• ISSN 1008-505X
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小麦苗期钾效率相关性状的全基因组关联分析

张艳霞 赵艳艳 郭营 赵岩 李斯深 孔凡美

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小麦苗期钾效率相关性状的全基因组关联分析

    作者简介: 张艳霞 E-mail:18763821760@163.com;
    通讯作者: 孔凡美, E-mail:fmkong@sdau.edu.cn

Genome-wide association analysis for wheat traits related to K-efficiency at seedling stage

    Corresponding author: KONG Fan-mei, E-mail:fmkong@sdau.edu.cn
  • 摘要: 【目的】深入探究小麦钾效率的遗传基础,定向培育钾高效小麦品种是缓解我国钾肥资源短缺的重要途径。本文拟对不同钾处理条件下小麦苗期钾效率相关性状进行鉴定,并进行差异分子标记关联分析,筛选与钾效率紧密关联的分子标记,为钾效率相关基因的克隆及其在育种中的应用奠定基础。【方法】本研究以不同小麦品种 (134份) 为试验材料,于2014年和2015年,在山东农业大学温室内进行了营养液培养试验。设置正常供钾和低钾水平两个处理,7 cm高、7日龄的幼苗在黑暗中生长28天后收获。将幼苗分为地上部和根部,测定植株干重 (生物量)、钾含量,计算植株钾累积量、根冠生物量比和钾累积量比和钾利用效率。分析低钾处理对生物量及钾效率相关性状的影响,并以该群体检测到的15230个差异SNP标记为基础,用TASSEL 5.0软件中的GLM模型和MLM模型对钾效率相关性状数据进行标记−性状的关联分析,以确定小麦苗期钾效率稳定关联的分子标记位点。【结果】与正常钾处理相比,低钾处理下植株根、冠及全株钾含量及积累量均显著下降,而根冠生物量比、根冠和全株钾利用率均显著增加。关联分析共获得了1300个关联分子标记,其中1102个标记被定位在19条染色体上,这些分子标记绝大多数仅在特定环境条件下被检测到,三个环境下均可检测到的相对稳定的分子标记位点仅有3个,分别为Excalibur_c14273_1407、Ku_c11150_773、BS00094893_51。同时,试验筛选出4个性状簇集位点标记,这些位点同时与6~7个性状存在显著关联,分别为Excalibur_c8670_972、wsnp_Ex_c12887_20426781、wsnp_Ku_c13311_21255428、IACX5989。【结论】低钾处理对小麦苗期生长及钾效率相关性状遗传控制位点有显著影响,低钾处理下与生物量和钾效率相关性状显著关联的分子标记绝大多数在同一个钾处理环境中被检测到,因此不同钾处理环境下这些性状可能由截然不同的基因控制。试验检测到4个至少与6个性状同时显著关联的热点分子标记位点,这些位点与小麦苗期多个生物量及钾效率相关性状均存在显著关联,可能包含重要的基因信息,值得进一步深入研究。
  • 表 1  供试小麦品种

    Table 1.  Wheat cultivars used in the study

    序号No. 品种Cultivar 序号No. 品种Cultivar 序号No. 品种Cultivar 序号No. 品种Cultivar 序号No. 品种Cultivar
    1 昌乐5号Changle5 28 山农45 Shannong45 55 淄12 Zi12 82 石麦15号Shimai15 109 蓝58 Lan58
    2 德选1号Dexuan1 29 山农483 Shannong483 56 954(7)-8 83 石麦16号Shimai16 110 陕627 Shaan627
    3 济麦20 Jimai20 30 山农664 Shannong664 57 BSS 84 石麦18号Shimai18 111 陕农138 Shaannong138
    4 济麦21 Jimai21 31 山农8355 Shannong8355 58 LS3283 85 石新616 Shixin616 112 陕农534 Shaannong534
    5 济麦22 Jimai17 32 山农紫麦1 Shannongzimai1 59 山农25 Shannong25 86 石新618 Shixing618 113 西农85 Xinong85
    6 济南17 Jinan17 33 山融3号Shanrong3 60 LS4697 87 石新828 Shixin828 114 西农213 Xinong213
    7 济宁16 Jining16 34 泰农18 Tainong18 61 LS4942 88 石优17号Shiyou17 115 西农889 Xinong889
    8 济宁17 Jining17 35 泰山21 Taishan21 62 LS6045 89 唐麦8号Tangmai8 116 西农9871 Xinong9871
    9 科信9号Kexin9 36 泰山22 Taishan22 63 山农29 Shannong29 90 小偃81 Xiaoyan81 117 小偃22 Xiaoyan22
    10 莱州137 Laizhou137 37 泰山23 Taishan23 64 M8008-2 91 洛旱6号Luohan6 118 小偃92 Xiaoyan92
    11 莱州95021 Laizhou95021 38 泰山24 Taishan24 65 贵农35选21/USSR-22 Guinong 35 xuan 21/USSR-22 92 洛旱8号Luohan8 119 小偃216 Xiaoyan216
    12 良星99 Liangxing99 39 郯麦98 Tanmai98 66 薛紫麦/淮阴9720F8 Xuezimai/Huaiyin9270F8 93 洛旱21号Luohan21 120 运丰139 Yunfeng139
    13 临麦4号Linmai4 40 潍麦7号Weimai7 67 藁优9618 Gaoyou9618 94 洛旱23号Luohan23 121 黑小麦76 Haixiaomai76
    14 临麦6号Linmai6 41 潍麦8号Weimai8 68 邯00-7086 Han00-7086 95 洛旱24号Luohan24 122 晋麦33号Jinmai33
    15 鲁麦14 Lumai14 42 汶农5号Wennong5 69 河农827 Henong827 96 漯珍1号Luozheng1 123 临丰3号Linfeng3
    16 鲁麦21 Lumai21 43 汶农6号Wennong6 70 河农4198 Henong8149 97 新麦16 Xinmai16 124 临旱822 Linhan822
    17 鲁麦22 Lumai22 44 鑫289 Xin289 71 河农6049 Henong6049 98 新麦18 Xinmai18 125 临抗16号Linkang16
    18 鲁麦23 Lumai23 45 烟5072 Yan5072 72 衡0628 Heng0628 99 新麦26 Xinmai26 126 临优145 Linyou145
    19 齐丰1号Qifeng1 46 烟99102 Yan99102 73 衡6599 Heng6599 100 豫麦49 Yumai49 127 品资旱99-2 Pinzihan99-2
    20 山农0431 Shannong0431 47 烟99603 Yan99603 74 冀5265 Ji5265 101 豫麦54 Yumai54 128 平阳298 Pingyang298
    21 山农1186 Shannong1186 48 烟农0428 Yannong0428 75 冀丰703 Jifeng703 102 郑麦9023 Zhengmai9023 129 淮麦16 Huaimai16
    22 山农12 Shannong12 49 烟农15 Yannong15 76 金麦1号Jinmai1 103 中优9507 Zhongyou9507 130 淮麦18 Huaimai18
    23 山农15 Shannong15 50 烟农19 Yannong19 77 科农199 Kenong199 104 周99233 Zhou99233 131 川35050 Chuan35050
    24 山农17 Shannong17 51 烟农21 Yannong21 78 廊研43号Langyan43 105 周黑麦1号Zhouheimai1 132 中国春Zhongguochun
    25 山农18 Shannong18 52 烟农22 Yannong22 79 石54 Shi54 106 周麦24 Zhoumai24 133 澳−红麦Ao-hongmai
    26 山农21 Shannong21 53 烟农23 Yannong23 80 石4185 Shi4185 107 AN2 134 加−超强筋麦Jia-chaoqiangjinmai
    27 山农23 Shannong23 54 烟农836 Yannong836 81 石家庄8号Shijiazhuang8 108 AN3
    注(Note):品种 1~66 号来自中国山东;67~90 号来自中国河北;91~106 来自中国河南;107~120 来自中国陕西;121~128 号来自中国山西;129~130 号来自中国江苏;131~132 号来自中国四川;133 来自澳大利亚;134 来自加拿大。Cultivars of No.1−66, 67−90, 91−106, 107−120, 121−128, 129−130, 131−132 were from Shandong, Hebei, Henan, Shaanxi, Shanxi, Jiangsu and Sichuan, China, respectively; cultivar No.133 from Australia and No.134 from Canada.
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    表 2  供试小麦群体苗期钾效率相关性状的表型变异

    Table 2.  Phenotypic variation of K efficiency related traits of wheat at seedling stage for tested materials

    性状
    Trait
    部位
    Organ
    年度
    Year
    钾水平 (mmol/L)
    K level
    最小值
    Min.
    最大值
    Max.
    平均值
    Average
    标准差
    SD
    CV
    (%)
    遗传率 (%)
    Heritability
    生物量
    Biomass
    (mg/plant, DW)
    冠Shoot 2014 2 42.91 164.08 106.55 b 23.48 22.03 49.6
    0.2 30.31 96.89 66.03 d 13.80 20.90
    2015 2 32.23 235.39 125.65 a 39.78 31.66
    0.2 38.78 181.00 89.44 c 26.9 30.08
    根Root 2014 2 7.00 27.43 17.73 b 3.55 20.00 57.9
    0.2 8.71 28.11 16.42 c 3.90 23.77
    2015 2 7.20 37.96 21.35 a 6.36 29.78
    0.2 7.50 33.95 17.21 b 5.53 32.13
    全株Total 2014 2 53.09 187.40 124.28 b 26.47 21.30 53.1
    0.2 39.66 121.89 82.45 d 17.11 20.75
    2015 2 48.08 284.38 148.18 a 46.82 31.60
    0.2 47.24 214.95 106.65 c 31.76 29.78
    生物量根冠比
    RSDW
    2014 2 0.10 0.26 0.17 b 0.02 13.14 53.8
    0.2 0.18 0.39 0.25 a 0.04 14.20
    2015 2 0.09 0.33 0.17 b 0.03 18.11
    0.2 0.12 0.27 0.19 b 0.03 15.88
    钾含量
    K content
    (g/kg)
    冠Shoot 2014 2 51.46 76.76 68.38 a 4.58 6.70 24.8
    0.2 16.50 32.41 23.81 d 3.10 13.03
    2015 2 58.04 76.40 65.93 b 4.11 6.23
    0.2 22.02 40.57 29.52 c 3.25 11.00
    根Root 2014 2 16.46 71.08 49.07 a 8.56 17.45 6.00
    0.2 4.68 12.06 7.46 c 1.83 24.55
    2015 2 15.88 55.48 37.79 b 6.78 17.94
    0.2 3.70 10.83 6.39 c 1.36 21.26
    全株Total 2014 2 78.27 143.06 117.45 a 10.64 9.06 16.3
    0.2 6.35 40.97 30.87 d 4.56 14.76
    2015 2 76.07 126.27 103.63 b 8.38 8.08
    0.2 28.20 47.83 35.88 c 3.51 9.78
    钾积累量
    K accumulation
    (mg/plant)
    冠Shoot 2014 2 2.76 12.05 7.28 b 1.66 22.75 21.0
    0.2 0.79 2.54 1.55 d 0.38 24.21
    2015 2 1.94 14.46 8.25 a 2.54 30.82
    0.2 1.19 4.38 2.59 c 0.69 26.76
    根Root 2014 2 0.27 1.66 0.87 a 0.24 27.77 14.4
    0.2 0.05 0.31 0.12 b 0.05 39.34
    2015 2 0.24 2.12 0.83 a 0.32 38.85
    0.2 0.04 0.27 0.11 b 0.05 43.57
    全株Total 2014 2 3.26 13.36 8.15 b 1.82 22.31 21.6
    0.2 0.86 2.82 1.67 d 0.40 24.16
    2015 2 2.86 16.02 9.11 a 2.72 29.82
    0.2 1.25 4.58 2.69 c 0.72 26.75
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    续表 2 Table 2 continued
    性状
    Trait
    部位
    Organ
    年度
    Year
    钾水平 (mmol/L)
    K level
    最小值
    Min.
    最大值
    Max.
    平均值
    Average
    标准差
    SD
    CV
    (%)
    遗传率 (%)
    Heritability
    根冠钾积累量比
    RSKA
    2014 2 0.04 0.22 0.12 a 0.03 22.79 11.1
    0.2 0.04 0.19 0.08 b 0.03 33.02
    2015 2 0.04 0.21 0.10 ab 0.03 25.50
    0.2 0.02 0.08 0.04 c 0.01 29.70
    钾利用效率
    KUE
    [mg/(μg/mg)]
    冠Shoot 2014 2 0.67 2.63 1.57 d 0.37 23.74 48.4
    0.2 0.94 6.48 2.87 b 0.82 28.53
    2015 2 0.53 3.83 1.92 c 0.66 34.12
    0.2 1.26 6.43 3.10 a 1.10 35.36
    根Root 2014 2 0.18 1.15 0.38 d 0.12 32.28 13.8
    0.2 0.98 4.90 2.30 b 0.69 29.89
    2015 2 0.19 1.77 0.59 c 0.23 38.78
    0.2 0.95 5.19 2.75 a 0.91 33.10
    全株Total 2014 2 0.87 3.21 1.94 d 0.45 23.29 38.0
    0.2 2.10 9.36 5.18 b 1.24 23.92
    2015 2 0.83 4.70 2.52 c 0.81 32.06
    0.2 2.26 10.45 5.85 a 1.84 31.47
    注(Note):RSDW—生物量根冠比 Root/shoot ratio of biomass;RSKA—钾累积量根冠比 Root/shoot ratio of K accumulation;平均值后不同小写字母表示在同一部位不同钾处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different small letters mean significant difference among K treatments in the same part at the 0.05 level.
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    表 3  苗期小麦钾效率相关性状间的相关性

    Table 3.  Correlation coefficients among K efficiency related traits of wheat at seedling stage

    活性Trait SDW RDW TDW RSDW SKC RKC TKC RSKA SKUE RKUE
    RDW 0.84**
    TDW 0.99** 0.88**
    RSDW −0.33** 0.17 −0.26**
    SKC −0.23** −0.28** −0.27** −0.01
    RKC 0.19* 0.16 0.19* −0.09 0.16
    TKC 0.03 −0.04 −0.01 −0.06 0.66** 0.73**
    RSKA 0.08 0.36** 0.10 0.60** −0.10 0.49** 0.30**
    SKUE 0.91** 0.81** 0.91** −0.27** −0.43** 0.07 −0.23** 0.13
    RKUE 0.49** 0.66** 0.54** 0.22* −0.32** −0.14 −0.32** 0.03 0.58**
    TKUE 0.81** 0.82** 0.84** −0.1 −0.47** −0.01 −0.34** 0.08 0.92** 0.83**
    注(Note):RDW—根系干重 Root dry weight;TDW—植株总干重 Total dry weight of plant;RSDW—生物量根冠比 Root/shoot ratio of biomass;SKC—地上部钾含量 Shoot potassium concentration;RKC—根系钾含量 Root potassium concentration;TKC—植株总钾含量 Total potassium concentration of plant;RSKA—钾累积量根冠比 Root/shoot ratio of potassium accumulation;SKUE—地上部钾利用效率 Shoot potassium use efficiency;RKUE—根系钾利用效率 Root potassium use efficiency;TKUE—植株总钾利用效率 Total potassium use efficiency of plant. *—P < 0.05; **—P < 0.01.
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    表 4  小麦苗期性状显著关联位点数量及其对表型变异的解释率

    Table 4.  Loci associated seedling traits and the phenotypic variations explained by them

    性状
    Trait
    标记总数
    Total
    marker
    定位数
    Located
    marker
    稳定标记数*
    Stable marker
    R2
    (%)&
    最大R2标记
    Marker with max-R2
    最大R2位置
    Max-R2 site
    标记在染色体上的分布
    Marker distribution
    in chromosome
    SDW 92 83 2 8.57~13.2 wsnp_Ku_c1468_2912489 6A 1A、1B、2A、2B、3A、3B、4B、5B、6A、6B、6D、7A
    RDW 31 27 2 8.22~12.4 RAC875_c12348_720 1A 1A、1B、2A、2B、3A、3B、4B、5B、6A、6D
    TDW 66 64 1 8.51~13.4 BS00060796_51 1A 1A、1B、2A、2B、3A、3B、4B、5A、5B、6A、6B、6D、7B
    RSDW 175 117 18 8.40~17.4 RAC875_c29981_62 3B 1A、1B、1D、2A、2B、2Dx、3A、3B、3D、4A、4B、5A、5B、6A、6B、6D、7A、7B
    SKC 101 93 9 7.46~17.4 Ra_c23771_496 3A 1A、1D、2B、2Dx、3A、4A、5A、5B、6A、6B、6D、7A
    SKA 62 58 2 8.20~12.5 BS00096301_51 6A 1A、1B、2A、2B、3B、4A、4B、5A、6A、6B、6D、7B
    RKC 123 110 20 8.13~22.4 RAC875_c7123_1703 7B 1A、1B、1D、2A、2B、2Dx、3B、4A、4B、5A、5B、5D、6B、7A、7B
    RKA 57 50 6 7.85~18.9 BS00060796_51 1A 1A、1B、1D、2B、2Dx、3A、4A、4B、5A、5D、6D、5B、7B
    TKC 76 63 5 8.21~15.18 D_GDEEGVY02HXD2T_88 4A 1B、1D、2A、2B、2Dx、3A、3B、4A、4B、5A、5B、6A、6B、7A
    TKA 81 55 4 8.32~13.5 tplb0025h02_1383 6D 1A、1B、2B、3B、4A、4B、5A、6A、6B、6D、7B
    RSKA 129 106 17 8.12~22.6 Tdurum_contig51145_187 2B 1A、1B、1D、2A、2B、3A、4A、4B、5A、5B、5D、6A、6B、6D、7B
    SKUE 78 75 8 8.70~14.0 wsnp_Ex_c62818_62296773 5A 1A、2A、2B、3A、3B、4B、5A、5B、6A、6D、7A
    RKUE 141 136 24 7.95~20.5 Ku_c11150_773 5B 1A、1B、1D、2A、2B、3A、3B、4A、4B、5A、5B、6B、7A
    TKUE 88 65 17 8.35~12.6 Excalibur_rep_c69275_346 6A 1A、1B、2B、3B、4B、5A、5B、6A、6D、7A
    注(Note):*—指至少在两个环境 (包含平均值) 中被检测到 A stable number is detected at least in two environments. &—R2 为单个分子标记解释表型变异的百分率 The percentage of phenotypic variation which can be explained by one individual marker location;SDW—地上部干重 Shoot dry weight;RDW—根系干重 Root dry weight;TDW—植株总干重 Total dry weight of plant;RSDW—生物量根冠比 Root/shoot ratio of biomass;SKC—地上部钾含量 Shoot potassium concentration;SKA—地上部钾累积量 Shoot potassium accumulation;RKC—根系钾含量 Root potassium concentration;RKA—根系钾累积量 Root potassium accumulation;TKC—植株钾含量 Total potassium concentration of plant;TKA—植株总钾累积量 Total potassium accumulation of plant;RSKA—钾累积量根冠比 Root/shoot ratio of potassium accumulation;SKUE—地上部钾利用效率 Shoot potassium use efficiency;RKUE—根系钾利用效率 Root potassium use efficiency;TKUE—植株总钾利用效率 Total potassium use efficiency of plant.
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    表 5  小麦苗期钾效率相关性状稳定关联标记位点

    Table 5.  The environmental stable markers which associated with seedling K efficiency related traits

    性状Trait 处理Treatment 标记Marker 染色体Chromosome 贡献率 R2 (%)
    RSDW T1E2、T2AV、T2E1 Excalibur_c14273_1407 3B 12.66
    SKUE T1AV、T1E1、T2E1 BS00094893_51 6A 10.03
    RKUE T1AV、T1E2、T1E1 Ku_c11150_773 5B 15.74
    注(Note):RSDW—生物量根冠比 Root/shoot ratio of biomass;SKUE—地上部钾利用效率 Shoot potassium use efficiency;RKUE—根系钾利用效率 Root potassium use efficiency;AV—同一性状两次试验 (E1、E2) 中相同处理的平均值 Average value of the same K treatment in E1 and E2 for one trait.
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    表 6  小麦苗期钾效率相关性状簇集位点

    Table 6.  The marker locations where K efficiency related traits clustered

    标记和染色体
    Marker and chromosome
    性状
    Trait
    P
    P value
    贡献率 (%)
    R2
    标记和染色体
    Marker and chromosome
    性状
    Traits
    P
    P value
    贡献率 (%)
    R2
    Excalibur_c8670_972
    6D
    SDW 9.04E-04 9.95 wsnp_Ku_c13311_21255428
    3B
    RDW 2.56E-04 10.70
    TDW 4.18E-04 10.86 SDW 2.51E-04 11.53
    RKA 4.75E-04 8.74 TDW 1.13E-04 12.35
    TKA 3.59E-04 10.69 SKA 4.93E-04 10.28
    SKUE 6.08E-04 10.81 TKA 9.36E-04 9.50
    TKUE 8.62E-04 11.21 SKUE 1.68E-04 12.36
    TKUE 2.62E-04 12.57
    Excalibur_c115824_267
    3B
    SDW 2.58E-04 11.17 IACX5989
    4B
    RDW 6.45E-04 9.27
    TDW 6.62E-04 9.55 SDW 9.58E-04 9.96
    SKA 3.30E-04 10.39 TDW 9.09E-04 9.82
    TKA 7.07E-04 9.34 SKA 7.56E-04 8.43
    SKUE 3.09E-04 11.46 TKA 4.36E-04 9.24
    TKUE 4.91E-04 11.58 TKUE 7.03E-04 9.57
    注(Note):SDW—地上部干重 Shoot dry weight;RDW—根系干重 Root dry weight;TDW—植株总干重 Total dry weight of plant;SKA—地上部钾累积量 Shoot potassium accumulation;RKA—根系钾累积量 Root potassium accumulation;TKA—植株总钾累积量 Total potassium accumulation of plant;SKUE—地上部钾利用效率 Shoot potassium use efficiency;TKUE—植株总钾利用效率 Total potassium use efficiency of plant.
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-04-20
  • 网络出版日期:  2019-05-24
  • 刊出日期:  2019-05-01

小麦苗期钾效率相关性状的全基因组关联分析

    作者简介:张艳霞 E-mail:18763821760@163.com
    通讯作者: 孔凡美, fmkong@sdau.edu.cn
  • 山东农业大学作物生物学国家重点实验室/土肥资源高效利用国家工程实验室,山东泰安 271018

摘要: 目的深入探究小麦钾效率的遗传基础,定向培育钾高效小麦品种是缓解我国钾肥资源短缺的重要途径。本文拟对不同钾处理条件下小麦苗期钾效率相关性状进行鉴定,并进行差异分子标记关联分析,筛选与钾效率紧密关联的分子标记,为钾效率相关基因的克隆及其在育种中的应用奠定基础。方法本研究以不同小麦品种 (134份) 为试验材料,于2014年和2015年,在山东农业大学温室内进行了营养液培养试验。设置正常供钾和低钾水平两个处理,7 cm高、7日龄的幼苗在黑暗中生长28天后收获。将幼苗分为地上部和根部,测定植株干重 (生物量)、钾含量,计算植株钾累积量、根冠生物量比和钾累积量比和钾利用效率。分析低钾处理对生物量及钾效率相关性状的影响,并以该群体检测到的15230个差异SNP标记为基础,用TASSEL 5.0软件中的GLM模型和MLM模型对钾效率相关性状数据进行标记−性状的关联分析,以确定小麦苗期钾效率稳定关联的分子标记位点。结果与正常钾处理相比,低钾处理下植株根、冠及全株钾含量及积累量均显著下降,而根冠生物量比、根冠和全株钾利用率均显著增加。关联分析共获得了1300个关联分子标记,其中1102个标记被定位在19条染色体上,这些分子标记绝大多数仅在特定环境条件下被检测到,三个环境下均可检测到的相对稳定的分子标记位点仅有3个,分别为Excalibur_c14273_1407、Ku_c11150_773、BS00094893_51。同时,试验筛选出4个性状簇集位点标记,这些位点同时与6~7个性状存在显著关联,分别为Excalibur_c8670_972、wsnp_Ex_c12887_20426781、wsnp_Ku_c13311_21255428、IACX5989。结论低钾处理对小麦苗期生长及钾效率相关性状遗传控制位点有显著影响,低钾处理下与生物量和钾效率相关性状显著关联的分子标记绝大多数在同一个钾处理环境中被检测到,因此不同钾处理环境下这些性状可能由截然不同的基因控制。试验检测到4个至少与6个性状同时显著关联的热点分子标记位点,这些位点与小麦苗期多个生物量及钾效率相关性状均存在显著关联,可能包含重要的基因信息,值得进一步深入研究。

English Abstract

  • 小麦是我国第三大粮食作物,钾是小麦必需的营养元素,其直接影响小麦的产量与品质。已有的研究表明,施钾可以提高小麦产量、改善籽粒品质[1-4],提高其抗旱性[5],并显著影响其他营养元素的吸收[6-7]。小麦生产需要大量的钾,每生产100 kg小麦籽粒需要吸收K2O 5.82 kg[8],但我国钾肥资源短缺,钾肥进口依赖度超过50%,钾肥施用成本很高。实际上,作为小麦主产区,我国北方土壤中全钾含量高达2.1%,每亩地0―20 cm土层的钾储存量高达1000 kg,但是对植物潜在的有效钾仅占全钾量的1%~2%[9]。如何充分利用土壤中的钾已成为关注的焦点问题。刘国栋等[10]最先提出,从事植物生理、植物营养、生物化学、植物遗传和作物育种等的科学工作者应加强横向联合,对我国丰富的种质资源进行比较、筛选,探明耐低钾的机理和调控途径,培育和推广钾高效基因型品种,从而缓解我国钾资源短缺的问题,进而降低农业生产成本,提高经济效益。而探明小麦钾效率相关基因分子标记,可通过分子标记辅助选择实现钾高效小麦品种的定向改良与培育[11]。本文以黄淮麦区134份小麦品种 (系) 组成的自然群体为材料,设置低钾和正常供钾两个处理,对小麦苗期钾效率相关性状进行鉴定,以该群体检测到的15230个差异SNP标记为基础,在群体结构分析的基础上,对钾效率相关性状进行关联分析,以期获得与小麦钾效率紧密关联的分子标记位点,为小麦钾效率相关基因的深度挖掘和遗传改良奠定基础。

    • 本试验以134份小麦品种 (系) 为供试材料,包括66个山东品种、24个河北品种、16个河南品种、14个陕西品种、8个山西品种、2个江苏品种、2个四川品种、1个澳大利亚品种和1个加拿大品种 (表1)。通过对该群体的9万个SNP标记差异性检验,共筛选出有差异的SNP位点15230个,为钾效率性状关联分析提供了分子标记数据基础。

      序号No. 品种Cultivar 序号No. 品种Cultivar 序号No. 品种Cultivar 序号No. 品种Cultivar 序号No. 品种Cultivar
      1 昌乐5号Changle5 28 山农45 Shannong45 55 淄12 Zi12 82 石麦15号Shimai15 109 蓝58 Lan58
      2 德选1号Dexuan1 29 山农483 Shannong483 56 954(7)-8 83 石麦16号Shimai16 110 陕627 Shaan627
      3 济麦20 Jimai20 30 山农664 Shannong664 57 BSS 84 石麦18号Shimai18 111 陕农138 Shaannong138
      4 济麦21 Jimai21 31 山农8355 Shannong8355 58 LS3283 85 石新616 Shixin616 112 陕农534 Shaannong534
      5 济麦22 Jimai17 32 山农紫麦1 Shannongzimai1 59 山农25 Shannong25 86 石新618 Shixing618 113 西农85 Xinong85
      6 济南17 Jinan17 33 山融3号Shanrong3 60 LS4697 87 石新828 Shixin828 114 西农213 Xinong213
      7 济宁16 Jining16 34 泰农18 Tainong18 61 LS4942 88 石优17号Shiyou17 115 西农889 Xinong889
      8 济宁17 Jining17 35 泰山21 Taishan21 62 LS6045 89 唐麦8号Tangmai8 116 西农9871 Xinong9871
      9 科信9号Kexin9 36 泰山22 Taishan22 63 山农29 Shannong29 90 小偃81 Xiaoyan81 117 小偃22 Xiaoyan22
      10 莱州137 Laizhou137 37 泰山23 Taishan23 64 M8008-2 91 洛旱6号Luohan6 118 小偃92 Xiaoyan92
      11 莱州95021 Laizhou95021 38 泰山24 Taishan24 65 贵农35选21/USSR-22 Guinong 35 xuan 21/USSR-22 92 洛旱8号Luohan8 119 小偃216 Xiaoyan216
      12 良星99 Liangxing99 39 郯麦98 Tanmai98 66 薛紫麦/淮阴9720F8 Xuezimai/Huaiyin9270F8 93 洛旱21号Luohan21 120 运丰139 Yunfeng139
      13 临麦4号Linmai4 40 潍麦7号Weimai7 67 藁优9618 Gaoyou9618 94 洛旱23号Luohan23 121 黑小麦76 Haixiaomai76
      14 临麦6号Linmai6 41 潍麦8号Weimai8 68 邯00-7086 Han00-7086 95 洛旱24号Luohan24 122 晋麦33号Jinmai33
      15 鲁麦14 Lumai14 42 汶农5号Wennong5 69 河农827 Henong827 96 漯珍1号Luozheng1 123 临丰3号Linfeng3
      16 鲁麦21 Lumai21 43 汶农6号Wennong6 70 河农4198 Henong8149 97 新麦16 Xinmai16 124 临旱822 Linhan822
      17 鲁麦22 Lumai22 44 鑫289 Xin289 71 河农6049 Henong6049 98 新麦18 Xinmai18 125 临抗16号Linkang16
      18 鲁麦23 Lumai23 45 烟5072 Yan5072 72 衡0628 Heng0628 99 新麦26 Xinmai26 126 临优145 Linyou145
      19 齐丰1号Qifeng1 46 烟99102 Yan99102 73 衡6599 Heng6599 100 豫麦49 Yumai49 127 品资旱99-2 Pinzihan99-2
      20 山农0431 Shannong0431 47 烟99603 Yan99603 74 冀5265 Ji5265 101 豫麦54 Yumai54 128 平阳298 Pingyang298
      21 山农1186 Shannong1186 48 烟农0428 Yannong0428 75 冀丰703 Jifeng703 102 郑麦9023 Zhengmai9023 129 淮麦16 Huaimai16
      22 山农12 Shannong12 49 烟农15 Yannong15 76 金麦1号Jinmai1 103 中优9507 Zhongyou9507 130 淮麦18 Huaimai18
      23 山农15 Shannong15 50 烟农19 Yannong19 77 科农199 Kenong199 104 周99233 Zhou99233 131 川35050 Chuan35050
      24 山农17 Shannong17 51 烟农21 Yannong21 78 廊研43号Langyan43 105 周黑麦1号Zhouheimai1 132 中国春Zhongguochun
      25 山农18 Shannong18 52 烟农22 Yannong22 79 石54 Shi54 106 周麦24 Zhoumai24 133 澳−红麦Ao-hongmai
      26 山农21 Shannong21 53 烟农23 Yannong23 80 石4185 Shi4185 107 AN2 134 加−超强筋麦Jia-chaoqiangjinmai
      27 山农23 Shannong23 54 烟农836 Yannong836 81 石家庄8号Shijiazhuang8 108 AN3
      注(Note):品种 1~66 号来自中国山东;67~90 号来自中国河北;91~106 来自中国河南;107~120 来自中国陕西;121~128 号来自中国山西;129~130 号来自中国江苏;131~132 号来自中国四川;133 来自澳大利亚;134 来自加拿大。Cultivars of No.1−66, 67−90, 91−106, 107−120, 121−128, 129−130, 131−132 were from Shandong, Hebei, Henan, Shaanxi, Shanxi, Jiangsu and Sichuan, China, respectively; cultivar No.133 from Australia and No.134 from Canada.

      表 1  供试小麦品种

      Table 1.  Wheat cultivars used in the study

    • 试验于2014年12月10日—2015年1月17日 (E1) 和2015年3月5日—4月12日 (E2) 在山东农业大学温室进行。采用营养液培养,正常营养液配方:大量营养元素,KH2PO4、MgSO4·7H2O、KCl、CaCl2 (NH4)2SO4·H2O和Ca(NO3)2·4H2O,浓度分别为0.2、0.5、1.8、1.5、1.0 mmol/L;微量元素,H3BO3、(NH4)6Mo7O24·4H2O、CuSO4·5H2O、ZnSO4·7H2O、MnSO4·H2O和Fe·EDTA,浓度分别为1、0.1、0.5、1.0、1.0和100 μmol/L。设置正常钾 (T1,K 2.0 mmol/L) 和低钾 (T2,K 0.2 mmol/L) 两个处理,2014、2015年两个试验处理依次记为T1E1、T2E1、T1E2、T2E2,每个处理3次重复。

      将134份供试小麦品种 (系) 的种子用10%的H2O2消毒5分钟后萌发,幼苗长至约7 cm高 (7天) 后选择长势一致的幼苗 (每个材料移苗3株) 转移至专用穴盘中,将整个穴盘置于容积为20升的黑色塑料盒中,营养液每隔3天更换一次,期间用NaOH或HCl调节pH值至6.0~6.2,24小时通气。2014年试验期间温度为5.8~28.6℃,湿度8.6%~85.9%,光照强度0~57.8 klx,移苗并进行营养液处理后28天收获;2015年试验期间温度为7.5~33.9℃,湿度10.1%~91.3%,光照强度0~69.0,移苗并进行营养液处理后28天收获。

    • 植株干重:根系和地上部在105℃烘干后,用1/1000天平称重;

      植株样品钾含量采用H2SO4−H2O2消解,火焰光度法测定;

      钾积累量为相应部位的钾含量与其生物量的乘积;

      钾利用效率为单位含量的养分支撑的生物量 (钾利用效率 = 生物量/该部位钾含量)[12]

    • 利用SPSS 19.0软件进行数据的统计分析,Powermarker 3.25软件[13]分析等位变异数并计算多态性信息含量,Structure 2.3.1软件对供试材料进行群体结构分析,估测群体结构,并计算材料相应的Q[14]。估计最佳群体数K,其取值范围为1~15,将MCMC(Markov Chain Monte Carlo) 开始时的不作数迭代 (length of burn-in period) 设为50000 次,再将不作数迭代后的MCMC设为100000次,每个K值重复运行5次,依据似然值最大的原则选取合适的K值作为群体数目[15]。利用TASSEL 5.0软件中的GLM模型和MLM模型结合分子标记数据、群体结构数据和钾效率相关性状数据进行标记―性状的关联分析,确定关联位点。

    • 在两次重复试验环境中,与正常钾处理相比,低钾处理条件下供试群体134份小麦品种苗期生物量及钾效率相关性状均表现出显著差异。低钾处理下,根、冠及全株钾含量和钾积累量均显著下降,而根生物量及根、冠、全株钾效率均显著增加。各供试性状在两次试验间均表现出显著差异。例如,2015年的全株生物量、全株钾累积量及钾利用效率均显著高于2014年,这可能与钾处理之外的光照、温度以及湿度的差异有关。

      此外,134份小麦品种生物量及钾效率相关性状也表现出显著的基因型差异。2显示,群体地上部钾含量变异系数为6.23%,根系钾积累量变异系数为43.57%。群体各性状均表现出连续变异,是典型的数量性状,遗传率变幅为5.96%(根系钾含量)~57.9%(根系干重)。

      性状
      Trait
      部位
      Organ
      年度
      Year
      钾水平 (mmol/L)
      K level
      最小值
      Min.
      最大值
      Max.
      平均值
      Average
      标准差
      SD
      CV
      (%)
      遗传率 (%)
      Heritability
      生物量
      Biomass
      (mg/plant, DW)
      冠Shoot 2014 2 42.91 164.08 106.55 b 23.48 22.03 49.6
      0.2 30.31 96.89 66.03 d 13.80 20.90
      2015 2 32.23 235.39 125.65 a 39.78 31.66
      0.2 38.78 181.00 89.44 c 26.9 30.08
      根Root 2014 2 7.00 27.43 17.73 b 3.55 20.00 57.9
      0.2 8.71 28.11 16.42 c 3.90 23.77
      2015 2 7.20 37.96 21.35 a 6.36 29.78
      0.2 7.50 33.95 17.21 b 5.53 32.13
      全株Total 2014 2 53.09 187.40 124.28 b 26.47 21.30 53.1
      0.2 39.66 121.89 82.45 d 17.11 20.75
      2015 2 48.08 284.38 148.18 a 46.82 31.60
      0.2 47.24 214.95 106.65 c 31.76 29.78
      生物量根冠比
      RSDW
      2014 2 0.10 0.26 0.17 b 0.02 13.14 53.8
      0.2 0.18 0.39 0.25 a 0.04 14.20
      2015 2 0.09 0.33 0.17 b 0.03 18.11
      0.2 0.12 0.27 0.19 b 0.03 15.88
      钾含量
      K content
      (g/kg)
      冠Shoot 2014 2 51.46 76.76 68.38 a 4.58 6.70 24.8
      0.2 16.50 32.41 23.81 d 3.10 13.03
      2015 2 58.04 76.40 65.93 b 4.11 6.23
      0.2 22.02 40.57 29.52 c 3.25 11.00
      根Root 2014 2 16.46 71.08 49.07 a 8.56 17.45 6.00
      0.2 4.68 12.06 7.46 c 1.83 24.55
      2015 2 15.88 55.48 37.79 b 6.78 17.94
      0.2 3.70 10.83 6.39 c 1.36 21.26
      全株Total 2014 2 78.27 143.06 117.45 a 10.64 9.06 16.3
      0.2 6.35 40.97 30.87 d 4.56 14.76
      2015 2 76.07 126.27 103.63 b 8.38 8.08
      0.2 28.20 47.83 35.88 c 3.51 9.78
      钾积累量
      K accumulation
      (mg/plant)
      冠Shoot 2014 2 2.76 12.05 7.28 b 1.66 22.75 21.0
      0.2 0.79 2.54 1.55 d 0.38 24.21
      2015 2 1.94 14.46 8.25 a 2.54 30.82
      0.2 1.19 4.38 2.59 c 0.69 26.76
      根Root 2014 2 0.27 1.66 0.87 a 0.24 27.77 14.4
      0.2 0.05 0.31 0.12 b 0.05 39.34
      2015 2 0.24 2.12 0.83 a 0.32 38.85
      0.2 0.04 0.27 0.11 b 0.05 43.57
      全株Total 2014 2 3.26 13.36 8.15 b 1.82 22.31 21.6
      0.2 0.86 2.82 1.67 d 0.40 24.16
      2015 2 2.86 16.02 9.11 a 2.72 29.82
      0.2 1.25 4.58 2.69 c 0.72 26.75

      表 2  供试小麦群体苗期钾效率相关性状的表型变异

      Table 2.  Phenotypic variation of K efficiency related traits of wheat at seedling stage for tested materials

      续表 2 Table 2 continued
      性状
      Trait
      部位
      Organ
      年度
      Year
      钾水平 (mmol/L)
      K level
      最小值
      Min.
      最大值
      Max.
      平均值
      Average
      标准差
      SD
      CV
      (%)
      遗传率 (%)
      Heritability
      根冠钾积累量比
      RSKA
      2014 2 0.04 0.22 0.12 a 0.03 22.79 11.1
      0.2 0.04 0.19 0.08 b 0.03 33.02
      2015 2 0.04 0.21 0.10 ab 0.03 25.50
      0.2 0.02 0.08 0.04 c 0.01 29.70
      钾利用效率
      KUE
      [mg/(μg/mg)]
      冠Shoot 2014 2 0.67 2.63 1.57 d 0.37 23.74 48.4
      0.2 0.94 6.48 2.87 b 0.82 28.53
      2015 2 0.53 3.83 1.92 c 0.66 34.12
      0.2 1.26 6.43 3.10 a 1.10 35.36
      根Root 2014 2 0.18 1.15 0.38 d 0.12 32.28 13.8
      0.2 0.98 4.90 2.30 b 0.69 29.89
      2015 2 0.19 1.77 0.59 c 0.23 38.78
      0.2 0.95 5.19 2.75 a 0.91 33.10
      全株Total 2014 2 0.87 3.21 1.94 d 0.45 23.29 38.0
      0.2 2.10 9.36 5.18 b 1.24 23.92
      2015 2 0.83 4.70 2.52 c 0.81 32.06
      0.2 2.26 10.45 5.85 a 1.84 31.47
      注(Note):RSDW—生物量根冠比 Root/shoot ratio of biomass;RSKA—钾累积量根冠比 Root/shoot ratio of K accumulation;平均值后不同小写字母表示在同一部位不同钾处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different small letters mean significant difference among K treatments in the same part at the 0.05 level.

      将两次试验中的相同处理取平均值然后进行性状间的相关性分析,结果表明,除了根系干重与根系钾含量,植株总钾含量与生物量性状,钾累积量冠比与其它性状,生物量根冠比与其它性状及浓度性状与钾效率性状的关系呈显著负相关或不相关,苗期小麦钾养分效率相关性状间呈极显著相关 (表3)。

      活性Trait SDW RDW TDW RSDW SKC RKC TKC RSKA SKUE RKUE
      RDW 0.84**
      TDW 0.99** 0.88**
      RSDW −0.33** 0.17 −0.26**
      SKC −0.23** −0.28** −0.27** −0.01
      RKC 0.19* 0.16 0.19* −0.09 0.16
      TKC 0.03 −0.04 −0.01 −0.06 0.66** 0.73**
      RSKA 0.08 0.36** 0.10 0.60** −0.10 0.49** 0.30**
      SKUE 0.91** 0.81** 0.91** −0.27** −0.43** 0.07 −0.23** 0.13
      RKUE 0.49** 0.66** 0.54** 0.22* −0.32** −0.14 −0.32** 0.03 0.58**
      TKUE 0.81** 0.82** 0.84** −0.1 −0.47** −0.01 −0.34** 0.08 0.92** 0.83**
      注(Note):RDW—根系干重 Root dry weight;TDW—植株总干重 Total dry weight of plant;RSDW—生物量根冠比 Root/shoot ratio of biomass;SKC—地上部钾含量 Shoot potassium concentration;RKC—根系钾含量 Root potassium concentration;TKC—植株总钾含量 Total potassium concentration of plant;RSKA—钾累积量根冠比 Root/shoot ratio of potassium accumulation;SKUE—地上部钾利用效率 Shoot potassium use efficiency;RKUE—根系钾利用效率 Root potassium use efficiency;TKUE—植株总钾利用效率 Total potassium use efficiency of plant. *—P < 0.05; **—P < 0.01.

      表 3  苗期小麦钾效率相关性状间的相关性

      Table 3.  Correlation coefficients among K efficiency related traits of wheat at seedling stage

    • 小麦苗期试验共调查了14个性状,分别对两次试验不同环境下处理的性状 (56个) 以及同一性状两种环境下相同处理的平均值 (28个) 进行了关联分析,共获得显著关联分子标记1300个,其中1102个标记被定位在除4D、7D以外的19条染色体上 (表4)。14个性状分别定位了27~136个显著关联的分子标记位点,贡献率7.46%~22.6%。有135个标记在至少两种处理环境 (包含平均值) 中被检测到与同一性状显著关联 (稳定关联标记)。其中,在3种环境下 (包括平均值) 均检测到稳定关联位点有三个:Excalibur_c14273_1407、BS00094893_51和Ku_c11150_773,分别与生物量根冠比、地上部钾利用效率和根系钾利用效率显著关联。其中与根系钾利用效率稳定关联的Ku_c11150_773贡献率达到15.7% (表5)。

      性状
      Trait
      标记总数
      Total
      marker
      定位数
      Located
      marker
      稳定标记数*
      Stable marker
      R2
      (%)&
      最大R2标记
      Marker with max-R2
      最大R2位置
      Max-R2 site
      标记在染色体上的分布
      Marker distribution
      in chromosome
      SDW 92 83 2 8.57~13.2 wsnp_Ku_c1468_2912489 6A 1A、1B、2A、2B、3A、3B、4B、5B、6A、6B、6D、7A
      RDW 31 27 2 8.22~12.4 RAC875_c12348_720 1A 1A、1B、2A、2B、3A、3B、4B、5B、6A、6D
      TDW 66 64 1 8.51~13.4 BS00060796_51 1A 1A、1B、2A、2B、3A、3B、4B、5A、5B、6A、6B、6D、7B
      RSDW 175 117 18 8.40~17.4 RAC875_c29981_62 3B 1A、1B、1D、2A、2B、2Dx、3A、3B、3D、4A、4B、5A、5B、6A、6B、6D、7A、7B
      SKC 101 93 9 7.46~17.4 Ra_c23771_496 3A 1A、1D、2B、2Dx、3A、4A、5A、5B、6A、6B、6D、7A
      SKA 62 58 2 8.20~12.5 BS00096301_51 6A 1A、1B、2A、2B、3B、4A、4B、5A、6A、6B、6D、7B
      RKC 123 110 20 8.13~22.4 RAC875_c7123_1703 7B 1A、1B、1D、2A、2B、2Dx、3B、4A、4B、5A、5B、5D、6B、7A、7B
      RKA 57 50 6 7.85~18.9 BS00060796_51 1A 1A、1B、1D、2B、2Dx、3A、4A、4B、5A、5D、6D、5B、7B
      TKC 76 63 5 8.21~15.18 D_GDEEGVY02HXD2T_88 4A 1B、1D、2A、2B、2Dx、3A、3B、4A、4B、5A、5B、6A、6B、7A
      TKA 81 55 4 8.32~13.5 tplb0025h02_1383 6D 1A、1B、2B、3B、4A、4B、5A、6A、6B、6D、7B
      RSKA 129 106 17 8.12~22.6 Tdurum_contig51145_187 2B 1A、1B、1D、2A、2B、3A、4A、4B、5A、5B、5D、6A、6B、6D、7B
      SKUE 78 75 8 8.70~14.0 wsnp_Ex_c62818_62296773 5A 1A、2A、2B、3A、3B、4B、5A、5B、6A、6D、7A
      RKUE 141 136 24 7.95~20.5 Ku_c11150_773 5B 1A、1B、1D、2A、2B、3A、3B、4A、4B、5A、5B、6B、7A
      TKUE 88 65 17 8.35~12.6 Excalibur_rep_c69275_346 6A 1A、1B、2B、3B、4B、5A、5B、6A、6D、7A
      注(Note):*—指至少在两个环境 (包含平均值) 中被检测到 A stable number is detected at least in two environments. &—R2 为单个分子标记解释表型变异的百分率 The percentage of phenotypic variation which can be explained by one individual marker location;SDW—地上部干重 Shoot dry weight;RDW—根系干重 Root dry weight;TDW—植株总干重 Total dry weight of plant;RSDW—生物量根冠比 Root/shoot ratio of biomass;SKC—地上部钾含量 Shoot potassium concentration;SKA—地上部钾累积量 Shoot potassium accumulation;RKC—根系钾含量 Root potassium concentration;RKA—根系钾累积量 Root potassium accumulation;TKC—植株钾含量 Total potassium concentration of plant;TKA—植株总钾累积量 Total potassium accumulation of plant;RSKA—钾累积量根冠比 Root/shoot ratio of potassium accumulation;SKUE—地上部钾利用效率 Shoot potassium use efficiency;RKUE—根系钾利用效率 Root potassium use efficiency;TKUE—植株总钾利用效率 Total potassium use efficiency of plant.

      表 4  小麦苗期性状显著关联位点数量及其对表型变异的解释率

      Table 4.  Loci associated seedling traits and the phenotypic variations explained by them

      性状Trait 处理Treatment 标记Marker 染色体Chromosome 贡献率 R2 (%)
      RSDW T1E2、T2AV、T2E1 Excalibur_c14273_1407 3B 12.66
      SKUE T1AV、T1E1、T2E1 BS00094893_51 6A 10.03
      RKUE T1AV、T1E2、T1E1 Ku_c11150_773 5B 15.74
      注(Note):RSDW—生物量根冠比 Root/shoot ratio of biomass;SKUE—地上部钾利用效率 Shoot potassium use efficiency;RKUE—根系钾利用效率 Root potassium use efficiency;AV—同一性状两次试验 (E1、E2) 中相同处理的平均值 Average value of the same K treatment in E1 and E2 for one trait.

      表 5  小麦苗期钾效率相关性状稳定关联标记位点

      Table 5.  The environmental stable markers which associated with seedling K efficiency related traits

    • 试验筛选出同时与至少6个性状显著关联的标记4个,分别为Excalibur_c8670_972、Excalibur_c115824_267、wsnp_Ku_c13311_21255428、IACX5989,分别定位于6D、3B、3B、4B染色体上,贡献率8.43%~12.57% (表6)。

      标记和染色体
      Marker and chromosome
      性状
      Trait
      P
      P value
      贡献率 (%)
      R2
      标记和染色体
      Marker and chromosome
      性状
      Traits
      P
      P value
      贡献率 (%)
      R2
      Excalibur_c8670_972
      6D
      SDW 9.04E-04 9.95 wsnp_Ku_c13311_21255428
      3B
      RDW 2.56E-04 10.70
      TDW 4.18E-04 10.86 SDW 2.51E-04 11.53
      RKA 4.75E-04 8.74 TDW 1.13E-04 12.35
      TKA 3.59E-04 10.69 SKA 4.93E-04 10.28
      SKUE 6.08E-04 10.81 TKA 9.36E-04 9.50
      TKUE 8.62E-04 11.21 SKUE 1.68E-04 12.36
      TKUE 2.62E-04 12.57
      Excalibur_c115824_267
      3B
      SDW 2.58E-04 11.17 IACX5989
      4B
      RDW 6.45E-04 9.27
      TDW 6.62E-04 9.55 SDW 9.58E-04 9.96
      SKA 3.30E-04 10.39 TDW 9.09E-04 9.82
      TKA 7.07E-04 9.34 SKA 7.56E-04 8.43
      SKUE 3.09E-04 11.46 TKA 4.36E-04 9.24
      TKUE 4.91E-04 11.58 TKUE 7.03E-04 9.57
      注(Note):SDW—地上部干重 Shoot dry weight;RDW—根系干重 Root dry weight;TDW—植株总干重 Total dry weight of plant;SKA—地上部钾累积量 Shoot potassium accumulation;RKA—根系钾累积量 Root potassium accumulation;TKA—植株总钾累积量 Total potassium accumulation of plant;SKUE—地上部钾利用效率 Shoot potassium use efficiency;TKUE—植株总钾利用效率 Total potassium use efficiency of plant.

      表 6  小麦苗期钾效率相关性状簇集位点

      Table 6.  The marker locations where K efficiency related traits clustered

    • 大量研究表明,钾胁迫会限制植物生长,降低生物量[16-18]。本研究在两次低钾胁迫环境下,小麦苗期地上部干重、植株总干重显著下降,根系干重下降不明显,生物量根冠比在低钾胁迫环境下显著增加,这些研究结果与梁雪等[19]和Kong等[20]的研究结果一致。这表明为了适应低钾胁迫环境,增加对钾养分的吸收和利用,小麦会增加碳水化合物在根系中的分配,从而使根冠比增加。低钾处理下苗期小麦植株钾的累积量均显著下降,但钾利用效率均显著增加。

    • 钾效率是一个非常复杂的性状,对钾高效基因型的性状表现已有大量研究,但到目前为止,钾效率仍然没有公认的评价指标。一般认为,植物钾素效率包含相互关联的两个方面,一是植物从土壤里吸收钾素的效率 (吸收效率);二是植物利用吸收的钾素获得产量的效率 (利用效率)。从植物角度讲,吸收效率也就是在相同钾供应强度下植物吸收累积钾的能力,吸收累积量大的钾吸收效率高,而利用效率是植物体内单位养分累积量产生的干物质量 (养分含量的倒数)。实际上,单一养分高效吸收和利用均不一定意味着高干物质产量[21-22]。因此,有研究采用生物量与养分利用效率的乘积来评价养分效率[12]。可见,养分效率是一个十分复杂的性状,是植物体内众多基因协调作用的综合结果。因此,Yang等[23]认为钾效率是植物在中度供钾和缺钾的条件下,通过内部和外部的一些利用机制,获得更高干物质产量和 (或) 谷物产量的能力。众多的养分效率指标的计算和评价都要用到生物量和养分含量,然后计算养分累积量、养分利用效率。这些指标之间均存在显著的内在联系,在遗传控制上往往表现出复杂的交叉控制,也就是说不同的性状可能由相同基因控制,同时也必然存在不同基因的调控。因此,做关联分析时选用所有与钾养分效率相关的性状进行分析,也可以在一定程度上反映和探讨性状间的遗传控制关系。

    • 关联分析是目前人们研究植物性状遗传学的重要方法。赖勇等[24]用86个SSR标记与113份大麦材料的农艺性状进行关联分析,郭志军等[25]用74个SSR标记与172份陆地棉栽培种的农艺性状进行关联分析;陈甲法[26]用166个SNP与玉米穗粒腐病抗性进行关联分析。本研究以134份小麦品种 (系) 组成的自然群体为研究材料,利用该群体的15230个差异SNP标记与苗期钾效率相关性状进行关联分析,群体多样性强,遗传多样性丰富。此外,本研究利用全基因组SNP标记对正常钾和低钾处理下小麦苗期钾效率相关性状进行GWAS分析,采用GLM一般线性回归和MLM混合线性模型相结合的方法,并且采用的阈值较高 (P ≤ 0.001),可有效消除由群体分层和亲缘关系引起的伪关联,增加关联结果的可信度。

      尽管目前在小麦上的关联分析研究已有大量报道,但是针对于小麦养分效率尤其是钾效率方面的关联分析罕见报道。利用遗传群体进行QTL分析也可获得与目标性状遗传控制有关的分子标记位点/基因。小麦钾养分效率相关性状的QTL分析已有部分报道,也获得了一些相关分子标记位点。例如,Guo等[27]采用液培法,设置不同的氮、磷、钾处理,利用“山农483 × 川35050”群体定位到了380个与小麦苗期氮、磷、钾效率相关性状有关的QTL;Xu等[28]利用小麦双单体 (DH) 群体在钾胁迫的液培条件下定位了65个小麦苗期钾、钠、镁浓度相关性状的QTL;宫晓平[29]利用“鲁麦21 × 山农0431”群体在钾胁迫下定位了114个小麦钾效率相关性状的QTL。这些研究结果表明,与钾效率相关性状有关的分子标记位点环境稳定性均较差,绝大多数QTL仅在特定环境中被检测到,但是也检测到一些环境稳定性较好的分子标记位点。这与本研究的结果相似。本研究利用小麦自然群体,在不同钾处理下检测到了1300个SNP标记与苗期钾效率相关性状 (包括生物量) 显著关联,其中仅有137个标记在至少两个环境 (包括均值) 中与同一性状稳定关联,其中至少3个环境下与同一性状稳定关联标记有3个,分别为Excalibur_c14273_1407、Ku_c11150_773、BS00094893_51,分别与生物量根冠比、地上部钾利用效率和根系钾利用效率显著关联,其中地上部钾利用效率的显著关联位点在第一次试验 (环境E1) 中的两个钾处理下均检测到,而根系钾利用效率显著关联标记在CK处理两次试验 (环境E1、E2) 中均检测到。这些相对稳定的位点贡献率较小,仅为7.46%~22.63%。试验检测到的所有显著关联分子标记位点的平均贡献率为10.87%,这些标记位点在本试验设置的处理/环境中绝大多数 (84.77%) 仅被检测到一次,这些结果表明钾效率相关性状是一个极为复杂的数量性状,可能由众多微效基因控制,且受环境影响显著。试验检测到的所有的分子标记与前人检测到的QTL或分子标记均不相同。试验环境处理、供试群体基因组差异都是导致与前人结果不同的重要原因。

      另外,小麦苗期试验还筛选出4个性状簇集位点标记,分别为Excalibur_c8670_972、Excalibur_c115824_267、wsnp_Ku_c13311_21255428和IACX5989,这些标记均与至少6个性状显著关联。主要有地上部干重、植株总干重、地上部钾累积量、植株总钾累积量、地上部钾利用效率、植株总钾利用效率、根系干重、根系钾累积量相关性状,且根据性状之间的相关性可知,这8个性状均在P < 0.01的水平上极显著相关。其中所有簇集位点均与地上部干重、植株总干重、植株总钾累积量、植株总钾利用效率这四个性状显著关联。另外,在一些钾高效和低效品种的表型数据中,也验证了这种关联性。例如,钾低效品种临抗16号和周99233,在低钾处理下生物量与钾效率相关性状均显著降低;而钾高效品种澳大利亚红麦和黑小麦76,低钾处理条件下的生物量与钾效率相关性状均显著提高。这表明同一位点可能同时与多个性状显著关联。许多养分效率性状QTL分析结果也表明,在染色体上存在着热点QTL区域[27, 29-30]。张国华等[31]研究结果也显示了多个性状的相互关联现象,这种现象可能是控制这些性状的QTL相互连锁或是由于某个QTL的一因多效引起的。同一标记与多个相关性状的关联可用于解释数量性状之间可能存在的遗传相关。这些控制小麦钾效率的高频表达位点和性状簇集位点可能对小麦苗期生长发育的钾效率有重要的调控作用,值得深入探讨。

    • 不同钾处理对小麦苗期钾效率相关性状及其显著关联分子标记位点均有显著影响。低钾处理显著降低小麦苗期生物量,但生物量根冠比和钾利用效率显著增加;绝大多数与苗期钾效率相关性状关联的分子标记仅在一个钾处理环境中出现,环境稳定性较差。有4个分子标记位点,包括Excalibur_c8670_972、Excalibur_c115824_267、wsnp_Ku_c13311_21255428和IACX5989,同时与至少6个性状显著关联,是苗期钾效率相关性状遗传控制的热点位点,值得深入研究。

参考文献 (31)

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