• ISSN 1008-505X
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高供氮水平下不同硅肥对水稻茎秆特征的影响

刘红芳 宋阿琳 范分良 李兆君 梁永超

引用本文:
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高供氮水平下不同硅肥对水稻茎秆特征的影响

    作者简介: 刘红芳 E-mail: liuhongfang@caas.cn;
    通讯作者: 梁永超, E-mail:ycliang@zju.edu.cn
  • 基金项目: 国家“十二五”科技支撑计划(2013BAB03B02)资助。

Characteristics of rice stem in response to different silicon fertilizers under high nitrogen supply level

    Corresponding author: LIANG Yong-chao, E-mail:ycliang@zju.edu.cn
  • 摘要: 【目的】 倒伏是水稻生长的主要限制因子,不仅降低稻谷的产量,而且还影响其品质。因此,通过在两种氮水平条件下,研究硅肥对水稻茎秆特征及其抗倒伏的影响。 【方法】 以唐粳2号水稻品种为材料,在田间试验条件下,设不施硅 (–Si)、硅酸钠 (Si1) 和硅钙肥 (Si2) 三个硅处理 (SiO2 用量 70 kg/hm2),每个硅处理含正常和过量两个氮水平 (分别为N 180 和450 kg/hm2)。水稻成熟期,测量株高、第1节和第2节长度、茎粗、旗叶和倒2片叶夹角、茎秆厚度和茎秆抗折力,分析水稻植株中硅和钾的含量,并观测了水稻茎秆的解剖显微结构。 【结果】 正常供氮水平(180kg/hm2)下,施硅对水稻株高、节间长度、茎粗、旗叶和倒2片叶夹角均无显著影响。过量供氮条件下,施硅显著降低水稻基部第1节和第2节长度,倒2片叶夹角显著降低了20%(P < 0.05),显著增加了水稻基部第1节和第2节壁厚度和茎粗,增加了茎的细胞层数和紧实度,促进维管束的发育。过量供氮水平下,与不施硅相比,施用硅酸钠的植株硅含量在水稻拔节期和成熟期分别显著提高了14.2%和11.3% ( P < 0.05),施用硅钙肥处理的均显著提高了14.9% ( P < 0.05);成熟期各处理水稻植株抗折力从大到小表现为Si2 > Si1 > –Si,施硅的水稻茎秆倒伏指数均显著低于不施硅处理,且过量供氮水平,施硅钙肥的倒伏指数比施硅酸钠的处理显著降低了6.2% ( P < 0.05);施用硅酸钠和硅钙肥的水稻产量分别显著增加12.3%和12.5% ( P < 0.05)。 【结论】 过量施用氮肥条件下,可增加水稻基部第1节和第2节壁厚度和茎粗,增加茎细胞层数和紧实度,从而提高茎秆的抗倒伏指数,显著提高水稻产量。供试土壤上硅钙肥效果好于硅酸钠。
  • 图 1  硅对成熟期水稻株高的影响

    Figure 1.  Plant height of rice at maturity stage affected by Si treatments

    图 2  硅对水稻茎秆基部第1节和第2节长度的影响

    Figure 2.  Effects of Si on the first and the second internode length

    图 3  硅对水稻旗叶和倒2片叶夹角的影响

    Figure 3.  Effects of Si on flag leaf angle and the second leaf angle of rice

    图 4  硅对水稻基部第1节和第2节壁厚度的影响

    Figure 4.  Effects of Si on the first and second culm wall thickness

    图 5  硅对水稻基部第1节和第2节茎粗的影响

    Figure 5.  Effects of Si on the first and second stem diameter of rice

    图 6  硅对水稻茎秆解剖结构的影响 (× 400倍)

    Figure 6.  Effects of Si on microstructure of the second stem of rice (× 400)

    图 7  硅对不同氮水平条件下水稻产量的影响

    Figure 7.  Effects of Si on yields of rice under different N conditions

    表 1  硅对水稻抗折力和倒伏指数的影响

    Table 1.  Effect of Si on the breaking resistance and lodging index of rice

    处理
    Treatment
    抗折力 (g)
    Breaking resistance
    倒伏指数
    Lodging index
    N1 –Si 554.14 ± 63.93 b 172.40 ± 3.82 b
    Si1 597.02 ± 31.54 ab 138.51 ± 6.21 d
    Si2 668.63 ± 34.39 a 136.33 ± 5.86 d
    N2 –Si 418.90 ± 68.44 c 232.31 ± 6.91 a
    Si1 535.65 ± 36.70 b 163.76 ± 5.58 b
    Si2 580.68 ± 35.69 b 153.60 ± 8.96 c
    注(Note):N1、N2 供氮水平分别为 180 和 450 kg/hm2 N1 and N2 represent N applying levels of 180 和 450 kg/hm2,respectively. –Si—不施硅 No Si supplying; Si1—硅酸钠 Sodium silicate;Si2—硅钙肥 Calcium silicon fertilizer. 数据值代表三个重复的平均值 ± 标准差 Data are means ± Sd. 不同小写字母表示处理间差异显著 ( P < 0.05) Different letters indicate significant difference among treatments ( P < 0.05).]
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    表 2  硅对不同生长期水稻植株硅、钾含量的影响

    Table 2.  Effect of Si on silicon and potassium concentration in the different growth stages of rice

    处理
    Treatment
    硅含量 Si content (%) 全钾 Total K (%)
    分蘖期
    Tillering stage
    拔节期
    Jointing stage
    成熟期
    Mature stage
    分蘖期
    Tillering stage
    拔节期
    Jointing stage
    成熟期
    Mature stage
    N1 –Si 2.53 ± 0.54 a 3.21 ± 0.10 ab 3.99 ± 0.17 ab 4.02 ± 0.16 bc 3.01 ± 0.26 a 3.51 ± 0.26 a
    Si1 2.66 ± 0.23 a 3.46 ± 0.09 a 4.04 ± 0.11 ab 3.83 ± 0.15 c 2.90 ± 0.30 a 3.34 ± 0.03 a
    Si2 2.55 ± 0.10 a 3.40 ± 0.09 a 4.31 ± 0.26 a 3.89 ± 0.13 bc 3.04 ± 0.29 a 3.63 ± 0.16 a
    N2 –Si 2.41 ± 0.30 a 2.92 ± 0.19 b 3.64 ± 0.12 c 4.14 ± 0.10 abc 3.21 ± 0.08 a 3.41 ± 0.27 a
    Si1 2.48 ± 0.10 a 3.03 ± 0.17 b 3.63 ± 0.27 c 4.38 ± 0.27 a 3.19 ± 0.17 a 3.47 ± 0.20 a
    Si2 2.25 ± 0.20 a 2.96 ± 0.25 b 3.75 ± 0.24 bc 4.21 ± 0.30 ab 3.16 ± 0.31 a 3.42 ± 0.31 a
    注(Note):N1、N2 供氮水平分别为 180 和450 kg/hm2 N1 and N2 represent N applying level of 180 和 450 kg/hm2,respectively; –Si—不施硅 No Si applying; Si1—硅酸钠 Sodium silicate;Si2—硅钙肥 Calcium silicom fertilizer. 数据值代表三个重复的平均值 ± 标准差 Data are means ± Sd. 数值后不同小写字母表示处理间差异显著 ( P < 0.05) Values followed by different letters indicate significant difference among treatments ( P < 0.05).]
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    表 3  水稻茎秆倒抗形态、茎秆力学及生化成分与倒伏指数的相关性分析

    Table 3.  The correlation coefficients of morphological and material traits to lodging index

    项目
    Item
    倒伏指数
    Lodging index
    抗折力
    Breaking resistance
    株高
    Plant height
    节长Internode length 茎粗Culm diameter 壁厚Culm wall thickness 旗叶夹角
    Flag leaf
    angle
    倒2片叶夹角
    Second leaf angle
    植株
    硅含量
    Si content
    植株
    钾含量
    K content
    第1节
    1st
    第2节
    2nd
    第1节
    1st
    第2节
    2nd
    第1节
    1st
    第2节
    2nd
    倒伏指数 Lodging index 1
    抗折力 Breaking resistance –0.949 1
    株高Plant height 0.532 –0.597 1
    第1节长度First internode length 0.955 –0.848 0.293 1
    第2节长度Second internode length 0.934 –0.907 0.787 0.806 1
    第1节茎粗First culm diameter –0.524 0.425 0.368 –0.690 –0.255 1
    第2节茎粗Second culm diameter –0.171 –0.025 0.683 –0.451 0.146 0.774 1
    第1节壁厚 1st culm wall thickness –0.441 0.278 0.103 –0.628 –0.295 0.563 0.657 1
    第2节壁厚 2nd culm wall thickness –0.441 0.278 0.199 –0.628 –0.295 0.563 0.657 0.975 1
    旗叶夹角Flag leaf angle 0.840 –0.884 0.882 0.669 0.960 –0.092 0.342 –0.332 –0.240 1
    倒2片叶夹角Second leaf angle 0.974 –0.886 0.549 0.917 0.937 –0.480 –0.140 –0.623 –0.472 0.808 1
    植株硅含量Si concentration –0.620 0.793 –0.845 –0.393 –0.773 –0.065 –0.583 0.062 0.024 –0.904 –0.553 1
    植株钾含量K concentration –0.152 0.352 –0.215 0.031 –0.156 –0.156 –0.441 –0.350 –0.440 –0.184 –0.167 0.408 1
    注(Note):r0.05 = 0.8114,r0.01 = 0.9172.
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出版历程
  • 收稿日期:  2017-12-25
  • 刊出日期:  2018-05-01

高供氮水平下不同硅肥对水稻茎秆特征的影响

    作者简介:刘红芳 E-mail: liuhongfang@caas.cn
    通讯作者: 梁永超, ycliang@zju.edu.cn
  • 1. 中国农业科学院农业资源与农业区划研究所/农业部植物营养与肥料重点实验室,北京 100081
  • 2. 浙江大学环境与资源学院,浙江杭州 310058
  • 基金项目: 国家“十二五”科技支撑计划(2013BAB03B02)资助。
  • 摘要:  【目的】 倒伏是水稻生长的主要限制因子,不仅降低稻谷的产量,而且还影响其品质。因此,通过在两种氮水平条件下,研究硅肥对水稻茎秆特征及其抗倒伏的影响。 【方法】 以唐粳2号水稻品种为材料,在田间试验条件下,设不施硅 (–Si)、硅酸钠 (Si1) 和硅钙肥 (Si2) 三个硅处理 (SiO2 用量 70 kg/hm2),每个硅处理含正常和过量两个氮水平 (分别为N 180 和450 kg/hm2)。水稻成熟期,测量株高、第1节和第2节长度、茎粗、旗叶和倒2片叶夹角、茎秆厚度和茎秆抗折力,分析水稻植株中硅和钾的含量,并观测了水稻茎秆的解剖显微结构。 【结果】 正常供氮水平(180kg/hm2)下,施硅对水稻株高、节间长度、茎粗、旗叶和倒2片叶夹角均无显著影响。过量供氮条件下,施硅显著降低水稻基部第1节和第2节长度,倒2片叶夹角显著降低了20%(P < 0.05),显著增加了水稻基部第1节和第2节壁厚度和茎粗,增加了茎的细胞层数和紧实度,促进维管束的发育。过量供氮水平下,与不施硅相比,施用硅酸钠的植株硅含量在水稻拔节期和成熟期分别显著提高了14.2%和11.3% ( P < 0.05),施用硅钙肥处理的均显著提高了14.9% ( P < 0.05);成熟期各处理水稻植株抗折力从大到小表现为Si2 > Si1 > –Si,施硅的水稻茎秆倒伏指数均显著低于不施硅处理,且过量供氮水平,施硅钙肥的倒伏指数比施硅酸钠的处理显著降低了6.2% ( P < 0.05);施用硅酸钠和硅钙肥的水稻产量分别显著增加12.3%和12.5% ( P < 0.05)。 【结论】 过量施用氮肥条件下,可增加水稻基部第1节和第2节壁厚度和茎粗,增加茎细胞层数和紧实度,从而提高茎秆的抗倒伏指数,显著提高水稻产量。供试土壤上硅钙肥效果好于硅酸钠。

    English Abstract

    • 水稻 (Oryza sativa L.) 作为三大主要粮食作物之一,保障水稻安全生产至关重要,关系到我国粮食安全和社会稳定,具有十分重要的战略地位。然而由于种植措施、水肥运筹不当和病虫害等的影响,水稻生产实际中常常会出现倒伏现象。倒伏是植株茎秆在外在因子与内在因子相互作用下,从自然直立状态发生歪斜甚至全株匍匐倒地的永久错位现象[1],是水稻产量的主要限制因子,不仅降低稻谷的产量,而且也影响稻谷的品质,同时增加生产成本[23]。特别是近年来,研究发现水稻的倒伏与肥料的施用密切相关,当水稻氮肥施用过多时,可引起水稻倒伏[49],而钾肥和硅肥配施可提高水稻的抗倒性能[1011],施硅能使茎叶表面硅质化,增加水稻茎粗和机械强度,提高水稻的抗倒伏能力[1214]。施硅通过提高稻叶直立度,增强了水稻抗倒伏能力[15]。硅通过沉积使水稻茎秆细胞壁加厚,维管束加粗[16],还增加了机械组织厚度和茎秆充实度[17],使水稻硅质化程度增强[18],提高了水稻抗倒伏能力。因此,研究硅对水稻茎秆特征及其抗倒伏的影响对合理施用硅肥、实现水稻高产和稳产具有现实意义。

      关于硅提高水稻抗倒伏能力的研究已经很多,但是在田间不同氮水平条件下施用水溶和非水溶硅肥对水稻茎秆特征及其倒伏性能的影响研究较少。本研究采用小区试验,在正常和高量供氮条件下,施用硅酸钠和硅钙肥,研究硅肥对水稻茎秆特征及其抗倒伏的影响,旨在揭示不同硅肥对水稻茎秆特征和抗倒伏能力的影响及其机理。

      • 试验于2013年5—10月,在河北省秦皇岛市抚宁县留守营镇张各前村进行。

        供试土壤基本理化性状为pH值7.5、有机质21.0 g/kg、碱解氮157.0 mg/kg、有效磷61.0 mg/kg、速效钾112.0 mg/kg、有效硅130.0 mg/kg。

        供试水稻品种为唐粳2号,是冀东稻区常用的中矮秆型水稻品种。

        供试肥料:复混肥料 (15–15–15) 用作基肥,用量为600 kg/hm2,氮肥为尿素 (N 46.0%)。硅肥为分析纯试剂硅酸钠 (Na2SiO3·9H2O,Si1) 和硅钙肥(Si2),用量均为70 kg/hm2 (以SiO2计),其中硅钙肥由领先生物农业股份有限公司提供,有效硅 (SiO2) 含量21.0%、氧化钙 (CaO) 含量25.0%[1920]

      • 试验设正常供氮 (180 kg/hm2,N1) 和高量供氮 (450 kg/hm2,N2) 2个氮水平,每个氮水平下设不施硅 (–Si)、施用硅酸钠 (Si1) 和硅钙肥 (Si2) 3个硅处理。试验采用随机区组设计,每个处理设3次重复。

      • 小区面积15 m2 (4.2 m × 3.6 m),小区之间用双层厚塑料膜围起,在小区水面以上的塑料打孔,作为灌、排水的通道,保证每个小区单排单灌。水稻于5月13日移栽,一周后将硅酸钠和硅钙肥与干燥土壤分别按1∶1掺混,并均匀抛洒于水田相应小区中,氮肥以基肥 (50% N)、分蘖肥 (30% N) 和穗肥 (20% N)分3次施用,其它田间管理均相同。

      • 在水稻成熟期,每个小区随机选取代表性植株5兜,用于测量株高、节间长度、茎粗、茎壁厚度、叶片夹角和抗折力等。于分蘖期 (7月5日)、拔节期 (8月14日) 和成熟期 (9月30日) 采集植株茎秆及收获期的籽粒,将植株茎秆于鼓风干燥烘箱中105℃杀青30 min,然后降温至65℃烘干,用于分析植株养分含量。

      • 采用柠檬酸提取—钼蓝比色法[21]

      • 于水稻成熟期 (9月30日),每个小区选取有代表性的植株5株,保持不失水分,用2 m的钢尺测量植株基部至穗顶的长度即为水稻的株高,用30 cm的直尺分别测量水稻基部第1节和第2节节间长度,再用游标卡尺测茎壁厚度和茎粗,用量角器分别测量旗叶和倒2叶片与茎秆的夹角。

        水稻茎秆的抗折力的测定参照濑古秀生的方法,自制简易测量装置,在中点挂一托盘,将基部第2节间置于测量装置上,节间中点与测定器中点相对应 (支点间距为5 cm),向托盘中逐渐添加细土,直到茎秆折断,此时细土和盘子的重量即为该节间的抗折力[20]

        倒伏指数参照崛内久满的方法[22]:倒伏指数=弯曲力矩/抗折力 × 100,其中,弯曲力矩=节间基部至穗顶长度 (cm) × 该节间基部至穗顶鲜重 (g)。

      • 水稻成熟期 (9月30日),每个处理选取2个有代表性的倒2节茎秆,将其切成1~2 mm长,先用2.5%戊二醛4℃真空固定30~60 min,然后用新鲜戊二醛固定6~8 h。将固定好的水稻茎秆进行显微镜观察并照相。

      • 钾的测定采用硫酸–双氧水消煮—火焰光度计法[21]。硅的测定:称取粉碎后的样品约0.0500 g放入100 mL耐高压塑料管中,加入3 mL 50% 的NaOH溶液,盖子不要盖紧,于振荡器上摇匀,于121℃高压灭菌20 min后,用漏斗转移至25 mL容量瓶中定容;吸取0.5 mL待测液至25 mL容量瓶中,加入15 mL 20%的乙酸,再加入5 mL钼酸铵溶液 (54 g/L,pH 7.0),摇匀;5 min后,快速加入2.5 mL 20%的酒石酸,再快速加入0.5 mL还原剂,用20%的乙酸定容;30 min后,在紫外分光光度计650 nm处进行比色测定[23]

      • 试验数据用Microsoft Excel 2007进行数据汇总和计算,用SPSS 18.0软件进行统计分析,采用LSD法进行差异显著性比较,SigmaPlot 11.0作图。

      • 图1显示,与不施硅处理相比,正常供氮水平 (180 kg/hm2,N1) 下施用硅酸钠和硅钙肥处理的水稻株高分别增加了0.9%和1.3%;在高量供氮水平 (450 kg/hm2,N2) 下,施用硅酸钠处理的株高降低了1.5%,而施用硅钙肥对株高的影响很小。相同供氮水平,施硅对水稻株高无显著影响;无论施硅与否,高量供氮水平的水稻株高均显著高于正常供氮水平。

        图  1  硅对成熟期水稻株高的影响

        Figure 1.  Plant height of rice at maturity stage affected by Si treatments

      • 图2显示 ,不同施氮水平对第1节长度无显著影响,而高量施氮水平的第2节长度显著高于正常供氮水平;施硅均能降低第1节和第2节长度。正常供氮水平,施硅处理的水稻基部第1节和第2节长度均有所降低,但与不施硅处理差异不显著;高量供氮水平,与不施硅处理相比,施硅处理的水稻基部第1节和第2节长度均显著降低 (P < 0.05),施硅酸钠使第1节长度降低了10.6%,第2节长度降低了8.9%,但是施用硅钙肥的水稻第1节长度降低幅度大于施用硅酸钠,对第2节长度的影响与施用硅酸钠相似。施用硅钙肥使第1节长度降低了13.8%,第2节间长度降低了8.2%。

        图  2  硅对水稻茎秆基部第1节和第2节长度的影响

        Figure 2.  Effects of Si on the first and the second internode length

      • 图3 显示,高量供氮水平处理的水稻旗叶夹角均显著高于正常供氮水平处理,施硅对旗叶夹角无显著影响 (图3);正常供氮水平,施硅,对水稻倒2片叶夹角无显著影响;高量供氮水平,施硅处理的倒2片叶夹角比不施硅处理平均显著降低了20% (P < 0.05)。

        图  3  硅对水稻旗叶和倒2片叶夹角的影响

        Figure 3.  Effects of Si on flag leaf angle and the second leaf angle of rice

      • 图4显示,正常供氮水平,施用硅酸钠的水稻基部第1节和第2节壁厚度比不施硅处理分别提高了9.3%和11.2%;高量供氮水平,施用硅钙肥的水稻第1节壁厚度比施用硅酸钠处理和不施硅处理分别提高了7.3%和13.7%,施硅钙肥的第2节壁厚度比施硅酸钠处理和不施硅处理分别提高了10.8%和13.0%。这说明施硅可以增加水稻基部第1和第2节壁厚度,正常供氮水平下硅酸钠效果优于硅钙肥,而高量供氮水平下硅钙肥效果显著优于硅酸钠。

        图  4  硅对水稻基部第1节和第2节壁厚度的影响

        Figure 4.  Effects of Si on the first and second culm wall thickness

      • 图5显示,正常供氮水平下施硅的水稻基部第1节茎粗比不施硅处理平均提高了7.2%,而高量供氮水平,变化不显著;正常供氮水平下施硅酸钠的第2节茎粗比不施硅处理提高了6.1%,而高量供氮水平下施硅钙肥的第2节茎粗比不施硅处理提高了9.0%。这说明施硅可以增加水稻基部第1和第2节茎粗,正常供氮水平下硅酸钠效果优于硅钙肥,而高量供氮水平下硅钙肥效果显著优于硅酸钠。

        图  5  硅对水稻基部第1节和第2节茎粗的影响

        Figure 5.  Effects of Si on the first and second stem diameter of rice

      • 表1可以看出,无论正常供氮水平还是高量供氮水平,成熟期水稻植株抗折力从大到小排序均为Si2 > Si1 > –Si。正常供氮水平,施硅钙肥的植株抗折力显著高于不施硅处理,提高了约21%;高量供氮水平下施硅酸钠和硅钙肥的植株抗折力均显著高于不施硅处理,分别提高了28%和39%。说明施硅可以提高水稻植株的抗折力,而且高量供氮水平,硅钙肥效果优于硅酸钠。

        通常将倒伏指数作为评价水稻植株抗倒伏能力的综合指标,即倒伏指数越小,抗倒伏能力就越强;反之,抗倒伏能力就越弱。从表1可以看出,无论是正常供氮水平,还是高量供氮水平,施硅的水稻倒伏指数均显著低于不施硅处理,而且高量供氮水平,施硅钙肥的倒伏指数比施硅酸钠的处理降低了6.2%。且高量供氮水平下,硅钙肥的效果优于硅酸钠。

        表 1  硅对水稻抗折力和倒伏指数的影响

        Table 1.  Effect of Si on the breaking resistance and lodging index of rice

        处理
        Treatment
        抗折力 (g)
        Breaking resistance
        倒伏指数
        Lodging index
        N1 –Si 554.14 ± 63.93 b 172.40 ± 3.82 b
        Si1 597.02 ± 31.54 ab 138.51 ± 6.21 d
        Si2 668.63 ± 34.39 a 136.33 ± 5.86 d
        N2 –Si 418.90 ± 68.44 c 232.31 ± 6.91 a
        Si1 535.65 ± 36.70 b 163.76 ± 5.58 b
        Si2 580.68 ± 35.69 b 153.60 ± 8.96 c
        注(Note):N1、N2 供氮水平分别为 180 和 450 kg/hm2 N1 and N2 represent N applying levels of 180 和 450 kg/hm2,respectively. –Si—不施硅 No Si supplying; Si1—硅酸钠 Sodium silicate;Si2—硅钙肥 Calcium silicon fertilizer. 数据值代表三个重复的平均值 ± 标准差 Data are means ± Sd. 不同小写字母表示处理间差异显著 ( P < 0.05) Different letters indicate significant difference among treatments ( P < 0.05).]
      • 水稻茎秆的横切面分为表皮、基本组织和维管束三种组织系统。表皮由长细胞、短细胞和气孔器有规律地排列而成,位于茎的最外层,外覆角质膜与机械组织共同起到保护和支持的作用。基本组织是构成茎秆结构的基础,主要由薄壁细胞组成,它既是贮藏营养物质的场所,又是增加茎秆抗压强度的成分。维管束散生于基本组织中,没有皮层和中柱之分,是有限外韧维管束,排列为内、外两环,其中内环维管束较大,外环维管束较小,被基本组织所包围。

        图6是水稻成熟期第2茎秆横切面解剖图,从图中可以看出,无论是正常供氮水平,还是高量供氮水平,施硅的茎横切面的细胞层数 (Bo) 明显增多,且细胞的紧实度增强,维管束 (Vb) 数量增多;高量供氮水平,施硅钙肥 (N2+Si2) 的水稻茎结构与不施硅处理比较,效果更明显,不仅其细胞数量 (Bo) 增多而紧实,而且第二层维管束 (Vb) 发育明显,有助于茎发育,促进水稻茎秆的输导能力。结果说明,施硅尤其施硅钙肥,通过增加茎的细胞层数 (Bo) 和紧实度,促进维管束 (Vb) 的发育,提高水稻茎秆的抗倒伏能力。

        图  6  硅对水稻茎秆解剖结构的影响 (× 400倍)

        Figure 6.  Effects of Si on microstructure of the second stem of rice (× 400)

      • 表2结果显示,生育后期茎秆中硅含量呈上升趋势,主要集中在拔节期和成熟期,且成熟期硅含量明显多于拔节期含量。在水稻分蘖期,无论是正常供氮水平还是高量供氮水平,施硅对植株中硅含量均无显著影响;但水稻拔节期和成熟期,施硅处理有提高植株含硅量的趋势,但未达到显著水平。在水稻拔节期和成熟期,正常供氮水平,施用硅酸钠的植株硅含量分别比高量供氮水平显著提高了14.2%和11.3%;与高量供氮水平相比,施用硅钙肥处理均显著提高了14.9%。说明氮肥用量越多,在水稻生长后期阻碍植株对硅的吸收,正常供氮与高量供氮水平相比,施硅能显著提高植株硅的含量。

        在水稻分蘖期、拔节期和成熟期,植株中钾含量呈逐渐降低,然后又缓慢增加的趋势。相同供氮水平,施硅对植株中钾含量均无显著影响;在分蘖期,高量供氮水平植株钾含量比正常供氮水平处理平均提高了8.4%,且施硅酸钠处理的高量供氮水平植株钾含量比正常供氮水平显著提高了14.0%;在生长后期,正常和高量供氮水平,无论施硅与否,植株中钾含量均无显著变化(表2)。

        表 2  硅对不同生长期水稻植株硅、钾含量的影响

        Table 2.  Effect of Si on silicon and potassium concentration in the different growth stages of rice

        处理
        Treatment
        硅含量 Si content (%) 全钾 Total K (%)
        分蘖期
        Tillering stage
        拔节期
        Jointing stage
        成熟期
        Mature stage
        分蘖期
        Tillering stage
        拔节期
        Jointing stage
        成熟期
        Mature stage
        N1 –Si 2.53 ± 0.54 a 3.21 ± 0.10 ab 3.99 ± 0.17 ab 4.02 ± 0.16 bc 3.01 ± 0.26 a 3.51 ± 0.26 a
        Si1 2.66 ± 0.23 a 3.46 ± 0.09 a 4.04 ± 0.11 ab 3.83 ± 0.15 c 2.90 ± 0.30 a 3.34 ± 0.03 a
        Si2 2.55 ± 0.10 a 3.40 ± 0.09 a 4.31 ± 0.26 a 3.89 ± 0.13 bc 3.04 ± 0.29 a 3.63 ± 0.16 a
        N2 –Si 2.41 ± 0.30 a 2.92 ± 0.19 b 3.64 ± 0.12 c 4.14 ± 0.10 abc 3.21 ± 0.08 a 3.41 ± 0.27 a
        Si1 2.48 ± 0.10 a 3.03 ± 0.17 b 3.63 ± 0.27 c 4.38 ± 0.27 a 3.19 ± 0.17 a 3.47 ± 0.20 a
        Si2 2.25 ± 0.20 a 2.96 ± 0.25 b 3.75 ± 0.24 bc 4.21 ± 0.30 ab 3.16 ± 0.31 a 3.42 ± 0.31 a
        注(Note):N1、N2 供氮水平分别为 180 和450 kg/hm2 N1 and N2 represent N applying level of 180 和 450 kg/hm2,respectively; –Si—不施硅 No Si applying; Si1—硅酸钠 Sodium silicate;Si2—硅钙肥 Calcium silicom fertilizer. 数据值代表三个重复的平均值 ± 标准差 Data are means ± Sd. 数值后不同小写字母表示处理间差异显著 ( P < 0.05) Values followed by different letters indicate significant difference among treatments ( P < 0.05).]
      • 图7表明,高量供氮水平,施用硅钙肥的水稻产量比正常供氮水平显著增加11.8%;正常供氮水平,无论施硅与否,水稻产量无显著变化;高量供氮水平,施用硅酸钠和硅钙肥分别比不施硅处理显著增加12.3%和12.5%,而施用硅酸钠和硅钙肥之间差异不显著。

        图  7  硅对不同氮水平条件下水稻产量的影响

        Figure 7.  Effects of Si on yields of rice under different N conditions

      • 相关分析结果 (表3) 显示,植株抗折力与水稻基部第1节长度、第2节长度、旗叶夹角和倒2片叶夹角呈显著负相关。倒伏指数与抗折力呈极显著负相关,与水稻基部第1节长度、第2节长度、倒2片叶夹角呈极显著正相关,与旗叶夹角呈显著正相关。倒伏指数和抗折力与株高、茎粗、茎壁厚、植株硅含量和钾含量均无显著相关性。上述结果表明,水稻基部第1节长度、第2节长度、旗叶夹角和倒2片叶夹角是影响水稻倒伏的主要因素,节间越长、夹角越大,水稻茎秆的抗倒伏能力越弱,反之,抗倒伏能力越强。而株高、茎粗、茎壁厚以及植株硅和钾含量不是决定倒伏的关键因素。施硅可以降低水稻茎秆基部第1节和第2节长度、减小旗叶夹角和倒2片叶夹角,尤其是高量供氮水平效果更明显,这是硅提高水稻抗倒伏能力的主要途径和机制。

        表 3  水稻茎秆倒抗形态、茎秆力学及生化成分与倒伏指数的相关性分析

        Table 3.  The correlation coefficients of morphological and material traits to lodging index

        项目
        Item
        倒伏指数
        Lodging index
        抗折力
        Breaking resistance
        株高
        Plant height
        节长Internode length 茎粗Culm diameter 壁厚Culm wall thickness 旗叶夹角
        Flag leaf
        angle
        倒2片叶夹角
        Second leaf angle
        植株
        硅含量
        Si content
        植株
        钾含量
        K content
        第1节
        1st
        第2节
        2nd
        第1节
        1st
        第2节
        2nd
        第1节
        1st
        第2节
        2nd
        倒伏指数 Lodging index 1
        抗折力 Breaking resistance –0.949 1
        株高Plant height 0.532 –0.597 1
        第1节长度First internode length 0.955 –0.848 0.293 1
        第2节长度Second internode length 0.934 –0.907 0.787 0.806 1
        第1节茎粗First culm diameter –0.524 0.425 0.368 –0.690 –0.255 1
        第2节茎粗Second culm diameter –0.171 –0.025 0.683 –0.451 0.146 0.774 1
        第1节壁厚 1st culm wall thickness –0.441 0.278 0.103 –0.628 –0.295 0.563 0.657 1
        第2节壁厚 2nd culm wall thickness –0.441 0.278 0.199 –0.628 –0.295 0.563 0.657 0.975 1
        旗叶夹角Flag leaf angle 0.840 –0.884 0.882 0.669 0.960 –0.092 0.342 –0.332 –0.240 1
        倒2片叶夹角Second leaf angle 0.974 –0.886 0.549 0.917 0.937 –0.480 –0.140 –0.623 –0.472 0.808 1
        植株硅含量Si concentration –0.620 0.793 –0.845 –0.393 –0.773 –0.065 –0.583 0.062 0.024 –0.904 –0.553 1
        植株钾含量K concentration –0.152 0.352 –0.215 0.031 –0.156 –0.156 –0.441 –0.350 –0.440 –0.184 –0.167 0.408 1
        注(Note):r0.05 = 0.8114,r0.01 = 0.9172.
      • 硅对水稻茎秆特征及其抗倒伏的影响一直是学者们关注和研究的热点,而针对引起倒伏的因素以及硅对水稻茎秆特征的影响,存在不同的见解。如株高对抗倒伏的影响,有研究认为株高与倒伏指数呈正相关,即植株越高,越易倒伏[5, 24]。李旭等[27]研究发现,株高与穗颈角和茎粗是影响倒伏的最主要因素。但也有研究认为株高与倒伏指数相关性不显著[2829]或者认为株高不是引起倒伏的最直接原因[30],即矮秆不一定抗倒,高秆也不一定发生倒伏,水稻抗倒性存在着明显的品种间的差异,决定倒伏的程度的还有一些其它的因素。石扬娟等[7]研究表明,施氮量越大,株高越高,而且差异显著;而施用硅和钾肥,对植株高度影响不大。周青等[31]研究表明,施用硅肥后,稻株高度有少量提高陈健晓等也得出相似的结论[32],施硅能在不同程度上提高超级早稻植株高度。本试验结果表明,在相同氮水平下,施硅与否对水稻株高无明显影响,相关性分析也表明,倒伏指数及抗折力与株高均无直接相关,这可能与所选的水稻品种有关,所选的水稻品种属于中矮秆型水稻,其株高在99~114 cm之间。

      • 前人的研究[49]证明了施氮量是引起水稻倒伏的重要因素之一,随着施氮量的增加,水稻茎秆抗倒伏能力下降。本试验也证实了高氮水平 (450 kg/hm2) 下水稻成熟期倒伏严重,施硅对水稻倒伏抗性具有显著的作用。

        已有大量研究表明,施硅能提高水稻的抗倒伏能力[49, 3638]。本试验结果同样表明,施硅对提高水稻茎秆抗折力、降低倒伏指数、增强抗倒伏能力有显著作用,而且高量供氮水平下硅钙肥效果优于硅酸钠。一方面,可能是由于硅钙肥为非水溶肥料,硅的后效作用较强,而硅酸钠为全水溶肥料,肥效快,但是后效较短;另一方面,可能是硅钙肥中除了硅元素以外,还含有钙和少量其它微量元素,对水稻抗倒伏有一定的作用,具体原因及机理还有待进一步研究。

      • 水稻茎秆的抗倒伏性与茎秆的解剖学特性也有密切关系。水稻的茎秆有支持地上部的功能,还有贮藏和运输养料的作用。茎秆内部解剖结构主要有维管束数量、厚壁组织细胞层数及其木质化程度、皮层纤维组织的厚度等。茎秆维管束越粗、数量越多、厚壁组织细胞层数越多且木质化程度越高、皮层纤维组织越厚,则水稻茎秆的抗折力和抗倒伏能力越强。刘立军等[39]研究认为,与水种水稻相比,旱种水稻的抗倒伏能力较弱,主要是由于旱种水稻基部节间厚壁组织细胞层数和茎表皮硅质层厚度不及水种水稻。凌启鸿[40]也提出,茎秆的组织结构包括维管束数目以及厚壁细胞的厚度都与抗倒伏成正相关。李义珍等[4142]进一步研究指出,维管束总数特别是小维管束数目与抗倒伏关系密切。大量研究表明,茎秆机械强度除了与茎壁厚度和茎粗有关外,还与维管束的大小、数目及分布等有密切关系,维管束数目越多,抗倒伏能力越强[2, 4347]。本试验通过对水稻第2节茎秆基部进行显微结构观察发现,尤其是高量供氮水平下施硅处理茎的细胞之间更加紧实,细胞层数明显增多,维管束数量增多,说明硅提高水稻抗倒伏能力可能是施硅可提高水稻茎维管束数量、增强细胞的紧实度、提高细胞的层数,相关机理有待进一步研究。

        本试验较系统地验证了施硅能提高水稻抗倒伏的能力,且初步得出非水溶硅 (硅钙肥) 效果优于水溶硅 (硅酸钠),但其内在机制仍需进一步研究。

      • 高量供氮水平下,施硅显著降低水稻基部第1、第2节长度和倒2片叶夹角,显著增加水稻基部第1和第2节壁厚度和茎粗,增加茎秆细胞层数和紧实度,促进维管束的发育。施硅有增加水稻拔节期和成熟期植株硅含量的趋势,显著提高水稻产量。施硅显著降低水稻茎秆倒伏指数,高量供氮水平下,施硅钙肥的水稻倒伏指数显著低于施硅酸钠,施用硅钙肥效果优于硅酸钠。

    参考文献 (47)

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