• ISSN 1008-505X
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钾肥对不同抗虫棉品种叶片光系统Ⅱ性能的影响

赵娜 秦都林 聂军军 郭文君 祁杰 刘艳慧 毛丽丽 宋宪亮 孙学振

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钾肥对不同抗虫棉品种叶片光系统Ⅱ性能的影响

    作者简介: 赵娜E-mail: zhaon1988@yeah.net;
    通讯作者: 宋宪亮, E-mail:xlsong@sdau.edu.cn ; 孙学振, E-mail:sunxz@sdau.edu.cn

Effects of potassium application on performance of photosystemⅡof various Bt cotton genotypes

    Corresponding author: SONG Xian-liang, E-mail:xlsong@sdau.edu.cn ;SUN Xue-zhen, E-mail:sunxz@sdau.edu.cn
  • 摘要: 【目的】 通过对不同抗虫棉品种功能叶叶片PSⅡ性能和有关参数的研究,探讨钾影响棉花叶片光合系统的机理,以期为棉花的钾肥施用提供科学依据。 【方法】 选用三种抗虫棉岱字棉99B (DP99B)、鲁棉研21 (L21)、冀棉169 (J169) 为供试材料。设2个施钾水平:施硫酸钾 240 kg/hm2 (K) 和不施钾 (CK)。于棉花见蕾期,利用便携式LI-6400XT光合仪测定了净光合速率 (Pn)、气孔导度 (Gs)、胞间CO2浓度 (Ci)。利用M-PEA型植物效率仪快速测定了叶绿素荧光动力学曲线 (OJIP曲线) 相关参数, PSⅡ反应中心单位活化截面积还原QA的激发能 (TRo/CSm)、活性反应中心数目 (RC/CSm)、反应中心捕获的激子将电子传递到电子传递链中QA下游的其他电子受体的比例 (Ψo) 以及PSⅡ性能指数 (PIabs),PSⅡ单位反应中心热耗散掉的能量 (DIo/RC)、K点的可变荧光Fk占振幅Fj-Fo的比例 (Wk) 以及J点的相对可变荧光 (Vj)。利用JIP-test进行了叶绿素荧光动力学曲线 (OJIP曲线) 的参数分析。 【结果】 施钾对三个棉花品种叶片的Pn、Gs、叶绿素含量、PSⅡ反应中心单位TRo/CSm、RC/CSm、Ψo以及PIabs均有显著的提高作用,同时显著降低了PSⅡ的DIo/RC、K点的Wk以及J点的Vj。施钾后,岱字棉99B (DP99B)、鲁棉研21 (L21)、冀棉169 (J169) 的Pn在2016年分别提高了9.60%、19.84%、11.85%,2017年分别提高了9.14%、18.48%、9.60%;PSⅡ的整体性能 (PIabs) 分别增加了10.79%、17.93%、14.04%。 【结论】 施用钾肥有利于提高不同棉花品种叶片PS Ⅱ反应中心电子供体侧和受体侧以及PS Ⅱ反应中心电子受体侧之后的电子传递链性能,从而有效提高PSⅡ的整体性能,最终增强了叶片的光合能力。三个品种相比,施钾对L21光合系统的整体改善效果优于DP99B和J169。由此可见,在实际生产中,可以根据不同棉花品种对钾的敏感性合理施钾。但由于我国棉区较多,生产条件差异大,这一结论需在不同的种植区进行进一步验证。
  • 图 1  钾对棉花叶片光系统Ⅱ相对可变荧光强度 (Vt ) 的影响

    Figure 1.  Effects of potassium application on relative variable fluorescence intensity (Vt ) in chlorophyll of cotton leaves

    图 2  钾对棉花叶片光系统Ⅱ相对可变荧光强度差值 (ΔVt ) 的影响

    Figure 2.  Effects of potassium application on the difference of relative variable fluorescence intensity (ΔVt ) of cotton leaves

    图 3  钾对棉花叶片叶绿素可变荧光Fk占振幅Fo-Fj的比例 (Wk) 与可变荧光Fj占Fo-Fp振幅比例 (Vj) 的影响

    Figure 3.  Effects of K application on ratio of a variable fluorescence at Fk to the amplitude Fo-Fj (Wk) and ratio of a variable fluorescence at Fj to the amplitude Fo-Fp (Vj) of cotton leaves

    图 4  钾对棉花叶片PSⅡ性能指数 (PIabs) 及电子由QA传递到QB概率 (Ψo) 的影响

    Figure 4.  Effects of potassium application on performance index (PIabs) and probability of an electron moving from QA to QBo) of cotton leaves

    表 1  钾对棉花叶片叶绿素含量及气体交换参数的影响

    Table 1.  Effects of potassium application on chlorophyll content and gas exchange parameters of cotton leaves

    年份
    Year
    品种
    Cultivar
    处理
    Treatment
    叶绿素含量 Chlorophyll content (mg/g) Pn
    [μmol/(m2∙s)]
    Gs
    [mol/(m2∙s)]
    Ci
    (μmol/mol)
    Chl. a Chl. b Chl. a+b
    2016 DP99B CK 1.36 b 0.41 a 1.77 b 29.56 b 0.58 b 262.64 a
    K 1.46 a 0.42 a 1.88 a 32.39 a 0.64 a 250.88 a
    L21 CK 1.34 b 0.44 a 1.78 b 27.75 b 0.54 b 249.81 a
    K 1.47 a 0.45 a 1.92 a 33.26 a 0.61 a 245.02 a
    J169 CK 1.35 b 0.43 a 1.78 b 30.57 b 0.50 b 243.44 a
    K 1.46 a 0.44 a 1.90 a 34.20 a 0.55 a 235.65 a
    2017 DP99B CK 1.22 b 0.40 a 1.61 b 19.29 b 0.32 b 300.62 a
    K 1.30 a 0.41 a 1.72 a 21.05 a 0.35 a 287.65 a
    L21 CK 1.26 b 0.41 b 1.67 b 18.89 b 0.31 b 308.59 a
    K 1.38 a 0.46 a 1.84 a 22.38 a 0.39 a 278.06 a
    J169 CK 1.25 b 0.38 a 1.63 b 21.01 b 0.31 b 286.26 a
    K 1.35 a 0.39 a 1.74 a 23.03 a 0.33 a 272.96 a
    注(Note):Pn—净光合速率 Net photosynthetic rate;Gs—气孔导度 Conductance to H2O;Ci—胞间CO2浓度 Intercellular C2O concentration;数值后不同字母表示同一品种不同处理间差异达 5% 显著水平上 Values followed by different letters within a column are significantly different at 5% level.
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    表 2  钾对O点荧光、P点荧光和最大光化学效率的影响

    Table 2.  Effects of potassium application on Fo , Fm and Fv/Fm

    品种Cultivar 处理Treatment Fo Fm Fv/Fm
    DP99B CK 6324.00 a 35976.33 a 0.82 a
    K 6171.00 a 36416.67 a 0.83 a
    L21 CK 6209.83 a 33055.00 b 0.81 b
    K 6147.00 a 37663.83 a 0.85 a
    J169 CK 6312.67 a 37035.00 b 0.83 a
    K 6198.67 a 40047.67 a 0.84 a
    注(Note):同列数值后不同字母表示同一品种不同处理间差异达 5% 显著水平 Values followed by different letters within a column are significantly different at 5% level.
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    表 3  钾对棉花叶片PSⅡ反应中心单位活化截面积参数的影响

    Table 3.  Effects of potassium application on excited cross section parameters of PSⅡ reaction center of cotton leaves

    品种
    Cultivar
    处理
    Treatment
    ABS/CSm DIo/CSm TRo/CSm ETo/CSm
    DP99B CK 35976.33 a 6324.00 a 28700.50 b 20069.50 a
    K 36416.67 a 6171.00 a 30452.33 a 20755.00 a
    L21 CK 33055.00 b 6209.83 a 29336.00 b 18621.33 b
    K 37663.83 a 6147.00 a 31462.00 a 21064.50 a
    J169 CK 37035.00 b 6312.67 a 31279.50 b 21914.17 a
    K 40047.67 a 6198.67 a 33472.00 a 22021.17 a
    注(Note):ABS—天线色素吸收的能量 Absorption energy;CSm—PSⅡ单位活化截面积 Excited cross section of PSⅡ;DIo—热耗散 Dissipated energy;TRo—还原 QA 的激发能 Trapped energy;ETo—用于电子传递的能量 Electron energy;数值后不同字母表示同一品种不同处理间差异达 5% 显著水平 Values followed by different letters within a column are significantly different at 5% level.
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    表 4  钾对棉花叶片PSⅡ单位反应中心参数及反应中心数量的影响

    Table 4.  Effects of potassium application on the PSⅡ unit reaction center parameters and number of reaction centers of cotton leaves

    品种
    Cultivar
    处理
    Treatment
    单位反应中心参数Unit reaction center parameter 反应中心数量Number of reaction center
    ABS/RC DIo/RC TRo/RC ETo/RC RC/CSm
    DP99B CK 1.01 a 0.18 a 0.84 a 0.56 a 35698.99 b
    K 0.97 a 0.16 b 0.81 a 0.55 a 38070.98 a
    L21 CK 1.04 a 0.19 a 0.83 a 0.56 a 34216.35 b
    K 0.92 b 0.16 b 0.78 b 0.53 b 39493.98 a
    J169 CK 0.99 a 0.17 a 0.86 a 0.59 a 34118.75 b
    K 0.90 b 0.16 b 0.80 b 0.54 b 40095.39 a
    注(Note):ABS—天线色素吸收的能量 Absorption energy;CSm—PSⅡ单位活化截面积 Excited cross section of PSⅡ;DIo—热耗散 Dissipated energy;TRo—还原 QA 的激发能 Trapped energy;ETo—用于电子传递的能量 Electron energy;RC—PSⅡ单位反应中心 PSⅡunit reaction center;数值后不同字母表示同一品种不同处理间差异达 5% 显著水平 Values followed by different letters within a column are significantly different at 5% level.
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-01-29
  • 刊出日期:  2019-01-01

钾肥对不同抗虫棉品种叶片光系统Ⅱ性能的影响

    作者简介:赵娜E-mail: zhaon1988@yeah.net
    通讯作者: 宋宪亮, xlsong@sdau.edu.cn
    通讯作者: 孙学振, sunxz@sdau.edu.cn
  • 1. 山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验室,山东泰安 271018
  • 2. 山东省棉花生产技术指导站,山东济南 250013
  • 3. 曲阜市农业局,山东曲阜 273100

摘要:  目的 通过对不同抗虫棉品种功能叶叶片PSⅡ性能和有关参数的研究,探讨钾影响棉花叶片光合系统的机理,以期为棉花的钾肥施用提供科学依据。 方法 选用三种抗虫棉岱字棉99B (DP99B)、鲁棉研21 (L21)、冀棉169 (J169) 为供试材料。设2个施钾水平:施硫酸钾 240 kg/hm2 (K) 和不施钾 (CK)。于棉花见蕾期,利用便携式LI-6400XT光合仪测定了净光合速率 (Pn)、气孔导度 (Gs)、胞间CO2浓度 (Ci)。利用M-PEA型植物效率仪快速测定了叶绿素荧光动力学曲线 (OJIP曲线) 相关参数, PSⅡ反应中心单位活化截面积还原QA的激发能 (TRo/CSm)、活性反应中心数目 (RC/CSm)、反应中心捕获的激子将电子传递到电子传递链中QA下游的其他电子受体的比例 (Ψo) 以及PSⅡ性能指数 (PIabs),PSⅡ单位反应中心热耗散掉的能量 (DIo/RC)、K点的可变荧光Fk占振幅Fj-Fo的比例 (Wk) 以及J点的相对可变荧光 (Vj)。利用JIP-test进行了叶绿素荧光动力学曲线 (OJIP曲线) 的参数分析。 结果 施钾对三个棉花品种叶片的Pn、Gs、叶绿素含量、PSⅡ反应中心单位TRo/CSm、RC/CSm、Ψo以及PIabs均有显著的提高作用,同时显著降低了PSⅡ的DIo/RC、K点的Wk以及J点的Vj。施钾后,岱字棉99B (DP99B)、鲁棉研21 (L21)、冀棉169 (J169) 的Pn在2016年分别提高了9.60%、19.84%、11.85%,2017年分别提高了9.14%、18.48%、9.60%;PSⅡ的整体性能 (PIabs) 分别增加了10.79%、17.93%、14.04%。 结论 施用钾肥有利于提高不同棉花品种叶片PS Ⅱ反应中心电子供体侧和受体侧以及PS Ⅱ反应中心电子受体侧之后的电子传递链性能,从而有效提高PSⅡ的整体性能,最终增强了叶片的光合能力。三个品种相比,施钾对L21光合系统的整体改善效果优于DP99B和J169。由此可见,在实际生产中,可以根据不同棉花品种对钾的敏感性合理施钾。但由于我国棉区较多,生产条件差异大,这一结论需在不同的种植区进行进一步验证。

English Abstract

  • 钾 (K) 作为作物生长发育所必需的重要元素,对维持细胞渗透压平衡、改善气孔运动、保障酶活性、优化光合性能、促进同化产物运输,以及提高植物抵抗生物和非生物胁迫等方面有重要的影响[15]。与正常植株相比,缺钾植株个体瘦小,出叶速度、叶片数目及叶面积均明显降低;同时,叶片的生理活性下降,下部叶片易失绿,叶缘多黄化枯萎,叶片表现为早衰,从而降低绿色光合面积,减少光能的截获和CO2同化,影响植株的生长,最终造成作物产量和品质的下降[67]。植物光合作用可将叶片吸收的太阳能转化为化学能以供植物进一步利用,是植物最重要的基础生理过程。光系统Ⅱ (PSⅡ) 与光合作用过程中光能的吸收、转换以及光合电子传递有关,有研究指出光能的捕获、能量的分配与平衡是光合作用系统的核心[8],表明PSⅡ是植物光合作用十分重要的组成部位。PSⅡ对环境变化非常敏感,许多非生物逆境[9]如重金属、温度、干旱、盐胁迫等以及生物胁迫[10]如真菌胁迫等都会影响植物PSⅡ的活性和功能。外界环境因子对光合过程的抑制作用使叶片吸收的光能数量超出光合机构所能利用的范围,导致植物体内光能过剩,当过剩的能量不能被及时耗散,则会激发活性氧的产生,最终植株体内活性氧代谢失调、生物膜结构遭到破坏,使光合机构不能正常运行而造成光合能力丧失[1112]。施用钾肥能够促进棉花个体对氮、磷的吸收,增强叶片的生理活性,延长功能期,避免过早衰老,从而达到维持较高光合速率的效果,为棉花后续的生长发育提供充足的碳水化合物。

    近年来,利用快速叶绿素荧光测定和分析技术 (JIP-test) 已成为研究光合作用原初光化学反应的有力工具之一[1314],可以方便、快捷、无损地分析PSⅡ的性能变化,包括反应中心、放氧复合体 (OEC) 及电子传递体QA等的变化[15]。迄今为止,前人关于钾肥对棉花的研究多集中在生长发育、叶片光合特性、棉花产量及纤维品质等方面[1621]。前人虽对棉花叶片光合特性有一定研究,但多将光系统整体作为研究对象,不能清晰地表明钾素对PSⅡ性能的影响,忽略了对PSⅡ电子传递链中多个电子传递位点的研究。本试验以抗虫棉品种岱字棉99B (DP99B)、鲁棉研21 (L21)、冀棉169 (J169) 为材料,设置2个施钾水平,通过研究钾肥对不同抗虫棉品种叶片PSⅡ性能的影响,探讨光合系统发生改变的原因,以期为棉花钾肥的科学施用提供理论依据。

    • 试验于2016—2017年在山东农业大学科技示范园进行。土壤养分状况:有机质含量为15.52 g/kg,全氮0.153 g/kg,有效磷56.69 mg/kg,速效钾113.00 mg/kg。选用在我国黄河流域不同时间段大面积推广种植且单铃子棉重量有较大差异的三个抗虫棉品种岱字棉99B (DP99B)、鲁棉研21 (L21)、冀棉169 (J169) 为供试材料。设2个施钾水平,即:施硫酸钾 240 kg/hm2 (K) 和不施钾对照 (CK)。试验随机区组排列,3次重复,8行区,大小行种植 (大行行距1 m,小行行距0.6 m),行长8 m,株距0.25 m。在棉花见蕾期,于每小区选择生长一致的棉株5株,选取无病斑和无破损的主茎功能叶 (倒四叶) 进行相关生理指标的测定。其它管理措施同一般大田。

    • 参照 Arnon 的方法[22],采用95%的乙醇避光萃取。

    • 利用便携式LI-6400XT光合仪 (LI-COR,美国),在无风晴天条件下于上午 9:00—11:00测定净光合速率 (Pn)、气孔导度 (Gs)、胞间CO2浓度 (Ci) 等参数。

    • 参考Stasser等[23]的方法,测定前将叶片暗适应 30 min,然后利用植物效率仪 (M-PEA,Hansatech,英国) 测定快速叶绿素荧光动力学曲线 (OJIP 曲线) 相关参数,包括:1) 荧光参数 Fo (20 μs时荧光,O相)、Fk (300 μs时荧光,K相)、Fj (2 ms时荧光,J相)、Fm (最大荧光,P相);2) 基于单位活化截面积 (CSm) 和反应中心 (RC) 的比活性参数 ABS/CSm (单位活化截面积吸收光能)、TRo/CSm (单位活化截面积还原QA的激发能)、ETo/CSm (单位活化截面积用于电子传递的能量) 和DIo/CSm (单位活化截面积热耗散)、ABS/RC (单位反应中心吸收的能量)、TRo /RC (单位反应中心还原QA的激发能)、ETo /RC (单位反应中心用于电子传递的能量) 及DIo /RC (单位反应中心热耗散);3) 反应中心密度 RC/CSm;4) 性能指数 PIabs (以吸收光能为基础的光化学性能指数)。

    • 根据Stasser等[2325]的方法对OJIP 曲线所得参数进行分析。

      1) 标准化后所得参数:Vt (相对可变荧光强度),Vt = (Ft – Fo)/(Fm – Fo);ΔVt (相对可变荧光强度差值),ΔVt = Vt (处理) – Vt (对照);Wk (以OJIP 曲线的O-J部分进行标准化所得K点的相对可变荧光强度),Wk = (Fk – Fo)/(Fj – Fo)。

      2) 量子产额: Ψo (反应中心捕获的激子将电子传递到电子传递链中QA下游的其他电子受体的概率)。

    • 使用Excel 2007进行数据处理和作图,DPS 7.05软件进行单因素方差分析,采用最小显著差法 (LSD法) 检验处理间的差异显著性。

    • 表1可以看出,施钾提高了三个棉花品种的叶绿素a含量、叶绿素总量、净光合速率 (Pn)、气孔导度 (Gs),且均达显著性差异水平,两年结果表现一致。DP99B、L21、J169棉花叶片的叶绿素a含量在2016年分别提高7.44%、9.54%、8.15%,在2017年分别提高6.95%、9.63%、8.13%;总叶绿素含量在2016年分别提高6.10%、7.54%、6.54%,在2017年分别提高6.31%、10.22%、6.64%;Pn 在2016年分别提高9.60%、19.84%、11.85%,在2017年分别提高9.14%、18.48%、9.60%;Gs 在2016年分别提高10.81%、12.93%、9.64%,在2017年分别提高9.36%、26.88%、7.17%。施钾仅在2017年显著提高了L21的叶绿素b含量,另外两个品种处理间的叶绿素b含量均未达显著差异水平。两年试验结果显示,施钾降低了三个品种处理间的胞间CO2浓度 (Ci),但均未达显著差异水平。同时,表1显示两年测定结果存在一定差异,这主要是由于2017年取样时棉花出现了轻度干旱所致。

      年份
      Year
      品种
      Cultivar
      处理
      Treatment
      叶绿素含量 Chlorophyll content (mg/g) Pn
      [μmol/(m2∙s)]
      Gs
      [mol/(m2∙s)]
      Ci
      (μmol/mol)
      Chl. a Chl. b Chl. a+b
      2016 DP99B CK 1.36 b 0.41 a 1.77 b 29.56 b 0.58 b 262.64 a
      K 1.46 a 0.42 a 1.88 a 32.39 a 0.64 a 250.88 a
      L21 CK 1.34 b 0.44 a 1.78 b 27.75 b 0.54 b 249.81 a
      K 1.47 a 0.45 a 1.92 a 33.26 a 0.61 a 245.02 a
      J169 CK 1.35 b 0.43 a 1.78 b 30.57 b 0.50 b 243.44 a
      K 1.46 a 0.44 a 1.90 a 34.20 a 0.55 a 235.65 a
      2017 DP99B CK 1.22 b 0.40 a 1.61 b 19.29 b 0.32 b 300.62 a
      K 1.30 a 0.41 a 1.72 a 21.05 a 0.35 a 287.65 a
      L21 CK 1.26 b 0.41 b 1.67 b 18.89 b 0.31 b 308.59 a
      K 1.38 a 0.46 a 1.84 a 22.38 a 0.39 a 278.06 a
      J169 CK 1.25 b 0.38 a 1.63 b 21.01 b 0.31 b 286.26 a
      K 1.35 a 0.39 a 1.74 a 23.03 a 0.33 a 272.96 a
      注(Note):Pn—净光合速率 Net photosynthetic rate;Gs—气孔导度 Conductance to H2O;Ci—胞间CO2浓度 Intercellular C2O concentration;数值后不同字母表示同一品种不同处理间差异达 5% 显著水平上 Values followed by different letters within a column are significantly different at 5% level.

      表 1  钾对棉花叶片叶绿素含量及气体交换参数的影响

      Table 1.  Effects of potassium application on chlorophyll content and gas exchange parameters of cotton leaves

    • 图1表明,施用钾肥后,不同棉花品种叶片的快速叶绿素荧光诱导动力学曲线 (OJIP) 均发生了明显变化。以施钾处理的OJIP曲线为参照,将施钾与不施钾处理的OJIP曲线标准化 (图2),发现三品种在K点 (0.3 ms) 和J点 (2 ms) 的荧光强度均发生明显变化,其中L21的差异性最大,J169次之,DP99B最小。K点与J点的出现,表明PSⅡ放氧复合体 (OEC) 受到了伤害,即表明复合体之间的能量传递受到了抑制。

      图  1  钾对棉花叶片光系统Ⅱ相对可变荧光强度 (Vt ) 的影响

      Figure 1.  Effects of potassium application on relative variable fluorescence intensity (Vt ) in chlorophyll of cotton leaves

      图  2  钾对棉花叶片光系统Ⅱ相对可变荧光强度差值 (ΔVt ) 的影响

      Figure 2.  Effects of potassium application on the difference of relative variable fluorescence intensity (ΔVt ) of cotton leaves

    • 施用钾肥后,三个棉花品种的最大荧光值 (Fm) 和最大光化学效率 (Fv/Fm) 均有不同程度的增加,最小荧光值 (Fo) 有所降低,但对三品种的影响程度不同 (表2)。DP99B三个指标均未达显著差异水平;L21的Fm、Fv/Fm显著增加,分别增加了13.94%、5.24%,Fo差异不显著;J169的Fm显著增加了8.13%,Fo和Fv/Fm未达到显著差异水平。表明钾肥对L21 PSⅡ反应中心的光化学活性影响高于DP99B和J169。

      品种Cultivar 处理Treatment Fo Fm Fv/Fm
      DP99B CK 6324.00 a 35976.33 a 0.82 a
      K 6171.00 a 36416.67 a 0.83 a
      L21 CK 6209.83 a 33055.00 b 0.81 b
      K 6147.00 a 37663.83 a 0.85 a
      J169 CK 6312.67 a 37035.00 b 0.83 a
      K 6198.67 a 40047.67 a 0.84 a
      注(Note):同列数值后不同字母表示同一品种不同处理间差异达 5% 显著水平 Values followed by different letters within a column are significantly different at 5% level.

      表 2  钾对O点荧光、P点荧光和最大光化学效率的影响

      Table 2.  Effects of potassium application on Fo , Fm and Fv/Fm

    • K点的可变荧光Fk占振幅Fj-Fo的比例 (Wk) 能够反映PSⅡ供体侧的变化,J点的相对可变荧光 (Vj) 能够反映PSⅡ受体侧的变化。施钾处理使DP99B、L21和J169叶片的Wk分别显著下降6.63%、8.17%、8.91%;与不施钾处理相比,DP99B、L21和J169的Vj分别降低10.73%、15.48%、12.68%,均达到显著差异水平 (图3)。Vj的下降幅度明显大于Wk的下降幅度。这表明钾肥对PSⅡ反应中心电子传递链供体侧和受体侧的电子传递能力均有改善作用,但对受体侧电子传递的改善效果更大一些。

      图  3  钾对棉花叶片叶绿素可变荧光Fk占振幅Fo-Fj的比例 (Wk) 与可变荧光Fj占Fo-Fp振幅比例 (Vj) 的影响

      Figure 3.  Effects of K application on ratio of a variable fluorescence at Fk to the amplitude Fo-Fj (Wk) and ratio of a variable fluorescence at Fj to the amplitude Fo-Fp (Vj) of cotton leaves

    • 从PSⅡ反应中心单位活化截面积相关参数的变化来看 (表3),施钾处理增加了不同棉花品种的PSⅡ反应中心单位活化截面积吸收的光能 (ABS/CSm)、用于还原QA的激发能 (TRo/CSm) 以及用于电子传递的能量 (ETo/CSm),降低了单位活化截面积的热耗散 (DIo/CSm)。施钾后,DP99B除TRo/CSm增加显著外,ABS/CSm、ETo/CSm、DIo/CSm均与对照差异不显著;L21的ABS/CSm、TRo/CSm、ETo/CSm分别显著增加13.94%、7.25%和13.12%,DIo/CSm差异不显著;J169的ABS/CSm、TRo/CSm分别显著增加8.13%和7.01%,ETo/CSm与DIo/CSm的变化均不显著。

      品种
      Cultivar
      处理
      Treatment
      ABS/CSm DIo/CSm TRo/CSm ETo/CSm
      DP99B CK 35976.33 a 6324.00 a 28700.50 b 20069.50 a
      K 36416.67 a 6171.00 a 30452.33 a 20755.00 a
      L21 CK 33055.00 b 6209.83 a 29336.00 b 18621.33 b
      K 37663.83 a 6147.00 a 31462.00 a 21064.50 a
      J169 CK 37035.00 b 6312.67 a 31279.50 b 21914.17 a
      K 40047.67 a 6198.67 a 33472.00 a 22021.17 a
      注(Note):ABS—天线色素吸收的能量 Absorption energy;CSm—PSⅡ单位活化截面积 Excited cross section of PSⅡ;DIo—热耗散 Dissipated energy;TRo—还原 QA 的激发能 Trapped energy;ETo—用于电子传递的能量 Electron energy;数值后不同字母表示同一品种不同处理间差异达 5% 显著水平 Values followed by different letters within a column are significantly different at 5% level.

      表 3  钾对棉花叶片PSⅡ反应中心单位活化截面积参数的影响

      Table 3.  Effects of potassium application on excited cross section parameters of PSⅡ reaction center of cotton leaves

      从PSⅡ单位反应中心相关参数的变化来看 (表4),施钾后,不同品种叶片的PSⅡ单位反应中心吸收的能量 (ABS/RC)、热耗散掉的能量 (DIo/RC)、还原QA的激发能 (TRo/RC) 以及用于电子传递的能量 (ETo/RC) 均有不同程度的下降。经方差分析,施钾未使DP99B的ABS/RC、TRo/RC和ETo/RC的下降达到显著差异水平,L21 和J169这三个指标均显著下降,L21分别下降11.68%、6.15%和6.08%,J169分别下降9.43%、7.33%和7.14%;三个品种的DIo/RC均显著下降。同时,三个棉花品种叶片PSⅡ单位面积有活性的反应中心数目 (RC/CSm) 均显著增加。表明施钾可有效提高叶片PSⅡ反应中心的活性,并降低反应中心的能量消耗。

      品种
      Cultivar
      处理
      Treatment
      单位反应中心参数Unit reaction center parameter 反应中心数量Number of reaction center
      ABS/RC DIo/RC TRo/RC ETo/RC RC/CSm
      DP99B CK 1.01 a 0.18 a 0.84 a 0.56 a 35698.99 b
      K 0.97 a 0.16 b 0.81 a 0.55 a 38070.98 a
      L21 CK 1.04 a 0.19 a 0.83 a 0.56 a 34216.35 b
      K 0.92 b 0.16 b 0.78 b 0.53 b 39493.98 a
      J169 CK 0.99 a 0.17 a 0.86 a 0.59 a 34118.75 b
      K 0.90 b 0.16 b 0.80 b 0.54 b 40095.39 a
      注(Note):ABS—天线色素吸收的能量 Absorption energy;CSm—PSⅡ单位活化截面积 Excited cross section of PSⅡ;DIo—热耗散 Dissipated energy;TRo—还原 QA 的激发能 Trapped energy;ETo—用于电子传递的能量 Electron energy;RC—PSⅡ单位反应中心 PSⅡunit reaction center;数值后不同字母表示同一品种不同处理间差异达 5% 显著水平 Values followed by different letters within a column are significantly different at 5% level.

      表 4  钾对棉花叶片PSⅡ单位反应中心参数及反应中心数量的影响

      Table 4.  Effects of potassium application on the PSⅡ unit reaction center parameters and number of reaction centers of cotton leaves

    • 反应中心捕获的激子将电子传递到电子传递链中QA下游的其他电子受体的比例 (Ψo) 是对PSⅡ反应中心电子传递链性能的综合评价之一,PSⅡ反应中心的性能指数 (PIabs) 可以反映PSⅡ的整体性能[26]。由图4可以看出,施钾后,DP99B、L21和J169叶片的PIabs分别增加10.79%、17.93%、14.04%,Ψo分别增加5.86%、9.22%、6.62%,均达到显著差异水平,且三个棉花品种叶片的PIabs增加幅度均高于Ψo。可见,施钾可以显著改善PSⅡ的性能,且对PSⅡ反应中心之后电子传递链性能的改善作用更大。三个品种相比,施钾对L21的PSⅡ性能改善效果最优。

      图  4  钾对棉花叶片PSⅡ性能指数 (PIabs) 及电子由QA传递到QB概率 (Ψo) 的影响

      Figure 4.  Effects of potassium application on performance index (PIabs) and probability of an electron moving from QA to QBo) of cotton leaves

    • 作物体内绝大多数干物质都来自光合产物的积累,而叶绿素在光合作用过程中发挥着重要作用[27]。作物保持高水平的叶绿素含量,有利于较高光合速率的维持,促进光合性能的改善[28]。长期以来叶绿素含量被作为衡量植株光能吸收及利用能力的指标,但之后有学者认为叶绿素含量并不能用来正确地估计光反应活性,单一地以叶绿素含量为判断标准会导致光反应活性对光合能力维持的贡献被低估[29]。戚冰洁等[30] 研究证明,叶绿素含量的变化会影响光合作用,但光合效率的高低受到多种因素的综合影响,叶绿素含量仅能作为其中一个因素来解释其变化机理。因此,不能单一地以叶绿素含量作为判断作物光合作用能力高低的标准。夏颖等[19]研究认为,当胞间CO2浓度的变化规律与净光合速率和气孔导度变化规律一致时,可判断净光合速率降低是受气孔限制,而当胞间CO2浓度的变化规律与净光合速率和气孔导度变化规律不一致时,则受非气孔因素限制。本研究结果显示,与不施钾相比,钾肥显著提高了不同抗虫棉品种棉花的总叶绿素含量、气孔导度和净光合速率,而胞间CO2浓度的变化规律与净光合速率相反,表现为下降,说明叶绿素含量增加有利于提高棉花叶片的净光合速率,但棉花叶片净光合速率的提高还可能受到其他非气孔因素的影响。

      快速叶绿素荧光诱导动力学曲线包含着大量关于PSⅡ的信息如反应中心、放氧复合体 (OEC) 及电子传递体QA[31],因此,常被用来分析PSⅡ的性能变化。在JIP-test分析中,J荧光的升高表明QA的大量积累,这是由于在PSⅡ的受体侧原初电子供体QA到次级电子供体QB电子传递受到严重抑制的结果[32];若在出现J点之前荧光上升则出现K点,K点的相对可变荧光可作为放氧复合体系统 (OEC) 受伤害的指标[33],Wk上升幅度越大,说明OEC受伤害程度越大。本试验JIP- test分析表明,与不施钾相比,钾肥使DP99B、L21和J169的Wk与Vj均显著降低,且Vj的降幅都大于Wk,说明施钾对PSⅡ反应中心电子供体侧与受体侧的性能均有显著的改善作用,且对受体侧性能的改善效果更好。进一步对本试验的分析发现,施钾有利于增加不同抗虫棉品种叶片PSⅡ有活性的反应中心数目 (RC/CSm),从而降低每个有活性反应中心的耗能效率 (ABS/RC、TRo/RC、ETo /RC 的下降),以避免PSⅡ受到损害,这与张会慧等[33]的研究结果基本一致;同时,施钾还有利于光能捕获 (ABS /CSm) 的增加,进而增加单位活化截面积用来还原 QA的激发能 (TRo/CSm) 和用于电子传递的能量 (ETo/CSm)。与不施钾相比,施钾降低单位活化截面积 (DIo /CSm ) 和单位反应中心 (DIo/RC) 的热耗散,且DIo/RC降幅显著大于DIo/CSm,可以认为,施钾减少了棉花叶片PSⅡ反应中心激发能的过剩,且对单位反应中心的热耗散降低效果更加明显。Ψo是对PSⅡ反应中心电子传递链性能的综合评价之一,PIabs可以反映PSⅡ的整体性能。本试验表明,施钾使不同抗虫棉品种棉花叶片PSⅡ反应中心之后的Ψo和PIabs均显著升高,且PIabs的升高幅度显著大于Ψo,由此可见,钾肥对PSⅡ反应中心之后电子传递链性能的改善更为显著,从而促使其整体性能显著增强。

      由于研究的棉花品种以及所处的环境条件等不同,不同学者对于不同基因型棉花对钾肥的敏感性差异尚未达成一致结论[20]。本试验条件下,结果表明钾肥对L21光合性能改善效果最大,J169次之,DP99B最差。具体比较钾肥对三个不同棉花品种叶片PSⅡ的影响发现,施钾显著提高了L21的Fm、Fv/Fm、ABS/CSm、TRo/CSm、ETo/CSm、RC/CSm、Ψo、PIabs,及显著降低了Wk、Vj、ABS/RC、DIo/RC、TRo/RC、ETo/RC;显著提高了J169的Fm、ABS/CSm、TRo/CSm、RC/CSm、Ψo、PIabs,及显著降低了Wk、Vj、ABS/RC、DIo/RC、TRo/RC、ETo/RC;显著提高了DP99B的TRo/CSm、RC/CSm、Ψo、PIabs,及显著降低了Wk、Vj、DIo/RC。以上表明,施钾对叶片PSⅡ反应中心大部分参数尤其是单位活化截面积及单位反应中心参数的显著改善效果使L21叶片光合性能优于J169和DP99B,J169次之,DP99B最差。由此说明在本试验条件下,三个不同棉花品种对钾肥的反应,以L21最敏感,DP99B最弱,J169位于二者之间。因此,在实际生产中可以考虑根据不同棉花品种对钾的敏感性,合理施用钾肥,以达到有效改善棉花叶片光合系统性能的效果。

    • 两种施钾水平下对不同品种抗虫棉叶片PSⅡ性能的研究表明,施用钾肥有利于提高棉花叶片PSⅡ反应中心电子供体侧和受体侧以及PSⅡ反应中心电子受体侧之后的电子传递链性能,有效增加PSⅡ单位面积有活性的反应中心数目 (RC/CSm),并降低反应中心的能量消耗,从而有效提高PSⅡ的整体性能,最终增强叶片的光合能力。三个品种相比,施钾对L21光合系统的整体改善效果大于DP99B和J169。因此实际生产中,可以考虑根据不同棉花品种对钾的敏感性进行合理施钾。但由于我国棉区分布较为广泛且各区生产条件差异大,这一结论仍需在不同的棉花种植区进行进一步的验证。

参考文献 (33)

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