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土壤释放的 N2O 约占生物圈排放 N2O 总量的 53%[1]，基于全球 1008 个 N2O 排放数据分析,农田土壤每年释放 N2O-N 为 3.3 × 106 t[2]。湿地生态系统是 N2O 排放的重要来源，稻田作为重要的人工湿地生态系统，其 N2O 排放引起广泛关注[3-7]。据估算，2008 年中国稻田水稻 ( Oryza sativa L.) 生长季 N2O 排放均值为 22.48 × 103 t[3]，氮素形态及其转化对稻田 N2O 排放有明显影响。稻田施硫铵比施尿素排放出更多的 N2O[6]，但两者都低于硝酸钾处理；追施氮肥后稻田水面的 NH4+-N 通过硝化作用转化为 NO3–-N，渗入土壤底层厌氧环境的 NO3–-N 以反硝化作用产生 N2O[5]，故淹水种稻下有大量 N2O 生成和排放[7]。此外，水稻地上部确有 N2O 排放损失[8-11]，利用15N 标记试验，约 50% 的15N 标记氮化物 (N2 + N2O) 从水稻叶面排放损失，且这一过程明显受氮素形态和光照的调节[11]。Chen 等[12]表明15NO3– 标记氮肥的水稻植物体氮损失形态主要是 N2O；而水稻叶际 N2O 排放是基于光氮反应的不平衡，弱光条件下水稻地上部有更大量的 N2O 排放损失[13]。关于水稻地上部 N2O 来源，有研究指出水稻植物体通过通道效应机制，将稻田土壤 N2O 输送至地上部释放[8-10]。
从前人研究的成果看，氮源作为稻田 N2O 排放的主控因子受到广泛关注，光照调节氮代谢作用及其与水稻植物体 N2O 排放的关系亦引起强烈关注[12-14]，但光照对水稻根际界面 N2O 排放的作用机制还罕见报道。实际上，作物根系竞争性吸收有效氮可减少 N2O 的生成[15]，这一过程显然与光、氮耦合的氮代谢密切相关；另一方面，作物根系分泌物为根际微生物提供碳源和能源，并进一步消耗介质中的 O2[16]，有利于生物反硝化而促进根际 N2O 生成，这亦与植物光合碳氮代谢产物向根部转运和分泌密切相关。显然，植物根、叶界面 N2O 排放与光照、氮源均密切相关。存在的主要问题，一是根土界面上 NH4+-N 与 NO3–-N 相互转化且难以控制，故氮素形态对 N2O 排放的作用很难清楚界定，研究结果也多有差异；二是水稻根、叶界面 N2O 排放难以严格区分和精确估算，氮素形态对水稻根、叶界面 N2O 排放的作用及其内在关系尚不明确；三是不同光照条件下氮素形态对水稻根、叶界面 N2O 排放作用及其机制尚不十分清楚。
自然条件下光照有巨大的时空异质性[17]，并受海拔、纬度、季节、地形地貌、气候、天气等多方面因素的影响，进而影响到植物生理生态特性及产量品质[17-19]。解析不同光照下氮素形态与水稻根、叶界面 N2O 排放的关系，可为依据光照的时空差异合理供肥、抑制 N2O 排放提供依据。在光照因海拔而不同的立体气候区，研究光、氮协同调控水稻根、叶界面 N2O 排放作用及其机制有更为重要的潜在应用价值和实际意义。因此，本研究在水培控氮、同步测定条件下，探讨了氮素形态和光照对水稻根、叶界面 N2O 排放的影响，旨在为 N2O 减排的光氮协同调控技术原理提供依据。
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试验装置为自制 ( 图 1)，分外室和内室两部分，内室套装在外室之中，均用有机玻璃制作。外室长、宽、高分别为 30 cm × 30 cm × 100 cm，主要由底座和罩两部分组成。罩顶面装有 2 只小型电扇来混匀空气。内室直径 25 cm、高 50 cm，下底面保留内径 10 cm 圆孔可通入内室。内室顶盖可拆装，顶盖安装 1 只微型电扇用来混匀空气。内、外室均安装输气管和抽气管，将之连接气泵可实施输气和抽气试验。
图 1 N2O 排放试验装置
Figure 1. Apparatus monitoring N2O emission
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N 2O 排放试验 供试水稻品种为培杂泰丰，由华南农业大学提供。水稻用土培法育苗，水培法培养，试验用桶、培养液配方均同笔者前期工作方法[13–14]。考虑到弱光对植物体 N2O 排放的重要性，2013 年试验在弱光条件下实施。在装置外室的外壁临时安装白光光管条件下，试验通过开闭不同光管数量的方法控光，用 GLZ-C 型光量子计录仪测定离外室罩内壁 5 cm 处的光强，外界光用黑布套法遮挡。在 8:00～18:00，光强设为 4000 Lux，18:00～8:00 为暗处理时段 (0 Lux)。试验用 Ca(NO3)2·4H2O、NH4NO3 和 (NH4)2SO4 (分析纯) 控制氮浓度 (N 90 mg/L)，并用稀酸、碱调节培养液 pH 值为 5.5。试验设 NO3–-N、NH4NO3 和 NH4+-N 三种不同氮素形态处理，重复 3 次，同时做空白试验。
水稻植株处理方法：精选均匀一致的试验用苗 (鲜质量株差控制在 0～2 g)，用去离子水洗净、吹干，放入按试验设计更换培养液的聚氯乙烯 (Polyvinyl chloride resin, PVC) 桶。试验先将水稻植株地上部穿过 4 cm 泡沫板，经由内室底面圆口装入内室，后用涂有 N0-704 硅橡胶的棉花堵塞空隙，使大量黏稠状的硅橡胶充填内外室分隔部位的水稻茎、鞘、叶之间的空隙，再向水稻茎基部与泡沫板结合部位、泡沫板与内室圆孔紧贴部位灌注硅橡胶密封。待硅橡胶风干、固化后，再装内室顶盖，用透明胶带密封。之后，内室整套装置套装在外室底座，并安装外室罩，底座和罩的结合部位用封箱胶布密封。试验用流量计检测气密性，即控制装置外室流量恒定条件下 (40 L/h)，检测内室是否有空气流出来判断外室空气是否进入内室；反之，控制内室空气流量恒定条件下，检测外室是否有空气流出来判断内室气体是否进入外室。在确认内、外室不存在气体交换条件下才实施试验。操作过程中，水稻根系用湿润的纱布包裹以防止失水对植株的影响。这样，通过装置内、外室严密的分隔作用，在基本不伤害水稻植株条件下，水稻地上部和地下部被分别严格分隔在试验装置的内室和外室。
气样 N2O 检测：试验前先用气泵以 400 L/h 的高流量的环境空气快速置换装置内、外室空气 1.5 h，换气时间为上午 8:00～9:30，下午 12:30～14:00，晚上 17:00～18:30。换气后立即封箱 3 h，封箱时间为上午9:30～12:30，下午14:00～17:00，晚上，18:30～21:30。封箱时立即用注射器采集气样 (40 mL)测定内、外室初始空气的 N2O 浓度。封箱 3 h 内每隔 1 h 采样测定一次，同时做试验装置的空白试验。在 22:00～8:00 时段保持装置内、外室空气流通，维持交换状态 (流量 40 L/h)。水稻植物装箱后，试验连续实施 6 d，N2O 测定用气相色谱法[20]，在采样当天用 Agilent Technologies 公司生产的 7890A 气相色谱仪分析气样 N2O 浓度。气样采集间隔时间较长，单位时间内 N2O 排放累积较多，气样 N2O 浓度变化较为明显，有利于控制观测误差。
水稻根、叶界面 N2O 排放的来源及区分：农田 N2O 主要源自生物硝化、反硝化作用[1]，故试验水稻根际 N2O 应源于根际以 NH4+-N 为底物的生物硝化作用及以 NO3--N 为底物的生物反硝化作用。对于水稻叶际 N2O 的排放源，通道效应是其重要途径[8–10]，另水稻亦内源形成和排放 N2O[12]。由于试验有效切断了装置内外室空气的交换作用，又严格测试了气密性，故外室空气 N2O 浓度明显提升的净排放现象，其 N2O 只能认为是来自水稻根际的 N2O 蒸发聚集在外室空气的结果；同理，内室空气 N2O 浓度的明显增加，其 N2O 只能认为是源自水稻地上部排放的 N2O 在内室空气中集聚的结果。由此可严格区分水稻根、叶界面 N2O 的排放。
试验于 2013 年 6 月 20 日用土培法育苗，7 月 10 日移栽至 PVC 桶，每桶装 6.0 L 营养液，种 3 株苗，每周更换营养液一次。分蘖期、开花结实期和成熟衰老期 N2O 试验分别于 2013 年 8 月 24～29 日、9 月 23～29 日和 11 月 10～16 日实施，此时水稻生育期分别为 64 d、93 d 和 136 d，鲜质量平均分别为 140 g、346 g 和 290 g。
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N 2O 排放试验 2014 年试验在室内弱光 (8:00～18:00，4000 Lux; 18:00～22:00，0 Lux)、室内强光 (8:00～18:00, 8000 Lux; 18:00～22:00,0 Lux) 和室外自然光条件下，分别实施 NO3–-N、NH4NO3 和 NH4+-N 的不同氮形态试验 (N, 90 mg/L)。除自然光外，试验光源仍通过临时安装白光光管的方法获得。试验于 2014 年 5 月 10 日用土培法育苗，6 月 10 日移栽至 PVC 桶，试验时间为 2014 年 8 月 25～30 日。此时水稻生育期为 95 d，平均鲜重 380 g，水稻处于开花结实阶段，试验及观测方法同 1.2.1。
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N2O 排放速率参考文献采用的方法[20]，按如下计算公式:
$ F = \rho \times V \times \frac{{dc}}{{dt}} \times \frac{{273}}{{273 + T}} $
式中， F 为以盆为单位的 N2O 排放速率 [μg/(pot·h)]； ρ 是标准状态下 N2O 气体密度 (1.98 kg/m3)； V 为内、外室有效体积 (m3)； dc/dt 为封箱单位时间内 (1 h) 采样箱空气 N2O 浓度的变化率 [μL/(m3·h)]； T 为采样箱气温 (℃)。
其中，初始封箱 1 h 内 N2O 浓度变化率的计算，扣除了试验装置的空白 N2O 浓度，以扣除空气本底对试验的影响。按上式计算方法，装置内、外室所采气样 N2O 浓度数据计算的结果，分别表示水稻叶际及根际的 N2O 排放速率。负数表示吸收，正数表示排放。处理平均数和标准误均是 3 次重复统计的结果。试验数据采用Excel 2003 、 SPSS 19.0 进行整理和统计分析。显著性检验用 Duncan 多重比较法。
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由 表 1 可见，室内弱光条件下 (8:00～18:00，4000 Lux) 的上午 (8:00～12:30)、下午 (14:00～17:00) 和晚上 (18:30～21:00，暗光) 不同时段，不同处理的水稻分蘖期叶际及根际均有 N2O 净排放效应 (2013 年试验)，处理间 N2O 排放有明显差异。其中，NO3–-N 处理的水稻叶际平均 N2O 排放速率为 6.37 μg/(pot·h)，上午、下午、晚上平均，占水稻根、叶界面 N2O 总排放的 28.24%；NH4NO3 处理的水稻根、叶界面平均 N2O 排放速率分别相当于 NH4+-N 处理的 14.16 和 12.44 倍 ( P < 0.05)。比较 NH4NO3 与 NH4+-N，NH4+-N 有抑制水稻根、叶界面 N2O 排放的显著效应 ( P < 0.05)，但 NH4NO3 与 NO3–-N 处理间水稻根、叶界面 N2O 排放差异均不显著 ( P > 0.05)。显然，培养液含大量 NO3–-N 条件下，水稻根、叶界面才有较大量的 N2O 排放损失。这一时期水稻根、叶界面 N2O 排放均主要源于 NO3–-N 而非 NH4+-N。
表 1 弱光条件下不同氮素形态处理的水稻分蘖期叶际及根际 N2O 的排放速率
Table 1. N2O emission of rice phyllosphere and rhizosphere in different nitrogen forms at tillering stage under weak light
氮素形态
N form叶际 Phyllosphere [μg/(pot·h)] 根际 Rhizosphere [μg/(pot·h)] 叶际排放贡献(%)
Phyllosphere
contribution上午
Morning下午
Afternoon晚上
Night上午
Morning下午
Afternoon晚上
NightNO3--N 6.82 ± 2.03 a 6.27 ± 1.66 a 6.03 ± 1.65 a 16.56 ± 3.42 a 18.17 ± 3.02 Aa 14.16 ± 2.19 Aa 28.24 ± 1.30 a NH4NO3 4.52 ± 1.69 a 4.97 ± 1.64 a 5.59 ± 1.76 a 16.36 ± 4.00 a 17.09 ± 4.25 Aa 13.67 ± 2.64 Aa 24.41 ± 2.33 a NH4+-N 0.89 ± 0.41 b 0.22 ± 0.22 b 0.26 ± 0.29 b 1.56 ± 1.09 b 1.33 ± 1.08 Bb 1.04 ± 0.86 Bb 23.66 ± 6.63 a 注（Note）：供氮浓度均为 90 mg/L N supply was 90 mg/L；同列数据后不同小、大写字母分别表示不同氮素形态处理间差异达显著、极显著水平 Different small and capital letters mean significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels. -
由 表 2 可见，弱光条件下的水稻开花结实期，NO3–-N 处理的水稻叶际及根际 N2O 排放速率平均分别为 10.54、27.76 μg/(pot·h)，相当于分蘖期 NO3--N 施入量的 165.46% 和 98.30%；开花结实期 NH4NO3 处理的水稻根、叶界面 N2O 排放分别相当于分蘖期的 75% 和 32.99%，均显著低于 NO3–-N 处理 ( P < 0.05)，这与分蘖期两处理间差异不显著的结果不同 ( 表 1， P > 0.05)。在试验可严格区分水稻根、叶界面 N2O 排放的条件下，水稻叶际 N2O 排放只能认为是 植株地上部排放 N2O 的结果。通道效应是水稻地上部 N2O 排放的重要来源[9]，水稻开花结实期生物量较分蘖期成倍增加，通道效应排放 N2O 作用应相对较强，这应是此期 NO3–-N 处理叶际 N2O 排放显著增加的重要原因之一。外源铵态氮有抑制微生物活性作用[21]，而 N2O 主要源于 NO3–-N，故开花结实期 NH4NO3 处理 N2O 排放呈明显降低的变化，显然是弱光及培养液 NO3–-N 与 NH4+-N 共存条件下，NH4+-N 抑制了 NO3–-N 为底物的生物反硝化过程，进而有抑制水稻根、叶界面 N2O 排放作用的结果。
表 2 弱光条件下不同氮素形态处理的水稻开花结实期叶际及根际 N2O 的排放速率
Table 2. N2O emission of rice phyllosphere and rhizosphere as affected by nitrogen forms at flowering and seed setting stage under weak light
氮素形态
N form叶际 Phyllosphere [μg/(pot·h)] 根际 Rhizosphere [μg/(pot·h)] 叶际排放贡献(%)
Phyllosphere
contribution上午
Morning下午
Afternoon晚上
Night上午
Morning下午
Afternoon晚上
NightNO3--N 11.12 ± 3.79 a 10.83 ± 3.18 a 9.48 ± 2.56 a 26.55 ± 9.11 a 33.92 ± 12.47 a 22.81 ± 7.88 a 27.69 ± 1.74 Bb NH4NO3 3.95 ± 1.45 ab 3.79 ± 1.17 b 3.37 ± 0.98 b 4.80 ± 1.66 b 6.63 ± 2.34 b 4.13 ± 1.69 b 42.14 ± 2.89 Aa NH4+-N 0.15 ± 0.06 c 0.30 ± 0.12 c 0.33 ± 0.15 c 0.14 ± 0.12 c 0.40 ± 0.10 c 0.35 ± 0.18 c 47.69 ± 2.59 Aa 注（Note）：供氮浓度均为 90 mg/L N supply was 90 mg/L；同一列数据不同小、大写字母分别表示不同氮素形态处理间差异达显著、极显著水平 Different small and capital letters mean significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels. -
表3表明，在水稻成熟衰老期弱光条件下， NO3–-N 处理的平均叶际及根际 N2O 排放速率分别为 7.64、25.40 μg/(pot·h)，分别相当于开花结实期 N2O 排放的 72.39% 和 91.49%。对比开花结实期，成熟衰老期 NO3–-N、NH4NO3 处理的水稻根、叶界面 N2O 排放均呈明显降低的变化，且 NH4NO3 与 NH4+-N 处理间水稻根、叶界面 N2O 排放差异均不显著。显然，成熟衰老期水稻光感应能力下降，培养液 NO3–-N 与 NH4+-N 的共存条件下，NH4+-N 抑制 N2O 排放效应相对更强；光照不足条件下 NO3–-N 促进水稻根、叶界面 N2O 排放的作用亦明显减弱。
表 3 弱光条件下不同氮素形态处理的水稻成熟衰老期叶际及根际 N2O 的排放速率
Table 3. N2O emission of rice phyllosphere and rhizosphere as affected by different nitrogen forms at mature aging stage under weak light
氮素形态
N source叶际 Phyllosphere [μg/(pot·h)] 根际 Rhizosphere [μg/(pot·h)] 叶际排放贡献(%)
Phyllosphere
contribution上午
Morning下午
Afternoon晚上
Night上午
Morning下午
Afternoon晚上
NightNO3--N 8.42 ± 1.78 Aa 6.31 ± 2.05 a 8.18 ± 1.71 Aa 31.61 ± 11.33 a 25.61 ± 15.61 a 19.00 ± 6.52 a 23.63 ± 3.25 b NH4NO3 2.02 ± 0.62 Bb 1.76 ± 0.51 b 3.44 ± 0.96 Bb 5.42 ± 1.95 b 3.49 ± 0.81 a 4.18 ± 0.83 b 35.25 ± 5.27 a NH4+-N 1.01 ± 0.23 Bb 1.04 ± 0.12 b 1.49 ± 0.25 Bb 1.23 ± 0.33 b 1.54 ± 0.25 a 2.37 ± 0.56 b 41.35 ± 1.94 a 注（Note）：供氮浓度均为 90 mg/L N supply was 90 mg/L；同一列数据不同小、大写字母分别表示不同氮素形态处理间差异达显著、极显著水平 Different small and capital letters mean significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels. -
2014 年试验结果显示，在室内弱光 (4000 Lux)、强光 (8000 Lux) 条件下，NO3–-N、NH4NO3 和 NH4+-N 处理的开花结实期平均水稻叶际 N2O 排放速率分别为 10.47、3.70、0.26 μg/(pot·h) 和 20.83、10.82、2.08 μg/(pot·h)；对比 NH4NO3，NH4+-N 亦有抑制水稻叶际 N2O 排放的显著效应 ( P < 0.05)，NO3–-N 则显著增强了水稻叶际 N2O 的排放 ( P < 0.05)。试验结果与 2013 试验基本一致，进一步证实 NO3–-N 是水稻叶际 N2O-N 的主要排放源。但也应指出，氮素形态对水稻叶际 N2O 的排放效应与光照密切相关。弱光 (4000 Lux) 条件下，NH4NO3 处理的水稻叶际 N2O 排放相当于 NO3–-N 处理的 35%，而强光条件下 (8000 Lux) 下这一比例达到 51.94%；在自然光条件下 NO3–-N 与 NH4NO3 处理间叶际 N2O 排放差异不显著 ( P > 0.05)。显然，培养液 NO3–-N 与 NH4+-N 的共存及弱光条件下，NH4+-N 抑制叶际 N2O 排放效应相对较强，但强光条件下 NH4+-N 抑制效应明显减弱，自然更强光照条件下 NH4NO3 进一步增强了水稻叶际 N2O 的排放。
图 2 不同光照下不同氮素形态处理的水稻开花结实期叶际 N2O 排放速率
Figure 2. N2O emission of rice phyllosphere as affected by nitrogen forms at flowering and seed setting stage under different light illumination
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图 3显示，在弱、强光及自然光不同条件下，开花结实期 NO3–-N、NH4NO3-N、NH4+-N 处理的水稻根际平均 N2O 排放速率在弱光条件下分别为 27.76、5.19、0.30 μg/(pot·h)，强光条件下为 32.83、16.41、1.27 μg/(pot·h)，自然光条件下为 16.49、20.21、1.74 μg/(pot·h)。对比 NO3–-N，弱光条件下 NH4NO3 抑制根际 N2O 排放作用显著 ( P < 0.05)，但随着光照增强，NH4NO3 处理的水稻根际 N2O 排放效应随之增强，在自然光条件下 NH4NO3 与 NO3–-N 处理间水稻根际 N2O 排放差异不显著。综合水稻根、叶界面的结果可以看出，培养液 NO3–-N 与 NH4+-N 的共存条件下，NH4+-N 确有抑制水稻根际、叶际 N2O 排放的作用，但抑制效应随着日间光照增强而明显减弱，而 NH4NO3 促进水稻根际、叶际 N2O 排放效应随之增强。
图 3 不同光照下不同氮素形态处理的水稻开花结实期根际 N2O 排放速率
Figure 3. N2O emission of rice rhizosphere as affected by nitrogen forms at flowering and seed setting stage under different light illumination
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据统计，在全球范围内农作物的 N2O 排放量占 N2O 排放总量 60%[1]。有些植物其 N2O 释放量不容忽视，甚至达到与土壤排放相当的水平，如玉米 ( Zea maysL.)、大豆 [Glycine max (L.) Merr]植物对土壤 (砂) –植物系统中的 N2O 排放贡献率达 79.1%～100%[22]，林木排放的 N2O 约为林下土壤排放 N2O 的 86.7%[23]。有研究[9]指出，由土壤生物硝化、反硝化生成并经由水稻植株通气组织排放的 N2O 对稻田 N2O 排放的贡献率为 75%～86%。但也应指出，由于水稻根、叶界面 N2O 排放难以严格区分和精确估算，又因土壤介质的不均匀性且难以控制，定量评估水稻叶际 N2O 排放、贡献及其与氮素形态和光照的关系仍面临较多的困难。
试验用新的装置 ( 图 1)，可在基本不伤害水稻植株、非离体试验及严格区分水稻根、叶界面 N2O 排放条件下研究水稻根、叶界面 N2O 的排放。结果表明，弱光条件下 NO3--N 处理的分蘖期、开花结实期和成熟衰老期水稻叶际平均 N2O 排放速率分别为 6.37、10.54 和 7.64 μg/(pot·h)，分别占 N2O 总排放的 28.24%、27.69% 和 23.63%；对比 NO3–-N，不同时期 NH4NO3、NH4+-N 处理均有程度不同的抑制水稻根、叶界面 N2O 排放效应，但未相应降低水稻叶际 N2O 排放的贡献率 ( 表 1～ 表 3)。在弱、强光不同条件下，NO3–-N 处理的水稻开花结实期叶际平均 N2O 排放速率分别为 10.48、20.82 μg/(pot·h)，分别占 N2O 总排放的 27.38%、38.82%，自然光条件下这一比例达 39.91%。但对比 NO3–-N，不同光照条件下 NH4NO3、NH4+-N 对水稻根、叶界面 N2O 排放的抑制，亦未相应降低叶际 N2O 排放的贡献率。由此可见，随着日间光照增强，水稻叶际 N2O 排放速率及贡献率均有增加，强光、自然光条件下约 35%～40% 的 N2O 经由水稻叶际排放损失。但不同光照条件下 NH4NO3、NH4+-N 对 N2O 排放的抑制，未有相应降低水稻叶际 N2O 排放贡献率的作用。
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传统理论认为酸性条件下硝化作用受抑，pH 小于 5 则硝化作用不能进行[24]。但现有研究指出茶园土壤呈强酸性、pH 值低至 2.9 条件下硝化作用仍可进行[25]。试验 NH4+-N 处理的水稻根际仅能挥发极微量的 N2O，显示 pH 偏酸 (5.5) 的培养液确有抑制 NH4+ 硝化反应而控制根际 N2O 排放的作用。另外，一般认为反硝化作用是一个严格的厌氧过程[26]，但 Norihisa 等[27]报道了好氧反硝化细菌和好氧反硝化酶系的存在。本试验表明与 NH4+-N 不同，NO3--N、NH4NO3 处理兼有较大量根际 N2O 的生成和排放，显示反硝化效应仍相当强烈。硝化细菌的反硝化作用要求比硝化作用更低的 O2 分压[28]，但和厌氧反硝化作用相比，其对厌氧环境的要求不是很严格，在土壤较低有机质的环境下就能发生[29]。试验水培条件下 O2 分压自然相对较低，根系分泌物及其残留物的降解可为微生物 (尤其是根际微生物) 提供碳源和能源，并进一步消耗培养液中的 O2，从而有利于反硝化作用发生及 N2O 生成[16]。显然，这是 NO3–-N、NH4NO3 处理根际可形成、排放较大量 N2O 的主要原因。从本试验结果看，水稻根际 N2O 应主要源自以 NO3–-N 为底物的生物反硝化作用。故对比 NO3–-N，NH4NO3、NH4+-N 兼有程度不同的抑制水稻根际 N2O 排放效应。
对于植物叶际 N2O 排放的来源，研究指出 NO2- 是植物内源形成 N2O 前体物[30]，亚硝酸还原酶 (nitrite reductase, NiR) 异化还原 NO2- 内源形成和排放 N2O，是植物体内源形成 N2O 的主要机制。试验在培养液脱氮 (0 mg/L) 条件下，仍观测到极微量的 N2O 净排放效应，且强光、自然光条件下脱氮处理的水稻根、叶界面 N2O 排放仍有所增加 (试验结果未列出)，故不能完全排除水稻植物体有内源形成和释放微量 N2O 的作用。但从本试验结果看，水稻叶际 N2O 排放速率 ( Y) 与根际 N2O 排放速率 ( X) 之间有极显著正相关及直线回归关系 ( Y = 1.963 + 0.444 X， R2 = 0.661， P < 0.01)。显然，在 99% 以上的可信度上，根际 N2O 排放决定了叶际 N2O 排放，绝大部分叶际 N2O 排放应源于根际 N2O，通道效应机制显然是叶际 N2O 排放的主要来源[8–10]。此结果厘清了水稻根、叶界面 N2O 排放内在联系，明确了水稻根际 N2O 就是叶际 N2O 的最主要来源。故氮素形态和光照对根际 N2O 生成和排放的作用，会进一步影响到水稻叶际 N2O 排放。
在此条件下，光照不足限制了光合碳、氮产物向根部转运和分泌[31–32]，根际生物反硝化作用受植物本身影响自然相对较小，受 NO3–-N 底物浓度的影响较大。故室内光照不足条件下，NO3–-N 比 NH4NO3 处理有较高的根、叶界面 N2O 排放速率；此外，NH4NO3 和 NH4+-N 处理条件下培养液有相对较多的 NH4+-N，光照不足条件下水稻对 NH4+-N 吸收利用受限，造成根际较高浓度 NH4+-N 的胁迫抑制毒性，有抑制根际生物反硝化而降低水稻根、叶界面 N2O 排放的作用[21]。在中后期水稻植株日益衰老退化、根系活力下降条件下，弱光更加剧了水稻植物光氮反应的不平衡。弱光条件下，中后期 NH4NO3 处理比 NO3–-N 显著降低的水稻根、叶界面 N2O 排放速率，显然与 NH4+-N 抑制毒性相对较强有关。相反，高氮、高光强协同促进水稻光合碳氮代谢的作用，有利于光合碳、氮产物向水稻根部转运和分泌[33]，亦有激活根际生物活性[32–33]、增强根际反硝化而促进水稻根际、叶际 N2O 排放作用。此时，植株对 NH4+-N 较多的吸收利用亦可降低其对根际微生物胁迫抑制毒性，有利于根际 N2O 生成及根、叶界面 N2O 的排放。因此，对比弱光试验，强光、自然光条件下 NH4NO3 处理的水稻根际、叶际 N2O 排放效应明显增强。
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从本试验结果看，水稻叶际 N2O 排放主要受根际 N2O 排放的控制，故控制 N2O 排放的关键在于根际 N2O 的控制。由于作物根系竞争性吸收利用氮可减少根际 N2O 生成[15]，而根际碳源、能源及低 O2 供应条件又有利于反硝化作用发生以及 N2O 产生[16]；Philippot 等[34]发现，种植玉米的根际土壤硝酸盐还原酶活性是非根际土壤的 2～3 倍。因此，控制根际 N2O 排放是一个复杂而困难的问题。试验表明，水稻根、叶界面 N2O 排放主要源于 NO3--N，故水稻施肥应尽量选用铵态氮肥，避免使用硝态氮以及含有硝态氮的肥料。另外，低氧条件下 (30 mg/L，NH4NO3)，日间高光强亦能有效控制水稻根、叶界面 N2O 排放 (试验结果未列出)，这明显是水稻根系竞争性吸收抑制 N2O 排放的结果。因此，水培尺度上调整氮素形态供应组成，适度增加铵态氮比例并同步调节氮素供应水平，结合改善光照条件的技术，能有效控制水稻根、叶界面 N2O 排放。但在根、土界面上 NH4+-N 与 NO3--N 相互转化且难以控制，对于水稻根际、叶际 N2O 排放的调控，除控氮施肥配合改善光照条件之外，增加铵态氮比例还需要配套解决硝化抑制的技术问题，这有待于进一步研究。
氮素形态和光照强度对水稻表土及根际 N2O 排放的影响
N2O emissions from rice phyllosphere and rhizosphere when supplied with different nitrogen forms and light intensities
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摘要:
【目的】 稻田生态系统是 N2O 的重要排放源，本研究旨在探讨氮素形态和光照对水稻根际、叶际 N2O 排放作用及其机制。 【方法】 试验采用水培方法，在小型光控培养箱内进行，供试作物为水稻。将水稻地上部和地下部严格分隔在试验装置内室和外室，用气相色谱法测定水稻根、叶界面排放的 N2O 量。首先进行了弱光 (8:00～18:00, 4000 Lux；18:00～22:00, 0 Lux) 和供氮量一致条件下 (N 90 mg/L)，NO3–-N、NH4NO3 和 NH4+-N 3 种氮素形态对水稻根、叶界面 N2O 排放的影响的试验。在此基础上，进行了不同光照条件下 [弱光 (8:00～18:00, 4000 Lux; 18:00～22:00, 0 Lux)、强光 (8:00～18:00, 8000 Lux; 18:00～22:00, 0 Lux) 和自然光]不同氮素形态对水稻根、叶界面 N2O 排放的影响的试验。 【结果】 1) 相同供氮水平、弱光条件下，NO3–-N、NH4NO3、NH4+-N 处理的水稻分蘖期叶际及根际 N2O 排放速率分别为 6.37、5.03、0.46 μg/(pot·h) 和 16.30、15.71、1.31 μg/(pot·h)，开花结实期及成熟衰老期亦获得相似的结果。NO3–-N、NH4NO3 处理水稻根际、叶际 N2O 排放量显著高于 NH4+-N ( P < 0.05)。 2) 弱光照条件下，NO3–-N、NH4NO3 和 NH4+-N 处理的水稻开花结实期叶际 N2O 平均排放速率分别为 10.47、3.70、0.26 μg/(pot·h)，强光照条件下分别为 20.83、10.82、2.08 μg/(pot·h)，两种光照条件下 3 种氮源处理之间 N2O 平均排放速率差异显著，自然光照条件下 NO3–-N 与 NH4NO3 处理间水稻叶际 N2O 排放差异不显著。 3) 在弱光条件下，NO3–-N、NH4NO3 和 NH4+-N 处理的水稻根际 N2O 排放速率分别为 27.76、5.19、0.30 μg/(pot·h)，强光条件下分别为 32.83、16.41、1.27 μg/(pot·h)，自然光条件下分别为 16.49、20.21、1.74 μg/(pot·h)。NH4NO3 处理水稻根际 N2O 排放随光照增强而增加，自然光条件下 NO3–-N 与 NH4NO3 处理间水稻根际 N2O 排放差异不显著，但弱光条件下差异显著； 4) 叶际 N2O 排放速率 ( Y) 与根际 N2O 排放速率 ( X) 间呈极显著正相关， Y = 1.963 + 0.444 X ( R2 = 0.661, P < 0.01)。 【结论】 不论光照条件强弱，供应 NO3–-N 均显著提高水稻根、叶界面的 N2O-N 排放，NH4NO3 次之。光照越强，排放就越明显。叶际 N2O 排放可以反映出根际的排放，因此，水稻施肥应尽量选用铵态氮肥，避免使用硝态氮以及含有硝态氮的肥料。 Abstract:【Objectives】 Paddy ecosystem is an important source of N2O emission, this paper is aimed to clarify the effects of different nitrogen forms under different light intensities on N2O emission from rice phyllosphere and rhizosphere and the mechanism of these effects. 【Methods】 Hydroponic methods with rice were adopted in small incubators in which the light was controlled. The incubators were separated into inner and outer chambers, and the above-ground part of rice was completely sealed in the inner chamber and the roots in the outer chamber. The N2O emissions from rice phyllosphere and rhizosphere were measured by gas chromatography method. It was firstly studied about the effects of three N forms (NO3–-N, NH4NO3-N, NH4+-N) on N2O emission of rice phyllosphere and rhizosphere under weak light (8:00-18:00, 4000 Lux) and same N applications (90 mg/L). Then the experiments were conducted to further study the effects of different N forms on N2O emission from rice phyllosphere and rhizosphere under different light intensities (weak light, 8:00-18:00, 4000 Lux; 18:00-22:00, 0 Lux; strong light, 8:00-18:00, 8000 Lux, 18:00-22:00, 0 Lux and natural sunlight, respectively). 【Results】 1) Under NO3–-N, NH4NO3 and NH4+-N with weak light, the mean rates of N2O emission from phyllosphere and rhizosphere were 6.37, 5.03 and 0.46 μg/(pot·h), respectively, and 16.30, 15.71 and 1.31 μg/(pot·h), respectively, during rice tillering stage, and similar results were obtained during rice flowering, seeding and mature aging stages under the same conditions. 2) Under weak light, the N2O emissions from rice phyllosphere treated with NO3–-N, NH4NO3 and NH4+-N were 10.47, 3.70 and 0.26 μg/(pot·h), respectively, and 20.83, 10.82 and 2.08 μg/(pot·h) with strong light, respectively, during flowering and seeding stages. There were significant differences in N2O emissions among the three N forms under these two light intensities, but no significant difference in N2O emissions between NO3–-N and NH4NO3 under the sunlight. 3) Under NO3–-N, NH4NO3 and NH4+-N with the weak light during flowering and seeding stages, the N2O emissions of rice rhizosphere were 27.76, 5.19 and 0.30 μg/(pot·h), respectively. Under the strong light, the N2O emission rates were 20.83, 10.82 and 2.08 μg/(pot·h), respectively, and 16.49, 20.21 and 1.74 μg/(pot·h), respectively, under the sunlight. The N2O emission from rhizosphere was high with high light intensity under NH4NO3. No significant difference was observed in the N2O emission between NO3–-N and NH4NO3 under sunlight, but did under weak light. 4) There was a significantly positive linear regression relationship between N2O emission from rice phyllosphere( Y) and rhizosphere( X) ( Y = 1.963 + 0.444 X, R2 = 0.661, P < 0.01). 【Conclusions】 The N2O emissions from rice phyllosphere and rhizosphere can be increased significantly by NO3–-N, followed by NH4NO3. The N2O emissions is also increased with the increase of light intensity. The N2O emissions of phyllosphere can reflect the N2O emissions of rhizosphere. Therefore, while applying N fertilizers, ammonium fertilizers should be preferentially used and nitrate nitrogen and fertilizers containing nitrate nitrogen should be avoided. -
Key words:
- nitrogen forms /
- rice /
- phyllosphere /
- rhizosphere /
- N 2O emission
-
图 2 不同光照下不同氮素形态处理的水稻开花结实期叶际 N2O 排放速率
Figure 2. N2O emission of rice phyllosphere as affected by nitrogen forms at flowering and seed setting stage under different light illumination
图 3 不同光照下不同氮素形态处理的水稻开花结实期根际 N2O 排放速率
Figure 3. N2O emission of rice rhizosphere as affected by nitrogen forms at flowering and seed setting stage under different light illumination
表 1 弱光条件下不同氮素形态处理的水稻分蘖期叶际及根际 N2O 的排放速率
Table 1. N2O emission of rice phyllosphere and rhizosphere in different nitrogen forms at tillering stage under weak light
氮素形态
N form叶际 Phyllosphere [μg/(pot·h)] 根际 Rhizosphere [μg/(pot·h)] 叶际排放贡献(%)
Phyllosphere
contribution上午
Morning下午
Afternoon晚上
Night上午
Morning下午
Afternoon晚上
NightNO3--N 6.82 ± 2.03 a 6.27 ± 1.66 a 6.03 ± 1.65 a 16.56 ± 3.42 a 18.17 ± 3.02 Aa 14.16 ± 2.19 Aa 28.24 ± 1.30 a NH4NO3 4.52 ± 1.69 a 4.97 ± 1.64 a 5.59 ± 1.76 a 16.36 ± 4.00 a 17.09 ± 4.25 Aa 13.67 ± 2.64 Aa 24.41 ± 2.33 a NH4+-N 0.89 ± 0.41 b 0.22 ± 0.22 b 0.26 ± 0.29 b 1.56 ± 1.09 b 1.33 ± 1.08 Bb 1.04 ± 0.86 Bb 23.66 ± 6.63 a 注（Note）：供氮浓度均为 90 mg/L N supply was 90 mg/L；同列数据后不同小、大写字母分别表示不同氮素形态处理间差异达显著、极显著水平 Different small and capital letters mean significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels. 
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表 2 弱光条件下不同氮素形态处理的水稻开花结实期叶际及根际 N2O 的排放速率
Table 2. N2O emission of rice phyllosphere and rhizosphere as affected by nitrogen forms at flowering and seed setting stage under weak light
氮素形态
N form叶际 Phyllosphere [μg/(pot·h)] 根际 Rhizosphere [μg/(pot·h)] 叶际排放贡献(%)
Phyllosphere
contribution上午
Morning下午
Afternoon晚上
Night上午
Morning下午
Afternoon晚上
NightNO3--N 11.12 ± 3.79 a 10.83 ± 3.18 a 9.48 ± 2.56 a 26.55 ± 9.11 a 33.92 ± 12.47 a 22.81 ± 7.88 a 27.69 ± 1.74 Bb NH4NO3 3.95 ± 1.45 ab 3.79 ± 1.17 b 3.37 ± 0.98 b 4.80 ± 1.66 b 6.63 ± 2.34 b 4.13 ± 1.69 b 42.14 ± 2.89 Aa NH4+-N 0.15 ± 0.06 c 0.30 ± 0.12 c 0.33 ± 0.15 c 0.14 ± 0.12 c 0.40 ± 0.10 c 0.35 ± 0.18 c 47.69 ± 2.59 Aa 注（Note）：供氮浓度均为 90 mg/L N supply was 90 mg/L；同一列数据不同小、大写字母分别表示不同氮素形态处理间差异达显著、极显著水平 Different small and capital letters mean significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels.
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表 3 弱光条件下不同氮素形态处理的水稻成熟衰老期叶际及根际 N2O 的排放速率
Table 3. N2O emission of rice phyllosphere and rhizosphere as affected by different nitrogen forms at mature aging stage under weak light
氮素形态
N source叶际 Phyllosphere [μg/(pot·h)] 根际 Rhizosphere [μg/(pot·h)] 叶际排放贡献(%)
Phyllosphere
contribution上午
Morning下午
Afternoon晚上
Night上午
Morning下午
Afternoon晚上
NightNO3--N 8.42 ± 1.78 Aa 6.31 ± 2.05 a 8.18 ± 1.71 Aa 31.61 ± 11.33 a 25.61 ± 15.61 a 19.00 ± 6.52 a 23.63 ± 3.25 b NH4NO3 2.02 ± 0.62 Bb 1.76 ± 0.51 b 3.44 ± 0.96 Bb 5.42 ± 1.95 b 3.49 ± 0.81 a 4.18 ± 0.83 b 35.25 ± 5.27 a NH4+-N 1.01 ± 0.23 Bb 1.04 ± 0.12 b 1.49 ± 0.25 Bb 1.23 ± 0.33 b 1.54 ± 0.25 a 2.37 ± 0.56 b 41.35 ± 1.94 a 注（Note）：供氮浓度均为 90 mg/L N supply was 90 mg/L；同一列数据不同小、大写字母分别表示不同氮素形态处理间差异达显著、极显著水平 Different small and capital letters mean significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels.
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