• ISSN 1008-505X
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不同氮效率玉米品种亲本自交系花粒期氮素转运特性

温立玉 薛艳芳 张慧 张秀清 高英波 刘开昌 李宗新

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不同氮效率玉米品种亲本自交系花粒期氮素转运特性

    作者简介: 温立玉 E-mail:wenliyu2010@163.com;
    通讯作者: 刘开昌, E-mail:liukc1971@163.com ; 李宗新, E-mail:sdaucliff@sina.com

The characteristics of nitrogen translocation of maize inbred lines with different nitrogen efficiency from anthesis to meturity

    Corresponding author: Kai-chang LIU, E-mail:liukc1971@163.com ;Zong-xin LI, E-mail:sdaucliff@sina.com
  • 摘要: 【目的】为明确不同氮效率玉米品种亲本自交系花粒期氮转运与代谢特性,从溯源的角度探析不同氮效率玉米品种亲本自交系花粒期的氮素吸收、转运与利用特性。【方法】以氮高效型玉米品种‘鲁单818’的亲本自交系 (母本Qx508,父本Qxh0121) 和氮低效型玉米品种‘鲁单981’亲本自交系 (母本Q319,父本Lx9801) 为供试材料,盆栽条件下研究不同氮素供应水平 (N 0 g/盆、7.1 g/盆和14.2 g/盆,记作N0、N1和N2) 对4个不同氮效率玉米亲本自交系花粒期干物质积累、氮素积累、氮素分配与利用效率以及叶片氮代谢关键酶硝酸还原酶活性、可溶性蛋白含量变化的影响,并探讨分析不同氮效率玉米品种氮素利用的生理机制与遗传特性。【结果】吐丝后各自交系干物质由营养器官向生殖器官转移,表现为茎叶干物重显著降低,穗和粒的干物重显著增加,且Qxh0121和Q319的干物质重均显著高于其另一亲本。从吐丝到成熟,茎鞘和叶的氮含量均呈降低的趋势,穗和粒的氮含量显著增加,且Qxh0121和Q319自交系叶片、茎鞘、籽粒氮含量均显著高于其另一亲本自交系。花后氮吸收量均表现为Qxh0121显著高于Qx508,Q319显著高于Lx9801。且在低氮 (N1) 和高氮 (N2) 处理下,Qxh0121氮转运效率较Qx508分别高29.2%和14.3%,花后氮转运对籽粒贡献率较Qx508分别高74.0%和17.4%。Q319氮转运效率较Lx9801分别高43.4%和24.7%,花后氮转运对籽粒贡献率较Lx9801分别高75.3%和39.6%。Qxh0121和Q319的产量和氮肥利用效率也高于对应的自交系。在N1和N2水平下,Qxh0121的产量比Qx508分别高43.3%和42.5%,Q319的产量比Lx9801分别高20.2%和10.5%。吐丝至成熟期叶片硝酸还原酶 (NR) 活性和可溶性蛋白含量的变化均呈单峰曲线,高峰期在吐丝后10 d左右。Qxh0121和Q319的NR活性和可溶性蛋白含量在各时期均高于其另一亲本,表现出较强的氮素吸收和同化能力。【结论】氮高效型玉米品种‘鲁单818’表现为父本高效,氮低效型玉米品种‘鲁单981’表现为母本高效。因此,未来育种应充分挖掘‘鲁单818’的父本Qxh0121及‘鲁单981’的母本Q319的氮高效潜力,提高其花前氮的转移效率以及花后氮向籽粒的分配能力,是其对应杂交种进一步实现高产并增加籽粒氮浓度、减少秸秆氮素残留的关键。
  • 图 1  氮素用量对各亲本自交系干物质积累量的影响

    Figure 1.  Effect of different N levels on the dry matter accumulation of parental inbred lines

    表 1  玉米杂交种花粒期氮素转运

    Table 1.  Nitrogen transport of maize hybrids from anthesis to maturity

    品种
    Cultivar
    产量Yield
    (g/plant)
    TNAF
    (g/plant)
    TNAM
    (g/plant)
    NAEF
    (%)
    NAEM
    (%)
    NGPE
    (g/g)
    NDMPE
    (g/g)
    NTA
    (g/plant)
    NTE
    (%)
    NCR
    (%)
    NHI
    (%)
    鲁单818167.50 a3.05 a5.19 a56.92 a96.84 a32.28 a83.24 a0.53 a17.32 a19.81 a51.45 a
    鲁单981 88.87 b2.46 b3.74 b45.88 b69.71 b23.79 b69.48 b0.22 b 9.05 b14.85 b40.11 b
    注(Note):TNAF—吐丝期氮素积累量 Total N accumulation at anthesis;TNAM—成熟期氮素积累量 Total N accumulation at maturity;NAEF—吐丝期氮素吸收效率 N absorption efficiency at anthesis;NAEM—成熟期氮素吸收效率 N absorption efficiency at maturity;NGPE—氮素籽粒生产效率 N grain production efficiency;NDMPE—氮素干物质生产效率 N dry matter production efficiency;NTA—氮转移量 N transfer amount;NTE—氮转运效率 N transfer efficiency;NCR—氮素转运对籽粒贡献率 Contribution rate of N transfer to grain;NHI—氮素收获指数 N harvest index. 同列数据后不同小写字母表示两杂交种间差异达到 5% 显著水平 Values by different small letters within the same column followed indicate significant difference between two maize hybrids at P < 0.05 level.
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    表 2  氮素用量对不同生育时期亲本自交系各器官氮素积累量及其冠根比的影响

    Table 2.  Effect of different N levels on the N accumulation in different parts of parental inbred lines and the shoot to root ratio of accumulated N (S/R) at different growth stages

    时期
    Stage
    氮水平
    N level
    自交系
    Inbred line

    Root

    Stem

    Leaf

    Cob
    籽粒
    Grain
    地上部
    Shoot
    冠根比
    Shoot/root
    吐丝期AnthesisN0Qx5080.30 b0.50 b0.68 bc0.22 b1.40 b4.82 ab
    Qxh01210.41 a0.86 a0.87 ab0.27 ab2.00 a5.18 a
    Q3190.43 a0.50 b1.07 a0.32 a1.89 a4.44 b
    Lx98010.22 c0.54 b0.47 c0.10 c1.11 b4.96 ab
    平均 Mean0.34 B0.60 B0.77 B0.23 B1.60 B4.85 A
    N1Qx5080.37 b0.65 b0.80 b0.28 b1.73 b4.76 a
    Qxh01210.52 a1.01 a0.89 b0.28 b2.17 ab4.40 a
    Q3190.50 a0.82 a1.37 a0.39 a2.59 a5.14 a
    Lx98010.40 b1.02 a0.94 b0.26 b2.22 ab5.71 a
    平均Mean0.45 A0.88 A1.00 A0.30 A2.18 A5.00 A
    N2Qx5080.44 b0.70 b0.76 b0.24 b1.70 c3.91 c
    Qxh01210.61 a1.11 a1.14 a0.34 ab2.58 ab4.21 bc
    Q3190.45 b1.20 a1.16 a0.39 a2.75 a6.24 a
    Lx98010.44 b1.04 a0.93 ab0.33 ab2.30 b5.26 ab
    平均Mean0.49 A1.01 A1.00 A0.32 A2.33 A4.91 A
    方差分析ANOVA
    氮水平N level (N)**************ns
    自交系Inbred line (I)***************ns
    N × Insns**ns***
    成熟期MaturityN0Qx5080.29 b0.38 c0.44 b0.54 a0.87 b2.23 bc8.05 a
    Qxh01210.37 a0.55 a0.51 b0.28 b1.12 a2.46 ab7.25 b
    Q3190.38 a0.49 ab0.68 a0.40 ab1.08 a2.65 a7.23 b
    Lx98010.32 b0.43 bc0.32 c0.35 b0.82 b1.91 c7.68 a
    平均Mean0.34 B0.46 B0.49 B0.39 B0.97 C2.31 C7.55 A
    N1Qx5080.36 b0.37 d0.50 c0.34 b0.84 b2.05 d6.02 b
    Qxh01210.49 a0.74 a0.60 b0.33 b1.40 a3.07 b7.17 a
    Q3190.51 a0.62 b0.85 a0.54 a1.52 a3.53 a7.16 a
    Lx98010.39 b0.51 c0.54 bc0.40 b1.18 ab2.63 c7.24 a
    平均Mean0.44 A0.56 B0.62 A0.40 B1.24 B2.82 B6.90 B
    N2Qx5080.38 c0.38 c0.48 c0.35 b0.96 c2.17 b5.73 c
    Qxh01210.72 a0.94 a0.77 a0.58 a1.77 ab4.07 a5.58 c
    Q3190.51 b0.81 a0.84 a0.53 a1.93 a4.12 a8.46 a
    Lx98010.48 b0.63 b0.60 b0.48 ab1.45 b3.16 ab6.60 b
    平均Mean0.52 A0.69 A0.67 A0.49 A1.53 A3.38 A6.59 C
    方差分析ANOVA
    氮水平N level (N)**ns***ns******ns
    自交系Inbred line (I)*****ns******ns
    N × Insnsns***ns*ns
    注(Note):同列数据后不同小写字母表示 4 个自交系间的差异在同一供氮水平下达到 5% 显著水平;同列数据后不同大写字母表示不同氮水平间的差异达到 5% 显著水平 Values followed by different small letters within the same column represent significant difference at P < 0.05 level among the four inbred lines within each N level. Values followed by different capital letters within the same column represent significant difference among different N levels at P < 0.05 level. * —P < 0.05; **— P < 0.01; ***— P < 0.001; ns—代表 0.05 水平不显著 Not significant at P < 0.05.
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    表 3  氮素用量对各亲本自交系花粒期氮素转运的影响

    Table 3.  Effect of different N levels on N transfer of parental inbred lines from anthesis to maturity

    氮水平
    N level
    自交系
    Inbred line
    NAA
    (g/plant)
    NRVO
    (g/plant)
    NTE
    (%)
    NARA
    (%)
    CPNA
    (%)
    N0Qx5080.83 a0.29 b22.34 b63.25 c34.67 b
    Qxh01210.64 b0.66 a40.09 a81.50 a59.68 a
    Q3190.76 ab0.32 b16.36 c71.31 b29.21 b
    Lx98010.80 a0.13 c11.13 d57.94 c15.80 c
    平均Mean0.76 B0.35 B22.48 A68.5 C34.84 B
    N1Qx5080.31 b0.50 b22.60 b70.79 b35.94 b
    Qxh01210.90 a0.52 b29.20 a84.87 a62.52 a
    Q3190.95 a0.76 a33.33 a83.80 a64.27 a
    Lx98010.42 b0.58 b21.85 b73.24 b36.66 b
    平均Mean0.65 B0.59 A26.75 A78.18 A49.85 A
    N2Qx5080.47 c0.49 b28.66 a69.57 bc50.71 ab
    Qxh01211.48 a0.89 a32.77 a78.49 a59.51 a
    Q3191.36 a0.59 b25.28 a72.72 b40.29 b
    Lx98010.87 b0.56 b20.36 b66.97 c28.87 c
    平均Mean1.05 A0.63 A26.77 A71.94 BC44.85 A
    方差分析ANOVA
    氮水平N level (N)*************
    自交系Inbred line (I)**************
    N × I***************
    注(Note):NAA—花后吸氮量 N absorption after anthesis;NRVO—营养器官氮素转运量 N remobilization from vegetative organs;NTE—氮转运效率 N transport efficiency;NARA—吐丝期氮素积累率 N accumulation rate at anthesis;CPNA—花后氮转运对籽粒贡献率 Contribution rate of N transfer to grain after anthesis. 同列数据后不同小写字母表示 4 个自交系间的差异在同一供氮水平下达到 5% 显著水平;同列数据后不同大写字母表示不同氮水平间的差异达到 5% 显著水平 Values followed by different small letters within the same column represent significant difference at P < 0.05 level among the four inbred lines within each N level. Values followed by different capital letters within the same column represent significant difference among different N levels at P < 0.05 level. **— P < 0.01;***— P < 0.001.
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    表 4  氮素用量对各亲本自交系单株产量、氮素收获指数和氮肥利用率的影响

    Table 4.  Effect of different N levels on grain yield,N harvest index (NHI) and N use efficiency (NUE) of parental inbred lines

    氮水平
    N level
    自交系
    Inbred line
    产量 (g/plant)
    Yield
    氮素收获指数 (%)
    NHI
    氮肥利用率 (%)
    NUE
    N0Qx50840.86 b34.46 b
    Qxh012157.43 a39.28 ab
    Q31956.34 a42.21 a
    Lx980147.18 b39.69 ab
    平均Mean50.64 C38.91 A
    N1Qx50851.02 b35.42 c15.08 d
    Qxh012173.13 a38.20 b40.81 a
    Q31972.01 a43.11 a31.10 b
    Lx980159.93 b40.96 a26.78 c
    平均 Mean64.02 B39.42 A28.44 A
    N2Qx50857.98 c40.49 a17.03 c
    Qxh012182.61 a43.22 a27.22 a
    Q31976.83 a41.66 a26.78 a
    Lx980169.50 b42.44 a24.43 b
    平均Mean71.73 A41.95 A23.87 B
    方差分析ANOVA
    氮水平N level (N)********
    自交系Inbred line (I)********
    N × Insns***
    注(Note):同列数据后不同小写字母表示 4 个自交系间的差异在同一供氮水平下达到 5% 显著水平;同列数据后不同大写字母表示不同氮水平间的差异达到 5% 显著水平 Values followed by different small letters within the same column represent significant differences at P < 0.05 level among the four inbred lines within each N level. Values followed by different capital letters within the same column represent significant differences among different N levels at P < 0.05 level. **—P < 0.01;***—P < 0.001;ns—代表 0.05 水平不显著 Not significant at P < 0.05.
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    表 5  氮素用量对花粒期各亲本自交系穗位叶硝酸还原酶活性[NO2 μg/(g·h)]的影响

    Table 5.  Effect of different N levels on the NR activity of ear leaf of parental inbred lines from anthesis to maturity

    氮水平
    N level
    自交系
    Inbred line
    吐丝期
    Anthesis
    花后10天
    Ten days after anthesis
    花后20天
    Twenty days after anthesis
    花后30天
    Thirty days after anthesis
    花后40天
    Forty days after anthesis
    N0Qx50817.27 d222.86 a70.37 b28.09 a20.40 bc
    Qxh012137.29 c252.94 a132.09 a28.18 a24.78 ab
    Q31975.74 a224.06 a118.52 a21.86 b28.83 a
    Lx980150.44 b44.65 b59.41 b17.04 b14.99 c
    平均Mean45.19 C186.13 C95.10 C23.79 C22.25 C
    N1Qx50824.64 c259.26 a88.07 c57.07 b19.19 b
    Qxh012186.12 a279.54 a134.97 b109.35 a60.11 a
    Q31993.90 a234.74 a192.04 a118.92 a58.80 a
    Lx980157.60 b127.81 b81.62 c39.85b20.32 b
    平均Mean65.57 B225.34 B124.18 B81.30 B39.61 B
    N2Qx50841.31 c233.13 b104.63 c50.34 b33.07 c
    Qxh0121117.09 a298.85 a153.41 b135.07 a75.80 a
    Q319111.96 a230.86 b189.35 a132.81 a55.36 b
    Lx980163.07 b171.74 c91.33 c46.12 b37.10 c
    平均Mean83.36 A233.65 A134.68 A91.09 A50.33 A
    方差分析ANOVA
    氮水平N level (N)*************
    自交系Inbred line (I)***************
    N × I***nsns******
    注(Note):同列数据后不同小写字母表示 4 个自交系间的差异在同一供氮水平下达到 5% 显著水平;同列数据后不同大写字母表示不同氮水平间的差异达到 5% 显著水平 Values followed by different small letters within the same column represent significant differences at P < 0.05 level among the four inbred lines within each N level. Values followed by different capital letters within the same column represent significant differences among different N levels at P < 0.05 level. *—P < 0.05;***—P < 0.001;ns—代表 0.05 水平不显著 Not significant at P < 0.05.
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    表 6  氮素用量对花粒期各亲本自交系穗位叶可溶性蛋白含量(mg/g, FW)的影响

    Table 6.  Effect of different N levels on the soluble protein content of ear leaf of parental inbred lines from anthesis to maturity

    氮水平
    N level
    自交系
    Inbred line
    吐丝期
    Anthesis
    花后10天
    Ten days after anthesis
    花后20天
    Twenty days after anthesis
    花后30天
    Thirty days after anthesis
    花后40天
    Forty days after anthesis
    N0Qx50837.00 a64.64 b36.78 b20.88 b10.18 a
    Qxh012139.19 a77.45 a43.94 a39.55 a12.52 a
    Q31938.58 a73.96 a44.65 a22.65 b12.77 a
    Lx980121.33 b51.31 c43.41 a14.14 c12.65 a
    平均Mean34.03 B66.84 A42.20 B24.31 C12.03 C
    N1Qx50843.60 b62.75 ab45.28 c31.06 b17.92 b
    Qxh012146.68 b68.54 a50.57 b45.02 a18.71 b
    Q31952.46 a69.85 a54.81 a29.22 b22.99 a
    Lx980144.52 b56.90 b46.05 c18.68 c10.48 c
    平均 Mean46.82 A64.51 A49.18 A31.00 A17.53 B
    N2Qx50838.00 a54.65 ab52.61 b32.06 a17.47 b
    Qxh012140.55 a69.13 a61.19 a36.30 a24.19 a
    Q31940.30 a55.91 ab46.68 c24.77 b23.13 a
    Lx980125.61 b47.62 b41.27 c17.97 c16.06 b
    平均 Mean36.12 B56.83 B50.44 A27.78 B20.21 A
    方差分析ANOVA
    氮水平N level (N)***ns*********
    自交系Inbred line(I)**************
    N × I*ns*******
    注(Note):同列数据后不同小写字母表示 4 个自交系间的差异在同一供氮水平下达到 5% 显著水平;同列数据后不同大写字母表示不同氮水平间的差异达到 5% 显著水平 Values followed by different small letters within the same column represent significant differences at P < 0.05 level among the four inbred lines within each N level. Values followed by different capital letters within the same column represent significant differences among different N levels at P < 0.05 level. *—P < 0.05; **— P < 0.01; ***—P < 0.001; ns—代表 0.05 水平不显著 Not significant at P < 0.05.
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-04-13
  • 刊出日期:  2019-04-01

不同氮效率玉米品种亲本自交系花粒期氮素转运特性

    作者简介:温立玉 E-mail:wenliyu2010@163.com
    通讯作者: 刘开昌, liukc1971@163.com
    通讯作者: 李宗新, sdaucliff@sina.com
  • 1. 山东省农业科学院玉米研究所,济南 250100
  • 2. 小麦玉米国家工程实验室/农业部黄淮海北部玉米生物学与遗传育种重点实验室,济南 250100
  • 3. 山东省农业科学院作物研究所,济南 250100

摘要: 目的为明确不同氮效率玉米品种亲本自交系花粒期氮转运与代谢特性,从溯源的角度探析不同氮效率玉米品种亲本自交系花粒期的氮素吸收、转运与利用特性。方法以氮高效型玉米品种‘鲁单818’的亲本自交系 (母本Qx508,父本Qxh0121) 和氮低效型玉米品种‘鲁单981’亲本自交系 (母本Q319,父本Lx9801) 为供试材料,盆栽条件下研究不同氮素供应水平 (N 0 g/盆、7.1 g/盆和14.2 g/盆,记作N0、N1和N2) 对4个不同氮效率玉米亲本自交系花粒期干物质积累、氮素积累、氮素分配与利用效率以及叶片氮代谢关键酶硝酸还原酶活性、可溶性蛋白含量变化的影响,并探讨分析不同氮效率玉米品种氮素利用的生理机制与遗传特性。结果吐丝后各自交系干物质由营养器官向生殖器官转移,表现为茎叶干物重显著降低,穗和粒的干物重显著增加,且Qxh0121和Q319的干物质重均显著高于其另一亲本。从吐丝到成熟,茎鞘和叶的氮含量均呈降低的趋势,穗和粒的氮含量显著增加,且Qxh0121和Q319自交系叶片、茎鞘、籽粒氮含量均显著高于其另一亲本自交系。花后氮吸收量均表现为Qxh0121显著高于Qx508,Q319显著高于Lx9801。且在低氮 (N1) 和高氮 (N2) 处理下,Qxh0121氮转运效率较Qx508分别高29.2%和14.3%,花后氮转运对籽粒贡献率较Qx508分别高74.0%和17.4%。Q319氮转运效率较Lx9801分别高43.4%和24.7%,花后氮转运对籽粒贡献率较Lx9801分别高75.3%和39.6%。Qxh0121和Q319的产量和氮肥利用效率也高于对应的自交系。在N1和N2水平下,Qxh0121的产量比Qx508分别高43.3%和42.5%,Q319的产量比Lx9801分别高20.2%和10.5%。吐丝至成熟期叶片硝酸还原酶 (NR) 活性和可溶性蛋白含量的变化均呈单峰曲线,高峰期在吐丝后10 d左右。Qxh0121和Q319的NR活性和可溶性蛋白含量在各时期均高于其另一亲本,表现出较强的氮素吸收和同化能力。结论氮高效型玉米品种‘鲁单818’表现为父本高效,氮低效型玉米品种‘鲁单981’表现为母本高效。因此,未来育种应充分挖掘‘鲁单818’的父本Qxh0121及‘鲁单981’的母本Q319的氮高效潜力,提高其花前氮的转移效率以及花后氮向籽粒的分配能力,是其对应杂交种进一步实现高产并增加籽粒氮浓度、减少秸秆氮素残留的关键。

English Abstract

  • 玉米是中国第一大粮食作物,其种植面积约占全国农作物总面积的1/4,产量则达到了全国农作物总产量的1/3,在保障国家粮食安全中占有重要地位。当前,立足于农业供给侧结构改革,我国玉米总产量呈现暂时的阶段性过剩,成为种植业结构调整中种植面积的减调重点。但是,人口增长和经济快速发展决定了我国玉米的长期刚性需求,增加其单位面积产量与改善品质以提高市场竞争力的压力倍增。栽培技术的改进和品种遗传改良是提高玉米单产的决定性因素[1]。与其他粮食作物一样,玉米生产中化肥施用量过高且报酬递减规律日渐凸显[2],“增肥低增产”、籽粒营养品质差与土壤质量恶化等问题也日益突出[3-4]

    氮素是影响作物产量的最关键营养元素,氮肥的使用可以显著影响粮食作物单产。中国已成为世界最大的氮肥生产国和消费国,预计到2050年会占世界消费量的一半以上[5],单位面积农田氮肥年施用量约是世界平均施用量的4倍[6]。但中国的氮肥利用率非常低,仅为25%左右,而同期世界平均水平约为42%[2]。氮肥的大量使用和流失造成了一系列非常严重的环境问题,如土壤酸化、水体富营养化、温室气体排放增加等[3, 7-8]。近年来,以提高氮素养分利用效率为代表的绿色增产增效技术已成为粮食作物领域的研究热点和突破口[9-10]

    关于作物氮效率差异研究已有相关报道。杨睿等[11]通过对50个甘蓝型油菜氮利用效率的筛选,分析了不同基因型氮效率差异的生理学机制。张国平等[12]对58个小麦基因型氮素营养和利用效率的研究显示出小麦基因型在氮利用效率上的遗传差异。现已发现小麦、水稻等作物不同基因型间对氮素的吸收、利用均存在显著差异,这种差异不仅表现在不同品种对氮素吸收能力的不同,而且也表现在氮素在植株体内转运和分配的差异[13-14]。Yan等[15]研究表明,与掖单13相比,先玉335花后具有更高的干物质生产和氮素吸收能力,同时与郑单958相比具有更高的秸秆氮素转移效率,从而实现高的籽粒氮浓度。玉米在不同生长发育阶段对氮的吸收不同,在吐丝期由营养生长向生殖生长转移,需氮量剧增。刘弋菊等认为抽雄前10 d至抽雄后25 d~30 d是玉米吸收氮素最多的时期,吸氮量占总氮量的70%~75%[16]。玉米生长中氮素积累和分配存在的差异主要来自于吐丝后氮积累量,吐丝后氮素向籽粒的转运量明显增加[17-18]。玉米生育后期干物质和氮素的转移直接决定着玉米的收获指数和氮利用效率。

    针对不同玉米品种的氮素积累、运转及氮素利用率,前人已经从品种、基因型、遗传等方面进行了大量研究。但从溯源的角度,对不同氮效率玉米杂交种亲本自交系氮素吸收利用以及转运特性的研究鲜见报道。自交系是玉米新品种选育的关键,但品种与其自交系氮素转运特性的内在遗传关系尚不明确。本研究采用盆栽试验,选择两种氮效率基因型玉米品种的亲本自交系,设置不同氮素水平,比较分析父本母本自交系材料的氮素吸收与转运特性,探讨其氮高效的生理机制及遗传特性,以期为氮高效玉米品种的选育提供理论依据。

    • 试验于2015年6月至10月在山东省农业科学院玉米研究所龙山试验基地 (117°32′E,36°43′N) 进行。试验基地位于黄淮海夏玉米区,属温带大陆季风性气候,年均降雨量693 mm,年均气温13.6℃,年均日照时数2558 h,无霜期209 d。

      在前期研究[19]基础上,本研究选用氮高效型玉米品种‘鲁单818’亲本自交系 (母本Qx508、父本Qxh0121) 和氮低效型品种‘鲁单981’亲本自交系 (母本Q319、父本Lx9801) 为供试材料,盆栽露天种植于龙山试验基地。每盆装耕层土壤与沙子比例为7∶1的混合土42.0 kg。耕层土壤性状如下:pH 7.8、有机质11.8 g/kg、全氮0.60 g/kg、碱解氮23.4 mg/kg、速效磷12.8 mg/kg、速效钾78.0 mg/kg。陶瓷盆高52.0 cm,直径42.0 cm。将盆埋于地表40 cm。四个自交系各种120盆,按大田种植密度45000株/hm2摆放。每盆播种3 粒种子,3叶期间苗,5叶期定苗。每盆设置3个氮素 (N) 供应水平 (0、7.1和14.2 g),氮肥形态为尿素,按照4:6分为种肥与追肥 (9叶期) 施入。各处理磷肥 (磷酸二氢钙16.4 g/盆) 和钾肥 (氯化钾5.5 g/盆) 全部作基肥一次性施入。生长期间保持充足的水分供应,其它管理同高产田。

    • 在玉米散粉期进行人工辅助授粉,自交。在吐丝期和生理成熟期,每个玉米自交系分别取3株长势一致的植株,分为根、茎、叶、穗 (含穗轴和苞叶) 和粒 (仅成熟期),105℃杀青30 min,75℃烘干至恒重,称重后粉碎保存待测。同时,自吐丝期始每隔10 d取穗位叶鲜样4次,参照陈薇等[20]的方法测定其硝酸还原酶 (NR) 活性,用考马斯亮蓝法[21]测定叶片可溶性蛋白含量。成熟期各处理选取10株长势一致的植株,进行考种、测产。玉米样品全氮含量采用H2SO4–H2O2消煮后,凯氏定氮法测定。

    • 氮素吸收和氮效率参照前人报道的方法[22-24]进行计算:

      吐丝期氮素积累量 (NAF,g/plant) = 吐丝期植株氮含量 (%) × 吐丝期干物重;

      成熟期氮素积累量 (NAM,g/plant) = 成熟期植株氮含量 (%) × 成熟期干物重;

      花后吸氮量 (NAA,g/plant) = 成熟期植株氮素积累量 – 吐丝期氮素积累量;

      营养体氮素转运量 (NRVO,g/plant) = 吐丝期营养体氮素积累量 – 成熟期营养体氮素积累量;

      氮素吸收效率 (NAE) = 氮素总积累量/施氮量 × 100%;

      氮素籽粒生产效率 (NGPR,g/g) = 单株籽粒产量/整株氮素积累总量;

      氮素干物质生产效率 (NDMPE,g/g) = 整株干物质积累量/整株氮素积累总量;

      吐丝期氮素积累率 (NARF) = 吐丝期氮素积累量/成熟期氮素积累量 × 100%;

      氮转运效率 (NTE) = 氮素转运量/吐丝期植株营养体氮素积累量 × 100%;

      花后氮转运对籽粒贡献率 (NCR) =氮素转运量/籽粒氮素积累量 × 100%;

      氮素收获指数 (NHI) = 籽粒氮素积累量/植株总氮素积累量 × 100%;

      氮肥利用效率 (NUE) = (施氮区地上部吸氮量−不施氮区地上部吸氮量)/施氮量 × 100%。

    • 采用SPSS软件进行统计分析,运用Excel 2010软件制作图表。

    • 表1表明,鲁单818单株产量、吐丝期和成熟期氮素积累量分别比鲁单981高88.5%、24.1%和38.8%。从吐丝期到成熟期,鲁单818花后吸氮量和氮转移量分别比鲁单981高67.0%和140.9%,氮素吸收效率从11.0%增加到27.1%,鲁单818氮素籽粒生产效率、干物质生产效率显著高于鲁单981,分别高35.7%和19.8%;鲁单818的氮转运效率为17.3%,显著高于鲁单981的氮转运效率;同时鲁单818花后氮素转运对籽粒贡献率、氮素收获指数均显著高于鲁单981,分别高33.4%和28.3%。上述结果表明,鲁单981为低产氮低效品种,鲁单818为高产氮高效品种。

      品种
      Cultivar
      产量Yield
      (g/plant)
      TNAF
      (g/plant)
      TNAM
      (g/plant)
      NAEF
      (%)
      NAEM
      (%)
      NGPE
      (g/g)
      NDMPE
      (g/g)
      NTA
      (g/plant)
      NTE
      (%)
      NCR
      (%)
      NHI
      (%)
      鲁单818167.50 a3.05 a5.19 a56.92 a96.84 a32.28 a83.24 a0.53 a17.32 a19.81 a51.45 a
      鲁单981 88.87 b2.46 b3.74 b45.88 b69.71 b23.79 b69.48 b0.22 b 9.05 b14.85 b40.11 b
      注(Note):TNAF—吐丝期氮素积累量 Total N accumulation at anthesis;TNAM—成熟期氮素积累量 Total N accumulation at maturity;NAEF—吐丝期氮素吸收效率 N absorption efficiency at anthesis;NAEM—成熟期氮素吸收效率 N absorption efficiency at maturity;NGPE—氮素籽粒生产效率 N grain production efficiency;NDMPE—氮素干物质生产效率 N dry matter production efficiency;NTA—氮转移量 N transfer amount;NTE—氮转运效率 N transfer efficiency;NCR—氮素转运对籽粒贡献率 Contribution rate of N transfer to grain;NHI—氮素收获指数 N harvest index. 同列数据后不同小写字母表示两杂交种间差异达到 5% 显著水平 Values by different small letters within the same column followed indicate significant difference between two maize hybrids at P < 0.05 level.

      表 1  玉米杂交种花粒期氮素转运

      Table 1.  Nitrogen transport of maize hybrids from anthesis to maturity

    • 图1所示,在吐丝期,同一施氮水平下,4个自交系根系尤其是地上部干物质累积量 (茎、叶和穗干物重之和) 均表现为父本Qxh0121高于母本Qx508,母本Q319高于父本Lx9801。不同自交系地上部干物质累积量表现为Qxh0121和Q319最高,但二者之间无显著差异,Lx9801高于Qx508。在成熟期,同一施氮水平下,地上部干物质累积量均表现为父本Qxh0121显著高于母本Qx508,母本Q319显著高于父本Lx9801。

      图  1  氮素用量对各亲本自交系干物质积累量的影响

      Figure 1.  Effect of different N levels on the dry matter accumulation of parental inbred lines

      施氮能够明显促进玉米地上部生长,与不施氮相比,施氮处理下,吐丝期4个自交系地上部干物质累积增加幅度为10.8%~29.4%,成熟期增加幅度为9.0%~36.7%。但不同氮素供应水平对吐丝期各自交系的根系干物质累积无显著影响,成熟期N2处理下的父本Qxh0121根系干物重显著高于其他氮肥供应水平下的各自交系根系干物重。

    • 表2结果表明,同一施氮处理下,地上部器官茎、叶、穗及籽粒氮素积累量基本均表现为Qxh0121高于Qx508 (除成熟期N1条件下穗),Q319高于Lx9801 (除吐丝期N1条件下茎秆)。例如,在N0、N1和N2处理下,Qxh0121的籽粒氮素积累量较Qx508分别高28.4%、66.9%和84.6%,Q319较Lx9801分别高31.7%、29.2%和32.6%。因此,地上部氮素积累量在吐丝期 (茎、叶和穗氮素积累量之和) 和成熟期 (茎、叶、穗和籽粒氮素积累量之和) 均表现为Qxh0121显著高于Qx508,Q319显著高于Lx9801,根系氮素积累量在吐丝期和成熟期有类似的规律。

      时期
      Stage
      氮水平
      N level
      自交系
      Inbred line

      Root

      Stem

      Leaf

      Cob
      籽粒
      Grain
      地上部
      Shoot
      冠根比
      Shoot/root
      吐丝期AnthesisN0Qx5080.30 b0.50 b0.68 bc0.22 b1.40 b4.82 ab
      Qxh01210.41 a0.86 a0.87 ab0.27 ab2.00 a5.18 a
      Q3190.43 a0.50 b1.07 a0.32 a1.89 a4.44 b
      Lx98010.22 c0.54 b0.47 c0.10 c1.11 b4.96 ab
      平均 Mean0.34 B0.60 B0.77 B0.23 B1.60 B4.85 A
      N1Qx5080.37 b0.65 b0.80 b0.28 b1.73 b4.76 a
      Qxh01210.52 a1.01 a0.89 b0.28 b2.17 ab4.40 a
      Q3190.50 a0.82 a1.37 a0.39 a2.59 a5.14 a
      Lx98010.40 b1.02 a0.94 b0.26 b2.22 ab5.71 a
      平均Mean0.45 A0.88 A1.00 A0.30 A2.18 A5.00 A
      N2Qx5080.44 b0.70 b0.76 b0.24 b1.70 c3.91 c
      Qxh01210.61 a1.11 a1.14 a0.34 ab2.58 ab4.21 bc
      Q3190.45 b1.20 a1.16 a0.39 a2.75 a6.24 a
      Lx98010.44 b1.04 a0.93 ab0.33 ab2.30 b5.26 ab
      平均Mean0.49 A1.01 A1.00 A0.32 A2.33 A4.91 A
      方差分析ANOVA
      氮水平N level (N)**************ns
      自交系Inbred line (I)***************ns
      N × Insns**ns***
      成熟期MaturityN0Qx5080.29 b0.38 c0.44 b0.54 a0.87 b2.23 bc8.05 a
      Qxh01210.37 a0.55 a0.51 b0.28 b1.12 a2.46 ab7.25 b
      Q3190.38 a0.49 ab0.68 a0.40 ab1.08 a2.65 a7.23 b
      Lx98010.32 b0.43 bc0.32 c0.35 b0.82 b1.91 c7.68 a
      平均Mean0.34 B0.46 B0.49 B0.39 B0.97 C2.31 C7.55 A
      N1Qx5080.36 b0.37 d0.50 c0.34 b0.84 b2.05 d6.02 b
      Qxh01210.49 a0.74 a0.60 b0.33 b1.40 a3.07 b7.17 a
      Q3190.51 a0.62 b0.85 a0.54 a1.52 a3.53 a7.16 a
      Lx98010.39 b0.51 c0.54 bc0.40 b1.18 ab2.63 c7.24 a
      平均Mean0.44 A0.56 B0.62 A0.40 B1.24 B2.82 B6.90 B
      N2Qx5080.38 c0.38 c0.48 c0.35 b0.96 c2.17 b5.73 c
      Qxh01210.72 a0.94 a0.77 a0.58 a1.77 ab4.07 a5.58 c
      Q3190.51 b0.81 a0.84 a0.53 a1.93 a4.12 a8.46 a
      Lx98010.48 b0.63 b0.60 b0.48 ab1.45 b3.16 ab6.60 b
      平均Mean0.52 A0.69 A0.67 A0.49 A1.53 A3.38 A6.59 C
      方差分析ANOVA
      氮水平N level (N)**ns***ns******ns
      自交系Inbred line (I)*****ns******ns
      N × Insnsns***ns*ns
      注(Note):同列数据后不同小写字母表示 4 个自交系间的差异在同一供氮水平下达到 5% 显著水平;同列数据后不同大写字母表示不同氮水平间的差异达到 5% 显著水平 Values followed by different small letters within the same column represent significant difference at P < 0.05 level among the four inbred lines within each N level. Values followed by different capital letters within the same column represent significant difference among different N levels at P < 0.05 level. * —P < 0.05; **— P < 0.01; ***— P < 0.001; ns—代表 0.05 水平不显著 Not significant at P < 0.05.

      表 2  氮素用量对不同生育时期亲本自交系各器官氮素积累量及其冠根比的影响

      Table 2.  Effect of different N levels on the N accumulation in different parts of parental inbred lines and the shoot to root ratio of accumulated N (S/R) at different growth stages

      施氮显著提高玉米根系和地上部氮素积累量。在吐丝期,与不施氮相比,N1和N2处理下,Qx508根系氮素积累量分别增加25.5%和48.8%,Qxh0121分别增加26.2%和48.8%,Q319分别增加17.0%和4.2%,Lx9801分别增加76.5%和98.3%。对于地上部氮素积累量而言,Qx508在N1和N2处理下较不施氮处理分别增加40.0%和21.4%,Qxh0121分别增加8.4%和28.9%,Q319分别增加36.9%和45.8%,Lx9801分别增加100.2%和107.5%。在成熟期,除Qx508的地上部氮素积累量在N1和N2处理下较不施氮分别降低8.2%和2.7%,4个自交系根系和地上部氮素积累量均随氮素供应增加呈现升高趋势。在吐丝期,各自交系在不同氮素供应水平下,氮素积累量冠根比变化范围为3.9~6.2,成熟期变化范围为5.6~8.5。从吐丝期到成熟期,各自交系冠根氮素积累量比值均增加。

    • 表3所示,在N1和N2水平下,花后吸氮量均表现为Qxh0121显著高于Qx508,分别高出190.3%和214.9%;Q319显著高于Lx9801,分别高出126.2%和56.3%。在3个氮水平下,营养器官氮素转运量、氮转运效率、吐丝期氮素积累率和对花后氮转运对籽粒贡献率均是Qxh0121高于Qx508,Q319高于Lx9801;且在N1水平下,Qxh0121氮转运效率、吐丝期氮素积累率和花后氮转运对籽粒贡献率均显著高于Qx508,分别高29.2%、19.9%和74.0%;Q319显著高于Lx9801,分别高43.4%、14.4%和75.3%。

      氮水平
      N level
      自交系
      Inbred line
      NAA
      (g/plant)
      NRVO
      (g/plant)
      NTE
      (%)
      NARA
      (%)
      CPNA
      (%)
      N0Qx5080.83 a0.29 b22.34 b63.25 c34.67 b
      Qxh01210.64 b0.66 a40.09 a81.50 a59.68 a
      Q3190.76 ab0.32 b16.36 c71.31 b29.21 b
      Lx98010.80 a0.13 c11.13 d57.94 c15.80 c
      平均Mean0.76 B0.35 B22.48 A68.5 C34.84 B
      N1Qx5080.31 b0.50 b22.60 b70.79 b35.94 b
      Qxh01210.90 a0.52 b29.20 a84.87 a62.52 a
      Q3190.95 a0.76 a33.33 a83.80 a64.27 a
      Lx98010.42 b0.58 b21.85 b73.24 b36.66 b
      平均Mean0.65 B0.59 A26.75 A78.18 A49.85 A
      N2Qx5080.47 c0.49 b28.66 a69.57 bc50.71 ab
      Qxh01211.48 a0.89 a32.77 a78.49 a59.51 a
      Q3191.36 a0.59 b25.28 a72.72 b40.29 b
      Lx98010.87 b0.56 b20.36 b66.97 c28.87 c
      平均Mean1.05 A0.63 A26.77 A71.94 BC44.85 A
      方差分析ANOVA
      氮水平N level (N)*************
      自交系Inbred line (I)**************
      N × I***************
      注(Note):NAA—花后吸氮量 N absorption after anthesis;NRVO—营养器官氮素转运量 N remobilization from vegetative organs;NTE—氮转运效率 N transport efficiency;NARA—吐丝期氮素积累率 N accumulation rate at anthesis;CPNA—花后氮转运对籽粒贡献率 Contribution rate of N transfer to grain after anthesis. 同列数据后不同小写字母表示 4 个自交系间的差异在同一供氮水平下达到 5% 显著水平;同列数据后不同大写字母表示不同氮水平间的差异达到 5% 显著水平 Values followed by different small letters within the same column represent significant difference at P < 0.05 level among the four inbred lines within each N level. Values followed by different capital letters within the same column represent significant difference among different N levels at P < 0.05 level. **— P < 0.01;***— P < 0.001.

      表 3  氮素用量对各亲本自交系花粒期氮素转运的影响

      Table 3.  Effect of different N levels on N transfer of parental inbred lines from anthesis to maturity

      方差分析结果表明 (表3),各氮水平之间、自交系之间及其氮水平与自交系交互作用下,花后氮吸收量、营养器官氮素转运量、氮转运效率、吐丝期氮素积累率和花后氮转运对籽粒贡献率均达到极显著差异水平。差异是由自交系和氮处理及自交系和氮处理之间的交互作用共同作用的结果。

    • 表4显示,在同一施氮条件下,4个自交系的产量以Qxh0121最高,Q319次之;且在低氮 (N1) 和高氮 (N2) 水平下,Qxh0121的产量比Qx508分别高43.3%和42.5%,Q319的产量比Lx9801分别高20.2%和10.5%。随着施氮量增加,籽粒产量均增加,其中父本Qxh0121产量增加最为显著。

      氮水平
      N level
      自交系
      Inbred line
      产量 (g/plant)
      Yield
      氮素收获指数 (%)
      NHI
      氮肥利用率 (%)
      NUE
      N0Qx50840.86 b34.46 b
      Qxh012157.43 a39.28 ab
      Q31956.34 a42.21 a
      Lx980147.18 b39.69 ab
      平均Mean50.64 C38.91 A
      N1Qx50851.02 b35.42 c15.08 d
      Qxh012173.13 a38.20 b40.81 a
      Q31972.01 a43.11 a31.10 b
      Lx980159.93 b40.96 a26.78 c
      平均 Mean64.02 B39.42 A28.44 A
      N2Qx50857.98 c40.49 a17.03 c
      Qxh012182.61 a43.22 a27.22 a
      Q31976.83 a41.66 a26.78 a
      Lx980169.50 b42.44 a24.43 b
      平均Mean71.73 A41.95 A23.87 B
      方差分析ANOVA
      氮水平N level (N)********
      自交系Inbred line (I)********
      N × Insns***
      注(Note):同列数据后不同小写字母表示 4 个自交系间的差异在同一供氮水平下达到 5% 显著水平;同列数据后不同大写字母表示不同氮水平间的差异达到 5% 显著水平 Values followed by different small letters within the same column represent significant differences at P < 0.05 level among the four inbred lines within each N level. Values followed by different capital letters within the same column represent significant differences among different N levels at P < 0.05 level. **—P < 0.01;***—P < 0.001;ns—代表 0.05 水平不显著 Not significant at P < 0.05.

      表 4  氮素用量对各亲本自交系单株产量、氮素收获指数和氮肥利用率的影响

      Table 4.  Effect of different N levels on grain yield,N harvest index (NHI) and N use efficiency (NUE) of parental inbred lines

      在3个氮水平下,4个自交系的氮肥利用效率以Qxh0121和Q319最高,且随着施氮水平的增加,氮肥利用效率显著降低;同时四个自交系中Qxh0121和Qx508的氮收获指数随之增加。同时,在N1和N2水平下,鲁单818的两个亲本自交系Q xh0121的氮肥利用效率显著高于Qx508,分别高170.6%和59.8%;而鲁单981的两个亲本自交系则是Q319显著高于Lx9801,分别高16.1%和9.6%。

      表4的方差分析结果表明,氮肥利用效率存在的显著差异是由自交系、氮水平和二者的交互作用共同作用的结果,而产量和氮素收获指数的差异只是由自交系和氮水平分别作用的结果,二者的交互作用未达到显著水平。

    • 表5显示,吐丝至成熟期,同一氮水平下,各自交系的叶片硝酸还原酶活性的变化均呈先升高后降低的变化趋势,高峰期在花后10 d前后。从花后10天到花后40天,同一氮水平下,Qxh0121叶片硝酸还原酶活性大多数均显著高于Qx508 (N0处理的花后30天和N1处理花后10天除外);Q319叶片硝酸还原酶活性在各阶段均显著高于Lx9801。但从花后10天到花后40天,同一施氮水平下,Qx508叶片硝酸还原酶活性下降速率快于Qxh0121,Lx9801叶片硝酸还原酶活性下降速率快于Q319,例如在N1条件下,从花后10天到花后40天Qxh0121叶片下降78.5%,Qx508下降92.6%,Q319下降了37.4%,Lx9801下降了64.7%。以上结果表明Qxh0121和Q319后期维持氮素的同化能力强。同时随着施氮水平增加,亲本自交系叶片硝酸还原酶活性显著增大。

      氮水平
      N level
      自交系
      Inbred line
      吐丝期
      Anthesis
      花后10天
      Ten days after anthesis
      花后20天
      Twenty days after anthesis
      花后30天
      Thirty days after anthesis
      花后40天
      Forty days after anthesis
      N0Qx50817.27 d222.86 a70.37 b28.09 a20.40 bc
      Qxh012137.29 c252.94 a132.09 a28.18 a24.78 ab
      Q31975.74 a224.06 a118.52 a21.86 b28.83 a
      Lx980150.44 b44.65 b59.41 b17.04 b14.99 c
      平均Mean45.19 C186.13 C95.10 C23.79 C22.25 C
      N1Qx50824.64 c259.26 a88.07 c57.07 b19.19 b
      Qxh012186.12 a279.54 a134.97 b109.35 a60.11 a
      Q31993.90 a234.74 a192.04 a118.92 a58.80 a
      Lx980157.60 b127.81 b81.62 c39.85b20.32 b
      平均Mean65.57 B225.34 B124.18 B81.30 B39.61 B
      N2Qx50841.31 c233.13 b104.63 c50.34 b33.07 c
      Qxh0121117.09 a298.85 a153.41 b135.07 a75.80 a
      Q319111.96 a230.86 b189.35 a132.81 a55.36 b
      Lx980163.07 b171.74 c91.33 c46.12 b37.10 c
      平均Mean83.36 A233.65 A134.68 A91.09 A50.33 A
      方差分析ANOVA
      氮水平N level (N)*************
      自交系Inbred line (I)***************
      N × I***nsns******
      注(Note):同列数据后不同小写字母表示 4 个自交系间的差异在同一供氮水平下达到 5% 显著水平;同列数据后不同大写字母表示不同氮水平间的差异达到 5% 显著水平 Values followed by different small letters within the same column represent significant differences at P < 0.05 level among the four inbred lines within each N level. Values followed by different capital letters within the same column represent significant differences among different N levels at P < 0.05 level. *—P < 0.05;***—P < 0.001;ns—代表 0.05 水平不显著 Not significant at P < 0.05.

      表 5  氮素用量对花粒期各亲本自交系穗位叶硝酸还原酶活性[NO2 μg/(g·h)]的影响

      Table 5.  Effect of different N levels on the NR activity of ear leaf of parental inbred lines from anthesis to maturity

      表6结果显示,吐丝到花后40天叶片可溶性蛋白含量呈先升高后降低的趋势,于花后10天左右达到高峰。不同基因型玉米品种亲本自交系间叶片可溶性蛋白在各时期的变化趋势基本相同,均表现为吐丝后上升,这说明随着籽粒灌浆进程的推进,叶片中酶蛋白活性经过高峰−平稳期后逐渐下降。

      氮水平
      N level
      自交系
      Inbred line
      吐丝期
      Anthesis
      花后10天
      Ten days after anthesis
      花后20天
      Twenty days after anthesis
      花后30天
      Thirty days after anthesis
      花后40天
      Forty days after anthesis
      N0Qx50837.00 a64.64 b36.78 b20.88 b10.18 a
      Qxh012139.19 a77.45 a43.94 a39.55 a12.52 a
      Q31938.58 a73.96 a44.65 a22.65 b12.77 a
      Lx980121.33 b51.31 c43.41 a14.14 c12.65 a
      平均Mean34.03 B66.84 A42.20 B24.31 C12.03 C
      N1Qx50843.60 b62.75 ab45.28 c31.06 b17.92 b
      Qxh012146.68 b68.54 a50.57 b45.02 a18.71 b
      Q31952.46 a69.85 a54.81 a29.22 b22.99 a
      Lx980144.52 b56.90 b46.05 c18.68 c10.48 c
      平均 Mean46.82 A64.51 A49.18 A31.00 A17.53 B
      N2Qx50838.00 a54.65 ab52.61 b32.06 a17.47 b
      Qxh012140.55 a69.13 a61.19 a36.30 a24.19 a
      Q31940.30 a55.91 ab46.68 c24.77 b23.13 a
      Lx980125.61 b47.62 b41.27 c17.97 c16.06 b
      平均 Mean36.12 B56.83 B50.44 A27.78 B20.21 A
      方差分析ANOVA
      氮水平N level (N)***ns*********
      自交系Inbred line(I)**************
      N × I*ns*******
      注(Note):同列数据后不同小写字母表示 4 个自交系间的差异在同一供氮水平下达到 5% 显著水平;同列数据后不同大写字母表示不同氮水平间的差异达到 5% 显著水平 Values followed by different small letters within the same column represent significant differences at P < 0.05 level among the four inbred lines within each N level. Values followed by different capital letters within the same column represent significant differences among different N levels at P < 0.05 level. *—P < 0.05; **— P < 0.01; ***—P < 0.001; ns—代表 0.05 水平不显著 Not significant at P < 0.05.

      表 6  氮素用量对花粒期各亲本自交系穗位叶可溶性蛋白含量(mg/g, FW)的影响

      Table 6.  Effect of different N levels on the soluble protein content of ear leaf of parental inbred lines from anthesis to maturity

      在亲本自交系中,Qxh0121叶片可溶性蛋白含量在各阶段均高于Qx508,Q319叶片可溶性蛋白含量在各阶段均高于Lx9801。在N1水平下,Qxh0121和Qx508叶片可溶性蛋白含量从吐丝期到花后10天无显著性差异,从花后20天到花后30天差异达到显著水平;Q319和Lx9801叶片可溶性蛋白含量在吐丝期无显著性差异,从花后10天开始差异达到显著性水平。在N2水平下,Qxh0121和Qx508叶片可溶性蛋白含量差异在花后20天和40天达到显著性水平,而Q319和Lx9801在花后10天和20天无显著性差异,其他时期叶片可溶性蛋白含量差异均达到显著性水平。

    • 籽粒中的氮素主要来自生育后期营养体中氮素的重新分配[25]。因而较强的氮素转移再分配能力对保证作物生育后期的氮素需要,实现作物的高产高效至关重要[26-27]。玉米在不同生长发育阶段对氮的吸收不同,在抽丝期由营养生长转向生殖生长,需氮量剧增。Worku等[24]指出,不同氮效率基因型相比较,氮高效基因型氮的高效吸收主要表现在后期。玉米生长中氮素的积累和分配存在显著的基因型差异,这种差异主要来自于吐丝后氮积累量,吐丝后氮素向籽粒的转运量明显增加[16]。另外,Subedi等[17]也认为,植株在生育后期所吸收的氮素被分配到籽粒中的比例很高,因而对产量高低有决定性作用。本研究表明,鲁单818具有更高的花前氮转移效率和花后氮吸收能力,从而在保障高产的同时比鲁单981具有更高的籽粒氮浓度。另外,对应于鲁单818和鲁单981,花后吸氮量比例分别为41.2%和34.2%,这与之前报道的高产玉米品种具有更高的花后氮素吸收能力是一致的[28]。相似地,Guo等[29]研究表明,先玉335具有更高的花前氮转移效率 (植株中部和上部叶片) 和花后氮吸收效率及叶片的光合氮效率,从而在保障高产的同时比郑单958有更高的籽粒氮浓度。负责玉米花后氮转移的关键基因ZmGS1.4在先玉335中、上部叶片中旳表达量显著高于郑单958。在本试验中,自交系Qxh0121和Q319叶片、茎鞘有较高氮素含量,其差异在生育后期尤其显著。同时,自交系Qxh0121和Q319抽丝前植株氮素积累量和抽丝后积累量较高,产量均显著高于其另一亲本;且其转移量、转移率和氮素收获指数则显著高于其另一亲本自交系,Qxh0121抽丝前氮积累量相对少,后期的积累量的比例显著增加,表明Qxh0121在后期有非常强的氮吸收和同化能力。

      较高氮含量和积累量与氮代谢的关键酶活性密切相关。硝酸还原酶活性高低可以反映植株的氮素营养状况和氮代谢水平[30]。叶利庭等[31]指出,大田不施氮条件下,氮高效水稻品种叶片以及茎秆的硝酸还原酶活性均高于氮低效水稻品种。叶片硝酸还原酶活性可作为氮代谢、籽粒产量和蛋白质含量的品种选育指标。本研究表明,自交系Qxh0121和Q319硝酸还原酶活性在各时期均高于其另一亲本自交系,且随生育时期的推进,差异变大。表明在后期Qxh0121和Q319氮的同化能力增强。氮素水平高低对蛋白质的合成有着直接影响。王碧茜等[32]研究表明,从开花期到成熟期,各品种水稻旗叶可溶性蛋白质含量呈下降趋势,但氮高效水稻品种可溶性蛋白质含量一直显著高于氮低效水稻品种。本研究结果表明,从花后10天自交系可溶性蛋白含量呈下降的趋势,且在各个时期自交系Qxh0121和Q319可溶性蛋白含量均高于其另一自交系,并随生育时期的推进,差异变大。Qxh0121和Q319相比其另一亲本有较高的氮代谢水平和氮代谢酶活性,且在后期有较强的氮素吸收和同化能力。因此,高产氮高效品种鲁单818表现为父本高效;氮低效品种鲁单981表现为母本高效。因此,未来育种应充分挖掘鲁单818的父本Qxh0121及鲁单981的母本Q319的氮高效潜力,提高其花前氮的转移效率以及花后氮向籽粒的分配效率,是其对应杂交种进一步实现高产并增加籽粒氮浓度、减少秸秆氮素残留的关键因素。但亲本自交系最终的基因表达还靠配合力、环境以及各方面因素共同决定。因此,还需进一步利用大样本量玉米自交系及分子生物学手段进行深入研究。

参考文献 (32)

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