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氮磷钾配施促进向日葵铅吸收转运及其影响机理研究

郭悦 郭俊娒 李志涛 郑国砥 杨俊兴 杨军 陈同斌 于豹 倪蕾 温倩 柏志贤

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氮磷钾配施促进向日葵铅吸收转运及其影响机理研究

    作者简介: 郭悦E-mail:375891358@qq.com;
    通讯作者: 郭俊娒, E-mail:guojw.15b@igsnrr.ac.cn ; 杨俊兴, E-mail:yangajx@126.com
  • 基金项目: 国家重点研发计划项目(2018YFC1802604,2018YFD0800601);国家自然科学基金项目(41771509,41771510,30570345)。

Absorption, transportation and accumulation of Pb is affected by sunflower cultivars and fertilization methods

    Corresponding author: GUO Jun-mei, E-mail:guojw.15b@igsnrr.ac.cn ;YANG Jun-xing, E-mail:yangajx@126.com ;
  • 摘要: 【目的】向日葵具有修复土壤铅 (Pb) 污染的潜力。研究施肥措施对不同向日葵品种Pb吸收转运的影响机理,有助于探明提高向日葵Pb修复效率的合理施肥措施,为向日葵合理修复我国大面积中轻度Pb污染农田土壤提供理论依据和技术支撑。【方法】以我国北方典型Pb污染农田土壤 (全Pb含量174 mg/kg) 为介质进行了盆栽试验。供试材料选择了三个向日葵品种:LD5009(食用葵)、T562(油葵) 和欢乐火炮竹 (观赏葵),均设置CK、N、NP、NPK四个施肥处理。待向日葵生长40天后收获,调查分析了植株地上部和根部生物量、Pb含量、亚细胞区隔化,根际土壤pH和各类Pb形态含量。【结果】供试三种向日葵的Pb富集能力具有显著差异,LD5009地上部Pb富集量最高,是欢乐火炮竹和T562的1.6倍和1.7倍。施肥处理显著促进了供试三种向日葵生长和对Pb的吸收转运,其中NPK肥料配施条件下LD5009、欢乐火炮竹和T562地上部Pb富集量分别可达184.2、112.5和108.5 μg/株,显著高于CK、N和NP处理 (P < 0.05)。对向日葵叶片中Pb亚细胞区隔化的研究结果表明,向日葵叶中的Pb主要区隔在金属富集颗粒组分 (56.1%~86.4%) 和细胞碎屑组分 (8.1%~38.3%),是Pb胁迫下向日葵在亚细胞水平上的重要富集机制,施肥处理显著提高了Pb在细胞碎屑和金属富集颗粒组分的含量 (P < 0.05)。对向日葵根际土壤Pb形态的研究结果表明,NP和NPK处理虽然降低了向日葵弱酸提取态Pb含量,但其对向日葵根系和地上部生长的促进作用远大于对土壤Pb有效性的降低效果,促进了向日葵根系对土壤中Pb的吸收转运。【结论】食用葵品种 (LD5009) 是修复中轻度Pb污染土壤的良好材料。合理施肥 (NPK配施) 可显著促进向日葵生长和对土壤Pb的吸收转运,从而提高了向日葵对Pb的修复效率。
  • 图 1  不同施肥处理下3个向日葵品种的生物量

    Figure 1.  Biomass of three sunflower cultivars under different fertilization treatments

    图 2  不同施肥处理下3种向日葵Pb的富集量

    Figure 2.  Pb accumulation inthree sunflower cultivars under different fertilization treatments

    图 3  施肥对三种向日葵叶片亚细胞组分中铅含量的影响

    Figure 3.  Effect of fertilizers on the Pb concentrations of different subcellular fractions in leaves of three sunflower cultivars

    图 4  施肥对3种向日葵叶片中Pb的亚细胞分布的影响

    Figure 4.  Effect of fertilizers on subcellular distribution of Pb in leaves of three sunflower cultivars

    表 1  施肥对三种向日葵品种铅吸收、转运的影响

    Table 1.  Effect of fertilizers on the Pb uptake and translocation in three sunflower cultivars

    品种
    Cultivar
    处理
    Treatments
    Pb含量Pb concentrations(mg/kg) 转运系数
    Transfer factors
    地上部Shoot 地下部Root
    LD5009 CK 43.77 ± 3.81 c 30.24 ± 4.57 c 1.46 ± 0.11 a
    N 52.57 ± 2.23 b 57.67 ± 3.08 b 0.91 ± 0.05 b
    NP 58.41 ± 4.62 b 63.64 ± 4.75 ab 0.92 ± 0.12 b
    NPK 67.41 ± 3.46 a 66.79 ± 0.68 a 1.01 ± 0.05 b
    欢乐火炮竹Huanlehuopaozhu CK 60.71 ± 6.17 c 35.82 ± 2.70 c 1.69 ± 0.06 a
    N 66.46 ± 2.14 bc 36.04 ± 5.05 bc 1.92 ± 0.23 a
    NP 73.01 ± 2.11 b 41.57 ± 1.62 b 1.76 ± 0.11 a
    NPK 83.10 ± 2.08 a 49.30 ± 2.61 a 1.69 ± 0.13 a
    T562 CK 62.37 ± 5.26 b 41.82 ± 3.54 c 1.49 ± 0.10 a
    N 66.07 ± 4.47 ab 47.09 ± 3.01 bc 1.41 ± 0.11 a
    NP 63.83 ± 3.09 ab 52.72 ± 4.85 ab 1.22 ± 0.18 a
    NPK 72.67 ± 6.83 a 59.49 ± 6.18 a 1.24 ± 0.25 a
    ANOVA
    品种Specie 42.544*** 42.381*** 75.361***
    处理Treatment 31.926*** 56.061*** 6.110**
    品种 × 处理Specie × Treatment 2.352 10.075*** 4.385**
    注(Note):供试氮磷钾肥料为尿素、过磷酸钙和氯化钾;柱上不同字母表示同一品种不同处理间差异达到 P < 0.05 显著水平。The fertilizer for N, P and K were Urea,Calcium superphosphate and Potassium chloride; Different letters above the bars mean significantly different among treatments (P < 0.05). **-P < 0.01; ***-P < 0.001.
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    表 2  施肥对3种向日葵根际土壤pH及Pb形态的影响

    Table 2.  Effect of fertilizers on the pH and Pb species in the rhizosphere soil of three sunflower cultivars

    品种
    Cultivar
    处理
    Treatments
    pH Pb含量Pb concentration(mg/kg)
    弱酸提取态
    Acid extractable
    可还原态
    Reducible
    可氧化态
    Oxidizable
    残渣态
    Residual
    LD5009 CK 7.73 ± 0.02 a 95.31 ± 0.79 a 52.54 ± 0.97 a 31.86 ± 0.82 b 23.28 ± 0.59 b
    N 7.74 ± 0.02 a 89.18 ± 5.30 ab 53.56 ± 7.18 a 37.38 ± 1.44 b 28.55 ± 2.66 ab
    NP 7.74 ± 0.03 a 84.33 ± 4.72 b 53.71 ± 2.45 a 37.92 ± 2.25 b 36.04 ± 5.57 a
    NPK 7.72 ± 0.02 a 81.36 ± 6.45 b 54.73 ± 4.26 a 47.51 ± 6.25 a 28.40 ± 8.67 ab
    欢乐火炮竹
    Huanlehuopaozhu
    CK 7.72 ± 0.04 a 98.44 ± 2.30 a 40.20 ± 3.20 a 41.94 ± 8.03 a 24.75 ± 11.85 a
    N 7.75 ± 0.03 a 90.25 ± 7.08 b 40.01 ± 4.48 a 47.78 ± 6.61 a 30.63 ± 3.31 a
    NP 7.76 ± 0.01 a 92.71 ± 1.84 ab 44.23 ± 4.52 a 51.90 ± 5.35 a 29.82 ± 5.90 a
    NPK 7.74 ± 0.01 a 81.71 ± 3.03 c 43.54 ± 4.43 a 51.82 ± 4.64 a 38.27 ± 7.87 a
    T562 CK 7.70 ± 0.01 b 95.49 ± 4.99 a 47.29 ± 3.51 a 43.36 ± 2.52 b 27.53 ± 2.72 a
    N 7.70 ± 0.01 b 92.58 ± 4.28 a 42.18 ± 6.31 a 44.75 ± 3.44 b 35.82 ± 6.20 a
    NP 7.74 ± 0.02 a 89.15 ± 2.35 a 42.11 ± 5.70 a 56.81 ± 4.25 a 33.92 ± 5.04 a
    NPK 7.73 ± 0.02 ab 88.30 ± 4.78 a 42.22 ± 3.99 a 60.05 ± 5.37 a 28.10 ± 3.81 a
    方差分析ANOVA
    品种Species 4.137* 2.642 23.416*** 23.122*** 0.634
    处理Treatments 2.590 12.677*** 0.241 15.260*** 3.086*
    品种 × 处理
    Species × Treatments
    0.922 1.142 0.766 1.376 0.216
    注(Note):供试氮磷钾肥料为尿素、过磷酸钙和氯化钾;同列数据后不同字母表示同一向日葵品种不同处理间差异达到 P < 0.05 显著水平 Values followed by different letters in the same column mean significant difference among treatments (P < 0.05); *-P < 0.05; ***-P < 0.001.
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-11-26
  • 网络出版日期:  2019-11-08

氮磷钾配施促进向日葵铅吸收转运及其影响机理研究

    作者简介:郭悦E-mail:375891358@qq.com
    通讯作者: 郭俊娒, guojw.15b@igsnrr.ac.cn
    通讯作者: 杨俊兴, yangajx@126.com
  • 1. 成都理工大学旅游与城乡规划学院,成都 610059
  • 2. 中国科学院地理科学与资源研究所环境修复中心,北京 100101
  • 3. 中国科学院大学,北京 100049
  • 4. 生态环境部环境规划院,北京 100012
  • 5. 石家庄市环境保护局栾城区分局,河北 051430
  • 基金项目: 国家重点研发计划项目(2018YFC1802604,2018YFD0800601);国家自然科学基金项目(41771509,41771510,30570345)。
  • 摘要: 【目的】向日葵具有修复土壤铅 (Pb) 污染的潜力。研究施肥措施对不同向日葵品种Pb吸收转运的影响机理,有助于探明提高向日葵Pb修复效率的合理施肥措施,为向日葵合理修复我国大面积中轻度Pb污染农田土壤提供理论依据和技术支撑。【方法】以我国北方典型Pb污染农田土壤 (全Pb含量174 mg/kg) 为介质进行了盆栽试验。供试材料选择了三个向日葵品种:LD5009(食用葵)、T562(油葵) 和欢乐火炮竹 (观赏葵),均设置CK、N、NP、NPK四个施肥处理。待向日葵生长40天后收获,调查分析了植株地上部和根部生物量、Pb含量、亚细胞区隔化,根际土壤pH和各类Pb形态含量。【结果】供试三种向日葵的Pb富集能力具有显著差异,LD5009地上部Pb富集量最高,是欢乐火炮竹和T562的1.6倍和1.7倍。施肥处理显著促进了供试三种向日葵生长和对Pb的吸收转运,其中NPK肥料配施条件下LD5009、欢乐火炮竹和T562地上部Pb富集量分别可达184.2、112.5和108.5 μg/株,显著高于CK、N和NP处理 (P < 0.05)。对向日葵叶片中Pb亚细胞区隔化的研究结果表明,向日葵叶中的Pb主要区隔在金属富集颗粒组分 (56.1%~86.4%) 和细胞碎屑组分 (8.1%~38.3%),是Pb胁迫下向日葵在亚细胞水平上的重要富集机制,施肥处理显著提高了Pb在细胞碎屑和金属富集颗粒组分的含量 (P < 0.05)。对向日葵根际土壤Pb形态的研究结果表明,NP和NPK处理虽然降低了向日葵弱酸提取态Pb含量,但其对向日葵根系和地上部生长的促进作用远大于对土壤Pb有效性的降低效果,促进了向日葵根系对土壤中Pb的吸收转运。【结论】食用葵品种 (LD5009) 是修复中轻度Pb污染土壤的良好材料。合理施肥 (NPK配施) 可显著促进向日葵生长和对土壤Pb的吸收转运,从而提高了向日葵对Pb的修复效率。

    English Abstract

    • 铅 (Pb) 是自然环境中最具毒性的重金属元素之一,是一种不可降解的环境污染物质,采矿、电镀、冶炼等工业活动排放的三废、农田污水灌溉以及化肥、农药不合理施用等因素导致我国土壤Pb污染问题较为严重[1-3]。据《全国土壤污染状况调查公报》显示,我国土壤中Pb点位超标率达1.5%,并且直接或间接通过食物链威胁我国粮食安全和人体健康。土壤重金属污染的治理已引起社会的广泛关注[1-3]。植物修复技术以其修复成本低、操作简单、不造成二次污染等优点而成为国内外学者研究的热点,被认为是最具应用潜力的绿色修复技术。

      利用植物修复重金属污染土壤主要存在两种策略,一种为利用Pb超富集植物对土壤Pb的超积累能力,在可移除部位富集高浓度的Pb,从而修复污染土壤。然而,目前对于铅超富集植物的发现和研究仍然较少,仅羽叶鬼针草 (Bidensaximowcziana)、圆锥南芥 (Arabispaniculata L.)、园叶遏兰菜 (Thlaspirotundifolium) 等十余种,且多存在植株生长缓慢、生物量较低等缺陷,限制了其在土壤修复中的应用价值[4]。另一种策略则为利用大生物量的耐性植物进行修复,其生长迅速,生物量较大,对土壤中重金属具有一定的富集能力[5]。向日葵是常见的植物类型,分布广泛,生长迅速,具有悠久的栽培历史[6-8]。有研究表明,向日葵对Pb具有较强的耐性和富集能力,地上部Pb含量可达200 mg/kg以上,具有应用于Pb污染土壤修复的潜力。

      然而,从修复效率角度与Pb超富集植物相比,向日葵的Pb富集能力仍相对较低,需进一步促进向日葵对Pb的修复效率。施用化学肥料是农业生产中最重要的农艺措施,肥料不仅可提高土壤肥力,促进植物生长,还可改变土壤酸碱性、与土壤中重金属离子发生沉淀、吸附、解吸和络合等作用,从而影响重金属的赋存形态和生物有效性[9, 10]。郭劲君等[11]研究发现施用NPK肥显著促进了波斯菊和硫华菊对Pb的吸收。目前,关于施肥对向日葵根际土壤Pb形态及向日葵对Pb的吸收、转运和修复效率的影响仍少见报道,对Pb胁迫条件下不同向日葵品种对Pb的耐性、解毒机理也尚不明晰。

      鉴于此,本研究以三个向日葵品种为研究对象,研究Pb污染土壤中不同施肥措施对向日葵Pb吸收、转运的影响并进一步探索向日葵对Pb胁迫的耐性和解毒机制,以期探明提高向日葵Pb修复效率的合理施肥措施,为向日葵合理修复我国大面积中轻度Pb污染农田土壤提供理论依据和技术支撑。

      • 本研究采用盆栽实验,供试土壤采集自河南省某铅锌冶炼企业周边污染农田表层0−20 cm土壤。该地区农田长期受铅锌冶炼企业大气沉降影响,导致表层土壤中平均Pb含量达到174 mg/kg,超过《土壤环境质量农用地土壤污染风险管控标准》(GB15618–2018) 的风险筛选值 (170 mg/kg,pH > 7.5)、有效态Pb含量达67.8 mg/kg、占总Pb的39.1%。土壤样品采集后自然风干并过2 mm筛,测定土壤基本理化性质,供试土壤pH为7.7,土壤全氮、全磷、全钾含量分别为1.18 g/kg、0.86 g/kg和26.6 g/kg,碱解氮83.7 mg/kg,有效磷23.0 mg/kg,速效钾140.0 mg/kg,有机质含量为19.4 g/kg,阳离子交换量为20.1 mmol/kg。

        通过前期田间试验,从29种向日葵品种中筛选出Pb富集能力较强的食用葵、油葵和观赏葵各一个品种作为供试植物,分别为LD5009(食用葵)、T562(油葵) 和欢乐火炮竹 (观赏葵),由中国农业科学院提供。

      • 试验采用双因素试验设计。因素1,LD5009、T562和欢乐火炮竹三个不同向日葵品种;因素2,不施肥 (CK)、单施氮肥 (N)、氮磷配施 (NP) 和氮磷钾配施 (NPK) 四个不同施肥处理。共设12个处理,每个处理设3个重复。氮磷钾肥料施用参考当地农户施肥习惯,分别使用尿素、过磷酸钙和氯化钾,施肥量设为N 150 mg/kg、P2O5 250 mg/kg、K2O 100 mg/kg。

        盆栽试验于2017年6月进行,采用25 cm × 20 cm塑料花盆,将上述过筛土壤装入盆中,每盆装2 kg土壤,按不同处理将所有肥料均作为基肥一次性施入土壤中,与土壤充分混合后平衡1周,将向日葵种子播种到土壤中,待向日葵幼苗长至10 cm左右时进行间苗,只保留2株幼苗。整个试验周期为40天,期间昼夜温度为20℃到35℃,保持土壤水分在田间持水量的70%左右。

      • 培养试验结束后,将收获的向日葵样品分为地上部和根部样品,地上部样品取一部分新鲜叶片,储存于–80℃冰箱中,待测叶片中Pb的亚细胞分布。另一部分地上部与根部样品先用清水洗净再用去离子水冲洗3遍,然后在105℃烘箱中杀青半小时,70℃烘干至恒重,测定生物量,并将地上部与根部样品分别磨碎,过0.25 mm筛待测。同时采用抖根法采集向日葵根际土壤,土壤样品自然风干后,研磨并过2 mm和0.15 mm筛备用;

        土壤样品消解方法依据美国环保局US EPA 3050B方法,称取过0.15 mm筛后的土壤样品0.2 g到50 mL三角瓶中,采用HNO3-H2O2法进行消解,定容至50 mL容量瓶中,消解液中Pb含量采用电感耦合等离子光谱仪 (ICP-OES,5300DV,Perkin Elmer,美国) 测定,同时设置空白对照和国家标准物质 (GBW07402) 进行化学分析质量控制 (95% ± 5%)。土壤pH值采用电极法 (ISO 10390 2005) 进行测定。

        土壤中Pb形态分析采用改进BCR顺序提取法测定[12],分别采用0.11 mol/L HOAc、0.5 mol/L NH2OH·HCl、8.8 mol/L H2O2和1 mol/L NH4OAc顺序提取出弱酸提取态、可还原态、可氧化态三种形态,提取后残渣采用HCl–HNO3–HClO4法进行消解,采用ICP-OES测定残渣态。

        称取0.5 g过0.25 mm筛的植物样品到50 mL容量瓶中,采用HNO3–HClO4 (5∶1,v∶v) 法进行消解,溶液澄清后定容至50 mL,消解液中Pb含量采用电感耦合等离子光谱仪 (ICP-OES,5300DV,Perkin Elmer,美国) 测定,同时设置空白对照和国家标准物质 (GBW-07603) 进行化学分析质量控制 (95% ± 5%)。

        向日葵叶片中Pb的亚细胞分布采用差速离心方法进行测定[13-15],称取0.2 g新鲜向日葵叶片在液氮条件下研磨,加入10 mL pH 7.5的缓冲液 (0.25 mol/L蔗糖、50 mmol/L Tris-HCl和1.0 mmol/L二硫赤藓糖醇) 搅拌均匀,均浆在不同离心力条件下可分离为5个亚细胞组分。首先在15000 g离心15 min,所得上清液在100000 g继续离心1 h,所得沉积物即为细胞器组分 (Organelle),上清液80℃水浴10 min后冰冷却1 h,然后在50000 g继续离心15 min,获得上清液和沉积物分别为热稳定蛋白 (Heat stable protein,HSP) 和热敏感蛋白组分 (Heat denatured protein,HDP)。15000 g离心后所得沉积物加入2 mL超纯水再悬浮,于100℃水浴2 min,再加入2 mL 1.0 mol/L NaOH于70℃水浴1 h,然后在10000 g离心15 min,获得上清液和沉积物分别为细胞碎屑 (Cellular debris) 和金属富集颗粒体组分 (Metal rich granule,MRG),以上离心步骤均在4℃条件下进行。所获得的5个亚细胞组分均按照植物样品消解方法进行消解,采用电感耦合等离子质谱仪 (ICP-MS,Elan DRC-e,Perkin Elmer,USA) 测定其Pb含量。

      • 使用Excel软件进行数据相关计算,试验结果采用SPSS Statistics 19软件进行数据统计分析,不同处理间采用最小显著差数法 (LSD法) 进行差异显著性检验 (P < 0.05),采用OriginPro 2016软件进行作图。

        转运系数 (TransferFactors,TF) 为植物地上部重金属与地下部重金属浓度的比值,可用于评价植物将重金属从地下部向地上部运输和富集的能力。

        重金属富集量 (HMsaccumulation) 为植物各部位 (地上部、根部) 生物量与其重金属浓度的乘积,表示植物各部位富集重金属的总量。

      • 施肥对向日葵地上部和根部生物量的影响如图1所示,由图可知,3个向日葵品种地上部生物量在0.60~2.73 g/株之间,地下部生物量在0.15~0.36 g/株之间。双因素方差分析结果表明,向日葵地上部和根部生物量受品种和施肥的极显著影响 (P < 0.001),不同品种向日葵地上部与根部生物量具有显著差异,且在各施肥处理下均遵循LD5009 > T562 > 欢乐火炮竹。同时,不同施肥处理均显著提高了向日葵地上部和根部生物量,且对3个品种生物量的促进效果一致,均为NPK > NP > N > CK,与对照相比,施NPK处理下LD5009、T562、欢乐火炮竹品种地上部生物量分别提高了152%、126%和80%,同时,NPK处理显著高于N和NP处理 (P < 0.05)。

        图  1  不同施肥处理下3个向日葵品种的生物量

        Figure 1.  Biomass of three sunflower cultivars under different fertilization treatments

      • 施肥对向日葵Pb吸收转运的影响如表1所示,向日葵对Pb的吸收和转运受不同品种和施肥措施的极显著影响 (P < 0.001),LD5009、欢乐火炮竹和T562地上部Pb富集浓度分别可达43.77~67.41、60.71~83.10和62.37~72.67 mg/kg,欢乐火炮竹在各施肥处理下地上部Pb富集浓度均高于LD5009和T562。不同施肥处理均提高了向日葵地上部和根部Pb富集浓度,且对3个品种的促进效果趋势一致,均为NPK > NP > N > CK。与对照相比,NPK处理下LD5009、T562和欢乐火炮竹地上部Pb富集浓度分别提高了54.0%、36.9%和16.5%,同时,NPK处理显著高于N和NP处理 (P < 0.05)。

        表 1  施肥对三种向日葵品种铅吸收、转运的影响

        Table 1.  Effect of fertilizers on the Pb uptake and translocation in three sunflower cultivars

        品种
        Cultivar
        处理
        Treatments
        Pb含量Pb concentrations(mg/kg) 转运系数
        Transfer factors
        地上部Shoot 地下部Root
        LD5009 CK 43.77 ± 3.81 c 30.24 ± 4.57 c 1.46 ± 0.11 a
        N 52.57 ± 2.23 b 57.67 ± 3.08 b 0.91 ± 0.05 b
        NP 58.41 ± 4.62 b 63.64 ± 4.75 ab 0.92 ± 0.12 b
        NPK 67.41 ± 3.46 a 66.79 ± 0.68 a 1.01 ± 0.05 b
        欢乐火炮竹Huanlehuopaozhu CK 60.71 ± 6.17 c 35.82 ± 2.70 c 1.69 ± 0.06 a
        N 66.46 ± 2.14 bc 36.04 ± 5.05 bc 1.92 ± 0.23 a
        NP 73.01 ± 2.11 b 41.57 ± 1.62 b 1.76 ± 0.11 a
        NPK 83.10 ± 2.08 a 49.30 ± 2.61 a 1.69 ± 0.13 a
        T562 CK 62.37 ± 5.26 b 41.82 ± 3.54 c 1.49 ± 0.10 a
        N 66.07 ± 4.47 ab 47.09 ± 3.01 bc 1.41 ± 0.11 a
        NP 63.83 ± 3.09 ab 52.72 ± 4.85 ab 1.22 ± 0.18 a
        NPK 72.67 ± 6.83 a 59.49 ± 6.18 a 1.24 ± 0.25 a
        ANOVA
        品种Specie 42.544*** 42.381*** 75.361***
        处理Treatment 31.926*** 56.061*** 6.110**
        品种 × 处理Specie × Treatment 2.352 10.075*** 4.385**
        注(Note):供试氮磷钾肥料为尿素、过磷酸钙和氯化钾;柱上不同字母表示同一品种不同处理间差异达到 P < 0.05 显著水平。The fertilizer for N, P and K were Urea,Calcium superphosphate and Potassium chloride; Different letters above the bars mean significantly different among treatments (P < 0.05). **-P < 0.01; ***-P < 0.001.

        施肥对向日葵Pb富集量的影响如图2所示,由图可知,三个品种向日葵Pb均主要富集在地上部,分别是地下部的7.2~8.3倍、7.3~13.0倍和3.8~5.7倍。双因素方差分析结果表明,向日葵地上部和根部Pb富集量受品种和施肥处理的极显著影响 (P < 0.05),三个向日葵品种地上部和根部Pb富集量均为LD5009 > T562 > 欢乐火炮竹。不同施肥处理均显著提高了向日葵地上部和根部Pb富集量,其中NPK处理对向日葵Pb富集量提高效应最显著,与对照相比,施NPK处理下LD5009、T562和欢乐火炮竹地上部Pb富集量分别提高了2.9、2.1和1.1倍,且显著高于N和NP处理 (P < 0.05)。

        图  2  不同施肥处理下3种向日葵Pb的富集量

        Figure 2.  Pb accumulation inthree sunflower cultivars under different fertilization treatments

      • 施肥对向日葵叶片亚细胞组分中Pb含量的影响如图3所示,向日葵叶片中Pb在不同亚细胞组分的浓度由高到低为金属富集颗粒 > 细胞碎屑 > 热稳定蛋白 > 细胞器组分 > 热敏感蛋白。施肥显著增加了金属富集颗粒和细胞碎屑中Pb含量,而对热稳定蛋白、细胞器和热敏感蛋白组分中Pb含量没有显著影响。

        图  3  施肥对三种向日葵叶片亚细胞组分中铅含量的影响

        Figure 3.  Effect of fertilizers on the Pb concentrations of different subcellular fractions in leaves of three sunflower cultivars

        NPK施肥处理下,LD5009和T562叶片金属富集颗粒中Pb含量较对照分别显著提高了30.8%和30.5%,而欢乐火炮竹品种则显著降低了21.8%(P < 0.05)。同时,NPK肥料配施处理使LD5009和欢乐火炮竹细胞碎屑中Pb含量显著提高了2.5倍和2.1倍 (P < 0.05),而对T562则没有显著影响。

        三种向日葵叶中Pb均主要分布在金属富集颗粒组分 (56.1%~86.4%),细胞碎屑次之 (8.1%~38.3%),而在其他三个亚细胞组分 (热稳定蛋白、热敏感蛋白和细胞器组分) 中的分布比例仅为3.75%~8.66%(图4)。施肥显影响了Pb在亚细胞组分中的分布比例,以NPK配施处理作用最显著。与对照相比,NPK施肥处理下LD5009和欢乐火炮竹品种Pb在金属富集颗粒组分的分布比例分别降低了11.5%和30.5%,而在细胞碎屑组分分别提高了134%和172%(P < 0.05)。与之相反,T562品种中Pb在金属富集颗粒组分的分布比例提高了13.4%,而在细胞碎屑组分的分布比例略有下降。NPK施肥处理下,LD5009叶中Pb在生物解毒组分 (金属富集颗粒+热稳定蛋白) 中的分布比例显著高于欢乐火炮竹和T562,且欢乐火炮竹叶中Pb在生物解毒组分的分布比例与对照相比显著降低30.7%,而在金属敏感组分 (细胞器+热敏感蛋白) 中的分布比例则显著提高了75.9%(P < 0.05)。

        图  4  施肥对3种向日葵叶片中Pb的亚细胞分布的影响

        Figure 4.  Effect of fertilizers on subcellular distribution of Pb in leaves of three sunflower cultivars

      • 施肥对向日葵根际土壤pH和Pb形态的影响如表2所示,向日葵根际土壤pH值在7.70~7.76之间,各施肥处理对向日葵根际土壤pH的影响均未达显著水平。土壤中Pb主要以弱酸提取态存在,达38.0%~47.9%,其次是可还原态 (19.0%~25.9%) 和可氧化态 (15.7%~27.5%),残渣态赋存比例最低 (11.5%~17.8%)。双因素方差分析结果表明,向日葵根际土壤Pb形态受施肥处理和向日葵品种的显著影响,与对照相比,各施肥处理均显著降低了弱酸提取态Pb的含量,而显著增加了可氧化态Pb的含量。施NPK肥处理下,LD5009、欢乐火炮竹和T562根际土壤弱酸提取态Pb含量较不施肥处理分别显著降低了14.6%、17.0%和7.5%(P < 0.05),可氧化态Pb含量分别显著提高了49.1%、23.5%和38.5%。向日葵根际土壤可还原态Pb含量受施肥处理影响较少,而受向日葵品种的显著影响,LD5009根际土壤可还原态Pb含量达52.5~54.7 mg/kg,显著高于欢乐火炮竹 (40.0~43.5 mg/kg) 和T562 (42.1~47.3 mg/kg)。

        表 2  施肥对3种向日葵根际土壤pH及Pb形态的影响

        Table 2.  Effect of fertilizers on the pH and Pb species in the rhizosphere soil of three sunflower cultivars

        品种
        Cultivar
        处理
        Treatments
        pH Pb含量Pb concentration(mg/kg)
        弱酸提取态
        Acid extractable
        可还原态
        Reducible
        可氧化态
        Oxidizable
        残渣态
        Residual
        LD5009 CK 7.73 ± 0.02 a 95.31 ± 0.79 a 52.54 ± 0.97 a 31.86 ± 0.82 b 23.28 ± 0.59 b
        N 7.74 ± 0.02 a 89.18 ± 5.30 ab 53.56 ± 7.18 a 37.38 ± 1.44 b 28.55 ± 2.66 ab
        NP 7.74 ± 0.03 a 84.33 ± 4.72 b 53.71 ± 2.45 a 37.92 ± 2.25 b 36.04 ± 5.57 a
        NPK 7.72 ± 0.02 a 81.36 ± 6.45 b 54.73 ± 4.26 a 47.51 ± 6.25 a 28.40 ± 8.67 ab
        欢乐火炮竹
        Huanlehuopaozhu
        CK 7.72 ± 0.04 a 98.44 ± 2.30 a 40.20 ± 3.20 a 41.94 ± 8.03 a 24.75 ± 11.85 a
        N 7.75 ± 0.03 a 90.25 ± 7.08 b 40.01 ± 4.48 a 47.78 ± 6.61 a 30.63 ± 3.31 a
        NP 7.76 ± 0.01 a 92.71 ± 1.84 ab 44.23 ± 4.52 a 51.90 ± 5.35 a 29.82 ± 5.90 a
        NPK 7.74 ± 0.01 a 81.71 ± 3.03 c 43.54 ± 4.43 a 51.82 ± 4.64 a 38.27 ± 7.87 a
        T562 CK 7.70 ± 0.01 b 95.49 ± 4.99 a 47.29 ± 3.51 a 43.36 ± 2.52 b 27.53 ± 2.72 a
        N 7.70 ± 0.01 b 92.58 ± 4.28 a 42.18 ± 6.31 a 44.75 ± 3.44 b 35.82 ± 6.20 a
        NP 7.74 ± 0.02 a 89.15 ± 2.35 a 42.11 ± 5.70 a 56.81 ± 4.25 a 33.92 ± 5.04 a
        NPK 7.73 ± 0.02 ab 88.30 ± 4.78 a 42.22 ± 3.99 a 60.05 ± 5.37 a 28.10 ± 3.81 a
        方差分析ANOVA
        品种Species 4.137* 2.642 23.416*** 23.122*** 0.634
        处理Treatments 2.590 12.677*** 0.241 15.260*** 3.086*
        品种 × 处理
        Species × Treatments
        0.922 1.142 0.766 1.376 0.216
        注(Note):供试氮磷钾肥料为尿素、过磷酸钙和氯化钾;同列数据后不同字母表示同一向日葵品种不同处理间差异达到 P < 0.05 显著水平 Values followed by different letters in the same column mean significant difference among treatments (P < 0.05); *-P < 0.05; ***-P < 0.001.
      • 利用大生物量的重金属耐性植物修复污染土壤是植物修复领域的研究热点[5]。近年来,国内外学者对许多农作物和经济作物的植物修复应用潜力进行了探索。向日葵 (Helianthus annuus L.) 具有适应性强、生长迅速和生物量大等特点,被认为是修复重金属污染土壤的理想材料[16-18]。Niu等[19]研究发现向日葵对Cd、Pb、Cu等重金属的耐性和富集能力均高于玉米、蓖麻、苜蓿和芥菜等作物。此外,Nehnevajova等[20]对15个向日葵品种进行了研究,发现Salut品种对Cd、Pb、Zn的萃取效率显著高于其他向日葵品种。本研究中,三种向日葵对Pb的富集能力差异明显,这与前人的研究结果一致。

        施肥是传统农业生产中最重要的农艺措施之一,不仅可以提供植物生长所需的养分,促进植物生长,还会对土壤理化性质产生不同的影响,从而进一步影响土壤中重金属形态和有效性[9, 10]。施用NPK肥料使硫华菊和波斯菊地上部Pb富集量显著提高了2.8倍和4.4倍[11]。修复植物的生物量是决定其重金属富集总量的重要因素[21]。本研究中,各施肥处理对三种向日葵生长均有明显的促进作用,其中NPK配施处理对地上部和根部生物量的提高最为显著,且显著高于N和NP施肥处理。这与Li等[22]研究结果一致,添加NPK肥料显著促进了Cd胁迫下籽粒苋的生长。Pankovic等[23]研究发现添加7.5 mmol/L N可提高向日葵叶片的光合效率,土壤中添加可溶态或难溶态的P均可使向日葵地上部和根部生物量显著增加[24],曹柳等[25]研究认为K是影响向日葵生物量的关键因子。在重金属胁迫下,植物可能因为重金属的拮抗作用影响其营养元素的吸收[26],本研究中,添加化学肥料后,NPK肥通过协同作用[11],促进叶绿素合成、提高光合效率,促进植物根系生长和提高植物抗逆性,从而降低Pb对向日葵的胁迫,促进向日葵生长。尽管施肥对三个向日葵品种生长均有促进作用,但在相同施肥处理下,对LD5009生物量的提高效应显著高于欢乐火炮竹和T562,可知向日葵不同品种自身生长特性以及Pb胁迫下对NPK养分的响应具有显著差异[27]

        本研究中,三个向日葵品种间Pb富集能力表现出较大差异,其可能由不同向日葵品种Pb耐性机制的差异而导致的[28]。不同施肥处理均提高了其地上部和根部Pb浓度,且NPK配施处理对向日葵Pb吸收的促进作用最为显著,且显著高于N和NP处理。Zaccheo等[29]研究发现,施用铵态氮肥后,植物吸收NH4+引起H+的分泌,造成根际土壤pH下降,从而提高了根际土壤中Pb的有效性,促进向日葵地上部和根部Cd吸收。而本研究中施N处理均未对土壤pH值产生显著影响,其原因可能由于本研究供试土壤为北方褐土,pH达7.7,对酸性肥料有较强的缓冲性能,而本试验设置的施N量参照当地农民习惯施肥量添加,不足以使土壤pH发生显著变化。一般研究结果认为施用含磷化合物可有效降低了植物体内Pb吸收和向木质部的运输[24],其作用机理主要为两个途径,一种是磷酸盐类化合物加入土壤中导致土壤颗粒表面负电荷增加进而对Pb的吸附作用增强,另一种是H2PO4与土壤中Pb2+形成低溶解度的磷酸铅盐[30]。而本研究中NP处理下三种向日葵品种地上部和根部Pb含量与施N处理相比没有显著差异,其可能是由于本试验供试土壤Pb活性较高,DTPA提取态铅含量达67.8 mg/kg,占总量的39.1%,本试验中磷肥施用量难以使土壤中Pb活性明显下降。祁由菊等[31]研究发现在石灰性潮土上单施钾肥降低了植株Pb的迁移总量,而钾肥与氮肥配施则显著提高了植物对Pb的吸收,这与本研究结果一致,本研究中施肥处理对向日葵Pb吸收的促进作用可能是一方面NPK肥料配施促进向日葵根系生长,增加了根系与土壤中Pb的接触面积,另一方面肥料中NH4+、Ca2+、K+可Pb2+竞争黏土矿物、有机质及氧化物表面的吸附点位,从而改变了土壤中Pb的赋存形态,进一步增加向日葵对Pb的吸收[32]

        各施肥处理均显著提高了向日葵地上部和根部Pb富集量,NPK肥料配施对其促进作用最显著。尽管各施肥处理下欢乐火炮竹地上部Pb含量均显著高于LD5009和T562,但由于其地上部生物量相对较低,其Pb富集量反而显著低于LD5009和T562。因此,施肥对向日葵Pb修复效率的提高作用可通过促进向日葵对Pb的吸收转运以及提高生物量两个方面实现,其中,促进向日葵生长可能是提高其修复效率的主要因素[25]

        植物体内重金属的亚细胞区隔化是植物对重金属耐性和解毒的重要机制,对向日葵叶中Pb在不同亚细胞组分中分布的研究有助于阐明向日葵对Pb的解毒和生物富集机制[14, 33]。在本研究中,三种向日葵叶片亚细胞组分中Pb含量分布依次为金属富集颗粒 > 细胞碎屑 > 热稳定蛋白 > 细胞器 > 热敏感蛋白。细胞壁是植物抵抗重金属胁迫的第一道屏障,细胞壁上含有大量羟基和羧基等官能团,提供大量带负电荷的结合位点与Pb2+结合,从而限制Pb的跨膜运输,保障植物正常的生理代谢[34]。本研究中,施肥处理促进了向日葵对Pb的吸收,随着向日葵地上部Pb含量的提高,其在细胞碎屑组分中的含量和分布比例也随之显著提高,其中欢乐火炮竹亚细胞组分中Pb含量提高幅度最大,LD5009次之,T562则无显著差异,其结果与三种向日葵Pb富集能力差异的研究结果一致,进一步说明了细胞壁是植物体内Pb的首要结合点位,是向日葵体内重要的Pb富集机制[33]。随着进入向日葵体内Pb浓度的升高,当细胞壁上结合点位饱和后,过量的Pb会跨膜进入细胞内与亚细胞组分结合,其中金属富集颗粒组分Pb分布比例在56.1%~86.4%,且不同施肥处理下,金属富集颗粒组分中Pb含量也随之增加。金属富集颗粒体为重金属进入细胞后发生沉淀作用而形成的不溶性结核,从而降低细胞中重金属离子的活性和毒性,其主要储存在液泡中,也可分布在其他细胞器组分[13, 14]。结果表明,将过量的Pb区隔在金属富集颗粒组分可能是Pb胁迫下向日葵在亚细胞水平上的重要解毒机制[35]。热稳定蛋白组分包含植物螯合肽 (Phytochelatins,PCs) 与金属硫蛋白 (Metallothioneins,MTs) 等,有研究表明,Pb胁迫诱导植物体内产生植物螯合肽,从而与进入植物细胞内的Pb进行络合以减轻其毒害[36]。而本研究中Pb在向日葵热稳定蛋白中的分布比例仅占2.0%~6.6%,且施肥处理下向日葵体内Pb含量的提高也未引起热稳定蛋白中Pb含量的显著变化,这与Li等[34]对小蓬草Pb胁迫下亚细胞区隔化的研究结果一致,其原因可能是向日葵体内Pb与金属硫蛋白结合是一个过渡机制,与金属硫蛋白结合的Pb被转运到金属富集颗粒形成位点,从而增加了金属富集颗粒组分中Pb含量[37]。因此,金属颗粒组分和热稳定蛋白等植物体内重金属低活性组分可以整合为一个综合概念—生物解毒组分,而将对重金属敏感的组分 (细胞器和热敏感蛋白) 作为一个整体组分—金属敏感组分来研究,将有助于揭示植物重金属潜在毒性和解毒机制[38]。本研究中向日葵体内Pb在生物解毒组分中的分布为70.3%~89.6%,而在金属敏感组分中仅占1.2%~3.3%,且在施肥促进向日葵Pb吸收的情况下,其金属敏感组分中Pb含量并没有表现出显著提高,可知向日葵体内细胞碎屑和金属富集颗粒中Pb的分布是导致三个向日葵品种对土壤中Pb富集能力差异的重要机制。

        土壤中Pb的迁移性和有效性受土壤pH、Eh、CEC、有机物质等理化因素的影响,其本质直接影响土壤中Pb的赋存形态,化学肥料的添加可引起土壤中这些性质的变化,从而使土壤Pb形态发生改变,进一步影响植物对Pb的吸收[39]。本研究通过BCR逐步提取法将向日葵根际土壤中Pb形态分为弱酸提取态、可还原态、可氧化态以及残渣态,不同形态Pb的生物有效性也不同,弱酸提取态主要包括可交换态和碳酸盐结合态,在土壤环境中可移动性和生物有效性最强,是土壤中植物可吸收利用的主要形态,受土壤pH等因素的调控;可还原态主要为铁锰氧化物结合态,当土壤环境中Eh降低时,部分可被还原进入土壤溶液中,具有潜在生物有效性,其有效性低于弱酸提取态;可氧化态主要为有机结合态,在土壤环境中较为稳定,难以释放到土壤溶液中被生物吸收利用,有效性仅高于残渣态。本研究中,各施肥处理下向日葵根际土壤Pb形态分布特征均表现为弱酸提取态 > 可还原态 > 可氧化态 > 残渣态,弱酸提取态和可还原态总量占50%~70%,刘霞等[40]对潮土和潮褐土中Pb形态的研究发现土壤中碳酸盐结合态和铁锰氧化物结合态占绝对优势,总和可达40%~80%,其研究结果与本文一致。本研究中,施肥处理对土壤pH没有显著影响,而NP和NPK处理却显著降低了土壤弱酸提取态Pb含量,其主要原因可能是施肥带入的NH4+、Ca2+和K+等阳离子将土壤胶体表面吸附的Pb2+置换出来,再通过H2PO4-与土壤中Pb2+形成低溶解度的磷酸铅盐,从而降低了弱酸提取态Pb含量[30]。然而尽管如此,施肥处理下三个向日葵品种地上部Pb积累量仍较对照有显著增加,其原因可能有两方面,其一,本研究供试土壤为铅锌冶炼厂周边污染土壤,主要污染来源为大气沉降,因而其土壤中Pb活性较高。在NP和NPK处理下,三种向日葵根际土壤弱酸提取态Pb含量尽管有所降低 (5.8%~17.0%),但其土壤弱酸提取态Pb含量仍处于较高水平 (81.36~92.71 mg/kg),远高于其他形态 (28.10~60.05 mg/kg);其二,NP和NPK处理显著促进了三种向日葵根系生长 (22.2%~72.9%),从而增加了根系与土壤颗粒表面的接触面积,促进了向日葵对根际土壤中Pb的吸收转运[32]。此外,本研究还发现不同向日葵品种根际可还原态Pb含量有很大差异,且受施肥的影响较小,其可能是由于不同向日葵品种在Pb胁迫下根系分泌物的总量和组成不同,导致了不同品种根际土壤pH、Eh和有机酸的差异,从而反过来调节Pb在根际土壤中的化学过程[41]。总体而言,本研究中,NPK配施处理下,三种向日葵根际若酸提取态Pb含量降低了7.5%~17.0%,而三种向日葵根部生物量则显著提高了46.6%~72.9%。可知,尽管施肥处理,尤其是添加磷肥使土壤中Pb有从生物可利用态向稳定态转化的趋势,但由于本研究供试土壤Pb污染特性,其土壤Pb有效性降低并不显著,而施肥对向日葵根系和地上部生长的促进作用远大于对土壤Pb有效性的降低效果,增加了向日葵根系对土壤中Pb的吸收面积,从而促进土壤中Pb向植物系统的迁移。

      • 1) 供试三种向日葵品种生物量和Pb富集能力具有显著差异,施肥显著促进了向日葵生长和对Pb的吸收转运,NPK肥料配施处理对三种向日葵地上部Pb富集量的提高作用最强。虽然欢乐火炮竹和T562地上部分Cd含量相对较高,但LD5009生物量较大,其地上部Pb富集量反而最高。

        2) 三个向日葵品种体内细胞碎屑和金属富集颗粒中Pb的分布差异是导致其土壤Pb富集能力差异的重要机制。NPK配施处理显著提高了Pb在供试三种向日葵叶片细胞碎屑和金属富集颗粒组分的含量,可能是其促进向日葵Pb吸收转运的重要机制。

        3) 施肥处理对供试三种向日葵品种根际土壤Pb形态有不同的影响,土壤中弱酸提取态为植物可吸收利用的主要形态,NP和NPK处理虽然降低了向日葵弱酸提取态Pb含量,但其对向日葵根系和地上部生长的促进作用远大于对土壤Pb有效性的降低效果,因而可促进向日葵根系对土壤中Pb的吸收转运,有效提高了向日葵对Pb的修复效率。

    参考文献 (41)
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