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苗期耐低磷烟草基因型筛选及其磷效率

龚丝雨 梁喜欢 钟思荣 杨帅强 张世川 朱肖文 王朝 刘齐元

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苗期耐低磷烟草基因型筛选及其磷效率

    作者简介: 龚丝雨 E-mail:gongsiyu0024@163.com;
    通讯作者: 刘齐元, E-mail:qiyuanl@126.com

Screening of tobacco genotypes tolerant to low-phosphorus and their phosphorus efficiency at tobacco seedling stage

    Corresponding author: Qi-yuan LIU, E-mail:qiyuanl@126.com
  • 摘要: 【目的】筛选耐低磷及磷高效作物是充分利用土壤磷素和磷肥,减少磷肥施用对环境污染的重要手段。调查烟草基因型的磷素利用效率可为培育磷高效烟草品种提供理论依据。【方法】以71个烟草品种为供试材料进行了水培试验。以Hoagland营养液为基础(1.0 mmol/L KH2PO4),调整营养液磷水平0.01 mmol/L KH2PO4 (低磷)。烟苗在完全营养液中生长至4叶1心时进行处理。处理21天后,采样分析烟草主要生长、形态和生理指标,筛选耐低磷基因型判别指标,并对品种进行磷效率类型划分。【结果】全株磷累积量、地上部干重、根干重、株高、总根长及根直径可作为鉴定耐低磷烟草基因型的苗期筛选指标。将全株磷累积量和地上部干重的耐低磷相对值进行聚类热图分析,鉴定出8个耐低磷品种、21个低磷敏感品种及42个中间型品种。同时,依磷效率综合值作散点图发现,耐低磷品种中有4个低磷低效正常磷低效型、2个低磷高效正常磷高效型和2个低磷高效正常磷低效型,低磷敏感品种中有14个低磷低效正常磷低效型、1个低磷高效正常磷高效型和6个低磷低效正常磷高效型。【结论】初步确定K326和云烟105为耐低磷且磷高效品种,G28、闵烟3号、DB101、Oxford 2028、14P10、CV70、云烟98、MSB44、单育2号、净叶黄、CB1、中烟101、RG11和MSB31等14个为不耐低磷且磷低效品种。
  • 图 1  不同基因型烟草指标相对值聚类热图

    Figure 1.  Heatmap clustering for relative indicators in different tobacco genotypes

    图 2  不同供磷条件下不同基因型烟草磷效率综合值散点图

    Figure 2.  Scatter map of phosphorus efficiency comprehensive value in tobacco genotypes under different phosphorus levels

    表 1  不同供磷条件下烟草苗期主要性状特征

    Table 1.  Characteristics of the main trains in tobacco seedlings under low and normal phosphorus supply

    指标
    Index
    低磷Low Pi 正常磷Normal Pi
    变幅Range 均值Average SD CV 变幅Range 均值Average SD CV
    株高Plant height (cm) 1.30~19.50 6.65 bB 3.97 0.60 2.85~27.90 11.89 aA 5.64 0.47
    茎粗Stem diameter (mm) 2.64~6.56 4.09 bB 0.70 0.17 3.27~7.39 5.09 aA 0.91 0.18
    SPAD 9.20~20.95 14.95 bB 2.05 0.14 13.20~23.55 17.25 aA 2.17 0.13
    磷累积量P accumulation (mg/plant) 0.13~4.95 1.58 bB 1.08 0.68 1.09~9.94 4.41 aA 2.06 0.47
    根干重Root dry biomass (g) 0.01~0.10 0.04 bB 0.02 0.59 0.01~0.18 0.07 aA 0.04 0.54
    地上部干重Shoot dry biomass (g) 0.05~0.98 0.35 bB 0.22 0.62 0.17~1.92 0.76 aA 0.42 0.55
    总根长Total root length (cm) 68.94~569.47 280.44 aA 132.36 0.47 67.74~463.51 191.33 bB 95.97 0.50
    根表面积Root surface area (cm2) 41.23~46.68 45.10 aA 1.07 0.02 38.07~46.00 44.04 aA 1.54 0.03
    根直径Root diameter (mm) 0.16~1.43 0.60 bB 0.32 0.53 0.29~1.69 0.94 aA 0.40 0.43
    根冠比Root/shoot ratio 0.05~0.20 0.11 aA 0.03 0.28 0.05~0.18 0.10 aA 0.02 0.24
    注(Note):同行数据后不同大、小写字母分别表示在 0.01 和 0.05 水平差异显著性 Values followed by different capital and small letters in a column mean significant difference at P < 0.01 and P < 0.05, respectively.
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    表 2  方差极大正交旋转因子载荷矩阵方差

    Table 2.  Loading matrix of varimax rotation factors

    指标
    Index
    主因子
    Principal component
    权重
    Weight
    1 2 3
    磷累积量P accumulation 0.897 0.351 −0.101 12.264
    地上部干重Shoot biomass 0.896 0.395 −0.098 12.522
    根干重Root biomass 0.879 0.293 −0.153 11.848
    茎粗Stem diameter 0.812 0.115 0.016 9.613
    SPAD 0.707 0.368 −0.141 10.413
    总根长Total root length −0.202 −0.940 −0.033 8.215
    根直径Root diameter 0.323 0.885 −0.131 9.460
    根冠比Root/shoot ratio −0.499 −0.540 −0.112 9.150
    根表面积Root surface area −0.360 −0.133 0.812 7.032
    株高Plant height 0.578 0.234 0.613 9.485
    特征值Eigenvalue 4.395 2.542 1.130
    方差贡献率
    Variance contribution rate
    43.951 25.424 11.296
    累积贡献率
    Cumulative percentage
    43.951 69.375 80.671
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    表 3  不同供磷水平下烟草苗期地上部干重和全株磷累积量耐低磷相对值

    Table 3.  Relative values of aboveground dry biomass and whole plant phosphorus accumulation at seedling stage under different phosphorus levels

    编号
    Number
    基因型
    Genotype
    地上部干重
    Aboveground dry biomass
    全株磷累积量
    P accumulation
    编号
    Number
    基因型
    Genotype
    地上部干重
    Aboveground dry biomass
    全株磷累积量
    P accumulation
    1 安选4号 0.26 0.16 37 Oxford 2028 0.20 0.11
    2 K326 0.86 0.82 38 云烟87 0.98 0.82
    3 云选 2 号 0.90 0.84 39 云烟317 0.56 0.43
    4 大白筋599 0.70 0.62 40 CV70 0.22 0.12
    5 云烟105 0.89 0.83 41 抗88 0.61 0.49
    6 单育2号 0.24 0.14 42 中烟104 0.63 0.51
    7 净叶黄 0.26 0.14 43 中烟101 0.28 0.16
    8 春雷3号 0.27 0.16 44 ZC01 0.40 0.26
    9 Coker347 0.55 0.40 45 14P4 0.32 0.19
    10 DB101 0.19 0.11 46 14P5 0.58 0.42
    11 NC95 0.75 0.69 47 14P9 0.55 0.44
    12 Coker176 0.74 0.61 48 RG11 0.29 0.18
    13 Ti245 0.84 0.77 49 14P13 0.47 0.36
    14 Ti448A 0.63 0.49 50 14P14 0.54 0.44
    15 86-3002 0.89 0.84 51 CB1 0.27 0.17
    16 永定1号 0.42 0.29 52 14P11 0.69 0.52
    17 云烟2号 0.56 0.41 53 革新3号 0.60 0.47
    18 MSB31 0.30 0.18 54 14P10 0.21 0.18
    19 红花大金元 0.26 0.15 55 14P18 0.37 0.23
    20 K394 0.70 0.60 56 NX326 0.78 0.58
    21 K399 0.56 0.44 57 6517 0.72 0.61
    22 NC82 0.74 0.66 58 HY06 0.48 0.35
    23 NC567 0.43 0.29 59 MSB25 0.22 0.13
    24 G80 0.79 0.67 60 MSB47 0.60 0.47
    25 台烟7号 0.38 0.26 61 G28 0.08 0.04
    26 中烟90 0.48 0.35 62 MSB52 0.58 0.42
    27 CV87 0.75 0.63 63 MSB44 0.24 0.15
    28 云花1号 0.22 0.14 64 MSB58 0.72 0.64
    29 龙岩C2 0.37 0.26 65 NordelB 0.96 0.91
    30 中烟98 0.35 0.22 66 MSKCH1 0.31 0.23
    31 中烟100 0.38 0.24 67 云烟97 0.84 0.85
    32 G80B 0.55 0.42 68 云烟98 0.24 0.13
    33 岩烟97 0.38 0.26 69 云烟99 0.70 0.64
    34 C151 0.62 0.50 70 闵烟3号 0.12 0.06
    35 96019 0.48 0.37 71 FL57 0.60 0.46
    36 K346 0.67 0.55
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    表 4  不同供磷水平下烟草苗期磷效率综合值

    Table 4.  Comprehensive value of P efficiency of tobacco at seedling stage under low and high P levels

    编号
    Number
    基因型
    Genotype
    低磷
    Low P
    正常磷
    Normal P
    编号
    Number
    基因型
    Genotype
    低磷
    Low P
    正常磷
    Normal P
    1 安选4号 0.15 0.37 37 Oxford 2028 0.04 0.16
    2 K326 0.49 0.27 38 云烟87 0.22 0.09
    3 云选 2 号 0.38 0.19 39 云烟317 0.13 0.11
    4 大白筋599 0.19 0.12 40 CV70 0.05 0.17
    5 云烟105 0.47 0.25 41 抗88 0.06 0.02
    6 单育2号 0.08 0.23 42 中烟104 0.30 0.25
    7 净叶黄 0.04 0.12 43 中烟101 0.08 0.21
    8 春雷3号 0.17 0.42 44 ZC01 0.11 0.17
    9 Coker347 0.16 0.15 45 14P4 0.16 0.33
    10 DB101 0.05 0.21 46 14P5 0.09 0.07
    11 NC95 0.12 0.05 47 14P9 0.32 0.31
    12 Coker176 0.10 0.04 48 RG11 0.10 0.23
    13 Ti245 0.07 0.01 49 14P13 0.10 0.10
    14 Ti448A 0.27 0.23 50 14P14 0.30 0.29
    15 86-3002 0.34 0.17 51 CB1 0.07 0.16
    16 永定1号 0.10 0.12 52 14P11 0.22 0.16
    17 云烟2号 0.23 0.22 53 革新3号 0.17 0.14
    18 MSB31 0.03 0.07 54 14P10 0.09 0.24
    19 红花大金元 0.10 0.26 55 14P18 0.22 0.38
    20 K394 0.09 0.04 56 NX326 0.05 0.01
    21 K399 0.33 0.32 57 6517 0.21 0.13
    22 NC82 0.07 0.01 58 HY06 0.13 0.14
    23 NC567 0.04 0.03 59 MSB25 0.09 0.30
    24 G80 0.42 0.27 60 MSB47 0.11 0.08
    25 台烟7号 0.16 0.26 61 G28 0.01 0.12
    26 中烟90 0.14 0.15 62 MSB52 0.09 0.06
    27 CV87 0.13 0.07 63 MSB44 0.08 0.24
    28 云花1号 0.14 0.43 64 MSB58 0.07 0.02
    29 龙岩C2 0.25 0.41 65 NordelB 0.10 0.02
    30 中烟98 0.06 0.10 66 MSKCH1 0.26 0.50
    31 中烟100 0.14 0.23 67 云烟97 0.09 0.02
    32 G80B 0.12 0.10 68 云烟98 0.08 0.25
    33 岩烟97 0.09 0.13 69 云烟99 0.19 0.11
    34 C151 0.25 0.20 70 闵烟3号 0.02 0.18
    35 96019 0.17 0.19 71 FL57 0.08 0.04
    36 K346 0.47 0.38
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-04-04
  • 刊出日期:  2019-04-01

苗期耐低磷烟草基因型筛选及其磷效率

    作者简介:龚丝雨 E-mail:gongsiyu0024@163.com
    通讯作者: 刘齐元, qiyuanl@126.com
  • 江西农业大学农学院/作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室,江西南昌 330045

摘要: 目的筛选耐低磷及磷高效作物是充分利用土壤磷素和磷肥,减少磷肥施用对环境污染的重要手段。调查烟草基因型的磷素利用效率可为培育磷高效烟草品种提供理论依据。方法以71个烟草品种为供试材料进行了水培试验。以Hoagland营养液为基础(1.0 mmol/L KH2PO4),调整营养液磷水平0.01 mmol/L KH2PO4 (低磷)。烟苗在完全营养液中生长至4叶1心时进行处理。处理21天后,采样分析烟草主要生长、形态和生理指标,筛选耐低磷基因型判别指标,并对品种进行磷效率类型划分。结果全株磷累积量、地上部干重、根干重、株高、总根长及根直径可作为鉴定耐低磷烟草基因型的苗期筛选指标。将全株磷累积量和地上部干重的耐低磷相对值进行聚类热图分析,鉴定出8个耐低磷品种、21个低磷敏感品种及42个中间型品种。同时,依磷效率综合值作散点图发现,耐低磷品种中有4个低磷低效正常磷低效型、2个低磷高效正常磷高效型和2个低磷高效正常磷低效型,低磷敏感品种中有14个低磷低效正常磷低效型、1个低磷高效正常磷高效型和6个低磷低效正常磷高效型。结论初步确定K326和云烟105为耐低磷且磷高效品种,G28、闵烟3号、DB101、Oxford 2028、14P10、CV70、云烟98、MSB44、单育2号、净叶黄、CB1、中烟101、RG11和MSB31等14个为不耐低磷且磷低效品种。

English Abstract

  • 磷是植物生长发育过程中的必需营养元素之一,它不仅是植物的构成成分,还参与植物能量转化与物质代谢[1-2]。在农业生产中,土壤缺磷已成为限制作物高产优质的主要因子之一[3]。据统计,我国有60%以上的土壤严重缺磷[4],尽管土壤总磷含量很充足,但能被植物吸收利用的有效磷却很低[5]。在实际生产中,人们为了追求作物高产而大幅度增施磷肥,磷肥不仅当季利用率低[6],还极易被土壤固定或被微生物转化为无效态磷[7]。此外,增施磷肥还会引起磷资源浪费、施肥成本增加、环境污染[8]等一系列问题。有研究表明,同一作物不同品种间对磷素的利用效率存在显著差异[9]。因此,充分利用不同基因型作物的固有生物学特性,筛选耐低磷及磷高效品种对解决土壤磷资源危机和提高磷素利用率具有重要意义。迄今大豆[10]、玉米[11]、水稻[12]、小麦[13]、高粱[14]、油菜[15]等作物不同品种磷高效利用的研究工作已相继开展,而烟草作为我国重要的经济作物之一,在磷效率基因型差异及机理研究方面报道较少。高家合等[16]通过盆栽和培养基试验,研究了17个烟草品种的磷效率差异并进行分类。徐敏等[7]采用漂浮育苗试验,比较了5个不同基因型烤烟在缺磷和正常磷条件下的苗期生物学性状和生理特性。李华丽[17]研究了不同磷素水平对翠碧一号烤烟的影响。以上研究主要针对少数品种的耐低磷能力展开,且有的是采用土培试验,肥力和水分难以控制到均匀一致,结果可能具有不确定性。烟草苗期磷素营养状况直接影响烟苗的生长发育及最终产量和质量,且苗期筛选能增加供试品种的数目与种类,使试验费用减小。本试验采用营养液水培法,研究了71个烟草基因型苗期磷素响应状况的差异性,观测在低磷与正常磷供应水平下不同烟草品种株高、茎粗、总根长、干重等指标变化,通过指标统计、因子分析和聚类分析等方法筛选出耐低磷烟草基因型并划分不同磷效率类型,旨在为进一步研究烟草耐低磷特性遗传规律、保存耐低磷品种及提高磷肥利用率提供种质资源和理论依据。

    • 试验材料为国家烟草种质资源子平台和江西省烟叶科学研究所提供的71个烟草品种。

    • 试验于2017年在江西农业大学实验基地内进行。采用漂浮育苗,在Hoagland完全营养液中培育烟草,在四叶一心期挑选长势一致的烟苗分别在正常磷(1.0 mmol/L KH2PO4)和低磷(0.01 mmol/L KH2PO4)营养液处理,每个处理6 株苗,重复3次。正常磷处理营养液[18]组分为2.5 mmol/L NH4NO3、1.0 mmol/L KH2PO4、2.4 mmol/L K2SO4、4.6 × 10−2 mmol/L H3BO3、5.0 mmol/L CaCl2、2.0 mmol/L MgSO4、9.0 × 10−3 mmol/L MnCl2·4H2O、7.65 × 10−4 mmol/L ZnSO4·7H2O、3.7 × 10−2 mmol/L Fe-EDTA、3.2 × 10−4 mmol/L CuSO4、1.6 × 10−5 mmol/L (NH4)6MO7O24。低磷处理营养液中KH2PO4浓度为0.01 mmol/L,其余与正常磷处理相同,用KCl补充钾。营养液pH统一调为6.0。试验每隔3天更换一次营养液,以氧气泵连续通气,培育期间注意防虫防病,处理21 d后测定各项指标。

    • 按照文献[19]调查株高和茎粗等烟草农艺性状,利用叶绿素仪(SPAD-502)测定烟叶SPAD值(叶绿素相对值)。将烟草根系冲洗干净后,放入盛有少量水的浅皿中,使根系均匀展开,利用台式扫描仪对样根进行二维扫描以获取根系图像,再利用Win RHIZO根系分析软件得出总根长、根表面积、根直径等根系指标数据。将材料在105℃下杀青30 min,75℃烘至恒重后称重获得干重。采用H2SO4–H2O2消煮—钼锑抗比色法[20]测定烟草全磷含量。为消除不同种质个体间差异,参照曹敏建等的方法[21],以指标相对值来表示烟草不同基因型的耐低磷能力。

      耐低磷指标相对值 = 低磷下某性状测定值/正常磷下某性状测定值

      根冠比 = 根干重/地上部干重

      磷累积量 = 干重 × 含磷量

    • 利用模糊隶属函数法[18, 22],以磷效率综合值[23]来表示不同供磷条件下不同烟草品种的磷素营养状况。

      Yij = (XijXj min)/(Xj maxXj min)

      式中,Yij表示i品种j评价指标的磷效率隶属函数;Xij表示i品种j评价指标的测定值;Xj minXj max分别表示j评价指标的最小、最大测定值。

      运用客观赋权法计算权重:${E_j} = {C_j}/\displaystyle\sum {{C_j}}$

      式中,Ej表示j评价指标的权重;Cj表示j评价指标的变异系数。

      磷效率综合值:D = $\displaystyle\sum$(Yij × Ej)/2。

    • 利用Microsoft Excel 2007和SPSS 22.0分析软件进行数据统计,采用独立样本t检验各指标均值,利用最大方差法正交旋转进行因子提取,运用Heml 1.0 Heatmap Illustrator软件进行聚类热图分析,利用SPSS 22.0绘制散点图。

    • 表1表明,在低磷胁迫下烟草苗期各性状都受到不同程度的影响,从变幅与均值来看,烟草株高、茎粗、SPAD值、全株磷累积量、根干重、地上部干重、根直径均显著减小,总根长显著增大,根表面积和根冠比略有提高,但未达到显著水平。在低磷条件下,变异系数呈全株磷累积量 > 地上部干重 > 株高 > 根干重 > 根直径 > 总根长 > 根冠比 > 茎粗 > SPAD值 > 根表面积的趋势,其中以全株磷累积量变异系数最大,根表面积最小。正常供磷时,变异系数呈地上部干重 > 根干重 > 总根长 > 全株磷累积量 = 株高 > 根直径 > 根冠比 > 茎粗 > SPAD值 > 根表面积的趋势,其中变异系数最大与最小分别为地上部干重和根表面积。综合分析,不管在低磷还是在正常供磷条件下,苗期全株磷累积量、地上部干重、根干重、株高、总根长、根直径的变异系数均较大,在耐低磷特性上品种间存在较大差异,有利于筛选耐低磷基因型,故可初步将这些性状作为鉴定烟草耐低磷基因型较好的苗期筛选指标。

      指标
      Index
      低磷Low Pi 正常磷Normal Pi
      变幅Range 均值Average SD CV 变幅Range 均值Average SD CV
      株高Plant height (cm) 1.30~19.50 6.65 bB 3.97 0.60 2.85~27.90 11.89 aA 5.64 0.47
      茎粗Stem diameter (mm) 2.64~6.56 4.09 bB 0.70 0.17 3.27~7.39 5.09 aA 0.91 0.18
      SPAD 9.20~20.95 14.95 bB 2.05 0.14 13.20~23.55 17.25 aA 2.17 0.13
      磷累积量P accumulation (mg/plant) 0.13~4.95 1.58 bB 1.08 0.68 1.09~9.94 4.41 aA 2.06 0.47
      根干重Root dry biomass (g) 0.01~0.10 0.04 bB 0.02 0.59 0.01~0.18 0.07 aA 0.04 0.54
      地上部干重Shoot dry biomass (g) 0.05~0.98 0.35 bB 0.22 0.62 0.17~1.92 0.76 aA 0.42 0.55
      总根长Total root length (cm) 68.94~569.47 280.44 aA 132.36 0.47 67.74~463.51 191.33 bB 95.97 0.50
      根表面积Root surface area (cm2) 41.23~46.68 45.10 aA 1.07 0.02 38.07~46.00 44.04 aA 1.54 0.03
      根直径Root diameter (mm) 0.16~1.43 0.60 bB 0.32 0.53 0.29~1.69 0.94 aA 0.40 0.43
      根冠比Root/shoot ratio 0.05~0.20 0.11 aA 0.03 0.28 0.05~0.18 0.10 aA 0.02 0.24
      注(Note):同行数据后不同大、小写字母分别表示在 0.01 和 0.05 水平差异显著性 Values followed by different capital and small letters in a column mean significant difference at P < 0.01 and P < 0.05, respectively.

      表 1  不同供磷条件下烟草苗期主要性状特征

      Table 1.  Characteristics of the main trains in tobacco seedlings under low and normal phosphorus supply

    • 将耐低磷指标相对值进行因子分析并进行正交旋转,提取的3个主因子信息见表2。3个主因子特征值的累积贡献率达80.671%,则说明主成分能够较好地代表原始数据的大部分信息。第1、2、3主因子的特征值分别为4.395、2.542、1.130。全株磷累积量、地上部干重、根干重、茎粗及SPAD值在第1主因子上有较高荷载量;第2主因子在总根长、根直径上载荷较大;第3主因子在根表面积和株高上具有较高载荷量。

      指标
      Index
      主因子
      Principal component
      权重
      Weight
      1 2 3
      磷累积量P accumulation 0.897 0.351 −0.101 12.264
      地上部干重Shoot biomass 0.896 0.395 −0.098 12.522
      根干重Root biomass 0.879 0.293 −0.153 11.848
      茎粗Stem diameter 0.812 0.115 0.016 9.613
      SPAD 0.707 0.368 −0.141 10.413
      总根长Total root length −0.202 −0.940 −0.033 8.215
      根直径Root diameter 0.323 0.885 −0.131 9.460
      根冠比Root/shoot ratio −0.499 −0.540 −0.112 9.150
      根表面积Root surface area −0.360 −0.133 0.812 7.032
      株高Plant height 0.578 0.234 0.613 9.485
      特征值Eigenvalue 4.395 2.542 1.130
      方差贡献率
      Variance contribution rate
      43.951 25.424 11.296
      累积贡献率
      Cumulative percentage
      43.951 69.375 80.671

      表 2  方差极大正交旋转因子载荷矩阵方差

      Table 2.  Loading matrix of varimax rotation factors

      各指标权重依照以下公式计算:

      式中:Wj为指标权重;Wj*为权重分配系数;Fp为主成分p的方差贡献率。

      分析各指标权重发现,地上部干重和全株磷累积量的权重较大,前人研究[16, 24-25]也多以低磷胁迫时的生物量或磷累积量作为植物磷效率的指标,故本试验确定以全株磷累积量和地上部干重作为不同品种烟草耐低磷能力评价指标。

    • 分析表3可知,地上部干重和全株磷累积量相对值均值分别为0.51和0.40,其中以G28的地上部干重和全株磷累积量相对值最小,云烟87的地上干重相对值最高,NordelB的全株磷累积量相对值最高。

      编号
      Number
      基因型
      Genotype
      地上部干重
      Aboveground dry biomass
      全株磷累积量
      P accumulation
      编号
      Number
      基因型
      Genotype
      地上部干重
      Aboveground dry biomass
      全株磷累积量
      P accumulation
      1 安选4号 0.26 0.16 37 Oxford 2028 0.20 0.11
      2 K326 0.86 0.82 38 云烟87 0.98 0.82
      3 云选 2 号 0.90 0.84 39 云烟317 0.56 0.43
      4 大白筋599 0.70 0.62 40 CV70 0.22 0.12
      5 云烟105 0.89 0.83 41 抗88 0.61 0.49
      6 单育2号 0.24 0.14 42 中烟104 0.63 0.51
      7 净叶黄 0.26 0.14 43 中烟101 0.28 0.16
      8 春雷3号 0.27 0.16 44 ZC01 0.40 0.26
      9 Coker347 0.55 0.40 45 14P4 0.32 0.19
      10 DB101 0.19 0.11 46 14P5 0.58 0.42
      11 NC95 0.75 0.69 47 14P9 0.55 0.44
      12 Coker176 0.74 0.61 48 RG11 0.29 0.18
      13 Ti245 0.84 0.77 49 14P13 0.47 0.36
      14 Ti448A 0.63 0.49 50 14P14 0.54 0.44
      15 86-3002 0.89 0.84 51 CB1 0.27 0.17
      16 永定1号 0.42 0.29 52 14P11 0.69 0.52
      17 云烟2号 0.56 0.41 53 革新3号 0.60 0.47
      18 MSB31 0.30 0.18 54 14P10 0.21 0.18
      19 红花大金元 0.26 0.15 55 14P18 0.37 0.23
      20 K394 0.70 0.60 56 NX326 0.78 0.58
      21 K399 0.56 0.44 57 6517 0.72 0.61
      22 NC82 0.74 0.66 58 HY06 0.48 0.35
      23 NC567 0.43 0.29 59 MSB25 0.22 0.13
      24 G80 0.79 0.67 60 MSB47 0.60 0.47
      25 台烟7号 0.38 0.26 61 G28 0.08 0.04
      26 中烟90 0.48 0.35 62 MSB52 0.58 0.42
      27 CV87 0.75 0.63 63 MSB44 0.24 0.15
      28 云花1号 0.22 0.14 64 MSB58 0.72 0.64
      29 龙岩C2 0.37 0.26 65 NordelB 0.96 0.91
      30 中烟98 0.35 0.22 66 MSKCH1 0.31 0.23
      31 中烟100 0.38 0.24 67 云烟97 0.84 0.85
      32 G80B 0.55 0.42 68 云烟98 0.24 0.13
      33 岩烟97 0.38 0.26 69 云烟99 0.70 0.64
      34 C151 0.62 0.50 70 闵烟3号 0.12 0.06
      35 96019 0.48 0.37 71 FL57 0.60 0.46
      36 K346 0.67 0.55

      表 3  不同供磷水平下烟草苗期地上部干重和全株磷累积量耐低磷相对值

      Table 3.  Relative values of aboveground dry biomass and whole plant phosphorus accumulation at seedling stage under different phosphorus levels

      将地上部干重和全株磷累积量的耐低磷相对值进行热图分析,以颜色变化将数据大小直观表达,通过颜色相似程度及深浅梯度反映数据相似性与差异性。采用平方欧式距离法拟合聚类分析,将71个烟草基因型分为4个类群(图1):第Ⅰ类群属于低磷敏感基因型,地上部干重和全株磷累积量相对值均小,范围分别为0.08~0.32和0.04~0.23,这类材料在低磷条件下不能正常生长,品种有21个,占29.58%,其中第Ⅰ类群中的G28和闵烟3号对低磷胁迫忍耐力最差,对低磷高度敏感;第Ⅱ类群地上部干重相对值中等,全株磷累积量相对值较小,范围分别为0.35~0.48和0.22~0.37,有13个品种,占比18.31%;第Ⅲ类群地上部干重相对值较大,全株磷累积量相对值中等,范围分别为0.54~0.79和0.40~0.69,品种有29个,占40.84%;第Ⅳ类群属于耐低磷基因型,品种有8个,占比11.27%,地上部干重和全株磷累积量相对值均大,范围分别为0.84~0.98和0.77~0.91,这类品种不仅能维持正常生长发育,还能较好地利用磷素,其中NordelB和云烟87对低磷胁迫具有高度忍耐力。第Ⅱ、Ⅲ类群属于中间基因型,在磷胁迫中仅仅能维持生长。

      图  1  不同基因型烟草指标相对值聚类热图

      Figure 1.  Heatmap clustering for relative indicators in different tobacco genotypes

    • 以全株磷累积量和地上部干重作为磷效率评价指标,通过磷效率综合值来评价不同烟草基因型磷效率的优劣。表4表明,在低磷与正常磷条件下,磷效率综合值的变幅分别为0.01~0.49和0.01~0.50,平均值分别为0.16和0.18。低磷时综合值最大为K326,最小为G28,而正常磷时综合值最大为MSKCH1,最小为Ti245、NC82和NX326。

      编号
      Number
      基因型
      Genotype
      低磷
      Low P
      正常磷
      Normal P
      编号
      Number
      基因型
      Genotype
      低磷
      Low P
      正常磷
      Normal P
      1 安选4号 0.15 0.37 37 Oxford 2028 0.04 0.16
      2 K326 0.49 0.27 38 云烟87 0.22 0.09
      3 云选 2 号 0.38 0.19 39 云烟317 0.13 0.11
      4 大白筋599 0.19 0.12 40 CV70 0.05 0.17
      5 云烟105 0.47 0.25 41 抗88 0.06 0.02
      6 单育2号 0.08 0.23 42 中烟104 0.30 0.25
      7 净叶黄 0.04 0.12 43 中烟101 0.08 0.21
      8 春雷3号 0.17 0.42 44 ZC01 0.11 0.17
      9 Coker347 0.16 0.15 45 14P4 0.16 0.33
      10 DB101 0.05 0.21 46 14P5 0.09 0.07
      11 NC95 0.12 0.05 47 14P9 0.32 0.31
      12 Coker176 0.10 0.04 48 RG11 0.10 0.23
      13 Ti245 0.07 0.01 49 14P13 0.10 0.10
      14 Ti448A 0.27 0.23 50 14P14 0.30 0.29
      15 86-3002 0.34 0.17 51 CB1 0.07 0.16
      16 永定1号 0.10 0.12 52 14P11 0.22 0.16
      17 云烟2号 0.23 0.22 53 革新3号 0.17 0.14
      18 MSB31 0.03 0.07 54 14P10 0.09 0.24
      19 红花大金元 0.10 0.26 55 14P18 0.22 0.38
      20 K394 0.09 0.04 56 NX326 0.05 0.01
      21 K399 0.33 0.32 57 6517 0.21 0.13
      22 NC82 0.07 0.01 58 HY06 0.13 0.14
      23 NC567 0.04 0.03 59 MSB25 0.09 0.30
      24 G80 0.42 0.27 60 MSB47 0.11 0.08
      25 台烟7号 0.16 0.26 61 G28 0.01 0.12
      26 中烟90 0.14 0.15 62 MSB52 0.09 0.06
      27 CV87 0.13 0.07 63 MSB44 0.08 0.24
      28 云花1号 0.14 0.43 64 MSB58 0.07 0.02
      29 龙岩C2 0.25 0.41 65 NordelB 0.10 0.02
      30 中烟98 0.06 0.10 66 MSKCH1 0.26 0.50
      31 中烟100 0.14 0.23 67 云烟97 0.09 0.02
      32 G80B 0.12 0.10 68 云烟98 0.08 0.25
      33 岩烟97 0.09 0.13 69 云烟99 0.19 0.11
      34 C151 0.25 0.20 70 闵烟3号 0.02 0.18
      35 96019 0.17 0.19 71 FL57 0.08 0.04
      36 K346 0.47 0.38

      表 4  不同供磷水平下烟草苗期磷效率综合值

      Table 4.  Comprehensive value of P efficiency of tobacco at seedling stage under low and high P levels

      基于磷效率综合值,对不同基因型烟草作散点图进行分类,依图2可归为四类:第Ⅰ类低磷高效正常磷低效型4个,占比5.63%;第Ⅱ类低磷高效正常磷高效型9个,占比12.68%;第Ⅲ类低磷低效正常磷低效型49个,占比69.01%;第Ⅳ类低磷低效正常磷高效型9个,占比12.68%。耐低磷品种中,有4个低磷低效正常磷低效型,2个低磷高效正常磷高效型(K326、云烟105),2个低磷高效正常磷低效型。不耐低磷品种中有14个低磷低效正常磷低效型(G28、闵烟3号、DB101、Oxford 2028、14P10、CV70、云烟98、MSB44、单育2号、净叶黄、CB1、中烟101、RG11、MSB31),1个低磷高效正常磷高效型,6个低磷低效正常磷高效型。初步得出K326、云烟105属于耐低磷且磷高效品种,G28、闵烟3号、DB101、Oxford 2028、14P10、CV70、云烟98、MSB44、单育2号、净叶黄、CB1、中烟101、RG11、MSB31属于不耐低磷且磷低效品种。

      图  2  不同供磷条件下不同基因型烟草磷效率综合值散点图

      Figure 2.  Scatter map of phosphorus efficiency comprehensive value in tobacco genotypes under different phosphorus levels

    • 选育耐低磷、磷高效品种是解决作物磷素利用率低的有效途径之一[26]。本试验对71个烟草品种在两个供磷水平下对磷素响应情况进行研究发现,低磷逆境致使烟株全株磷累积量、地上部干重和根干重显著减小,说明低磷会抑制植株生长[16]。根冠比在低磷逆境中略有增大但未达到显著水平,这是因为植物处于缺磷逆境时,地上部同化物向根系的运输量会增多,地上部抑制比根系大得多[27],此外,根冠比的增大程度与磷胁迫时间长短有关[28]。低磷水平下的SPAD值显著低于正常磷水平,这与周建朝等[29]人的研究结果相一致,植物缺磷会使得光合磷酸化过程受阻,叶片光合作用受到抑制[30]

      在低磷逆境中,植物根系是最先感受到养分胁迫的器官[31]。许多研究发现,植物会通过改变根系形态构型来适应低磷逆境,如根系变长变细[32-33]、根表面积扩大[34]等。本试验表明,烟草在低磷条件下总根长显著增大,根直径显著减小,根表面积略有提高但效果不显著,根变细长得以增大与磷的接触面积,从而提高磷吸收效率[35]

      进行烟草耐低磷基因型筛选的关键是确定简单有效的评价指标。作物耐低磷基因型筛选及评价指标有很多,如酸性磷酸酶活性[11]、生物量[36]、磷累积量[25]、根长[37]等。通过分析各指标的描述统计结果发现,全株磷累积量、地上部干重、根干重、株高、总根长和根直径可以初步作为烟草苗期耐低磷基因型的筛选指标,通过因子分析确定全株磷累积量和地上部干重作为烟草耐低磷和磷效率评价指标。

      指标相对值作为重要的耐低磷指数已广泛应用于很多作物耐低磷品种筛选及磷效率影响等研究领域[38-39]。为了确保筛选结果准确及防止单一指标造成的偏差,本文通过对全株磷累积量和地上部干重的相对值进行聚类分析,筛选出8个耐低磷品种和21个不耐低磷品种。对磷效率综合值散点作图发现,耐低磷品种中K326和云烟105属于磷高效型,不耐低磷且磷低效型的品种有G28、闵烟3号、DB101、Oxford 2028、14P10、CV70、云烟98、MSB44、单育2号、净叶黄、CB1、中烟101、RG11和MSB31等14个。研究发现,K326比中烟100、中烟101更耐低磷胁迫,G28属于磷低效低产型且对磷敏感,云烟105抗病性、外观品质等特性与K326相当[16-17, 40],这在本试验中皆得到验证。还有学者[16]认为K326属于磷敏感品种,RG11属于磷高效高产型,而本试验显示K326对磷不敏感,RG11为磷低效型品种,推测结果不一致的原因是两个研究采用的试验方法、筛选方法和磷效率分类方式不同。值得注意的是,NordelB和云烟87的耐低磷能力为最强,但磷效率类型都属于低磷低效正常磷低效型,这是因为低磷耐性是以指标相对值来表示,相对值仅能代表耐低磷能力而无法反映该品种在低磷和正常磷条件下磷效率的高低。而K326和云烟105不但对低磷胁迫具有较强的忍耐力,而且在两种供磷水平下都能对磷素进行高效利用,是值得推广的烟草品种。

      本文初筛的是烟草苗期耐低磷和磷高效品种,为提高结果的准确性,尚需田间试验作进一步验证。

参考文献 (40)

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