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玉米−水稻轮作和水稻连作土壤根际和非根际氮含量及酶活性

吴杨潇影 姜振辉 杨京平 林景东 刘益珍

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玉米−水稻轮作和水稻连作土壤根际和非根际氮含量及酶活性

    作者简介: 吴杨潇影 E-mail:xiaosaxiaoyinga@163.com;
    通讯作者: 杨京平, E-mail:jpyang@zju.edu.cn

Nitrogen content and enzyme activity in rhizosphere and non-rhizosphere soils of paddy field under maize−rice rotation and rice continuous mono-cropping

    Corresponding author: Jing-ping YANG, E-mail:jpyang@zju.edu.cn ;
  • 摘要: 【目的】以水稻连作为对照,研究玉米−水稻水旱轮作模式对稻田作物根际和非根际土壤氮素含量及酶活性的影响,为稻田系统玉米−水稻轮作对土壤氮素转化与稻田土壤质量的影响提供科学依据。【方法】利用根际袋盆栽试验进行水稻连作与玉米−水稻轮作,在玉米喇叭口期、抽穗期及成熟期,水稻分蘖期、孕穗期及成熟期分别采取根际与非根际土样,测定土壤铵态氮、硝态氮、全氮含量与脲酶、硝酸还原酶活性变化。【结果】两种种植模式及作物生育期对土壤氮素含量和酶活性均有显著影响。不同种植模式下土壤酶活性变化趋势基本相同。与水稻连作相比,玉米−水稻轮作土壤铵态氮减少了24.7%;土壤硝态氮含量增加了153.4%,主要表现在第一季。与水稻连作相比,玉米−水稻轮作条件下两季作物成熟期土壤全氮含量降低,土壤脲酶活性整体提高24.3%,土壤硝酸还原酶活性整体降低34.6%。水旱轮作对各个指标的影响可持续到第二季。根际土壤铵态氮含量及脲酶活性整体低于非根际土壤,玉米根际土壤硝态氮含量低于非根际,水稻根际土壤硝态氮含量高于非根际土壤,根际土壤硝酸还原酶活性高于非根际土壤。【结论】在本试验中,轮作在第一季对土壤氮素及酶活性的影响可持续至第二季。与水稻连作相比,玉米−水稻轮作可以提高作物根际与非根际土壤的脲酶活性及硝态氮含量,有利于氮素有效性的提高。
  • 图 1  两种种植体系下不同生育期玉米、水稻根际与非根际土壤铵态氮及硝态氮含量的动态变化

    Figure 1.  Dynamics of NH4+-N and NO3-N in rhizosphere and non-rhizosphere soils of maize and rice with different growth stages under two planting patterns

    图 2  不同生育期玉米、水稻根际与非根际土壤脲酶和硝酸还原酶活性动态变化

    Figure 2.  Dynamics of urease and nitrate reductase activities in rhizosphere and non-rhizosphere soils of maize and rice with different growth stages

    表 1  种植模式及不同生育期对根际和非根际土壤氮含量及酶活性影响的方差分析(P)

    Table 1.  Two-way ANOVA on the effects of cropping patterns and growth stages on nitrogen content and enzyme activities in rhizosphere and non-rhizosphere soils

    土壤
    Soil
    变因
    Variable
    铵态氮
    NH4+-N
    硝态氮
    NO3-N
    脲酶
    Urease
    硝酸还原酶
    Nitrate reductase
    根际
    Rhizosphere
    种植模式Planting pattern (A) 0.164 < 0.001 < 0.001 < 0.05
    生育期Growth stage (B) < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001
    A × B < 0.01 < 0.001 < 0.001 0.578
    非根际
    Non-rhizosphere
    种植模式Planting pattern (A) < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001
    生育期Growth stage (B) < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.01
    A × B 0.088 < 0.001 < 0.001 0.093
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    表 2  玉米−水稻轮作及水稻连作下各个指标根际与非根际之差(根际−非根际)

    Table 2.  Difference between rhizosphere and non-rhizosphere (rhizosphere−non-rhizosphere) of each indicator under maize−rice rotation and rice continuous mono-cropping

    处理
    Treatment
    第一季 The first season 第二季 The second season
    喇叭口期/分蘖期
    Trump/Tillering stage
    抽穗期/孕穗期
    Heading/Booting stage
    成熟期
    Maturity stage
    分蘖期
    Tillering stage
    孕穗期
    Booting stage
    成熟期
    Maturity stage
    铵态氮 (mg/kg)
    NH4+-N
    MR −0.45 ± 0.13 0.33 ± 0.25 −0.72 ± 0.36 −3.03 ± 0.58 −7.27 ± 0.83* −2.79 ± 0.20
    RR −4.12 ± 0.48* −0.60 ± 0.46 0.74 ± 0.27 −3.89 ± 0.23 −14.26 ± 0.42* −4.38 ± 1.20*
    硝态氮 (mg/kg)
    NO3-N
    MR −186.57 ± 6.59* −20.20 ± 4.96* −10.49 ± 1.06* 15.91 ± 2.01* 9.84 ± 1.87* 8.34 ± 1.23*
    RR 9.04 ± 1.63 6.87 ± 1.08 −3.38 ± 1.84 8.16 ± 1.41* 12.27 ± 1.62* 2.43 ± 0.90
    脲酶 (U/g)
    Urease activity
    MR −1.60 ± 2.10 12.67 ± 2.19 −4.95 ± 1.14 −14.20 ± 1.53* 0.44 ± 0.44 −3.93 ± 0.00*
    RR −6.56 ± 2.19 −8.74 ± 1.31 −4.52 ± 3.11 −1.31 ± 0.44 −7.00 ± 1.31* 3.28 ± 0.22
    硝酸还原酶
    Nitrate reductase activity [μmol/(g·d)]
    MR 0.35 ± 0.30 1.20 ± 0.17* 1.38 ± 0.30 0.50 ± 0.17 0.71 ± 0.24 −0.95 ± 0.00*
    RR 0.43 ± 0.28 0.61 ± 0.49 0.92 ± 0.58 −0.61 ± 0.35 0.57 ± 0.06 −0.21 ± 0.64*
    注(Note):MR―玉米−水稻轮作 Maize-rice rotation;RR―水稻连作 Rice continuous mono-cropping; *代表各指标在根际与非根际间在 0.05 水平存在显著差异 Represents significant difference between the rhizosphere and non-rhizosphere soils at the 0.05 level.
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    表 3  不同种植模式下作物成熟期根际与非根际土壤全氮含量及碳氮比

    Table 3.  Total nitrogen content and C/N in rhizosphere and non-rhizosphere soils at maize or rice maturity stage under different cropping patterns

    处理
    Treatment
    土壤
    Soil
    第一季 The first season 第二季 The second season
    全氮 Total nitrogen (g/kg) C/N 全氮 Total nitrogen (g/kg) C/N
    玉米−水稻轮作 MR 根际 Rhizosphere 1.47 ± 0.03 b 10.35 ± 0.11 a 1.41 ± 0.06 b 10.44 ± 0.03 a
    非根际 Non-rhizosphere 1.52 ± 0.02 b 9.99 ± 0.20 ab 1.47 ± 0.03 ab 10.07 ± 0.08 b
    水稻−水稻连作 RR 根际 Rhizosphere 1.46 ± 0.03 b 10.14 ± 0.05 ab 1.55 ± 0.02 a 10.08 ± 0.05 b
    非根际 Non-rhizosphere 1.64 ± 0.05 a 9.90 ± 0.08 b 1.51 ± 0.03 ab 10.03 0.08 b
    注(Note):MR―玉米−水稻轮作 Maize−rice rotation; RR―水稻连作 Rice continuous mono-cropping;表中的数值为平均值 ± 标准误 The values in the table are the mean ± standard error. 同列数据后不同小写字母表示差异在 0.05 水平达显著水平 Values followed by different small letters in a column are significantly different at the 0.05 level.
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-04-28
  • 刊出日期:  2019-04-01

玉米−水稻轮作和水稻连作土壤根际和非根际氮含量及酶活性

    作者简介:吴杨潇影 E-mail:xiaosaxiaoyinga@163.com
    通讯作者: 杨京平, jpyang@zju.edu.cn
  • 浙江大学环境与资源学院,浙江杭州 310058

摘要: 目的以水稻连作为对照,研究玉米−水稻水旱轮作模式对稻田作物根际和非根际土壤氮素含量及酶活性的影响,为稻田系统玉米−水稻轮作对土壤氮素转化与稻田土壤质量的影响提供科学依据。方法利用根际袋盆栽试验进行水稻连作与玉米−水稻轮作,在玉米喇叭口期、抽穗期及成熟期,水稻分蘖期、孕穗期及成熟期分别采取根际与非根际土样,测定土壤铵态氮、硝态氮、全氮含量与脲酶、硝酸还原酶活性变化。结果两种种植模式及作物生育期对土壤氮素含量和酶活性均有显著影响。不同种植模式下土壤酶活性变化趋势基本相同。与水稻连作相比,玉米−水稻轮作土壤铵态氮减少了24.7%;土壤硝态氮含量增加了153.4%,主要表现在第一季。与水稻连作相比,玉米−水稻轮作条件下两季作物成熟期土壤全氮含量降低,土壤脲酶活性整体提高24.3%,土壤硝酸还原酶活性整体降低34.6%。水旱轮作对各个指标的影响可持续到第二季。根际土壤铵态氮含量及脲酶活性整体低于非根际土壤,玉米根际土壤硝态氮含量低于非根际,水稻根际土壤硝态氮含量高于非根际土壤,根际土壤硝酸还原酶活性高于非根际土壤。结论在本试验中,轮作在第一季对土壤氮素及酶活性的影响可持续至第二季。与水稻连作相比,玉米−水稻轮作可以提高作物根际与非根际土壤的脲酶活性及硝态氮含量,有利于氮素有效性的提高。

English Abstract

  • 土壤中氮素是限制作物生长的首要因素[1],也是土壤质量的重要指标,农业生产中常施用一定量的氮肥来保证作物产量。土壤中的酶是土壤养分转化吸收的重要载体[2],与土壤微生物活动密切相关,直接影响土壤的生物学及肥力性质,是土壤质量变化的指示剂[3],其中土壤脲酶与硝酸还原酶活性对土壤氮素循环有重要影响[4]

    根际是作物与土壤联系比较紧密的位置,是土壤化学及生物学性质均比较活跃的场所[5],了解根际土壤氮素转化循环可以更好地理解氮素有效性及作物与土壤氮素之间的相互影响[6]。大量研究指出,根际与非根际土壤氮素含量及酶活性均存在差异[5, 7-8]

    稻田系统水稻生长期间长期的淹水条件会抑制稻田土壤微生物呼吸、减少微生物数量,从而降低土壤团聚体的分解速率等[9],使土壤质量下降。水旱轮作可通过改变水稻连作土壤的通气性而影响土壤理化与生物学性质[10],在此期间有氧和厌氧条件的转变会对土壤的氮素转化产生影响,例如有氧条件利于土壤有机氮的矿化从而促进氮素生物有效性的提高[11]。目前研究较多的水旱轮作系统有小麦−水稻[12-14]、油菜−水稻[15-16]等。近年来,玉米−水稻轮作系统逐渐得到重视[17],其在改善土壤环境、节约水资源的前提下可以满足牲畜对饲料日益增长的需要,因此在南亚地区的种植区域日渐普及[11]

    目前,有关水旱轮作对土壤氮素迁移转化的研究较多,但玉米−水稻轮作体系对稻田土壤影响的研究还较少,且水旱轮作过程中根际与非根际土壤氮素含量及酶活性的动态变化尚不明确。因此,本研究以水稻连作为对照,利用根际袋盆栽试验研究玉米−水稻轮作对根际土壤氮素含量及酶活性的影响,明确水旱轮作条件下根际与非根际土壤氮素转化特点。本试验研究结果将为玉米−水稻轮作的生态功能提供相关过程及机理支撑,进一步为水旱轮作对稻田土壤质量的积极作用提供科学依据。

    • 供试土壤取自浙江省杭州市农业科学研究院试验基地稻田(30.13°N、120.16°E),该地区属亚热带季风气候,年平均气温17℃,年平均降雨量约为1400 mm,土壤质地为粉粘壤土。采集试验基地耕作层(0―20 cm)土壤风干后过4 mm筛备用。土壤基本理化性质如下:总有机碳为10.5 g/kg,pH为6.71,全氮为1.76 g/kg,碳氮比为9.10,速效钾为203 mg/kg,速效磷为78.4 mg/kg。玉米供试品种为‘美玉(加甜糯)7号’,第一季与第二季的水稻供试品种分别为‘甬籼115’及‘秀水134’。

    • 试验在浙江大学网室内进行,采用底径20 cm、上口直径31 cm、高27 cm的塑料桶种植作物,在桶内放置300目(孔径48 μm)的尼龙网(直径8 cm、高10 cm)作为根际袋,根际袋内为根际土,根际袋外为非根际土。每个桶内添加7.50 kg的土壤,并使根际袋内外土壤在同一高度。在第一季作物种植前,添加去离子水维持土壤含水量为田间持水量的60%,然后预培养一周。每桶施加1.81 g (225 kg/hm2纯氮)尿素、0.78 g (60 kg/hm2 P2O5)过磷酸钙及0.47 g (75 kg/hm2 K2O)氯化钾肥,磷肥与钾肥全部基施,玉米氮肥1/3基施,2/3在喇叭口期追施,水稻氮肥分3次以基肥∶分蘖肥∶孕穗肥为3∶4∶3施用。第一季选取饱满种子浸种培养2天后种植在根际袋中,第二季进行水稻移栽,每桶种植两穴水稻或两株玉米,进行水稻连作和玉米−水稻轮作,整个生育期管理与大田相似。试验从2017年4月开始,至11月结束,其中4~7月种植第一季作物,7~11月种植第二季作物,第一季作物收获后淹水培养准备移栽第二季水稻。

      分别在玉米喇叭口期、抽穗期及成熟期取样,水稻分蘖期、孕穗期及成熟期取土壤样品,每次采取破坏性取样,每个处理3次重复。根际与非根际土壤分开取样保存,一部分风干过0.15 mm筛用于测定土壤全氮、C/N及酶活性,一部分保存在4℃冰箱中用于测定土壤铵态氮及硝态氮含量。

    • 土壤铵态氮(NH4+-N)及硝态氮(NO3-N)采用SKALAR SAN++连续流动分析仪测定,土壤全氮及C/N采用元素分析仪(Vario MAX)测定。土样加入试剂后,采用靛酚蓝比色法[18]测定脲酶活性;采用苯磺酸−醋酸-α-萘胺比色法[19]测定异化型硝酸还原酶活性。测定酶活性的试剂盒购自北京索莱宝科技有限公司。

    • 采用Excel 2016进行数据计算,Origin 9进行图形制作,SPSS 18.0进行方差分析(ANOVA)及数据的显著性检验(LSD法)。

    • 由不同作物生育期对根际土壤铵态氮含量的影响(图1)可知,根际土壤铵态氮在两季均表现出逐渐增加的趋势,第二季土壤铵态氮含量低于第一季。除在第一季喇叭口期/分蘖期及抽穗期/孕穗期两个种植体系(轮作和连作)间存在显著性差异外,其余时期差异不显著。非根际土壤铵态氮含量同时受种植模式与生育期的影响(表1),种植模式对其影响可持续两季,第一季含量变化较为平缓,第二季先增加后降低,其中第二季孕穗期非根际土壤铵态氮含量最高。在第一季喇叭口期/分蘖期和抽穗期/孕穗期及第二季孕穗期水稻连作土壤非根际铵态氮显著高于轮作体系,而在其余时期两个种植体系间差异不显著。整体来说,玉米−水稻轮作处理下土壤铵态氮含量较水稻连作低24.7%,其中根际土壤比水稻连作低11.7%,非根际土壤比RR低30.9%。水稻土壤铵态氮含量在第一季分蘖期与第二季孕穗期及成熟期表现为根际低于非根际,而玉米种植期间根际与非根际土壤的铵态氮含量差异并不显著(表2)。

      图  1  两种种植体系下不同生育期玉米、水稻根际与非根际土壤铵态氮及硝态氮含量的动态变化

      Figure 1.  Dynamics of NH4+-N and NO3-N in rhizosphere and non-rhizosphere soils of maize and rice with different growth stages under two planting patterns

      土壤
      Soil
      变因
      Variable
      铵态氮
      NH4+-N
      硝态氮
      NO3-N
      脲酶
      Urease
      硝酸还原酶
      Nitrate reductase
      根际
      Rhizosphere
      种植模式Planting pattern (A) 0.164 < 0.001 < 0.001 < 0.05
      生育期Growth stage (B) < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001
      A × B < 0.01 < 0.001 < 0.001 0.578
      非根际
      Non-rhizosphere
      种植模式Planting pattern (A) < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001
      生育期Growth stage (B) < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.01
      A × B 0.088 < 0.001 < 0.001 0.093

      表 1  种植模式及不同生育期对根际和非根际土壤氮含量及酶活性影响的方差分析(P)

      Table 1.  Two-way ANOVA on the effects of cropping patterns and growth stages on nitrogen content and enzyme activities in rhizosphere and non-rhizosphere soils

      处理
      Treatment
      第一季 The first season 第二季 The second season
      喇叭口期/分蘖期
      Trump/Tillering stage
      抽穗期/孕穗期
      Heading/Booting stage
      成熟期
      Maturity stage
      分蘖期
      Tillering stage
      孕穗期
      Booting stage
      成熟期
      Maturity stage
      铵态氮 (mg/kg)
      NH4+-N
      MR −0.45 ± 0.13 0.33 ± 0.25 −0.72 ± 0.36 −3.03 ± 0.58 −7.27 ± 0.83* −2.79 ± 0.20
      RR −4.12 ± 0.48* −0.60 ± 0.46 0.74 ± 0.27 −3.89 ± 0.23 −14.26 ± 0.42* −4.38 ± 1.20*
      硝态氮 (mg/kg)
      NO3-N
      MR −186.57 ± 6.59* −20.20 ± 4.96* −10.49 ± 1.06* 15.91 ± 2.01* 9.84 ± 1.87* 8.34 ± 1.23*
      RR 9.04 ± 1.63 6.87 ± 1.08 −3.38 ± 1.84 8.16 ± 1.41* 12.27 ± 1.62* 2.43 ± 0.90
      脲酶 (U/g)
      Urease activity
      MR −1.60 ± 2.10 12.67 ± 2.19 −4.95 ± 1.14 −14.20 ± 1.53* 0.44 ± 0.44 −3.93 ± 0.00*
      RR −6.56 ± 2.19 −8.74 ± 1.31 −4.52 ± 3.11 −1.31 ± 0.44 −7.00 ± 1.31* 3.28 ± 0.22
      硝酸还原酶
      Nitrate reductase activity [μmol/(g·d)]
      MR 0.35 ± 0.30 1.20 ± 0.17* 1.38 ± 0.30 0.50 ± 0.17 0.71 ± 0.24 −0.95 ± 0.00*
      RR 0.43 ± 0.28 0.61 ± 0.49 0.92 ± 0.58 −0.61 ± 0.35 0.57 ± 0.06 −0.21 ± 0.64*
      注(Note):MR―玉米−水稻轮作 Maize-rice rotation;RR―水稻连作 Rice continuous mono-cropping; *代表各指标在根际与非根际间在 0.05 水平存在显著差异 Represents significant difference between the rhizosphere and non-rhizosphere soils at the 0.05 level.

      表 2  玉米−水稻轮作及水稻连作下各个指标根际与非根际之差(根际−非根际)

      Table 2.  Difference between rhizosphere and non-rhizosphere (rhizosphere−non-rhizosphere) of each indicator under maize−rice rotation and rice continuous mono-cropping

    • 种植模式与生育期对根际和非根际土壤硝态氮含量均有显著影响(表1)。除玉米抽穗期根际土壤硝态氮含量增加之外,根际与非根际土壤硝态氮含量在两季均呈逐渐降低的趋势(图1),第二季变化比第一季平缓。根际土壤硝态氮含量在第一季抽穗期/孕穗期及第二季分蘖期与成熟期表现为MR > RR,其余时期差异不显著。非根际土壤硝态氮在第一季表现为MR > RR,第二季差异不显著。即种植模式对根际土壤硝态氮含量的影响可持续到第二季,非根际没有此特征。整体来说,玉米−水稻轮作处理下土壤硝态氮含量较水稻连作高153.4%,其中根际土壤比水稻连作高21.2%,非根际土壤比水稻连作高370.6%,且在第一季尤为明显。水稻种植期间根际土壤硝态氮含量在第二季分蘖期及孕穗期高于非根际,而玉米在整个生长期间根际土壤硝态氮含量均低于非根际,两种作物表现出了相反的特征(表2)。

    • 表3显示,第二季结束后土壤全氮含量比第一季略有降低,C/N略有升高。第一季水稻连作非根际土壤全氮含量最高,玉米−水稻轮作根际土壤最低,两者差异达到显著水平;第二季水稻连作根际土壤全氮含量最高,玉米−水稻轮作根际土壤最低,两者差异达到显著水平。两季均为玉米−水稻轮作根际土壤C/N最高,水稻连作非根际土壤最低,且两者差异达到显著水平。此外,第一季成熟期水稻连作根际土壤全氮含量低于非根际,第二季成熟期玉米−水稻轮作根际土壤C/N高于非根际。

      处理
      Treatment
      土壤
      Soil
      第一季 The first season 第二季 The second season
      全氮 Total nitrogen (g/kg) C/N 全氮 Total nitrogen (g/kg) C/N
      玉米−水稻轮作 MR 根际 Rhizosphere 1.47 ± 0.03 b 10.35 ± 0.11 a 1.41 ± 0.06 b 10.44 ± 0.03 a
      非根际 Non-rhizosphere 1.52 ± 0.02 b 9.99 ± 0.20 ab 1.47 ± 0.03 ab 10.07 ± 0.08 b
      水稻−水稻连作 RR 根际 Rhizosphere 1.46 ± 0.03 b 10.14 ± 0.05 ab 1.55 ± 0.02 a 10.08 ± 0.05 b
      非根际 Non-rhizosphere 1.64 ± 0.05 a 9.90 ± 0.08 b 1.51 ± 0.03 ab 10.03 0.08 b
      注(Note):MR―玉米−水稻轮作 Maize−rice rotation; RR―水稻连作 Rice continuous mono-cropping;表中的数值为平均值 ± 标准误 The values in the table are the mean ± standard error. 同列数据后不同小写字母表示差异在 0.05 水平达显著水平 Values followed by different small letters in a column are significantly different at the 0.05 level.

      表 3  不同种植模式下作物成熟期根际与非根际土壤全氮含量及碳氮比

      Table 3.  Total nitrogen content and C/N in rhizosphere and non-rhizosphere soils at maize or rice maturity stage under different cropping patterns

    • 脲酶可分解尿素,对氮肥的转化和氮素的生物有效性有着重要影响。种植模式与生育期对根际与非根际土壤脲酶活性均有显著影响(表1)。根际与非根际土壤脲酶活性在第一季均表现为先增强后减弱,在第二季较平稳(图2)。根际土壤脲酶活性在第一季抽穗期/孕穗期表现为MR > RR,第一季成熟期表现为MR < RR,第二季差异不显著。非根际土壤脲酶活性在第一季抽穗期/孕穗期和第二季分蘖期表现为MR > RR,在第一季成熟期表现为MR < RR,其余时期差异不显著。MR处理下土壤脲酶活性较RR处理高24.3%,其中根际土壤比RR处理高23.3%,非根际土壤比RR高24.9%。根际土壤脲酶活性在第二季显著低于非根际土壤(表2)。此外,脲酶活性在第一季高于第二季(图2)。

      图  2  不同生育期玉米、水稻根际与非根际土壤脲酶和硝酸还原酶活性动态变化

      Figure 2.  Dynamics of urease and nitrate reductase activities in rhizosphere and non-rhizosphere soils of maize and rice with different growth stages

    • 土壤中的硝酸还原酶可将硝酸盐还原为亚硝酸盐。根际与非根际土壤硝酸还原酶活性均同时受种植模式与生育期的影响(表1),种植模式对其影响可持续至第二季。根际土壤硝酸还原酶活性在两季表现为先升高后降低(图2)。除第二季成熟期外,根际土壤硝酸还原酶活性表现为MR < RR。非根际土壤硝酸还原酶活性在第一季含量较稳定,第二季表现为先降低后升高。与根际土壤相同,除第二季成熟期之外,非根际土壤硝酸还原酶活性表现为MR < RR。MR处理下土壤硝酸还原酶活性较RR处理低34.6%,其中根际土壤比RR低27.2%,非根际土壤比RR低42.6%。根际土壤硝酸还原酶活性较非根际高11.5%,但受生育期的影响,其在第一季抽穗期表现为根际高于非根际,而在第二季成熟期表现为根际低于非根际(表2)。整体上第一季土壤硝酸还原酶活性高于第二季(图2)。

    • 水旱轮作会通过改变稻田土壤长期的厌氧环境而促进硝化菌生长[20],Cao等[21]在对小麦—水稻体系的研究中指出,小麦季的好氧环境利于硝化作用发生,从而在土壤中积累大量的硝态氮。本试验结果表明与水稻连作相比,MR处理下第一季土壤铵态氮减少了26.2%,第二季减少了25.4%;土壤硝态氮含量第一季增加了322.5%,第二季增加了13.0% (图1),即玉米种植期间土壤硝态氮含量远高于水稻土壤,说明种植玉米时的土壤环境利于硝化作用发生,且这种影响在第二季水稻种植期间也有所体现,表明第一季好氧条件对氮素硝化作用的影响可延续到第二季。

      Schmidt-Rohr等[22]指出长期种植水稻的土壤氮含量较高,Takakai等[23]指出与大豆相比,水稻种植期间的氮损失较小。本试验结果也显示第一季与第二季结束后玉米−水稻轮作土壤全氮含量均低于水稻连作,这可能是因为水稻连作土壤中酰胺氮与芳环香烃结合造成的,虽然降低了氮素流失的风险,但也不利于作物对氮素的吸收利用[22]

    • 脲酶参与尿素水解,是具有高度专一性的好氧酶[24],对氮肥的有效性有重要影响,也有研究指出,土壤通气性可以改善作物根际环境,提高土壤脲酶活性[25]。本试验结果表明,水旱轮作条件下土壤脲酶活性比水稻连作条件下高24.3%(图2)。除此之外,施用氮肥会提高土壤脲酶活性[26],因此第一季作物种植期间也不应忽略玉米与水稻不同氮肥分配比例带来的影响,图2显示第一季成熟期连作脲酶活性高于轮作,可能是水稻最后一次施肥引起的。邢肖毅等[27]研究指出土壤脲酶活性与铵态氮含量呈正相关,但本试验研究结果显示土壤铵态氮含量与脲酶相关性不显著,可能是因为土壤铵态氮含量也受土壤硝化作用与作物对氮素的吸收影响[28]。谢泽宇等[29]与王少先[30]指出,土壤脲酶活性与土壤全氮含量及硝态氮含量呈显著正相关,与本试验结果相似,说明脲酶在土壤氮循环中起着重要作用。赵鹏等[31]研究指出土壤脲酶活性与作物需肥有相似规律,其在作物生长旺盛期活性增强利于作物养分的吸收,且肥力较高的土壤脲酶活性较强。图2显示,第一季抽穗期/孕穗期土壤脲酶活性最强,表明此时作物需肥较多,生长较旺盛。第二季土壤脲酶活性低于第一季,可能是因为本试验中第二季土壤肥力下降,导致脲酶活性降低。第二季非根际土壤孕穗期铵态氮含量较其他时期高,可能是土壤肥力降低导致作物对氮素的利用率下降及厌氧环境造成的。

      土壤中的硝酸还原酶是反硝化过程中的重要催化剂[32],玉米种植期间的好氧条件不利于反硝化作用的进行,而在稻田的厌氧条件下,反硝化作用得到加强,图2表明玉米−水稻轮作处理下硝酸还原酶活性低于水稻连作处理,其比连作低34.6%。有研究指出厌氧条件下的反硝化作用是由底物控制的反应,因此稻田土壤硝化作用大小是影响反硝化作用的重要因素[33],邢肖毅等[27]也认为,硝态氮浓度的增加会刺激反硝化过程的进行,促进土壤硝酸还原酶活性的增强。本研究相关性分析结果也显示,土壤硝态氮含量与硝酸还原酶活性呈显著正相关。土壤硝态氮含量与硝酸还原酶活性正相关,但水稻连作土壤硝酸还原酶活性整体大于玉米−水稻轮作,这种现象可能是玉米−水稻轮作情况下硝态氮对反硝化作用的促进与好氧条件对反硝化作用的抑制互相影响导致的。第二季土壤硝酸还原酶活性较第一季低,可能与脲酶活性降低原因相同,也是土壤肥力下降导致的。

    • 根际土壤铵态氮含量低于非根际,这与董兆佳等[34]的研究结果不同,但与魏亮等[35]的研究结果相似,说明不同作物会对试验结果产生影响。出现这种现象的原因可能是作物与微生物之间存在养分竞争,从而减少了铵态氮在根际土壤中的含量[36]。玉米种植期间根际土壤硝态氮含量低于非根际的,这与梁国鹏等[5]的研究结果相似,而水稻种植期间根际土壤硝态氮含量高于非根际的,可能是因为玉米作为旱作物,对硝态氮的吸收要比水稻更多。

      根际土壤脲酶活性整体低于非根际,这与邱权等[37]的研究结果相似,可能是由于土壤环境或作物对脲酶产生了抑制作用,但缺乏明显证据,需要进一步深入研究。根际土壤酶活性大多高于非根际土壤[38-39],本试验中根际土壤硝酸还原酶活性整体高于非根际,这与大多数研究结果相似,可能是因为根系分泌物为微生物提供了碳源,促进了微生物的生长和酶活性的增强[40]

      本试验属于盆栽试验,与田间作物的生长环境不同。例如有研究表明风干土壤加水培养后会促进土壤微生物的生长,但硝化菌在经历了风干后很难恢复到新鲜土水平,因此试验中土壤的矿化率与硝化率会与大田存在差异[41]。未来可以在大田试验条件下研究水旱轮作对根际土壤氮素与酶活性的动态影响,从而更好地阐明水旱轮作对土壤性质的影响机理。

    • 种植模式与作物生育期对土壤氮素含量与酶活性均有显著影响。与水稻连作相比,玉米−水稻水旱轮作系统中作物根际与非根际土壤铵态氮含量降低了24.7%,硝态氮含量提高了153.4%,两季作物成熟期全氮含量较低;脲酶活性增强24.3%,硝酸还原酶活性降低34.6%。根际铵态氮含量整体低于非根际,玉米根际土壤硝态氮含量高于非根际,水稻根际土壤硝态氮含量低于非根际,根际土壤脲酶活性低于非根际,根际土壤硝酸还原酶活性高于非根际。土壤硝态氮含量、全氮含量、脲酶活性与硝酸还原酶活性呈显著正相关。

参考文献 (41)

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