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高氮和低氮条件下玉米穗位叶持绿性状的QTL定位

李东亚 王祎 汤继华 许恒 谭金芳 韩燕来

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高氮和低氮条件下玉米穗位叶持绿性状的QTL定位

    作者简介: 李东亚 E-mail: lidongya8576@163.com;
    通讯作者: 王祎, E-mail:wangyi19830705@163.com ; 韩燕来, E-mail:hyanlai@126.com

QTL mapping for ear leaf stay-green in maize under high and low N conditions

    Corresponding author: WANG Yi, E-mail:wangyi19830705@163.com ;HAN Yan-lai, E-mail:hyanlai@126.com
  • 摘要: 【目的】 玉米叶片持绿性与籽粒产量、品质性状密切相关,本研究利用单片段代换系群体,对高氮和低氮条件下的玉米穗位叶持绿性状进行了QTL定位,旨在为持绿相关基因的精细定位以及克隆相关主效QTL奠定基础。 【方法】 以氮效率差异显著的两个亲本许178和综3构建的172个玉米单片段代换系为研究材料,采用完全随机区组设计,在高氮 (N 240 kg/hm2) 和低氮 (N 75 kg/hm2) 条件下,进行了两年大田试验。以吐丝后第10天穗位叶的SPAD值作为玉米持绿性的表型值,根据代换系与亲本许178表型值的T-test结果,利用该群体的SSR遗传图谱,在P < 0.01条件下定位持绿性状的QTL。 【结果】 在基因组范围内,两个氮水平下共定位53个穗位叶持绿QTL (贡献率为–2.45%~–22.65%)。上述QTL在玉米的10条染色体上均有分布,其中以第1染色体上检测到的数量最多 (14个),第7染色体上检测到的数量最少 (1个)。高氮条件下检测的QTL为29个,6个在两年试验条件下被重复检测,分别为qhnSG1dqhnSG2aqhnSG3aqhnSG4aqhnSG8bqhnSG10c,其中qhnSG8bqhnSG10c为高氮特异QTL,两年内QTL的贡献率分别为–4.47%、–9.17%、–9.46%和–5.05%;低氮条件下检测的QTL为16个,2个QTL在两年大田环境被重复检测,分别为qlnSG1fqlnSG2b。其中qlnSG1f为低氮特异QTL,两年内QTL贡献率分别为–9.70%和–10.85%。 【结论】 通过对玉米穗位叶持绿性状分析,将高氮特异持绿染色体片段定位到umc1077~umc2350区段内,低氮特异染色体片段定位到umc1013~umc2047区段内。
  • 图 1  不同氮水平下玉米穗位叶持绿QTL在染色体上的分布

    Figure 1.  Position of the QTLs for ear leaf stay-green under low and high N conditions in maize

    表 1  群体SPAD值

    Table 1.  SSSL SPAD values

    处理
    Treatment
    年份
    Year
    亲本Parent 群体SSSL
    许178 Xu178 综3 Zong3 平均值Mean 范围Range 标准差SD 偏度Skewness 峰度Kurtosis
    高氮High N 2013 50.21 44.20 48.73 36.72~57.62 3.40 –0.36 –0.07
    (N 240 kg/hm2) 2014 51.48 46.44 47.37 28.73~60.90 5.23 –0.32 0.08
    低氮Low N 2013 47.51 41.81 43.89 23.10~63.25 5.32 –0.62 1.54
    (N 75 kg/hm2) 2014 47.33 40.91 48.22 33.10~62.05 4.43 –0.22 0.58
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    续表 2 Table 2 continued
    处理
    Treatment
    代换系
    SSSL
    QTL Bin 代换片段
    Substituted segment
    加性效应值AE 贡献率AEC (%)
    2013 2014 2013 2014
    1372 qlnSG2c 2.04 bnlg1018~umc1485 –3.96 –8.33
    1366 qlnSG2d 2.06 bnlg1396~umc2129 3.12 6.59
    1455 qlnSG3a 3.01 umc2377~bnlg1647 –3.48 –7.32
    1295 qlnSG4a 4.04 phi074~umc1755 –3.89 –8.18
    1313 qlnSG4b 4.08 bnlg1444~umc2041 6.08 12.84
    1418 qlnSG4c 4.09 umc1989~umc1058 –5.10 –10.74
    1434 qlnSG5a 5.00 bnlg1006~umc1587 –3.32 –6.99
    1243-1 qlnSG10a 10.03 bnlg1655 –6.29 –13.24
    注(Note):QTL—数量性状位点 Quantitative trait locus;AE—Additive effect;AEC—Additive effect contribution.
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    表 2  不同氮水平下SSSL群体穗位叶持绿QTL及其效应值

    Table 2.  QTL location of ear leaf stay-green in maize in the SSSL population under different nitrogen conditions

    处理
    Treatment
    代换系
    SSSL
    QTL Bin 代换片段
    Substituted segment
    加性效应值AE 贡献率AEC (%)
    2013 2014 2013 2014
    高氮High N 1294 qhnSG1a 1.00 umc1106~bnlg1007 –2.65 –5.16
    (N 240 kg/hm2) 1339 qhnSG1b 1.01 末端~umc1269 –2.67 –5.18
    1439 qhnSG1c 1.02 bnlg1007~bnlg182 –2.61 –5.19
    1290 qhnSG1d 1.03 bnlg182~bnlg2295 –2.35 –7.09 –4.68 –13.77
    1468 qhnSG1e 1.03 phi001~bnlg182 2.02 4.02
    1461 qhnSG1f 1.05 umc1703~bnlg1598 –4.60 –8.93
    1358 qhnSG2a 2.04 umc1024~umc2079 –2.41 –5.98 –4.80 –11.61
    1404 qhnSG2b 2.04 末端~umc1541 –2.35 –4.67
    1482 qhnSG2c 2.04 umc1024~umc1579 –2.33 –4.52
    1484 qhnSG2d 2.04 umc1485~bnlg1396 –3.34 –6.48
    1454 qhnSG3a 3.02 bnlg1144~umc1425 –3.52 –3.56 –7.01 –6.92
    1323 qhnSG3b 3.08 umc1844~bnlg1182 –1.94 –3.86
    1381 qhnSG4a 4.08 bnlg1444~umc2041 –3.72 –1.26 –7.40 –2.45
    1296 qhnSG4b 4.11 phi076~末端 –4.31 –8.37
    1434 qhnSG5a 5.00 bnlg1006~umc1587 –2.17 –4.32
    1293 qhnSG5b 5.02 umc1587~bnlg118 –2.10 –4.19
    1433 qhnSG6a 6.00 末端~bnlg238 –1.71 –3.32
    1469 qhnSG6b 6.00 bnlg238~umc1883 –6.54 –12.70
    1300 qhnSG7a 7.02 umc1585~bnlg1305 –2.06 –4.01
    1284 qhnSG8a 8.03 bnlg1863~bnlg2046 –6.73 –13.07
    1463 qhnSG8b 8.03 umc2075~phi100175 –2.25 –4.72 –4.47 –9.17
    1371 qhnSG9a 9.01 umc2078~umc1636 –2.83 –5.50
    1462 qhnSG9b 9.02 umc1170~bnlg1401 –3.18 –6.17
    1327 qhnSG9c 9.04 umc1771~umc1519 –4.27 –8.51
    1324 qhnSG10a 10.03 umc1739~umc1053 –1.44 –2.81
    1436 qhnSG10b 10.04 umc2350~bnlg1028 –5.47 –10.62
    1473 qhnSG10c 10.04 umc1077~umc2350 –4.75 –2.60 –9.46 –5.05
    1492 qhnSG10d 10.04 umc1995~umc1506 –4.64 –9.01
    1388 qhnSG10e 10.06 umc1993~umc1569 –3.81 –7.40
    低氮Low N 1385 qlnSG1a 1.01 phi427913~bnlg1203 4.51 9.54
    (N 75 kg/hm2) 1394 qlnSG1b 1.02 bnlg1007~phi095 5.15 10.88
    1290 qlnSG1c 1.03 bnlg182~bnlg2295 –4.03 –8.51
    1428 qlnSG1d 1.03 phi001~bnlg182 –5.78 –12.22
    1408 qlnSG1e 1.05 umc1124~umc1754 2.47 5.23
    1314 qlnSG1f 1.08 umc1013~umc2047 –4.61 –5.13 –9.70 –10.85
    1325 qlnSG2a 2.04 umc1541~phi083 –10.76 –22.65
    1332 qlnSG2b 2.04 umc1485~bnlg1396 –4.26 4.11 –8.97 8.69
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-03-09
  • 刊出日期:  2019-01-01

高氮和低氮条件下玉米穗位叶持绿性状的QTL定位

    作者简介:李东亚 E-mail: lidongya8576@163.com
    通讯作者: 王祎, wangyi19830705@163.com
    通讯作者: 韩燕来, hyanlai@126.com
  • 1. 河南农业大学资源与环境学院,河南郑州 450002
  • 2. 河南省粮食作物协同创新中心,河南郑州 450002
  • 3. 省部共建小麦玉米国家重点实验室,河南郑州 450002

摘要:  目的 玉米叶片持绿性与籽粒产量、品质性状密切相关,本研究利用单片段代换系群体,对高氮和低氮条件下的玉米穗位叶持绿性状进行了QTL定位,旨在为持绿相关基因的精细定位以及克隆相关主效QTL奠定基础。 方法 以氮效率差异显著的两个亲本许178和综3构建的172个玉米单片段代换系为研究材料,采用完全随机区组设计,在高氮 (N 240 kg/hm2) 和低氮 (N 75 kg/hm2) 条件下,进行了两年大田试验。以吐丝后第10天穗位叶的SPAD值作为玉米持绿性的表型值,根据代换系与亲本许178表型值的T-test结果,利用该群体的SSR遗传图谱,在P < 0.01条件下定位持绿性状的QTL。 结果 在基因组范围内,两个氮水平下共定位53个穗位叶持绿QTL (贡献率为–2.45%~–22.65%)。上述QTL在玉米的10条染色体上均有分布,其中以第1染色体上检测到的数量最多 (14个),第7染色体上检测到的数量最少 (1个)。高氮条件下检测的QTL为29个,6个在两年试验条件下被重复检测,分别为qhnSG1dqhnSG2aqhnSG3aqhnSG4aqhnSG8bqhnSG10c,其中qhnSG8bqhnSG10c为高氮特异QTL,两年内QTL的贡献率分别为–4.47%、–9.17%、–9.46%和–5.05%;低氮条件下检测的QTL为16个,2个QTL在两年大田环境被重复检测,分别为qlnSG1fqlnSG2b。其中qlnSG1f为低氮特异QTL,两年内QTL贡献率分别为–9.70%和–10.85%。 结论 通过对玉米穗位叶持绿性状分析,将高氮特异持绿染色体片段定位到umc1077~umc2350区段内,低氮特异染色体片段定位到umc1013~umc2047区段内。

English Abstract

  • 玉米作为三大重要粮食作物之一,被广泛应用于工业原料、食品加工等领域。2012年我国玉米总产超过稻谷,成为总产和种植面积均第一的粮食作物[1]。前人研究认为,我国人均玉米占有率越高,其生活水平及畜牧业发展水平越高[2]。我国玉米高产主要依赖于氮肥的大量投入,研究表明,1985至1994十年间,化肥在玉米增产中起到51.5%的作用[3],并且数据显示2008—2009年玉米的氮肥使用比例占我国主要农作物氮肥消费总量的19%,远高于水稻、小麦等作物的氮肥用量[4]。但是我国玉米的氮肥利用率仅有26.1%,远低于国际水平,且低于我国水稻和小麦的氮肥利用率[5]。氮肥长期大量施用已引发土壤酸化、水体富营养化、温室效应等一系列环境问题[68]。因此,提高玉米氮肥利用率、培育氮高效品种,对实现我国玉米高产高效和减轻过量施氮对环境污染的压力具有重要意义[9]

    叶片黄化是植株氮素缺乏的主要症状,研究表明叶片叶绿素含量与叶片氮含量显著相关,可用来反映叶片氮营养水平[10]。叶片寿命与氮素水平具有密切关系,叶片光合作用的提高或降低亦与氮素的输出有关。玉米吐丝后的光合作用对产量的形成具有决定作用,其中穗位叶对籽粒碳水化合物的供应尤为重要[9]。氮素供应不足加速穗位叶黄化,降低光合速率,最终导致产量下降[11]。Thomas等[12]研究表明,持绿性是指植物在进入成熟期后叶片衰老延缓而保持绿色的特性,被广泛认定为植物的理想农艺性状。持绿型植株不仅持绿时间长,而且叶片颜色也相对较深。有研究发现,在植物成熟后期,叶片持绿每延长1天,籽粒产量可提高2%[13],并且持绿性与植物保持较高光合能力、增加产量、提高品质、增强抗逆性等密切相关[1417]。籽粒灌浆期氮素供求关系的平衡决定着植株叶片持绿性[18],从而影响植株氮效率和产量[1921]。当前可用于评价玉米持绿性的指标包括绿叶面积持续期、花后绝对绿叶面积、相对绿叶面积、叶绿素含量等[22]。叶绿素含量作为与植株氮含量紧密关联的次级指标能够很好地反映叶片的氮含量,并与叶片光合作用密切相关,且具有相对较高的遗传稳定性,可用于持绿QTL定位分析[2325]

    前人在不同氮条件下,利用单片段代换系对玉米穗部性状[26]、开花期相关性状[27]、苗期根系形态及氮吸收量[28]等方面的QTL定位进行了初步研究,但有关玉米穗位叶持绿相关性状的QTL定位研究相对报道较少。郑洪建[29]定位了80个与持绿相关的玉米QTL,其中包含31个主效QTL,但其研究是在正常供氮条件下进行的,有关低氮条件下玉米持绿相关QTL的定位特征尚不清楚。本研究利用大田全生育期条件下低氮胁迫不敏感自交系许178和低氮胁迫敏感材料综3构建的单片段代换系作为研究对象[3031],对两年大田高、低氮条件下玉米穗位叶的持绿性状进行了QTL定位分析,旨在为玉米持绿相关基因的精细定位奠定基础。

    • 本研究所用的玉米单片段代换系由河南农业大学汤继华教授提供。此群体综3 (氮敏感材料,SPAD值较许178低,表1) 为供体亲本,许178 (氮不敏感材料) 为受体亲本,经过4个世代回交和3个世代自交,结合SSR分子标记辅助选择的方法构建而成[3031]

    • 2013年和2014年的6至10月,在河南新郑“华北小麦玉米轮作营养与施肥观测试验站”对单片段代换系群体进行田间试验。土壤基本理化性状如下:全氮0.940 g/kg、有机质10.4 g/ kg、碱解氮28.4 mg/kg、有效磷8.17 mg/kg、速效钾63.0 mg/kg、pH值7.82。试验采取完全随机区组设计,设置高氮 (N 240 kg/hm2) 和低氮 (N 75 kg/hm2) 两个处理,每个处理重复三次。供试肥料为尿素和磷酸二氢铵,两氮素处理的磷、钾肥用量相同 (P2O5 192 kg/hm2,K2O 60 kg/hm2)。灌溉、除草和防虫等田间管理均与大田管理一致。前茬作物小麦收获后,于6月10号进行玉米播种,播种时不施肥。拔节期 (7月2日) 和大喇叭口期 (7月30日) 采用穴施方式追肥。

    • 玉米吐丝后第10天,使用SPAD 502叶绿素含量测定仪测定穗位叶叶绿素含量。测定时选取穗位叶中间部位约10 cm的区域连续测定5个点 (避开主脉),取平均值作为该叶片的SPAD值。每个小区选取6株长势一致的植株进行测定。

    • 采用SPSS 23.0和Excel 2016软件进行数据分析,若群体单株表型值与许178在P < 0.01水平上差异显著,则认为该单片段代换系的代换片段上存在一个持绿QTL,并同时估算各个QTL的加性效应值及贡献率 [32]

      加性效应值 = (单片段代换系的表型值 – 许178表型值)/2;

      加性效应贡献率 = 加性效应贡献值/许178表型值 × 100%。

    • 根据Mccouch等[33]制定的原则对QTL命名,q为QTL的缩写,hn表示高氮 (high nitrogen),ln表示低氮 (low nitrogen),SG代表持绿 (stay-green),第一个数字为QTL所在染色体的编号,最后一个字母为此性状在该染色体上的QTL序号。

    • 表1可知,高氮条件下,2013年亲本许178和综3的表型值分别是50.21和44.20,许178较综3高13.60%;2014年两亲本的表型值分别是51.48和46.44,许178比综3高10.85%。低氮条件下,2013年亲本许178和综3的表型值分别是47.51和41.81,许178比综3高13.63%;2014年两亲本的表型值分别是47.33和40.91,许178较综3高15.69%。综上分析,两亲本在不同氮条件下穗位叶的持绿性具有显著性差异。高氮条件下,2013年不同SSSLs 的SPAD值变异范围是36.72~57.62,平均值为48.73 ± 3.40;在2014年其变异范围为28.73~60.90,平均值是47.37 ± 5.23。低氮条件下,不同SSSLs在2013和2014年的SPAD的变化范围分别是23.10~63.25、33.10~62.05,平均值分别是43.89 ± 5.32、48.22 ± 4.43。不同SSSLs的SPAD值在不同处理条件下均具有较大变异,为QTL的定位提供丰富的表型数据。

      处理
      Treatment
      年份
      Year
      亲本Parent 群体SSSL
      许178 Xu178 综3 Zong3 平均值Mean 范围Range 标准差SD 偏度Skewness 峰度Kurtosis
      高氮High N 2013 50.21 44.20 48.73 36.72~57.62 3.40 –0.36 –0.07
      (N 240 kg/hm2) 2014 51.48 46.44 47.37 28.73~60.90 5.23 –0.32 0.08
      低氮Low N 2013 47.51 41.81 43.89 23.10~63.25 5.32 –0.62 1.54
      (N 75 kg/hm2) 2014 47.33 40.91 48.22 33.10~62.05 4.43 –0.22 0.58

      表 1  群体SPAD值

      Table 1.  SSSL SPAD values

    • 通过QTL代换作图,对SSSL群体不同氮水平下检测到的玉米穗位叶持绿QTL进行分析。两个氮水平下共检测到53个穗位叶持绿QTL,且在10条染色体上均有分布。其中2013年,两个氮水平下共检测到22个QTL;2014年,两个氮水平下共检测到31个QTL。单个QTL的加性效应贡献率为–2.45%~–22.65% (2)。

      续表 2 Table 2 continued
      处理
      Treatment
      代换系
      SSSL
      QTL Bin 代换片段
      Substituted segment
      加性效应值AE 贡献率AEC (%)
      2013 2014 2013 2014
      1372 qlnSG2c 2.04 bnlg1018~umc1485 –3.96 –8.33
      1366 qlnSG2d 2.06 bnlg1396~umc2129 3.12 6.59
      1455 qlnSG3a 3.01 umc2377~bnlg1647 –3.48 –7.32
      1295 qlnSG4a 4.04 phi074~umc1755 –3.89 –8.18
      1313 qlnSG4b 4.08 bnlg1444~umc2041 6.08 12.84
      1418 qlnSG4c 4.09 umc1989~umc1058 –5.10 –10.74
      1434 qlnSG5a 5.00 bnlg1006~umc1587 –3.32 –6.99
      1243-1 qlnSG10a 10.03 bnlg1655 –6.29 –13.24
      注(Note):QTL—数量性状位点 Quantitative trait locus;AE—Additive effect;AEC—Additive effect contribution.

      高氮 (HN) 条件下,在P < 0.01时,两年共检测到29个玉米穗位叶持绿QTL,10条染色体均有分布,其中仅2013年检测到的QTL qhnSG1e表现为正向加性效应 (贡献率为4.02%),其余QTL均表现为负向加性效应 (贡献率为–2.45%~–13.77%) (表2)。HN条件下,有6个QTL两年被重复检测到,分别是qhnS1d,加性效应贡献率分别是–4.68%和–13.77%;qhnSG2a,加性效应贡献率分别是–4.80%和–11.61%;qhnSG3a,加性效应贡献率分别是–7.01%和–6.92%;qhnSG4a,加性效应贡献率分别是–7.40%和–2.45%;qhnSG8b,加性效应贡献率分别是–4.47%和–9.17%;qhnSG10c,加性效应贡献率分别是–9.46%和–5.05%。其余23个QTL仅在2013或2014年被检测到。

      处理
      Treatment
      代换系
      SSSL
      QTL Bin 代换片段
      Substituted segment
      加性效应值AE 贡献率AEC (%)
      2013 2014 2013 2014
      高氮High N 1294 qhnSG1a 1.00 umc1106~bnlg1007 –2.65 –5.16
      (N 240 kg/hm2) 1339 qhnSG1b 1.01 末端~umc1269 –2.67 –5.18
      1439 qhnSG1c 1.02 bnlg1007~bnlg182 –2.61 –5.19
      1290 qhnSG1d 1.03 bnlg182~bnlg2295 –2.35 –7.09 –4.68 –13.77
      1468 qhnSG1e 1.03 phi001~bnlg182 2.02 4.02
      1461 qhnSG1f 1.05 umc1703~bnlg1598 –4.60 –8.93
      1358 qhnSG2a 2.04 umc1024~umc2079 –2.41 –5.98 –4.80 –11.61
      1404 qhnSG2b 2.04 末端~umc1541 –2.35 –4.67
      1482 qhnSG2c 2.04 umc1024~umc1579 –2.33 –4.52
      1484 qhnSG2d 2.04 umc1485~bnlg1396 –3.34 –6.48
      1454 qhnSG3a 3.02 bnlg1144~umc1425 –3.52 –3.56 –7.01 –6.92
      1323 qhnSG3b 3.08 umc1844~bnlg1182 –1.94 –3.86
      1381 qhnSG4a 4.08 bnlg1444~umc2041 –3.72 –1.26 –7.40 –2.45
      1296 qhnSG4b 4.11 phi076~末端 –4.31 –8.37
      1434 qhnSG5a 5.00 bnlg1006~umc1587 –2.17 –4.32
      1293 qhnSG5b 5.02 umc1587~bnlg118 –2.10 –4.19
      1433 qhnSG6a 6.00 末端~bnlg238 –1.71 –3.32
      1469 qhnSG6b 6.00 bnlg238~umc1883 –6.54 –12.70
      1300 qhnSG7a 7.02 umc1585~bnlg1305 –2.06 –4.01
      1284 qhnSG8a 8.03 bnlg1863~bnlg2046 –6.73 –13.07
      1463 qhnSG8b 8.03 umc2075~phi100175 –2.25 –4.72 –4.47 –9.17
      1371 qhnSG9a 9.01 umc2078~umc1636 –2.83 –5.50
      1462 qhnSG9b 9.02 umc1170~bnlg1401 –3.18 –6.17
      1327 qhnSG9c 9.04 umc1771~umc1519 –4.27 –8.51
      1324 qhnSG10a 10.03 umc1739~umc1053 –1.44 –2.81
      1436 qhnSG10b 10.04 umc2350~bnlg1028 –5.47 –10.62
      1473 qhnSG10c 10.04 umc1077~umc2350 –4.75 –2.60 –9.46 –5.05
      1492 qhnSG10d 10.04 umc1995~umc1506 –4.64 –9.01
      1388 qhnSG10e 10.06 umc1993~umc1569 –3.81 –7.40
      低氮Low N 1385 qlnSG1a 1.01 phi427913~bnlg1203 4.51 9.54
      (N 75 kg/hm2) 1394 qlnSG1b 1.02 bnlg1007~phi095 5.15 10.88
      1290 qlnSG1c 1.03 bnlg182~bnlg2295 –4.03 –8.51
      1428 qlnSG1d 1.03 phi001~bnlg182 –5.78 –12.22
      1408 qlnSG1e 1.05 umc1124~umc1754 2.47 5.23
      1314 qlnSG1f 1.08 umc1013~umc2047 –4.61 –5.13 –9.70 –10.85
      1325 qlnSG2a 2.04 umc1541~phi083 –10.76 –22.65
      1332 qlnSG2b 2.04 umc1485~bnlg1396 –4.26 4.11 –8.97 8.69

      表 2  不同氮水平下SSSL群体穗位叶持绿QTL及其效应值

      Table 2.  QTL location of ear leaf stay-green in maize in the SSSL population under different nitrogen conditions

      低氮 (LN) 条件下,两年共检测到16个QTL (P < 0.01),分别分布在第1、2、3、4、5和10号染色体上,其中2013年检测到的9个QTL均表现为负加性效应 (贡献率为–6.99%~–22.65%),2014年检测到的QTL有6个正加性效应 (贡献率为5.23%~12.84%),3个负加性效应 (贡献率分别为–8.51%、–12.22%和–10.85%)。有2个QTL在两年被重复检测到,分别是 qlnSG1fqlnSG2bqlnSG1f位于Bin1.08区域,代换片段为umc1013~umc2047,两年加性效应贡献率分别是–9.70%和–10.85%;qlnSG2b位于Bin2.04区域,代换片段为umc1485~bnlg1396,2013年为负加性效应 (贡献率为–8.97%),2014年为正加性效应 (贡献率为8.69%)。其余14个QTL仅在2013或2014年被检测到。

    • 图1所示为两年试验中两个氮水平条件下检测到的QTL在染色体上的分布状况。结果表明,定位到的穗位叶持绿QTL在玉米10条染色体上均有分布。其中第1染色体上检测到的QTL数目最多 (14个),而第7染色体上仅检测到1个QTL,数目最少。通过分析QTL在染色体上的分布发现,多数定位到的持绿QTL在高、低氮条件下同时检测到,表明该持绿QTL为非特异性QTL。另外,有些染色体片段仅在高氮条件下检测到QTL,称为高氮特异QTL,例如第1染色体的phi097~umc1269区间、第2染色体的umc1024~umc1579区间、第3染色体的umc1844~pnlg1182区间,以及第6、第8、第9和第10染色体上均有高氮特异的持绿QTL检测到。这其中位于第8染色体的umc2075~phi100175 (代换系1463的代换片段) 和第10染色体的umc1077~umc2350 (代换系1473的代换片段) 区域,在两年试验中可以重复检测到。相较于高氮特异的持绿QTL,低氮特异的持绿QTL数目较少,仅分布在第1染色体的umc1013~umc2047区间和第4染色体的phi074~umc1755区间内。其中第1染色体的umc1013~umc2047 (代换系1314的代换片段) 区域检测到的低氮特异持绿QTL在两年的大田试验中重复出现,表明该区段可能仅控制低氮条件下玉米穗位叶持绿,有利于我们挖掘低氮条件下特异的QTL。

      图  1  不同氮水平下玉米穗位叶持绿QTL在染色体上的分布

      Figure 1.  Position of the QTLs for ear leaf stay-green under low and high N conditions in maize

    • 研究表明,植株氮素营养与持绿之间存在既密切又复杂的关系[1921, 34]。因此,克隆直接与氮效率紧密相关的叶片持绿基因,对于深入分析叶片持绿与氮效率之间的关系具有重要意义。方永丰等[35]通过对刘宗华等[36]、王爱玉等[37]、Zheng等[38]研究中定位到的持绿QTL进行Meta分析,发现5个玉米持绿“一致性”QTL区间,并在这些QTL区间内初步确定了8个与玉米持绿相关的候选基因。本研究在高、低两种供氮条件下,通过两年大田试验,利用172个单片段代换系材料,分析了玉米吐丝后第10天穗位叶SPAD值,共定位到53个持绿QTL,其中低氮条件下定位到的特异染色体区段umc1013~umc2047和高氮条件下定位到的特异染色体区段umc1077~umc2350,与方永丰等[35]通过Meta分析检测到的持绿QTL区间有重叠。冯万军等[39]对玉米谷氨酰胺合成酶 (GS) 基因家族进行定位分析发现,ZmGS1-2 (GRMZM2G024104) 基因位于第1染色体,该位置位于本研究中代换系材料1314 (Bin1.08,umc1013~umc2047) 的代换区间内。GS根据亚细胞定位可分为胞质型GS1和质体型GS2,高等植物GS1主要参与种子萌发时氮源的转运和叶片衰老时氮源的转移再利用,说明该染色体片段内的基因与叶片衰老和氮代谢关系密切。Yang等[40]利用郑58和B73构建的165个F3:4自交系群体材料,通过三个表型 (叶绿素含量、光合效率和持绿叶面积) 对玉米持绿性进行定位,共检测到23个与持绿相关的QTL,其中第8染色体上的区段phi100175~umc1858在三个表型中均被检测到,该区段所在位置与本研究中检测到的高氮特异持绿QTL区间 (Bin8.03,umc2075~phi100175) 部分重叠。这些结果表明本研究中重复定位到的QTL区间内可能存在与氮效率关系密切的玉米穗位叶持绿主效QTL。另外,笔者所在课题组前期对本研究所用的代换系群体苗期氮效率相关QTL进行了定位[28],研究发现在1314株系的代换片段 (umc1013~umc2047) 上定位到低氮条件下植株生物量QTL和氮含量QTL,该片段在本研究中定位到低氮特异的持绿QTL;代换系1473的代换片段 (umc1077~umc2350) 在前期的研究中定位到高氮条件下根系形态及氮积累量QTL,而该片段在本研究中定位到高氮特异的持绿性QTL。这一结果表明,玉米穗位叶的持绿性与氮效率之间存在密切关系。后期对高、低氮特异QTL进行精细定位与分析,有助于解析玉米氮效率与持绿之间的复杂关系,对于培育高、低氮条件下持绿玉米品种具有重要的参考意义。

    • 本研究分别在umc1077~umc2350 (Bin10.04,代换系1473) 和umc1013~umc2047 (Bin1.08,代换系1314) 区段内检测到高、低氮特异的持绿QTL,且该区段与前人定位到的氮效率相关QTL区间重叠,说明这两个持绿QTL与玉米氮效率关系密切,后期对该区间进行精细定位,获得候选基因,有益于探讨玉米氮效率与持绿性之间的复杂关系。

参考文献 (40)

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