密切相关。存在的主要问题,一是根土界面上 NH4+-N 与 NO3-N 相互转化且难以控制,故氮素形态对 N2O 排放的作用很难清楚界定,研究结果也多有差异;二是水稻根、叶界面 N2O 排放难以严格区分和精确估算,氮素形态对水稻根、叶界面 N2O 排放的作用及其内在关系尚不明确;三是不同光照条件下氮素形态对水稻根、叶界面 N2O 排放作用及其机制尚不十分清楚。

      自然条件下光照有巨大的时空异质性[17],并受海拔、纬度、季节、地形地貌、气候、天气等多方面因素的影响,进而影响到植物生理生态特性及产量品质[17-19]。解析不同光照下氮素形态与水稻根、叶界面 N2O 排放的关系,可为依据光照的时空差异合理供肥、抑制 N2O 排放提供依据。在光照因海拔而不同的立体气候区,研究光、氮协同调控水稻根、叶界面 N2O 排放作用及其机制有更为重要的潜在应用价值和实际意义。因此,本研究在水培控氮、同步测定条件下,探讨了氮素形态和光照对水稻根、叶界面 N2O 排放的影响,旨在为 N2O 减排的光氮协同调控技术原理提供依据。

      • 试验装置为自制 ( 图 1),分外室和内室两部分,内室套装在外室之中,均用有机玻璃制作。外室长、宽、高分别为 30 cm × 30 cm × 100 cm,主要由底座和罩两部分组成。罩顶面装有 2 只小型电扇来混匀空气。内室直径 25 cm、高 50 cm,下底面保留内径 10 cm 圆孔可通入内室。内室顶盖可拆装,顶盖安装 1 只微型电扇用来混匀空气。内、外室均安装输气管和抽气管,将之连接气泵可实施输气和抽气试验。

        图  1  N2O 排放试验装置

        Figure 1.  Apparatus monitoring N2O emission

      • N 2O 排放试验 供试水稻品种为培杂泰丰,由华南农业大学提供。水稻用土培法育苗,水培法培养,试验用桶、培养液配方均同笔者前期工作方法[1314]。考虑到弱光对植物体 N2O 排放的重要性,2013 年试验在弱光条件下实施。在装置外室的外壁临时安装白光光管条件下,试验通过开闭不同光管数量的方法控光,用 GLZ-C 型光量子计录仪测定离外室罩内壁 5 cm 处的光强,外界光用黑布套法遮挡。在 8:00~18:00,光强设为 4000 Lux,18:00~8:00 为暗处理时段 (0 Lux)。试验用 Ca(NO3)2·4H2O、NH4NO3 和 (NH4)2SO4 (分析纯) 控制氮浓度 (N 90 mg/L),并用稀酸、碱调节培养液 pH 值为 5.5。试验设 NO3-N、NH4NO3 和 NH4+-N 三种不同氮素形态处理,重复 3 次,同时做空白试验。

        水稻植株处理方法:精选均匀一致的试验用苗 (鲜质量株差控制在 0~2 g),用去离子水洗净、吹干,放入按试验设计更换培养液的聚氯乙烯 (Polyvinyl chloride resin, PVC) 桶。试验先将水稻植株地上部穿过 4 cm 泡沫板,经由内室底面圆口装入内室,后用涂有 N0-704 硅橡胶的棉花堵塞空隙,使大量黏稠状的硅橡胶充填内外室分隔部位的水稻茎、鞘、叶之间的空隙,再向水稻茎基部与泡沫板结合部位、泡沫板与内室圆孔紧贴部位灌注硅橡胶密封。待硅橡胶风干、固化后,再装内室顶盖,用透明胶带密封。之后,内室整套装置套装在外室底座,并安装外室罩,底座和罩的结合部位用封箱胶布密封。试验用流量计检测气密性,即控制装置外室流量恒定条件下 (40 L/h),检测内室是否有空气流出来判断外室空气是否进入内室;反之,控制内室空气流量恒定条件下,检测外室是否有空气流出来判断内室气体是否进入外室。在确认内、外室不存在气体交换条件下才实施试验。操作过程中,水稻根系用湿润的纱布包裹以防止失水对植株的影响。这样,通过装置内、外室严密的分隔作用,在基本不伤害水稻植株条件下,水稻地上部和地下部被分别严格分隔在试验装置的内室和外室。

        气样 N2O 检测:试验前先用气泵以 400 L/h 的高流量的环境空气快速置换装置内、外室空气 1.5 h,换气时间为上午 8:00~9:30,下午 12:30~14:00,晚上 17:00~18:30。换气后立即封箱 3 h,封箱时间为上午9:30~12:30,下午14:00~17:00,晚上,18:30~21:30。封箱时立即用注射器采集气样 (40 mL)测定内、外室初始空气的 N2O 浓度。封箱 3 h 内每隔 1 h 采样测定一次,同时做试验装置的空白试验。在 22:00~8:00 时段保持装置内、外室空气流通,维持交换状态 (流量 40 L/h)。水稻植物装箱后,试验连续实施 6 d,N2O 测定用气相色谱法[20],在采样当天用 Agilent Technologies 公司生产的 7890A 气相色谱仪分析气样 N2O 浓度。气样采集间隔时间较长,单位时间内 N2O 排放累积较多,气样 N2O 浓度变化较为明显,有利于控制观测误差。

        水稻根、叶界面 N2O 排放的来源及区分:农田 N2O 主要源自生物硝化、反硝化作用[1],故试验水稻根际 N2O 应源于根际以 NH4+-N 为底物的生物硝化作用及以 NO3--N 为底物的生物反硝化作用。对于水稻叶际 N2O 的排放源,通道效应是其重要途径[810],另水稻亦内源形成和排放 N2O[12]。由于试验有效切断了装置内外室空气的交换作用,又严格测试了气密性,故外室空气 N2O 浓度明显提升的净排放现象,其 N2O 只能认为是来自水稻根际的 N2O 蒸发聚集在外室空气的结果;同理,内室空气 N2O 浓度的明显增加,其 N2O 只能认为是源自水稻地上部排放的 N2O 在内室空气中集聚的结果。由此可严格区分水稻根、叶界面 N2O 的排放。

        试验于 2013 年 6 月 20 日用土培法育苗,7 月 10 日移栽至 PVC 桶,每桶装 6.0 L 营养液,种 3 株苗,每周更换营养液一次。分蘖期、开花结实期和成熟衰老期 N2O 试验分别于 2013 年 8 月 24~29 日、9 月 23~29 日和 11 月 10~16 日实施,此时水稻生育期分别为 64 d、93 d 和 136 d,鲜质量平均分别为 140 g、346 g 和 290 g。

      • N 2O 排放试验 2014 年试验在室内弱光 (8:00~18:00,4000 Lux; 18:00~22:00,0 Lux)、室内强光 (8:00~18:00, 8000 Lux; 18:00~22:00,0 Lux) 和室外自然光条件下,分别实施 NO3-N、NH4NO3 和 NH4+-N 的不同氮形态试验 (N, 90 mg/L)。除自然光外,试验光源仍通过临时安装白光光管的方法获得。试验于 2014 年 5 月 10 日用土培法育苗,6 月 10 日移栽至 PVC 桶,试验时间为 2014 年 8 月 25~30 日。此时水稻生育期为 95 d,平均鲜重 380 g,水稻处于开花结实阶段,试验及观测方法同 1.2.1。

      • N2O 排放速率参考文献采用的方法[20],按如下计算公式:

        $ F = \rho \times V \times \frac{{dc}}{{dt}} \times \frac{{273}}{{273 + T}} $

        式中, F 为以盆为单位的 N2O 排放速率 [μg/(pot·h)]; ρ 是标准状态下 N2O 气体密度 (1.98 kg/m3); V 为内、外室有效体积 (m3); dc/dt 为封箱单位时间内 (1 h) 采样箱空气 N2O 浓度的变化率 [μL/(m3·h)]; T 为采样箱气温 (℃)。

        其中,初始封箱 1 h 内 N2O 浓度变化率的计算,扣除了试验装置的空白 N2O 浓度,以扣除空气本底对试验的影响。按上式计算方法,装置内、外室所采气样 N2O 浓度数据计算的结果,分别表示水稻叶际及根际的 N2O 排放速率。负数表示吸收,正数表示排放。处理平均数和标准误均是 3 次重复统计的结果。试验数据采用Excel 2003 、 SPSS 19.0 进行整理和统计分析。显著性检验用 Duncan 多重比较法。

      • 表 1 可见,室内弱光条件下 (8:00~18:00,4000 Lux) 的上午 (8:00~12:30)、下午 (14:00~17:00) 和晚上 (18:30~21:00,暗光) 不同时段,不同处理的水稻分蘖期叶际及根际均有 N2O 净排放效应 (2013 年试验),处理间 N2O 排放有明显差异。其中,NO3-N 处理的水稻叶际平均 N2O 排放速率为 6.37 μg/(pot·h),上午、下午、晚上平均,占水稻根、叶界面 N2O 总排放的 28.24%;NH4NO3 处理的水稻根、叶界面平均 N2O 排放速率分别相当于 NH4+-N 处理的 14.16 和 12.44 倍 ( P < 0.05)。比较 NH4NO3 与 NH4+-N,NH4+-N 有抑制水稻根、叶界面 N2O 排放的显著效应 ( P < 0.05),但 NH4NO3 与 NO3-N 处理间水稻根、叶界面 N2O 排放差异均不显著 ( P > 0.05)。显然,培养液含大量 NO3-N 条件下,水稻根、叶界面才有较大量的 N2O 排放损失。这一时期水稻根、叶界面 N2O 排放均主要源于 NO3-N 而非 NH4+-N。

        表 1  弱光条件下不同氮素形态处理的水稻分蘖期叶际及根际 N2O 的排放速率

        Table 1.  N2O emission of rice phyllosphere and rhizosphere in different nitrogen forms at tillering stage under weak light

        氮素形态
        N form
        叶际 Phyllosphere [μg/(pot·h)] 根际 Rhizosphere [μg/(pot·h)] 叶际排放贡献(%)
        Phyllosphere
        contribution
        上午
        Morning
        下午
        Afternoon
        晚上
        Night
        上午
        Morning
        下午
        Afternoon
        晚上
        Night
        NO3--N 6.82 ± 2.03 a 6.27 ± 1.66 a 6.03 ± 1.65 a 16.56 ± 3.42 a 18.17 ± 3.02 Aa 14.16 ± 2.19 Aa 28.24 ± 1.30 a
        NH4NO3 4.52 ± 1.69 a 4.97 ± 1.64 a 5.59 ± 1.76 a 16.36 ± 4.00 a 17.09 ± 4.25 Aa 13.67 ± 2.64 Aa 24.41 ± 2.33 a
        NH4+-N 0.89 ± 0.41 b 0.22 ± 0.22 b 0.26 ± 0.29 b 1.56 ± 1.09 b 1.33 ± 1.08 Bb 1.04 ± 0.86 Bb 23.66 ± 6.63 a
          注(Note):供氮浓度均为 90 mg/L N supply was 90 mg/L;同列数据后不同小、大写字母分别表示不同氮素形态处理间差异达显著、极显著水平 Different small and capital letters mean significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels.
      • 表 2 可见,弱光条件下的水稻开花结实期,NO3-N 处理的水稻叶际及根际 N2O 排放速率平均分别为 10.54、27.76 μg/(pot·h),相当于分蘖期 NO3--N 施入量的 165.46% 和 98.30%;开花结实期 NH4NO3 处理的水稻根、叶界面 N2O 排放分别相当于分蘖期的 75% 和 32.99%,均显著低于 NO3-N 处理 ( P < 0.05),这与分蘖期两处理间差异不显著的结果不同 ( 表 1P > 0.05)。在试验可严格区分水稻根、叶界面 N2O 排放的条件下,水稻叶际 N2O 排放只能认为是 植株地上部排放 N2O 的结果。通道效应是水稻地上部 N2O 排放的重要来源[9],水稻开花结实期生物量较分蘖期成倍增加,通道效应排放 N2O 作用应相对较强,这应是此期 NO3-N 处理叶际 N2O 排放显著增加的重要原因之一。外源铵态氮有抑制微生物活性作用[21],而 N2O 主要源于 NO3-N,故开花结实期 NH4NO3 处理 N2O 排放呈明显降低的变化,显然是弱光及培养液 NO3-N 与 NH4+-N 共存条件下,NH4+-N 抑制了 NO3-N 为底物的生物反硝化过程,进而有抑制水稻根、叶界面 N2O 排放作用的结果。

        表 2  弱光条件下不同氮素形态处理的水稻开花结实期叶际及根际 N2O 的排放速率

        Table 2.  N2O emission of rice phyllosphere and rhizosphere as affected by nitrogen forms at flowering and seed setting stage under weak light

        氮素形态
        N form
        叶际 Phyllosphere [μg/(pot·h)] 根际 Rhizosphere [μg/(pot·h)] 叶际排放贡献(%)
        Phyllosphere
        contribution
        上午
        Morning
        下午
        Afternoon
        晚上
        Night
        上午
        Morning
        下午
        Afternoon
        晚上
        Night
        NO3--N 11.12 ± 3.79 a 10.83 ± 3.18 a 9.48 ± 2.56 a 26.55 ± 9.11 a 33.92 ± 12.47 a 22.81 ± 7.88 a 27.69 ± 1.74 Bb
        NH4NO3 3.95 ± 1.45 ab 3.79 ± 1.17 b 3.37 ± 0.98 b 4.80 ± 1.66 b 6.63 ± 2.34 b 4.13 ± 1.69 b 42.14 ± 2.89 Aa
        NH4+-N 0.15 ± 0.06 c 0.30 ± 0.12 c 0.33 ± 0.15 c 0.14 ± 0.12 c 0.40 ± 0.10 c 0.35 ± 0.18 c 47.69 ± 2.59 Aa
          注(Note):供氮浓度均为 90 mg/L N supply was 90 mg/L;同一列数据不同小、大写字母分别表示不同氮素形态处理间差异达显著、极显著水平 Different small and capital letters mean significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels.
      • 表3表明,在水稻成熟衰老期弱光条件下, NO3-N 处理的平均叶际及根际 N2O 排放速率分别为 7.64、25.40 μg/(pot·h),分别相当于开花结实期 N2O 排放的 72.39% 和 91.49%。对比开花结实期,成熟衰老期 NO3-N、NH4NO3 处理的水稻根、叶界面 N2O 排放均呈明显降低的变化,且 NH4NO3 与 NH4+-N 处理间水稻根、叶界面 N2O 排放差异均不显著。显然,成熟衰老期水稻光感应能力下降,培养液 NO3-N 与 NH4+-N 的共存条件下,NH4+-N 抑制 N2O 排放效应相对更强;光照不足条件下 NO3-N 促进水稻根、叶界面 N2O 排放的作用亦明显减弱。

        表 3  弱光条件下不同氮素形态处理的水稻成熟衰老期叶际及根际 N2O 的排放速率

        Table 3.  N2O emission of rice phyllosphere and rhizosphere as affected by different nitrogen forms at mature aging stage under weak light

        氮素形态
        N source
        叶际 Phyllosphere [μg/(pot·h)] 根际 Rhizosphere [μg/(pot·h)] 叶际排放贡献(%)
        Phyllosphere
        contribution
        上午
        Morning
        下午
        Afternoon
        晚上
        Night
        上午
        Morning
        下午
        Afternoon
        晚上
        Night
        NO3--N 8.42 ± 1.78 Aa 6.31 ± 2.05 a 8.18 ± 1.71 Aa 31.61 ± 11.33 a 25.61 ± 15.61 a 19.00 ± 6.52 a 23.63 ± 3.25 b
        NH4NO3 2.02 ± 0.62 Bb 1.76 ± 0.51 b 3.44 ± 0.96 Bb 5.42 ± 1.95 b 3.49 ± 0.81 a 4.18 ± 0.83 b 35.25 ± 5.27 a
        NH4+-N 1.01 ± 0.23 Bb 1.04 ± 0.12 b 1.49 ± 0.25 Bb 1.23 ± 0.33 b 1.54 ± 0.25 a 2.37 ± 0.56 b 41.35 ± 1.94 a
          注(Note):供氮浓度均为 90 mg/L N supply was 90 mg/L;同一列数据不同小、大写字母分别表示不同氮素形态处理间差异达显著、极显著水平 Different small and capital letters mean significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels.
      • 2014 年试验结果显示,在室内弱光 (4000 Lux)、强光 (8000 Lux) 条件下,NO3-N、NH4NO3 和 NH4+-N 处理的开花结实期平均水稻叶际 N2O 排放速率分别为 10.47、3.70、0.26 μg/(pot·h) 和 20.83、10.82、2.08 μg/(pot·h);对比 NH4NO3,NH4+-N 亦有抑制水稻叶际 N2O 排放的显著效应 ( P < 0.05),NO3-N 则显著增强了水稻叶际 N2O 的排放 ( P < 0.05)。试验结果与 2013 试验基本一致,进一步证实 NO3-N 是水稻叶际 N2O-N 的主要排放源。但也应指出,氮素形态对水稻叶际 N2O 的排放效应与光照密切相关。弱光 (4000 Lux) 条件下,NH4NO3 处理的水稻叶际 N2O 排放相当于 NO3-N 处理的 35%,而强光条件下 (8000 Lux) 下这一比例达到 51.94%;在自然光条件下 NO3-N 与 NH4NO3 处理间叶际 N2O 排放差异不显著 ( P > 0.05)。显然,培养液 NO3-N 与 NH4+-N 的共存及弱光条件下,NH4+-N 抑制叶际 N2O 排放效应相对较强,但强光条件下 NH4+-N 抑制效应明显减弱,自然更强光照条件下 NH4NO3 进一步增强了水稻叶际 N2O 的排放。

        图  2  不同光照下不同氮素形态处理的水稻开花结实期叶际 N2O 排放速率

        Figure 2.  N2O emission of rice phyllosphere as affected by nitrogen forms at flowering and seed setting stage under different light illumination

      • 图 3显示,在弱、强光及自然光不同条件下,开花结实期 NO3-N、NH4NO3-N、NH4+-N 处理的水稻根际平均 N2O 排放速率在弱光条件下分别为 27.76、5.19、0.30 μg/(pot·h),强光条件下为 32.83、16.41、1.27 μg/(pot·h),自然光条件下为 16.49、20.21、1.74 μg/(pot·h)。对比 NO3-N,弱光条件下 NH4NO3 抑制根际 N2O 排放作用显著 ( P < 0.05),但随着光照增强,NH4NO3 处理的水稻根际 N2O 排放效应随之增强,在自然光条件下 NH4NO3 与 NO3-N 处理间水稻根际 N2O 排放差异不显著。综合水稻根、叶界面的结果可以看出,培养液 NO3-N 与 NH4+-N 的共存条件下,NH4+-N 确有抑制水稻根际、叶际 N2O 排放的作用,但抑制效应随着日间光照增强而明显减弱,而 NH4NO3 促进水稻根际、叶际 N2O 排放效应随之增强。

        图  3  不同光照下不同氮素形态处理的水稻开花结实期根际 N2O 排放速率

        Figure 3.  N2O emission of rice rhizosphere as affected by nitrogen forms at flowering and seed setting stage under different light illumination

      • 据统计,在全球范围内农作物的 N2O 排放量占 N2O 排放总量 60%[1]。有些植物其 N2O 释放量不容忽视,甚至达到与土壤排放相当的水平,如玉米 ( Zea maysL.)、大豆 [Glycine max (L.) Merr]植物对土壤 (砂) –植物系统中的 N2O 排放贡献率达 79.1%~100%[22],林木排放的 N2O 约为林下土壤排放 N2O 的 86.7%[23]。有研究[9]指出,由土壤生物硝化、反硝化生成并经由水稻植株通气组织排放的 N2O 对稻田 N2O 排放的贡献率为 75%~86%。但也应指出,由于水稻根、叶界面 N2O 排放难以严格区分和精确估算,又因土壤介质的不均匀性且难以控制,定量评估水稻叶际 N2O 排放、贡献及其与氮素形态和光照的关系仍面临较多的困难。

        试验用新的装置 ( 图 1),可在基本不伤害水稻植株、非离体试验及严格区分水稻根、叶界面 N2O 排放条件下研究水稻根、叶界面 N2O 的排放。结果表明,弱光条件下 NO3--N 处理的分蘖期、开花结实期和成熟衰老期水稻叶际平均 N2O 排放速率分别为 6.37、10.54 和 7.64 μg/(pot·h),分别占 N2O 总排放的 28.24%、27.69% 和 23.63%;对比 NO3-N,不同时期 NH4NO3、NH4+-N 处理均有程度不同的抑制水稻根、叶界面 N2O 排放效应,但未相应降低水稻叶际 N2O 排放的贡献率 ( 表 1表 3)。在弱、强光不同条件下,NO3-N 处理的水稻开花结实期叶际平均 N2O 排放速率分别为 10.48、20.82 μg/(pot·h),分别占 N2O 总排放的 27.38%、38.82%,自然光条件下这一比例达 39.91%。但对比 NO3-N,不同光照条件下 NH4NO3、NH4+-N 对水稻根、叶界面 N2O 排放的抑制,亦未相应降低叶际 N2O 排放的贡献率。由此可见,随着日间光照增强,水稻叶际 N2O 排放速率及贡献率均有增加,强光、自然光条件下约 35%~40% 的 N2O 经由水稻叶际排放损失。但不同光照条件下 NH4NO3、NH4+-N 对 N2O 排放的抑制,未有相应降低水稻叶际 N2O 排放贡献率的作用。

      • 传统理论认为酸性条件下硝化作用受抑,pH 小于 5 则硝化作用不能进行[24]。但现有研究指出茶园土壤呈强酸性、pH 值低至 2.9 条件下硝化作用仍可进行[25]。试验 NH4+-N 处理的水稻根际仅能挥发极微量的 N2O,显示 pH 偏酸 (5.5) 的培养液确有抑制 NH4+ 硝化反应而控制根际 N2O 排放的作用。另外,一般认为反硝化作用是一个严格的厌氧过程[26],但 Norihisa 等[27]报道了好氧反硝化细菌和好氧反硝化酶系的存在。本试验表明与 NH4+-N 不同,NO3--N、NH4NO3 处理兼有较大量根际 N2O 的生成和排放,显示反硝化效应仍相当强烈。硝化细菌的反硝化作用要求比硝化作用更低的 O2 分压[28],但和厌氧反硝化作用相比,其对厌氧环境的要求不是很严格,在土壤较低有机质的环境下就能发生[29]。试验水培条件下 O2 分压自然相对较低,根系分泌物及其残留物的降解可为微生物 (尤其是根际微生物) 提供碳源和能源,并进一步消耗培养液中的 O2,从而有利于反硝化作用发生及 N2O 生成[16]。显然,这是 NO3-N、NH4NO3 处理根际可形成、排放较大量 N2O 的主要原因。从本试验结果看,水稻根际 N2O 应主要源自以 NO3-N 为底物的生物反硝化作用。故对比 NO3-N,NH4NO3、NH4+-N 兼有程度不同的抑制水稻根际 N2O 排放效应。

        对于植物叶际 N2O 排放的来源,研究指出 NO2- 是植物内源形成 N2O 前体物[30],亚硝酸还原酶 (nitrite reductase, NiR) 异化还原 NO2- 内源形成和排放 N2O,是植物体内源形成 N2O 的主要机制。试验在培养液脱氮 (0 mg/L) 条件下,仍观测到极微量的 N2O 净排放效应,且强光、自然光条件下脱氮处理的水稻根、叶界面 N2O 排放仍有所增加 (试验结果未列出),故不能完全排除水稻植物体有内源形成和释放微量 N2O 的作用。但从本试验结果看,水稻叶际 N2O 排放速率 ( Y) 与根际 N2O 排放速率 ( X) 之间有极显著正相关及直线回归关系 ( Y = 1.963 + 0.444 XR2 = 0.661, P < 0.01)。显然,在 99% 以上的可信度上,根际 N2O 排放决定了叶际 N2O 排放,绝大部分叶际 N2O 排放应源于根际 N2O,通道效应机制显然是叶际 N2O 排放的主要来源[810]。此结果厘清了水稻根、叶界面 N2O 排放内在联系,明确了水稻根际 N2O 就是叶际 N2O 的最主要来源。故氮素形态和光照对根际 N2O 生成和排放的作用,会进一步影响到水稻叶际 N2O 排放。

        在此条件下,光照不足限制了光合碳、氮产物向根部转运和分泌[3132],根际生物反硝化作用受植物本身影响自然相对较小,受 NO3-N 底物浓度的影响较大。故室内光照不足条件下,NO3-N 比 NH4NO3 处理有较高的根、叶界面 N2O 排放速率;此外,NH4NO3 和 NH4+-N 处理条件下培养液有相对较多的 NH4+-N,光照不足条件下水稻对 NH4+-N 吸收利用受限,造成根际较高浓度 NH4+-N 的胁迫抑制毒性,有抑制根际生物反硝化而降低水稻根、叶界面 N2O 排放的作用[21]。在中后期水稻植株日益衰老退化、根系活力下降条件下,弱光更加剧了水稻植物光氮反应的不平衡。弱光条件下,中后期 NH4NO3 处理比 NO3-N 显著降低的水稻根、叶界面 N2O 排放速率,显然与 NH4+-N 抑制毒性相对较强有关。相反,高氮、高光强协同促进水稻光合碳氮代谢的作用,有利于光合碳、氮产物向水稻根部转运和分泌[33],亦有激活根际生物活性[3233]、增强根际反硝化而促进水稻根际、叶际 N2O 排放作用。此时,植株对 NH4+-N 较多的吸收利用亦可降低其对根际微生物胁迫抑制毒性,有利于根际 N2O 生成及根、叶界面 N2O 的排放。因此,对比弱光试验,强光、自然光条件下 NH4NO3 处理的水稻根际、叶际 N2O 排放效应明显增强。

      • 从本试验结果看,水稻叶际 N2O 排放主要受根际 N2O 排放的控制,故控制 N2O 排放的关键在于根际 N2O 的控制。由于作物根系竞争性吸收利用氮可减少根际 N2O 生成[15],而根际碳源、能源及低 O2 供应条件又有利于反硝化作用发生以及 N2O 产生[16];Philippot 等[34]发现,种植玉米的根际土壤硝酸盐还原酶活性是非根际土壤的 2~3 倍。因此,控制根际 N2O 排放是一个复杂而困难的问题。试验表明,水稻根、叶界面 N2O 排放主要源于 NO3--N,故水稻施肥应尽量选用铵态氮肥,避免使用硝态氮以及含有硝态氮的肥料。另外,低氧条件下 (30 mg/L,NH4NO3),日间高光强亦能有效控制水稻根、叶界面 N2O 排放 (试验结果未列出),这明显是水稻根系竞争性吸收抑制 N2O 排放的结果。因此,水培尺度上调整氮素形态供应组成,适度增加铵态氮比例并同步调节氮素供应水平,结合改善光照条件的技术,能有效控制水稻根、叶界面 N2O 排放。但在根、土界面上 NH4+-N 与 NO3--N 相互转化且难以控制,对于水稻根际、叶际 N2O 排放的调控,除控氮施肥配合改善光照条件之外,增加铵态氮比例还需要配套解决硝化抑制的技术问题,这有待于进一步研究。

    参考文献 (34)

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