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论作物养分效率及其遗传改良

米国华

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论作物养分效率及其遗传改良

    作者简介: 米国华(1965—),男,河北万全人,博士,教授,主要从事养分高效利用的生理、遗传与调控技术研究。Tel:010-62734454,E-mail:miguohua@cau.edu.cn;
  • 基金项目: 国家自然科学基金项目(31672221,31421092,31071852)资助。

Nutrient use efficiency in crops and its genetic improvement

  • 摘要: 作物养分效率遗传改良已成为植物营养学重点研究领域之一,但对于养分效率的概念及其组成因素,以及养分高效性状依然存在很多认识误区,限制了养分高效育种成效。本文论述了养分效率及其相关指标的定义,从作物学、植物营养生理学、分子生物学和遗传学多个角度分析了养分高效吸收、养分高效利用的生理学决定因素及其对养分高效育种的启示。指出除了高通量养分高效表型分析技术的限制,还缺乏对田间水平上养分高效生理学机制的深入理解,不清楚养分高效的次级生理指标,已成为限制养分高效育种的因素之一。未来应该充分利用现代分子生物学研究手段,加强田间条件下的养分高效生理学机制研究,将养分吸收、分配、转运等生理过程与作物生长发育调控密切关联,关注群体种植条件下的最优植株性状,在田间实际生长条件下进行鉴定,才有可能获得实用的养分高效品种。
  • 图 1  根据氮肥效应曲线划分玉米品种的氮效率类型

    Figure 1.  Classification of the nitrogen efficiency type in maize based on nitrogen-response curve

    图 2  作物品种对养分投入的响应度与敏感度

    Figure 2.  The responsiveness and sensitivity of a genotype to nutrient input

    图 3  决定作物养分利用效率的因素

    Figure 3.  Factors determining nutrient use efficiency of a crop

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出版历程
  • 收稿日期:  2017-07-24
  • 刊出日期:  2017-11-01

论作物养分效率及其遗传改良

    作者简介:米国华(1965—),男,河北万全人,博士,教授,主要从事养分高效利用的生理、遗传与调控技术研究。Tel:010-62734454,E-mail:miguohua@cau.edu.cn
  • 中国农业大学资源与环境学院/教育部植物–土壤相互作用重点实验室,北京 100193
  • 基金项目: 国家自然科学基金项目(31672221,31421092,31071852)资助。
  • 摘要: 作物养分效率遗传改良已成为植物营养学重点研究领域之一,但对于养分效率的概念及其组成因素,以及养分高效性状依然存在很多认识误区,限制了养分高效育种成效。本文论述了养分效率及其相关指标的定义,从作物学、植物营养生理学、分子生物学和遗传学多个角度分析了养分高效吸收、养分高效利用的生理学决定因素及其对养分高效育种的启示。指出除了高通量养分高效表型分析技术的限制,还缺乏对田间水平上养分高效生理学机制的深入理解,不清楚养分高效的次级生理指标,已成为限制养分高效育种的因素之一。未来应该充分利用现代分子生物学研究手段,加强田间条件下的养分高效生理学机制研究,将养分吸收、分配、转运等生理过程与作物生长发育调控密切关联,关注群体种植条件下的最优植株性状,在田间实际生长条件下进行鉴定,才有可能获得实用的养分高效品种。

    English Abstract

    • 化肥在粮食增产和全球粮食安全方面起到了重要作用。随着人口数量的增加,粮食增产对化肥的需求依然强劲。然而,施肥带来的经济效益在不断下降,肥料生产与运输消耗了大量能源,养分损失对环境的不利影响也日益显现,而且磷矿资源还存在枯竭的可能。为此,人们必须探索一条协调粮食高产与资源环境保护的新型发展方式,也就是可持续集约化农业 (sustainable intensification)。减肥增效是实现可持续集约化农业途径之一,其中,发掘作物高效利用养分的生物学潜力,筛选和培育养分高效作物新品种,在较低养分投入条件下获得相对较高的产量,是减肥增效的一个可行手段[1]

      早在二十世纪初人们就发现植物的养分效率存在基因型差异。七十年代后,随着西方国家对环境和农业可持续发展的重视,养分高效基因型筛选及生理基础研究逐步增多,我国的养分效率基因型差异及其生理基础研究则从二十世纪90年代才逐渐兴起,中国科学院遗传所李振声倡导了养分高效育种研究,1995年发表了“有效利用土壤营养元素的作物育种新技术研究”[2]。目前,养分高效研究已成为植物营养学、植物分子生物学、作物栽培学、遗传育种学等研究领域普遍关注的一个课题,研究内容也从养分效率基因型差异深入到养分高效生理学、基因型与环境互作、养分高效基因克隆、养分高效分子育种等不同层次。不同学科的研究成果极大地促进了人们对养分效率的理解,也加快了养分高效育种的步伐。但与此同时,由于研究的出发点、关注点及研究层次的不同,对养分效率的理解也出现一些偏差,甚至在养分效率及其相关术语运用中出现一些混乱。在养分高效分子遗传改良研究中,也出现一种重基因克隆与转基因、轻营养生理学机制分析的倾向,对单株水平上养分高效生理及分子机制有较深入认识,但是对田间群体水平下养分高效利用的生理机制了解仍然不够,除了田间产量外,难以确定养分高效的次级生理或形态指标。为此,有必要认真梳理作物养分效率的实质,总结当前养分高效分子生物学研究成果与分子遗传改良的启示,以利于提高养分高效品种筛选及遗传改良的效率。

      • 养分效率 (nutrient use efficiency) 的定义 (或者说养分效率指标) 很多,取决于研究者关心的目标 (经济效益、氮肥回收、土壤氮利用) 及研究的层次 (生理机制、作物生理学、农学)。如此多的定义往往使从事养分效率遗传改良的科学家无所适从。实际上,效率本身是指将“投入”高效地转化为“产出”,或者在相同的“产出”中最小化“投入”。作物生产者农民所关心的目标只有一个,就是“少施肥料,多产粮食”。因此,一个养分高效品种是在较低养分投入条件下实现较高产量的品种。参考Moll等的提法,养分效率定义为单位养分投入量条件下的作物产量[4],相当于肥料的偏生产力 (partial fertilizer productivity, PFP)。如果能测定土壤自身的养分供应潜力,也可以将养分效率定义为单位土壤供应量 (土壤养分+肥料养分) 下的作物产量。但由于土壤养分的供应潜力很难定量化,单位土壤供应量实际上不可行。对于氮效率遗传改良工作而言,所有供试基因型是在同一种土壤条件下进行相对评价,因此,也没有必要单独考虑土壤养分。实质上,在不同土壤条件下得到的不同材料的评价结果,往往很难进行比较。这是因为,养分效率的最终衡量标准是降低养分投入条件下的作物产量,而产量不只决定于土壤中的养分水平,而且与其他土壤物理化学特性以及气候条件密切相关,因此,只适宜在同一气候和土壤条件下比较。

        很显然,将特定养分供应强度下的作物产量作为氮效率的指标,其中的生理机制包括了两个方面,一方面是组成型的,也就是通过生长势 (生长量) 的增加达到产量的增加,这在传统育种过程中不断得到改善[56];另一方面是特异性的,也就是通过对养分的特异性生理与形态学反应,进一步增加单位养分投入的产量增加值,或者在低投入条件下获得更高的产量。在植物营养生理学层面上,人们比较关注后者。

      • 根据上述养分效率的定义,养分高效品种 (nutrient-efficient cultivar) 是在特定的养分供应条件下产量较高的品种。有些品种的产量只在很高施肥量下才能超过对照品种,这些品种可以称为高养分投入下的养分高效品种 (high-nutrient efficient)。另外一些品种只有在低养分投入条件下才能超过对照品种,可以特指其为耐低养分品种 (low-nutrient tolerant),比如耐低氮 (low-N tolerant)、耐低磷品种 (low-P tolerant) 等。在低、高养分投入条件下,某一品种的产量均比对照品种高,则称之为双高效品种 (double-efficient)[3]。因此,一个品种是否属于养分高效品种,与对照品种有很大关系。相对于早年育成的玉米品种,现代玉米杂交种通常在高、低氮肥投入条件下都有较高的产量,换句话说,新品种较老品种的养分效率更高[6]。但是现代育成的杂交种之间也存在养分效率差异,例如在不施氮条件下,郑单958比先玉335能获得更高的产量,二者相比,郑单958是耐低氮品种[1, 7]

        图  1  根据氮肥效应曲线划分玉米品种的氮效率类型

        Figure 1.  Classification of the nitrogen efficiency type in maize based on nitrogen-response curve

        养分效率的指标有人用敏感度 (sensitivity),也有人用响应度 (responsiveness),在一定程度上造成了人们理解的混乱。实质上,敏感度这个术语更关注一个品种产量对养分投入下降的反应程度 (图2),其含义以常规养分投入量为标准,随着养分投入的降低,一个品种的产量的下降幅度。计算公式为:

        图  2  作物品种对养分投入的响应度与敏感度

        Figure 2.  The responsiveness and sensitivity of a genotype to nutrient input

        敏感度 = (正常养分投入下的产量 – 低养分投入下的产量)/养分投入减少量

        响应度更关注养分投入增加条件下一个品种的增产能力 (图2),其含义为以常规养分投入量为标准,随着养分投入的升高,一个品种的产量的下降幅度。计算公式为:

        响应度 = (高养分投入量下的产量 – 正常养分投入量下的产量)/养分投入增加量

        由此可以看出,两个指标的基点都是正常养分投入量,但终极目标却正好相反。响应度对应于集约化生产地区进一步发挥肥料效应,目标是在高产的基础上通过增施肥料实现再高产,响应度高的品种一般是高养分投入下的养分高效品种。而敏感度对于施肥不足地区 (如非洲) 获得较高产量有意义,目标在于在降低肥料投入条件下减产幅度小,相当于耐低养分品种。

        还有人用相对产量 (relative yield) 作为养分效率的一个指标,其计算方法为:

        相对产量 (%)= 低养分投入下的产量/常规养分投入下的产量 × 100

        研究者认为这样可以消除植株生长量本身的影响,真正反映“专一性”的养分效率。这个指标与敏感度基本反映了相同的生理学反应,也就是一个品种对养分缺乏时的反应程度。

        虽然响应度、敏感度、相对产量等指标在一定程度上有助于我们从多个角度理解养分效率,但在实际遗传改良过程中,这些指标都应该与正常养分供应条件下的产量配合使用,才具有实际价值。如果单纯考虑响应度、敏感度或者相对产量,而不考虑正常施肥量条件下的作物产量,很有可能会选择到那些生长缓慢、地上部对养分需求少的基因型。

      • 作物的养分效率是一个遗传学术语,用于比较不同的作物品种 (基因型) 吸收利用某种养分能力的差异。农学效率是一个栽培学 (土壤肥料学) 术语,其计算方法是:养分农学效率 = (施肥产量–不施肥产量)/施肥量,用来比较增加单位养分投入量的作物产量,目标是指导合理施肥量,提高肥料投入的经济效益。很多研究对这些指标不加区分,在施肥研究中测定养分效率及其相关指标,或者用养分农学效率来评价不同品种对养分的吸收利用能力,其结论往往带有片面性。比如说,用养分效率 (养分的偏生产力) 来评价施肥效果,忽视了土壤基础肥力的作用。而用养分农学效率来评价基因型差异,一方面把土壤养分与施入的养分区别对待,过分强调了施入养分的效应。另一方面如果基础肥力不同,不同基因型对施肥的响应可能也有差异,这样就无法对不同品种对养分的反应做出全面的评价。以上两种问题都与土壤基础肥力相关,因此,无论是评价养分效率基因型差异,还是评价不同施肥技术的养分农学效率,都需要利用多养分水平的多年定位试验,才可能得出正确的结论。

      • 农学上的养分效率关心的是如何利用作物的生物学能力尽可能地吸收利用土壤中的养分,最终实现高产。因此,在土壤有效养分供应不足的情况下,养分高效作物品种需要采取积极获取土壤养分的策略,最大限度地满足地上部生长对养分的需求。而生态学上的养分效率关心的则是植物如何在养分缺乏的逆境条件下的生存,也就是完成生长周期,繁育下一代。在生理学机制上,通常表现为“生存优先”的策略,也就是通过减缓生长速率和生物量积累,从而减少养分的需求和对土壤养分的消耗,保证完成生育周期。因此,生态学上所谓养分效率高的植物,通常生物量都较小。当然,农学与生态学关于养分效率的理解也有相同的一面,那就是都需要提高植物体内养分的生理利用效率,也就是单位养分生产干物质或产量的能力。

      • 在特定养分供应量下,养分效率可分解为两个部分,即养分吸收效率 (nutrient uptake efficiency) 和植株体内的养分利用效率 (nutrient utilization efficiency),也称为养分的生理利用效率 (physiological utilization efficiency),也有人称为内部利用效率 (internal utilization efficiency)(图3)。在相同的土壤和养分投入量条件下,养分吸收效率可以简单地用植株总养分累积量来表示。在营养生长期,养分利用效率可以用单位养分吸收量所产生的干物质量来表示,也就是植株养分浓度的倒数。在成熟期,养分利用效率通常用吸收单位养分产生的籽粒产量来表示。

        图  3  决定作物养分利用效率的因素

        Figure 3.  Factors determining nutrient use efficiency of a crop

      • 养分吸收效率用于表征一个基因型从土壤中吸收养分的能力。通用的养分吸收效率计算方法是:

        养分吸收效率 = 植株养分累积量/(土壤养分含量 + 养分投入量)

        或,养分吸收效率 = 植株养分累积量/养分投入量

        由于基因型比较时采用的生长介质和养分供应量一般相同,所以通常可以直接用植株养分累积量来表征养分吸收效率。

        养分吸收效率与植株生长过程密切相关。当介质中养分供应超过植株生长对养分的需求时,植株生长能力决定了养分的吸收量。比如,对施氮肥响应度高的“高肥型”品种,往往是因为单位面积籽粒的氮总累积量更高[8]。但是当植株生长对养分需求远远超过介质中养分供应能力时,也就是养分供应不足时,植株生长潜力无法发挥,养分吸收效率决定其养分吸收能力。

        根系大小与构型是决定养分吸收效率的关键因素。有研究表明,植物对养分缺乏的适应性反应首先主要表现在植株体内养分再利用并启动根系生长反应,只有到后期的时候才启动根系的生理学反应 (如养分转运蛋白基因表达)[910]。在缺氮、缺磷条件下,玉米、水稻、小麦等作物根系的一个最重要反应是根的伸长[1114]。根的伸长有助于形成一个庞大的根系骨架,从而扩展吸收空间以获取养分。根的伸长需要高效利用体内有限的养分和碳,植物需要减少根的数量,并在根内形成通气组织以节省养分和碳[1415]。对于磷这样主要依靠扩散在土壤中移动的养分,增加侧根数量与长度、增加根毛也是重要的适应性反应[11, 1617],这有助于进一步增加根系与土壤养分的接触面积。当大麦、玉米等根系遇到局部富集的硝酸盐和磷酸盐时,侧根的生长受到促进,遇到铵盐时,侧根的数量增加[1819]。这种“向肥性”反应有助于以较少的根系高效吸收土壤空间中局部富集的养分。根系的三维构型对于根系在土壤中的分布起到骨架作用,需要与根系土壤空间相匹配才能发挥根系的最大养分获取潜力。虽然已经有研究表明,较浅的根系构型有利于磷的高效获取[2021],而较深的根系有利于氮素和水分的获取[2223],但是对于田间作物而言,土壤耕作层的养分含量总是很高,而且一个品种可能种植于不同的土壤养分条件和水分条件下,因此,通常一个高效的根系构型既要考虑维持一定量的深层根系以获取水分和截获易于移动的养分 (硝酸盐),又要考虑保持较多的浅层根系以高效获取难以移动的养分如磷酸盐、铵、钾、微量元素等[24]

        根际磷的活化是提高土壤磷资源利用效率的重要途径。缺磷条件下,油菜等作物通常可增加根系分泌的有机酸。但对于小麦、玉米等禾本科作物而言,缺磷似乎并不增加根分泌物[11],因而根分泌物在磷高效吸收中的作用也值得怀疑。比如,Delhaize等将小麦中的苹果酸阴离子通道蛋白TaALMT1超表达到大麦中,可以显著提高酸性土壤上大麦对铝的抗性,同时提高单位根长磷的吸收效率[25]。在成熟期,转基因大麦的产量是对照的2倍,但在添加生石灰的条件下没有效果。这说明,转基因植株中有机酸的分泌主要是提高了耐铝性,而不是增加对难溶性磷的活化。另一方面,在土壤磷库中有机磷占很大比例,其中肌醇六磷酸是很普遍的存在形态,但植物从这种磷源吸收磷的能力非常有限,主要原因之一是因为根分泌的植酸酶活性不足。George等比较了小麦品种的磷酸酶分泌特性,虽然发现这一特性的基因型差异与培养条件下的有机磷能力有些相关,但在土壤条件下,不能证明磷酸酶分泌能力与小麦耐缺磷的相关关系[26]。有研究表明,将微生物中的植酸酶基因整合到植物基因组中,使之具有向外界分泌植酸酶的特性,可以提升土壤中有机磷的利用效率[27],但在自然土壤中,转基因植株获取外源肌醇六磷酸的能力增加很少[28],原因可能是土壤中肌醇六磷酸的有效性较低,或者植物分泌的磷酸酶被土壤吸附。

        缺钾抑制根及侧根的生长,根系对局部富集的钾也没有“向肥性”反应[18]。因此,要提高钾的吸收效率,需要一个品种自身具有较大的根系。有研究表明,根毛长度与作物钾吸收能力呈正相关[29]。模型研究表明,非交换性钾的利用是钾高效的重要途径[3031],例如钾高效马铃薯基因型可以从非交换性钾库中高效吸收钾[32],甜菜也主要依靠根际钾的活化[3334],小麦则主要依靠较大的根冠比[34]。缺钾条件下释放质子能力强也可能有助于提高钾的吸收效率[3536]

        养分从根外向根细胞内的运输由细胞膜上的转运蛋白所介导。当某一养分缺乏时,根中负责这一养分吸收的某些养分转运蛋白基因的表达通常会增强。已经在作物中鉴定出大量的养分转运蛋白[37],通过对它们功能的研究,大大拓展了人们对养分吸收、运输及在植物体内分配过程的理解。已知硝酸根、铵、磷酸根及钾离子等养分吸收系统均由高亲合力与低亲合力系统组成,相对应地,养分吸收动力学曲线也分为低养分浓度下的高亲合力吸收曲线和高养分浓度下的低亲合力吸收曲线,而不再是一条简单的米氏方程曲线。很早就有研究表明,养分吸收动力学曲线的Km与Vmax有品种间差异[38],超表达某些养分转运蛋白也常常在短时间内提高养分吸收速率,甚至促进植株的生长。但是在全生育期,鲜有通过增加养分转运蛋白基因表达提高作物养分效率的实例。是否能通过提高养分跨膜吸收来提高养分吸收效率,尚缺乏足够的证据。

      • 养分利用效率高低反映了植株水平上植物利用体内养分生产植株产量的能力,通用的计算方法为:

        养分利用效率 = 植株产量 (或生物量)/植株养分累积量

        养分利用效率体现了养分过程与植物生长过程的相互关系,不仅涉及养分本身在植株体内的行为,而关键在于养分的行为如何影响光合物质的合成、运输、分配、转化、转运及在产量器官中的贮存。在植株水平上,养分利用效率高常常意味着在养分供应受限制条件下穗发育与籽粒结实能力强、穗粒数多、空秆率低[39]。缺氮条件下,籽粒结实能力与氮代谢过程密切相关[40]。如果养分利用效率提高是以降低植株养分积累量为代价,那会导致收获器官中养分含量下降。比如玉米氮素生理利用效率常常与籽粒蛋白质含量呈负相关[41]

        值得注意的是,养分生理利用效率作为一个由产量 (或生物量) 和养分吸收量计算出来的指标,其值的高低有时并不能准确地阐明植株体内养分是否得到高效利用。例如在相同的吸氮量条件下,如果一个基因型将氮素优先分配于根系生长,可能增加吸氮量,进而促进地上部的生长,最终吸氮量和生物量均增加。另一个基因型,氮素向根系的分配比例较低,则其根系生长较差,在相同的时间内吸氮量和植物生物量都较低。但计算出的氮素利用效率数值,这两个基因型可能不会有多大差异。

        养分利用效率与营养器官的养分再转运效率并不相同,常有人将二者混为一谈。养分利用效率的本质是植物利用单位养分生产多少干物质或产量,而养分再转移效率的本质是养分从一个器官向另一个器官转移的能力,尤其是营养器官向生殖器官转移的能力。诚然,当养分供应不足时,养分转移效率高通常有利于植物生长,从而获得较高的生物量或产量,这种情况下,养分利用效率确实也提高。但是在农学范畴,在以籽粒产量为目标的前提下,具有相同产量的植株,虽然植株养分积累量可能相同,但其在营养器官和籽粒产量间的分配规律并不一定相同。例如,两个品种在成熟期具有相同的吸氮量和籽粒产量,则根据公式计算出二者具有相同的氮素利用效率。但二者营养器官的氮素转运效率可能有很大差异,一个基因型可能把营养器官中更多的氮素再分配到了籽粒中,另一个可能把更多的氮素留在了茎叶中。

        养分收获指数并不一定反映营养器官的养分再转移效率 (或再利用效率)。养分收获指数反映了收获时籽粒中养分积累量占植株养分总积累量的比例,而籽粒中养分不仅来源于营养器官中养分的再利用,而且也来自于生殖生长期植物直接从土壤中吸收的养分。很多作物在开花以后仍然会吸收较多的养分,例如,玉米在开花后吸收的氮素可高达总吸氮量的50%。这些养分的80%以上会直接运送到籽粒中[42]。因此,如果一个品种的氮收获指数高,有可能是因为营养器官中的氮较多地转移到了籽粒,也有可能是因为开花后玉米吸收了大量的氮素并运输到了籽粒,最终计算出的氮收获指数可能相同。

        增加营养器官氮素转移效率并不一定导致产量下降。由于氮素再转移与叶片衰老密切相关,而叶片衰老又导致光合作用下降和减产,因此人们通常会认为,养分转移效率高会导致产量下降;反之,实现高产要求叶片保绿期延长,衰老减缓,所以养分转移效率也应该较低。在这里,人们往往混淆营养器官作为一个整体的氮素转移效率和叶片本身的氮素转移效率。籽粒中氮素可能主要来源于叶片,但也可能主要来源于叶片以外的器官,如茎、茎鞘、穗器官等。以玉米为例,开花以后茎秆中的氮素优先转移,其后才是叶片中氮的转移[42]。因此,如果氮素转移主要来源于秸秆而不是叶片,则叶片衰老不一定加快。另一方面,研究发现,吐丝期营养器官中积累的氮素越多,氮素总转移量也越多,但营养器官中氮素转移效率变化很小[7]。缺氮条件下叶片衰老加快,并不是因为叶片氮素转移效率增加,而是因为吐丝期植株积累的总氮量较低,所以转移出较少的氮叶片就开始黄化。

        叶片氮素转移效率高,不一定意味着叶片光合效率会下降。叶片光合速率的高低不仅决定于其含氮量的多少,还决定于叶片中氮素的形态及其在不同细胞器中的分配。在器官中氮素可分为功能氮、结构氮和贮藏氮,只有那些对光合作用过程 (如电子捕获、传递、CO2同化) 有直接贡献的氮素才与光合速率密切相关。在实验中经常可以观察到,低氮处理玉米叶片的氮浓度虽然较低,但其光合速率并不受到影响,原因就是其中的氮素组分分配得到了优化,留下的主要是与光合过程密切相关的氮素,提高了光合氮利用效率 (单位叶片氮素的光合速率)[43]。同时,不同品种间气孔等光合性状有很大差异,也使得光合氮利用效率有很大差异,如与玉米品种郑单958相比,先玉335的叶片氮转移效率显著较高,叶片氮浓度则较低,但其产量并不降低,甚至高于郑单958。原因就是先玉335的光合效率和光合氮利用效率均高于郑单958[7, 44]

      • 上世纪90年代初,随着钾离子与硝酸根离子的转运蛋白基因的成功发现,植物营养学研究也进入了分子生物学时代。近20多年来,大量与养分吸收、运输、分配等过程相关的基因的克隆与功能鉴定,一方面证明了传统植物营养生理学对养分吸收、运输与分配过程的理解,另一方面也直接证明养分相关性状是由基因控制的,因而可以在基因水平上进行改良。然而,随着植物营养分子生物学研究的不断深入,人们也逐渐认识到植物营养性状控制的复杂性。

        第一,植物体内控制养分跨膜运输的基因具有器官、组织、细胞甚至亚细胞水平上的特异性,因而有可能在不同水平上控制植物体内养分运输过程[45, 37]。这意味着养分高效性状的改良可能需要从器官、组织、细胞甚至亚细胞水平的特异性入手。

        第二,养分运输基因往往具有“一因多效”的特点,典型的例子是拟南芥中的NRT1.1(NPF6.3) 基因,通过磷酸化控制,既能在低浓度吸收硝酸盐,又能在高浓度条件下吸收硝酸盐,而且还能运输生长素。更重要的是,NRT1.1还是细胞膜上感觉外界硝酸盐信号的受体。从表达部位上看,NRT1.1既可以在根部表达调节硝酸盐吸收和侧根伸长的“向肥性”反应,又可以在地上部表达,调节其他生理过程,如,通过调节硝酸盐向气孔的运输,调节气孔开闭,进而水分胁迫下叶片的卷曲和植物的抗旱性[4647]。这说明,一个基因的改变可能影响多个植物营养过程,从多个方面调控植物的生长。这也意味着一个基因的导入在改变相应性状的同时,还可能对植物整体生长产生多种效应,其中很可能包含一些不利效应,如生育期缩短,而这些不利效应是人们不愿意看到的。

        第三,在植物体内相同的养分运输过程中,常常有几个甚至更多基因编码的蛋白协调控制一个运输过程,如水稻中控制根部硝酸盐吸收的基因就有OsNRT1.1OsNRT1.1bOsNRT2.1OsNRT2.2[37]。这体现在基因的“冗余性”。从一个侧面反映了植物营养性状往往是由微效多基因控制的性状,因而单一基因表达的调节,常常在作物生长发育中看不到明显的效果。

        第四,养分转运蛋白运输的底物常常不具有专一性。很多元素存在化学及物理性质的相似性,使得不同养分运输过程之间存在强烈互作。运输一种元素的转运蛋白,常常也可能将化学性状类似的其他元素运输。例如运输锌的蛋白常常也可以运输重金属镉[48]。其结果是当导入某个养分转移蛋白基因时,在促进有益元素运输的同时,也可能促进某些有害元素的吸收。

        第五,养分吸收效率、利用效率或者与之密切相关的植物性状,通常都是由基因网络所调控,从最初养分信号接收、传导、基因互作最终到功能基因的表达,才能落实到与养分运输、分配等过程相关的植株生理或形态学变化,进而改变养分吸收效率或利用效率。因此,养分吸收利用效率的改良不仅决定于养分过程本身,还与其他生物学过程 (尤其是碳同化、代谢与分配) 密切相关。如转录因子HY5可以协调植物氮素吸收与碳的分配[49]。因此,一个养分性状的改良,可能需要从养分信号网络整体来考虑。单纯调节某一个过程,不考虑基因网络的调节功能,很可能带来负面效应。例如,单纯增加铵转运蛋白的表达,由于吸收的铵不能有效地被同化,可能造成铵毒,无法促进生长。

        尽管如此,迄今已经鉴定出很多与养分高效吸收相关的基因或数量遗传控制位点 (QTL),这为植物营养性状的分子改良打下了良好的基础。其中一些已经在养分高效育种中显示出良好的应用前景。如在水稻中获得了磷高效基因PSTOLl,在水稻中超表达该基因后,在低磷条件下产量提高60%[50]。Hu等研究发现,籼稻中的硝酸盐转运蛋白NRT1.1B (OsNPF6.5) 与硝酸盐高效与转运密切相关,将NRT1.1B转入粳稻,可以显著提高粳稻的氮素吸收效率[51]。Sun等发现DEP1基因可调控水稻生长对氮肥的响应能力,携带显性dep1-1等位基因的植株可以在中低氮供应水平下吸收更多的氮素,并提高籽粒产量[52]

        根系大小与构型是决定作物养分吸收效率的关键性状[2224, 53]。对于拟南芥的研究已经使人们对养分调节植物根系发育的分子生理机制有相当深入的认识[45, 54]。在农作物中,虽然对养分调节根系生长的机理有一些认识,但依然十分欠缺。控制作物根系生长的基因克隆也主要集中于水稻。已经鉴定出大量控制作物根系的QTL,进一步需要从中寻找挖掘控制根系性状的关键基因及其优良等位基因。尽管如此,“根系育种”仍然取得了一定的进展,尤其是Uga等从水稻中发现了控制扎根深度的基因Dro1,将其基因转到浅根型水稻中,可以增加深层土壤的根系,提高水稻的氮素及水分吸收能力[55]。前面提到的磷高效基因Pstol1,实质上也是通过促进水稻早期根系的生长,从而提高水稻对低磷的耐性[48]。在玉米中证明,将控制根长性状的QTL导入目标基因型,可以促进根系生长并显著提高玉米产量和氮、磷效率[5658]。最近,通过超表达玉米生长素外流载体基因Pin1a增加玉米侧根密度,有利于提高玉米的耐低磷能力[59]。在小麦中发现,过量表达转录因子TaNF-YA1可以显著促进转基因小麦的侧根发生,提高氮磷吸收效率[60]

        在养分利用效率方面,法国Hirel小组将玉米中的谷氨酰胺合成酶基因Gln1-3Gln1-4超表达后转移到玉米自交系B73中,显著提高了其谷氨酰胺合成酶的活性,在低氮投入条件下的籽粒产量增加10%~30%[61]。在油菜中过量表达丙氨酸氨基转移酶基因,显著增加低氮投入下的生物量、产量及吸氮量,节省氮肥高达40%[62]

        植株对养分胁迫的反应能力需要形态及生理、根系与地上部、吸收与代谢等生理功能的协调, 而这些反应可能受养分信号系统的调控[6364]。通过对养分信号途径中关键转录因子的遗传改良,有可能协同提高养分胁迫响应基因的表达及其生理功能,实现提高作物养分效率的目标。例如PTF是控制磷养分信号传导的重要转录因子,在田间缺磷土壤上,超表达OsPTF1水稻植株增加分蘖数、穗重和磷吸收量,增加幅度为20%[65]。在玉米中超表达ZmPTF1后,显著促进根的发育和生物量,而且在低磷土壤上增加了雄穗分枝、穗粒数和粒重,并且增加产量[66]。在小麦中,He等克隆了硝诱导的NAC转录因子家族成员TaNAC2-A1,将其超量表达显著增加了小麦硝转运蛋白基因TaNRT2和同化基因TaGS2的表达水平,提高根系吸收硝的速率和氮的利用效率,并增加吸氮量和籽粒产量[67]

      • 如前所述,作物养分效率的实质是单位养分供应条件下的作物产量。因此,有可能从两方面实现养分高效育种的目标。一是通过不断提高作物产量水平,进而提高养分效率,也就是通过高产育种带动养分高效育种。二是基于养分高效生理与形态学性状的养分高效育种。

      • 绿色革命及近代育种的一个重要成果,是通过株高的降低提高了植株的抗倒伏性,从而更能发挥化肥的增产作用。从这个意义上说,育种的结果实际上提高了高氮投入条件下的氮效率。同时,育种极大地提高了作物的综合抗逆性,这也在一定程度上间接地提高了低氮投入条件下作物的适应能力。Ciampitti和Vyn搜集了国际上100篇有关玉米氮的文章,将其中1940~1990年间的供试品种定义为老品种,1991~2011年间的供试品种定义为新品种。结果发现,与老品种相比,新品种的产量增加25%,而氮吸收量只增加了12%,说明植株体内氮素利用效率得到了很大改善[41]。总体而言,作物高产育种不仅提高了产量 (高养分投入条件下的养分效率),也“无意识地”提高了对低养分供应的耐性 (低养分投入条件下的养分效率)。然而,二者的增加幅度是不同的,对高产的增加幅度要高于养分效率,也就是说,新品种产量对化肥投入的响应度得到提高,而作物对低养分供应的“特异性”反应并没有得到有针对性的改良。如Chen等比较了我国1973~2001年育成的9个推广面积最大的玉米单交种对氮肥的反应,结果表明,高低氮条件下新品种产量比老品种平均增加40%以上,而新品种对氮的响应强度增加近1倍[6]。但值得注意的是,新品种产量和氮素生理利用效率的提高,与籽粒含氮浓度的下降密切相关[6, 41]

      • 基于植物营养生理学的研究成果,明确养分高效形态学及生理学指标,有针对性地挖掘养分高效遗传资源,有助于定向改良作物养分效率。养分基因克隆和转基因技术的发展,极大地促进了养分高效育种的开展。国内外科学家进行了大量的养分高效分子育种尝试,并已经取得了一些成果,如华南农业大学廖红小组将拟南芥酸性磷酸酶基因AtPAP15转入大豆,育成的磷高效大豆品种可以通过增加根际磷酸酶分泌显著提高大豆结荚能力[68]。但总体而言,养分高效品种育种进程还不够理想。作物产量是由株型、叶片面积、生育期等多个植株形态生理性状所决定,而每个性状都可能是由复杂的基因互作所决定,与养分效率相关的性状也不例外,因此需要深入了解田间群体种植条件下实现养分高效的植株性状。在田间条件下,植株养分高效性状并不是仅限于养分本身的吸收、运输与分配等。由于养分效率与产量密切相关,而产量形成更多地涉及到光合物质合成、运输、分配、转化、转运及贮存,任何影响这些生理过程的植株性状,都可能改变养分效率。如国际玉米小麦改良中心的研究表明,玉米氮高效遗传改良的一个重要筛选指标是抽雄–吐丝间隔期,也就是提高低氮胁迫条件下雌穗的发育能力。最近美国杜邦先锋公司的一项研究发现,在雄性不育突变体Ms44中,一个单氨基酸突变导致绒毡层细胞蛋白质分泌受阻,造成雄性不育和雄穗变小,在低氮供应下可以增产4.0%~8.5%。其原因是优化了氮素在植株中的分配,显著提高植株体内氮素的利用效率[69]。在集约化生产条件下,进一步提高产量实质上就是提高养分效率。从这个意义上讲,任何有助于在群体种植条件下实现作物高产的植株形态指标,都可以作为养分效率育种的筛选指标。例如单叶光合效率、气孔导度、理想株型、叶色、理想根构型等。应用“理想根构型”理论,华南农业大学严小龙课题组[70]利用常规育种手段育成了多个适应于华南土壤的磷高效大豆品种,就是一个成功的例子。中国科学院李振声院士课题组[2]育成了氮、磷高效小麦品种并推广应用,也与根系性状的改良有密切关系。

      • 培育推广养分高效品种是实现化肥减施增效的重要途径这一。随着农业可持续发展理念加深,养分高效性状的遗传改良已经得到国际育种公司的普遍认同。如孟山都、先锋、先正达、KWS等公司都将氮高效品种作为重要育种目标投入巨资开展研究。欧盟也多次将“养分高效遗传改良”相关课题列入重大研发计划 (如NUE-Crop, EU-root等)。现代分子生物学技术的快速发展,为养分高效育种提供了更强大的手段。基因克隆和转基因育种,几乎已成为工厂化的流水线作业。限制养分高效育种进程的因素,一是对于田间条件下的养分高效生理与形态学表型缺乏适宜的高通量分析技术,极大地限制了关联分析、连锁分析等分子遗传学技术的应用;二是对田间实际生产条件下养分高效生理学机制认识不足,延缓了养分高效育种的工作进程。尤其要注意的是,转基因育种往往首先筛选那些单株生长表现优越的转基因植株,而田间条件下作物产量的高低与群体大小密切相关。在田间群体条件下,单株之间存在强列竞争,单株之间生长是否协调,强烈影响地上部群体结构,进而决定单位面积产量的高低。因此,未来养分高效遗传改良应该将养分吸收、分配、转运等生理过程与作物生长调控密切联系,关注群体种植条件下的最优植株性状,在田间实际生长条件下进行鉴定,才有可能获得实用的养分高效品种。为此,需要遗传育种学、分子生物学、植物营养生理学、作物栽培学等多学科领域研究人员的协作攻关,提升养分高效育种的效率。

    参考文献 (70)

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