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不同氮效率木薯品种根系形态、构型及氮吸收动力学特征

康亮 梁琼月 姚一华 蒋强 董蒙蒙 顾明华 何冰

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不同氮效率木薯品种根系形态、构型及氮吸收动力学特征

    作者简介: 康亮 E-mail:55752628@qq.com;
    通讯作者: 何冰, E-mail:bingh2000@126.com
  • 基金项目: 国家自然科学基金(No.31260497,31660593);广西自然科学基金(No.2016GXNSFDA380038,2016GXNSFBA380220);广西研究生教育创新工程(No.YCBZ2017013,YCSW2018039)资助。

Root morphology, configuration and nitrogen absorption kinetics of cassava cultivars with different nitrogen efficiencies

    Corresponding author: HE Bing, E-mail:bingh2000@126.com
  • 摘要: 【目的】比较分析低氮 (N) 条件下不同氮效率木薯品种的根系形态、构型及吸收动力学变化,以阐明木薯氮高效吸收机制,为指导木薯生产和木薯品种选育提供理论基础。【方法】于2015年在广西大学国家重点实验室温室大棚内进行了试验。盆栽试验采用双因素 (品种 × 氮水平) 区组设计。供试木薯品种包括氮高效品种华南10号 (SC10) 与氮低效品种华南205(SC205)。氮水平包括不施氮 (N0) 和施N 55.2 mg/kg土 (N1)。每盆装10 kg土,种植1株幼苗。木薯出苗60天后,取出并洗净根系,利用根系扫描仪EPSON2000进行根系图像采集,利用WinRHIZO PRO根系分析软件分析图片,获得根系形态指标。将整株植株分成根、茎、叶三个部分,测量干重和氮含量。根系分层试验在大型根系观测系统中进行。吸收动力学试验采用改进常规耗竭法,并比较分析了木薯根系形态、根系构型特征及硝态氮吸收动力学参数差异。【结果】N1和N0条件下,氮高效品种SC10生物量和氮素积累量均显著高于氮低效品种SC205(P < 0.05)。N0条件下,SC10的整株生物量降幅为37.4%,SC205的降幅为69.4%,品种SC10的降幅显著低于SC205 (P < 0.05);SC10的根、茎、叶和全株氮积累量均显著高于SC205,全株氮积累量为SC205的152%。与N1相比,N0处理的木薯品种SC10总根长、根系表面积和细根根长的降幅分别为11.0%、10.0%和20.4%,SC205的降幅分别高达35.9%、27.7%和50.2%,两个品种下降幅度差异显著 (P < 0.05)。低氮诱导木薯根系分布下移,SC10根系呈上宽下窄三角形,最深可达180 cm土层;SC205根系呈椭圆形,最深达130cm土层。氮素吸收动力学试验结果发现SC10、SC205的Km分别为3.27和7.87 mmol/L,表明SC10根系对NO3的亲和性更高。【结论】氮高效品种SC10的根系对硝态氮的亲和力 (Km) 几乎是氮低效品种SC205的两倍。在氮素胁迫条件下,氮高效品种可形成优于氮低效品种的根系构型,特别是根系的总根长、根系表面积和细根根长的下降幅度显著小于氮低效品种,是有效缓解氮胁迫的重要原因。
  • 图 1  正常与氮胁迫下两木薯品种根系构型分布模拟图

    Figure 1.  Distribution of simulated root morphology of two cultivars with or without N stress

    图 2  NO3浓度决定的木薯氮素吸收速率倒数

    Figure 2.  Reciprocal nitrogen absorption rate of cassava dependent of NO3 supply concentrations

    表 1  不同氮效率木薯品种干物重、根冠比及氮胁迫导致的减少幅度 (Δx)

    Table 1.  Dry weight, root shoot ratio of cassava cultivars with different nitrogen efficiencies and the decease caused by N stress

    处理
    Treatment
    品种
    Cultivar
    叶Leaf茎Stem根Root整株Whole plant根冠比Root/shoot
    干重 (g/plant)
    Dry weight
    Δx (%)干重 (g/plant)
    Dry weight
    Δx (%)干重 (g/plant)
    Dry weight
    Δx (%)干重 (g/plant)
    Dry weight
    Δx (%)比值
    Value
    Δx (%)
    N1SC104.73 a6.03 a2.24 a13.01 b0.21 b
    SC2055.27 a8.46 a2.13 a15.86 a0.15 b
    SC10/SC20589.8% 71.3% 105.7% 82.0% 140.0%
    N0SC103.08 b–34.93.38 b–43.9 1.69 ab–24.7 8.15 c–37.40.27 b28.6
    SC2051.61 c–69.41.87 c–77.91.38 b–35.3 4.85 d–69.40.40 a167
    SC10/SC205191.3% 180.7% 122.5% 168.0% 67.5%
    注(Note):Δx = (N0 ─ N1)/N1 × 100%; 同列数据后不同小写字母表示处理间差异达到 5% 显著水平 Values followed by different small letters in a column mean significant difference among treatments at the 5% level.
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    表 2  不同氮效率木薯品种植株氮含量、氮积累量及生理利用效率

    Table 2.  N content, N accumulation and N physiological use efficiency of cassava cultivars with different nitrogen efficiencies

    处理Treatment品种Cultivar氮含量N content (mg/g)氮积累量N accumulation (mg/plant)NPUE (g/g)
    叶Leaf茎Stem根Root叶Leaf茎Stem根Root全株TotalΔx (%)全株PlantΔx (%)
    N1SC1013.11 b 2.20 b10.76 b62.04 b13.26 b29.40 a104.7 b 123.9 bc
    SC20516.42 a 2.49 a11.33 a86.61 a21.08 a34.93 a142.6 a 111.1 c
    SC10/SC20579.8% 88.4% 95.0% 71.6% 62.9% 84.2% 73.4% 111.5%
    N0SC1010.88 c 1.99 c 9.57 c33.47 c 6.72 c16.18 b56.38 c–46.2145.3 a17.2
    SC20512.70 b 1.96 c 9.35 c20.44 d 3.66 d12.88 c36.97 d–74.1131.4 b18.3
    SC10/SC20585.7% 101.5% 102.4% 163.7% 183.6% 125.6% 152.5% 110.6%
    注(Note):NPUE—氮素生理利用效率 (N physiological use efficiency) = 干物质重 (Dry matter weight) / 氮积累量 (N accumulation); Δx = (N0–N1)/N1 × 100%; 同列数据后不同小写字母表示处理间差异达到 5% 显著水平 Values followed by different small letters mean significant difference among treatments at the 5% level.
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    表 3  不同氮效率木薯品种根系形态参数及氮胁迫导致的降幅

    Table 3.  Morphological parameters of two cassava cultivars root and the decrease caused by N stress

    处理
    Treatment
    品种
    Cultivar
    总根长
    Total length
    (cm/plant)
    Δx
    (%)
    总表面积
    Surface area
    (cm2/plant)
    Δx
    (%)
    根均径
    Mean diameter
    (mm)
    Δx
    (%)
    总体积
    Total volume
    (cm3/plant)
    Δx
    (%)
    N1SC106169 a1587 a0.82 a32.69 a
    SC205 3965 ab1027 b0.84 a21.39 b
    SC10/SC205 155.6% 154.5%97.6% 152.8%
    N0SC105492 a–11.01427 a–10.00.86 a4.930.34 a –7.2
    SC2052541 b–35.9 742 b–27.70.91 a8.317.49 b–18.2
    SC10/SC205 216.1% 192.3%94.5% 173.5%
    注(Note):Δx = (N0–N1)/N1 × 100%; 同列数据后不同小写字母表示处理间差异达到 5% 显著水平 Values followed by different small letters mean significant difference among treatments at the 5% level.
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    表 4  不同氮水平下两种木薯品种不同径级根长及其在总根长中的占比

    Table 4.  Length and proportion of root with different diameter of two cassava cultivars under different N levels

    处理
    Treatment
    品种
    Cultivar
    根长Root length (cm/plant)占比Proportion (%)
    0~0.5 mmΔx (%)0.5~1.5 mmΔx (%)> 1.5 mmΔx (%)0~0.5 mm0.5~1.5 mm> 1.5 mm
    N1SC103032 a 3339 a 473 a42.7 a 50.2 ab 7.14 a
    SC2051768 ab1905 bc 291 ab43.1 a 49.3 ab7.6 a
    SC10/SC205172%175%163%
    N0SC102414 ab–20.42681 ab–19.7 396 ab–16.346.9 a45.9 b7.2 a
    SC205880 b–50.21432 c –24.8227 b–21.435.5 b55.9 a8.6 a
    SC10/SC205274%187%173%
    注(Note):Δx = (N0–N1)/N1 × 100%; 同列数据后不同小写字母表示处理间差异达到 5% 显著水平 Values followed by different small letters mean significant difference among treatments at the 5% level.
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    表 5  不同氮水平下不同土层中木薯根长及各层根长占总根长的比例

    Table 5.  Root length of cassava in different soil layers and their percentages in total root length under different N levels

    处理Treatment品种Cultivar0—30 cm30—80 cm80—130 cm130—180 cm合计
    Total
    (cm)
    Δx
    (%)
    (cm)(%)Δx
    (%)
    (cm)(%)Δx
    (%)
    (cm)(%)Δx
    (%)
    (cm)(%)Δx
    (%)
    N1SC10 135.9 a31.2 a251.4 a56.7 a52.3 ab11.62.6 ab0.5442.2 a
    SC20572.6 b41.3 a98.1 b58.7 a0 c00 c0171.7 b
    SC10/SC205187%256%259%
    N0SC10127.3 a35.1 a–6.33121.8 b33.9 b–51.6105.6 a28.7102.028.44 a2.4225363.1 a–17.8
    SC20562.3 b33.6 a–14.2118.2 b50.2 ab20.531.0 b16.20.1 b0211.6 b23.9
    SC10/SC205205%103%341%171%
    注(Note):Δx = (N0–N1)/N1 × 100%; 同列数据后不同小写字母表示处理间差异达到 5% 显著水平 Different small letters mean significant difference among treatments at the 5% level.
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-01-17
  • 网络出版日期:  2019-11-15
  • 刊出日期:  2019-11-01

不同氮效率木薯品种根系形态、构型及氮吸收动力学特征

    作者简介:康亮 E-mail:55752628@qq.com
    通讯作者: 何冰, bingh2000@126.com
  • 1. 广西大学农学院/亚热带农业生物资源保护利用国家重点实验室,广西南宁 530004
  • 2. 广西医科大学药学院,广西南宁 530021
  • 基金项目: 国家自然科学基金(No.31260497,31660593);广西自然科学基金(No.2016GXNSFDA380038,2016GXNSFBA380220);广西研究生教育创新工程(No.YCBZ2017013,YCSW2018039)资助。
  • 摘要: 【目的】比较分析低氮 (N) 条件下不同氮效率木薯品种的根系形态、构型及吸收动力学变化,以阐明木薯氮高效吸收机制,为指导木薯生产和木薯品种选育提供理论基础。【方法】于2015年在广西大学国家重点实验室温室大棚内进行了试验。盆栽试验采用双因素 (品种 × 氮水平) 区组设计。供试木薯品种包括氮高效品种华南10号 (SC10) 与氮低效品种华南205(SC205)。氮水平包括不施氮 (N0) 和施N 55.2 mg/kg土 (N1)。每盆装10 kg土,种植1株幼苗。木薯出苗60天后,取出并洗净根系,利用根系扫描仪EPSON2000进行根系图像采集,利用WinRHIZO PRO根系分析软件分析图片,获得根系形态指标。将整株植株分成根、茎、叶三个部分,测量干重和氮含量。根系分层试验在大型根系观测系统中进行。吸收动力学试验采用改进常规耗竭法,并比较分析了木薯根系形态、根系构型特征及硝态氮吸收动力学参数差异。【结果】N1和N0条件下,氮高效品种SC10生物量和氮素积累量均显著高于氮低效品种SC205(P < 0.05)。N0条件下,SC10的整株生物量降幅为37.4%,SC205的降幅为69.4%,品种SC10的降幅显著低于SC205 (P < 0.05);SC10的根、茎、叶和全株氮积累量均显著高于SC205,全株氮积累量为SC205的152%。与N1相比,N0处理的木薯品种SC10总根长、根系表面积和细根根长的降幅分别为11.0%、10.0%和20.4%,SC205的降幅分别高达35.9%、27.7%和50.2%,两个品种下降幅度差异显著 (P < 0.05)。低氮诱导木薯根系分布下移,SC10根系呈上宽下窄三角形,最深可达180 cm土层;SC205根系呈椭圆形,最深达130cm土层。氮素吸收动力学试验结果发现SC10、SC205的Km分别为3.27和7.87 mmol/L,表明SC10根系对NO3的亲和性更高。【结论】氮高效品种SC10的根系对硝态氮的亲和力 (Km) 几乎是氮低效品种SC205的两倍。在氮素胁迫条件下,氮高效品种可形成优于氮低效品种的根系构型,特别是根系的总根长、根系表面积和细根根长的下降幅度显著小于氮低效品种,是有效缓解氮胁迫的重要原因。

    English Abstract

    • 广西是中国最大的木薯优势产区,木薯酒精、山梨醇、淀粉产品等产量全国第一[1-2]。氮素是作物生长发育的主要元素之一。不同木薯品种的氮效率和耐低氮能力存在一定的差异[3],筛选低氮条件下具有较高氮效率的木薯品种,充分挖掘木薯耐低氮相关基因潜力,是降低氮肥施用量、提高木薯氮素利用率的一种有效途径[4-6]。目前作物氮高效和低效品种的鉴定主要是以氮胁迫条件下,作物可以达到的一定生物量或经济产量为标准[7-11]。本项目团队前期以25个木薯品种为材料,设计正常供氮和低氮两水平,通过两年大田试验,以低氮条件下木薯产量和相对氮积累量均高于平均值为氮高效判定标准,以二者均低于平均值为氮低效判定标准,筛选出氮高效品种SC10和氮低效品种SC205,并进一步研究发现木薯的氮素吸收效率对于产量的贡献作用大于氮素利用效率 (未发表)。根系是植物吸收氮素的主要器官,因此推测根系形态和构型特征差异可能是氮高效品种SC10在低氮条件下具有较高氮效率和生物量的主要原因。

      在水稻[12]、玉米[11]等作物上,吸收效率对于氮效率的贡献往往高于利用效率;低氮条件下,吸收效率的贡献则更大[11]。多数氮素吸收效率高的作物往往拥有庞大的根系以及较强的氮素吸收能力[13]。缺氮条件下作物地上部会向根系运输更多的碳水化合物,构建发达的细根,提高根系密度,提高氮肥吸收效率[14-16]。根构型指根系的结构及空间造型[17],与植物的养分吸收和利用效率密切相关。Melino等[18]研究发现,不同品种小麦在低氮条件下增加根系总表面积的方式不同,通过增加总根长以增加根系总表面积的小麦往往扎根较深。同一种植物不同品种的根构型存在差异,而植物深层根系的分布与植物的氮效率相关[19-20]。Yu等[21]通过比较中、美两国玉米品种也发现,根系庞大且分布深的美国玉米品种的氮素吸收和利用效率更高。提高深层土壤中根系生长能提高氮素吸收效率可能是由于作物截获了硝态氮淋溶[22]。与此一致的是,土壤氮素利用率较高的大田蔬菜作物根系深度穿透率较高,根系在深层土壤中的频率较高[23]。根系在营养胁迫下的可塑性往往作为作物吸收能力的衡量标准[24]。Lynch[25]发现具有长且侧根少的深根系更有利于玉米获取氮。Foulkes等[26]研究发现,增加深层土壤的根系密度能提高小麦氮素的吸收和同化能力。

      有关作物根系在氮素营养效率中的作用,前人已经做了大量的研究工作,如根系自身对氮素反应的品种差异[22, 27],氮肥运筹对根系的影响[28-29],根系形态与氮效率的关系[30-31]等。然而关于不同氮效率木薯品种在不同氮水平下其根系形态及构型变化还未见报道。木薯氮素吸收的旺盛期发生在种植后100天以前,而在木薯块根膨大期后往往吸收较少或者不吸收氮素[32],因此本试验旨在研究木薯块根形成期至膨大初期的根系形态、构型变化及其与氮水平的关系,从根系角度揭示木薯在低氮条件下的氮高效吸收机制,为进一步通过遗传和基因工程手段提高木薯耐低氮相关基因潜力,促进木薯高产奠定基础。

      • 试验于2015年4月15日—6月14日在广西大学国家重点实验室温室大棚内进行。供试土壤为砂壤土,土壤pH为5.30,有机质、全氮、全磷、全钾含量分别为5.85、0.70、0.13、4.37 g/kg,碱解氮、有效磷、速效钾含量分别为55.1、10.3、50.0 mg/kg。本项目团队前期通过两年大田试验,以低氮条件下木薯产量和相对氮积累量为筛选指标,从25个木薯品种中筛选出氮高效品种SC10和氮低效品种SC205。试验采用品种和氮水平双因素2水平区组设计。品种为SC10和SC205,氮水平为0 mg/kg (N0,代表氮胁迫) 和55.2 mg/kg (N1,代表正常供氮水平)。所有处理施钙镁磷肥 P2O5 20.5 mg/kg,氯化钾K2O 40.0 mg/kg。氮、钾肥按50%作为基肥施入,50%于移栽后20天施入,磷肥一次性作为基肥施入。每个处理重复5次。采用均一木薯种茎育苗,待幼苗长出5片叶后移栽至盆中。每盆装10 kg土,种植1株幼苗。

        木薯出苗60天后,小心取出并洗净根系,利用根系扫描仪EPSON 2000进行根系图像采集,利用WinRHIZO分析图片,获得根系形态指标。干物重的测定方法为将整株植株分成根、茎、叶三个部分,称鲜重后经105℃杀青30 min,65℃烘干至恒重,分别称重。植株样品氮含量采用浓H2SO4–H2O2消化后,用连续流动分析仪测定。

      • 根系分层试验于2016年5月10日至2016年7月10日在广西大学国家重点实验室大型根系观测系统中进行。该系统由地下根系观测室、地上作物种植小区组成。地下根系观测室观测槽长500 cm、宽120 cm、深190 cm,内设钢化玻璃观测窗 (长 × 宽为80 cm × 55 cm)。试验处理、供试土壤及肥料施用同1.1。每个观察槽为一个处理,种植2个品种,每个品种5株。照片采集时间为出苗后50天。采集的相片用WinRHIZO PRO根系分析软件分析得到总根长及各土层的根长分布百分比。

      • 吸收动力学试验采用改进常规耗竭法。选取健壮且大小一致的5叶期木薯幼苗,去离子水洗净,0.1 mmol/L硫酸钙溶液饥饿培养2天后,进行氮素吸收试验。500 mL培养液 (pH 6.0) 含有0.1 mmol/L硫酸钙、100 mg/L氨苄青霉素钠盐以及不同浓度KNO3 (0、0.25、0.5、1.0、2.0、4.0 mmol/L)。每个处理设置3个重复,每个重复1株苗。培养6 h后,取出植株吸干表面水分,称根鲜重。将剩余培养液定容至500 mL,混匀后用于测定NO3含量 (采用紫外双波长比色法)。Km、Vm值根据双倒数法拟合得到:

        $\dfrac{1}{V} = \dfrac{{Km}}{{Vm}}{\rm{ \times }}\dfrac{1}{C}{\rm{ + }}\dfrac{1}{{Vm}}$

        式中,V表示吸收速率 [mmol/(g·h)];C表示NO3 浓度 (mmol/L);Km表示米氏常数 (mmol/L);Vm表示最大吸收速率[mmol/(h·g),FW]。

      • 试验数据采用SPSS Statistics 22.0 软件和Duncan’s统计方法进行多重比较分析。

      • 与N1相比,N0条件下SC205各部分干重均显著降低,而SC10根干重无显著性差异 (表1)。在N1条件下,SC10和SC205的叶、茎和根干重差异不显著,但SC10的整株干重显著低于SC205,仅为SC205的82%。在N0条件下,SC10的茎、叶和整株干重均显著高于SC205,SC10整株干重为SC205的168%。与N1相比,N0条件下氮高效品种SC10的叶、茎和根干重分别下降了34.9%、43.9%和24.7%,而氮低效品种SC205分别减少了69.4%、77.9%和35.3%,说明氮高效品种SC10受氮胁迫影响较SC205小。从根冠比分析,氮素不足并未明显改变SC10的根冠比,但显著提高了SC205的根冠比,N0条件下SC205根冠比较N1条件下提高166.7%,而SC10仅提高28.6%。

        表 1  不同氮效率木薯品种干物重、根冠比及氮胁迫导致的减少幅度 (Δx)

        Table 1.  Dry weight, root shoot ratio of cassava cultivars with different nitrogen efficiencies and the decease caused by N stress

        处理
        Treatment
        品种
        Cultivar
        叶Leaf茎Stem根Root整株Whole plant根冠比Root/shoot
        干重 (g/plant)
        Dry weight
        Δx (%)干重 (g/plant)
        Dry weight
        Δx (%)干重 (g/plant)
        Dry weight
        Δx (%)干重 (g/plant)
        Dry weight
        Δx (%)比值
        Value
        Δx (%)
        N1SC104.73 a6.03 a2.24 a13.01 b0.21 b
        SC2055.27 a8.46 a2.13 a15.86 a0.15 b
        SC10/SC20589.8% 71.3% 105.7% 82.0% 140.0%
        N0SC103.08 b–34.93.38 b–43.9 1.69 ab–24.7 8.15 c–37.40.27 b28.6
        SC2051.61 c–69.41.87 c–77.91.38 b–35.3 4.85 d–69.40.40 a167
        SC10/SC205191.3% 180.7% 122.5% 168.0% 67.5%
        注(Note):Δx = (N0 ─ N1)/N1 × 100%; 同列数据后不同小写字母表示处理间差异达到 5% 显著水平 Values followed by different small letters in a column mean significant difference among treatments at the 5% level.

        表2可知,N1条件下,SC10叶、茎、根的含N量均显著低于SC205,分别为SC205的79.8%、88.4%、95.0%;N0条件下,SC10叶片含氮量显著低于SC205,而根、茎含N量与SC205无显著差异 (表2)。N1条件下SC10茎、叶和全株的氮积累量也显著低于SC205,其中SC10全株氮积累量仅为SC205的73.4%;而N0条件下,SC10的根、茎、叶和全株氮积累量均显著高于SC205,其中SC10的全株氮积累量为 SC205的152.5%。土壤氮水平下降导致两个品种的N积累量均有所降低,与N1水平相比,在N0水平下的SC10N积累量下降46.2%,降低幅度低于SC205 (74.1%)。氮素生理利用效率随施氮量增加而降低,存在显著的品种间差异,SC10氮素生理利用效率高于SC205,N1和N0条件下分别比SC205高11.5%和10.5%。

        表 2  不同氮效率木薯品种植株氮含量、氮积累量及生理利用效率

        Table 2.  N content, N accumulation and N physiological use efficiency of cassava cultivars with different nitrogen efficiencies

        处理Treatment品种Cultivar氮含量N content (mg/g)氮积累量N accumulation (mg/plant)NPUE (g/g)
        叶Leaf茎Stem根Root叶Leaf茎Stem根Root全株TotalΔx (%)全株PlantΔx (%)
        N1SC1013.11 b 2.20 b10.76 b62.04 b13.26 b29.40 a104.7 b 123.9 bc
        SC20516.42 a 2.49 a11.33 a86.61 a21.08 a34.93 a142.6 a 111.1 c
        SC10/SC20579.8% 88.4% 95.0% 71.6% 62.9% 84.2% 73.4% 111.5%
        N0SC1010.88 c 1.99 c 9.57 c33.47 c 6.72 c16.18 b56.38 c–46.2145.3 a17.2
        SC20512.70 b 1.96 c 9.35 c20.44 d 3.66 d12.88 c36.97 d–74.1131.4 b18.3
        SC10/SC20585.7% 101.5% 102.4% 163.7% 183.6% 125.6% 152.5% 110.6%
        注(Note):NPUE—氮素生理利用效率 (N physiological use efficiency) = 干物质重 (Dry matter weight) / 氮积累量 (N accumulation); Δx = (N0–N1)/N1 × 100%; 同列数据后不同小写字母表示处理间差异达到 5% 显著水平 Values followed by different small letters mean significant difference among treatments at the 5% level.
      • 不同氮水平下盆栽两木薯品种根系形态差异见表3。N1条件下,SC10的根表面积和根体积均显著高于SC205,分别为SC205的154.5%和152.8%;N0条件下,SC10的根总长、根表面积和根体积均显著高于SC205,分别为SC205的216.2%、192.4%和173.5%。与N1相比较,N0条件下,除根系平均直径外,两个木薯品种其余各根系形态指标都有不同程度的下降,其中SC205下降幅度更大。

        表 3  不同氮效率木薯品种根系形态参数及氮胁迫导致的降幅

        Table 3.  Morphological parameters of two cassava cultivars root and the decrease caused by N stress

        处理
        Treatment
        品种
        Cultivar
        总根长
        Total length
        (cm/plant)
        Δx
        (%)
        总表面积
        Surface area
        (cm2/plant)
        Δx
        (%)
        根均径
        Mean diameter
        (mm)
        Δx
        (%)
        总体积
        Total volume
        (cm3/plant)
        Δx
        (%)
        N1SC106169 a1587 a0.82 a32.69 a
        SC205 3965 ab1027 b0.84 a21.39 b
        SC10/SC205 155.6% 154.5%97.6% 152.8%
        N0SC105492 a–11.01427 a–10.00.86 a4.930.34 a –7.2
        SC2052541 b–35.9 742 b–27.70.91 a8.317.49 b–18.2
        SC10/SC205 216.1% 192.3%94.5% 173.5%
        注(Note):Δx = (N0–N1)/N1 × 100%; 同列数据后不同小写字母表示处理间差异达到 5% 显著水平 Values followed by different small letters mean significant difference among treatments at the 5% level.

        单位土壤体积内相同重量的细根比粗根具有更高的吸收表面积。与粗根相比,细根往往具有更高的养分吸收效率。表4显示,无论氮素供应正常还是胁迫,SC10的细根 (0~0.5 mm)、中根 (0.5~1.5 mm) 和 粗根 (> 1.5 mm) 的总长度均高于甚至显著高于SC205。与N1比较,N0处理两个木薯品种细根、中根和粗根的总长度都有不同程度下降,且SC205下降幅度大于SC10。从细根、中根和粗根根长的比例上分析,两个品种的细根和中根的比例接近于1:1,二者根长之和占总根长的90%以上,粗根的根长仅占总根长的7%左右。氮胁迫处理对SC10的细根、中根和粗根的根长比例无显著影响,但显著降低了SC205细根根长的比例。

        表 4  不同氮水平下两种木薯品种不同径级根长及其在总根长中的占比

        Table 4.  Length and proportion of root with different diameter of two cassava cultivars under different N levels

        处理
        Treatment
        品种
        Cultivar
        根长Root length (cm/plant)占比Proportion (%)
        0~0.5 mmΔx (%)0.5~1.5 mmΔx (%)> 1.5 mmΔx (%)0~0.5 mm0.5~1.5 mm> 1.5 mm
        N1SC103032 a 3339 a 473 a42.7 a 50.2 ab 7.14 a
        SC2051768 ab1905 bc 291 ab43.1 a 49.3 ab7.6 a
        SC10/SC205172%175%163%
        N0SC102414 ab–20.42681 ab–19.7 396 ab–16.346.9 a45.9 b7.2 a
        SC205880 b–50.21432 c –24.8227 b–21.435.5 b55.9 a8.6 a
        SC10/SC205274%187%173%
        注(Note):Δx = (N0–N1)/N1 × 100%; 同列数据后不同小写字母表示处理间差异达到 5% 显著水平 Values followed by different small letters mean significant difference among treatments at the 5% level.
      • 采用根系观察室直接观测法对不同土层根系分布情况的观测发现 (表5),植后50天,N1条件下,SC10总根长是SC205的259%,分布于0—180 cm土层中,其中0—30 cm和30—80 cm土层根长度分别占总根长度的31.2%和56.6%,80—130 cm和130—180 cm土层的根系分布较少,分别占总根长度的11.6%和0.5%;SC205根系仅分布于0—80 cm土层中,其中 0—30 cm和30—80 cm土层根长度分别占总根长度的41.3%和58.7%。N0条件下,SC10根系在0—180 cm土层中均有分布,0—30 cm土层、30—80 cm土层和80—130 cm土层根系分别占总根系的35.1%、33.8%、28.7%;SC205根系分布在0—130 cm土层中,0—30 cm土层、30—80 cm土层和80—130 cm土层根系分别占总根系的33.6%、50.2%、16.2%。

        表 5  不同氮水平下不同土层中木薯根长及各层根长占总根长的比例

        Table 5.  Root length of cassava in different soil layers and their percentages in total root length under different N levels

        处理Treatment品种Cultivar0—30 cm30—80 cm80—130 cm130—180 cm合计
        Total
        (cm)
        Δx
        (%)
        (cm)(%)Δx
        (%)
        (cm)(%)Δx
        (%)
        (cm)(%)Δx
        (%)
        (cm)(%)Δx
        (%)
        N1SC10 135.9 a31.2 a251.4 a56.7 a52.3 ab11.62.6 ab0.5442.2 a
        SC20572.6 b41.3 a98.1 b58.7 a0 c00 c0171.7 b
        SC10/SC205187%256%259%
        N0SC10127.3 a35.1 a–6.33121.8 b33.9 b–51.6105.6 a28.7102.028.44 a2.4225363.1 a–17.8
        SC20562.3 b33.6 a–14.2118.2 b50.2 ab20.531.0 b16.20.1 b0211.6 b23.9
        SC10/SC205205%103%341%171%
        注(Note):Δx = (N0–N1)/N1 × 100%; 同列数据后不同小写字母表示处理间差异达到 5% 显著水平 Different small letters mean significant difference among treatments at the 5% level.

        低氮条件促进了木薯根系的向下生长,但两个品种间存在差异。将各层根系分布情况进行模拟绘制根系分布图 (图1)。图1显示,在N1条件下,SC10根系呈上下层窄、中层宽的扁椭圆形,N0条件下根系呈上层宽下层窄的倒三角型,根系最深可达180 cm土层;SC205根系在N1条件下呈方形,N0条件下呈椭圆形,但与SC10相比,根系分布区域较小,分布土层较浅,在N0条件下根系最深仅达130 cm土层。

        图  1  正常与氮胁迫下两木薯品种根系构型分布模拟图

        Figure 1.  Distribution of simulated root morphology of two cultivars with or without N stress

      • 采用水培法分析木薯根系的氮素吸收动力学特征。由图2可知,两个木薯品种苗期根系对NO3的吸收速率随溶液中NO3浓度的增加而增加,NO3吸收速率与培养介质中NO3浓度呈极显著线性相关。由双倒数曲线法得到SC10、SC205的Km值分别为3.27和7.87 mmol/L,Vm值分别为0.56和1.023 mmol/(h∙g),由此推测SC10的根系吸收系统对NO3的亲和性高于SC205。

        图  2  NO3浓度决定的木薯氮素吸收速率倒数

        Figure 2.  Reciprocal nitrogen absorption rate of cassava dependent of NO3 supply concentrations

      • 环境的日益恶化迫使人们不得不放弃高肥的生产理念,转为低肥的绿色环保生产理念。因此,优良的氮高效品种既要具备较强的耐低氮能力,又要在低氮条件下满足对氮素的高效吸收利用。在我们前期试验中,氮高效品种SC10在低氮条件下的产量和相对氮积累量分别为供试25个品种平均值的1.51和1.63倍,而低氮效率品种SC205的产量和相对氮积累量仅为平均值的61.7%和55.9%。在本试验中,SC10在N0条件下生物量和氮素生理利用率分别比SC205高68%和10.5%,且全株氮积累量SC10在N0条件下较N1条件下降了46.2%,而SC205的降幅则达到了74.1%,氮高效品种SC10和氮低效品种SC205的生物量和氮素吸收规律与前期田间试验结果相一致,即在低氮条件下氮高效品种能保持较高的氮生理利用率和氮积累量,维持生长所需的氮素供应,减少生物量的下降。黄永兰等[33]研究发现低氮高效型水稻在低氮条件下生物量下降了0.46%,吸氮量下降了21.0%,其下降幅度小于低氮低效型水稻的34.8%和40.3%;钟思荣等[34]同样发现耐低氮、氮高效型烟草14P9的地上部生物量和茎叶氮积累量相对值分别为0.82和0.68,高于低氮敏感、氮低效型烟草品种K394的0.19和0.15;宋锁玲等[35]发现茄子氮高效品种“快圆茄”在低氮胁迫下,叶面积、地上部干重、氮素吸收效率减少的幅度均小于氮低效品种“超紫亮光”。总之,在低氮条件下,氮高效品种表现为氮效率和生物量的降低幅度相对较小,损伤程度较小。

      • 根系的发育、生长及形态建成直接影响植物对营养和水分的吸收效率,最终影响植物的生长和产量。盆栽试验表明,正常供氮条件下,氮高效耐低氮型木薯品种SC10的总根长、根表面积和根体积均显著大于氮低效氮敏感型木薯品种SC205,暗示不同氮效率木薯品种的根系形态特征存在显著的差异,且养分高效品种的根系比低效品种的根系发达,这一结果在其它作物上也有发现[36-38]

        有报道显示低氮胁迫显著影响根系形态特征[13, 27]。本试验结果表明,低氮条件不改变SC10的根系总长度以及细、中和粗根的比例,却显著降低了SC205的根系总长度,特别是细根根长占总根长的比例。有报道表明,细根密度越大,吸收根长则越长[39],进而导致吸收表面积增大,越有利于氮素吸收[40-42];单位面积内,等量细根与粗根相比具有更高的根际区域和更高的酶活性,因此细根获取养分的能力强于粗根[43-44]。Sharifi等[45]研究发现,马铃薯品种Russet Norkotah的根长较短且直径较粗,导致其在低氮条件下较其他品种具有更高的风险。因此推测,氮高效品种在低氮条件下保持一定的细根密度是其对低氮胁迫的主动响应机制,而氮低效品种的细根生长受抑制。

        前人研究发现,根系的空间分布影响根系对养分的吸收。玉米约80%以上的根系分布在0—20 cm土层中[46]。Worku等[47]发现,在正常供氮条件下,玉米N高效品种在0—30 cm处的根系密度显著高于氮低效品种,30—60、60—90 cm处均没有显著差异,说明氮高效玉米浅层根分布较多且浅层根吸氮能力较强。Dunbabin等[48]认为白羽扇豆“鲱骨型”的深根系构型在土壤中比“二分支”的浅根系构型能够较多地吸收氮素,从而减少氮素的淋洗损失。Kamara等[49]认为低氮条件下高产的玉米基因型具有较深的根系系统以应对低氮胁迫,其氮素吸收及光合作用高效时期能持续更久。本试验通过地下根系观察发现,低氮下两个品种都表现出根系向下扩展,与Kamara的结果类似。低氮条件下,SC10的根系形状从正常氮水平的扁椭圆形变成了上层宽下层窄的倒三角型,增加了下层土壤中的根系分布密度,而低氮条件下SC205的根系形态与正常氮水平相比变化不大。在低氮条件下改变根系形状,促进根系向下伸长,同时维持一定的细根密度,是SC10具有较高吸收效率的一个重要原因。

        Vm和Km是衡量作物对土壤中养分含量适应性的重要动力学指标。Cacco等[50]认为高Vm值和高Km值的植物更加适合高养分环境,而低的Vm和低Km对低养分环境具有更好的适应性。Chandna等[51]发现氮高效小麦的Km值仅为0.40~0.86 mmol/L,而氮低效小麦Km值达51.2~49.3 mmol/L,氮高效品种的Km值远低于氮低效品种。本研究中氮高效型木薯品种SC10的Km和Vm都比氮低效型木薯品种SC205低,由此推测,相比于SC205,SC10具有更好的低氮适应性。

      • 氮高效木薯品种根系对硝态氮的亲和力高于氮低效品种。与氮低效品种相比,在氮素胁迫条件下,氮高效品种依然维持庞大根系,形成细根分配比较高且深的根系构型,有利于提高氮素的吸收,缓解氮供应不足导致的氮素营养胁迫。

    参考文献 (51)

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