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优质樱桃番茄高效水氮耦合管理

王超 TankariMoussa 龚道枝 郝卫平 张燕卿 梅旭荣 王耀生

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优质樱桃番茄高效水氮耦合管理

    作者简介: 王超 E-mail:wangchao917@yeah.net;
    通讯作者: 王耀生, E-mail:wangyaosheng@caas.cn
  • 基金项目: 政府间国际科技创新合作重点专项(2018YFE0107000);中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(BSRF201710);国家水体污染控制与治理科技重大专项(2017ZX07101003)。

Optimal water and nitrogen coupling management for high quality cherry tomato production

    Corresponding author: WANG Yao-sheng, E-mail:wangyaosheng@caas.cn
  • 摘要: 【目的】水分和氮素是限制作物产量和品质的最重要因素,合理的水肥管理是农业生产高产高效的关键。结合同位素技术研究最优水氮耦合模式,为樱桃番茄生产中合理灌水和施氮,提高番茄果实品质及水分利用效率 (WUE) 提供科学依据。【方法】以樱桃番茄品种‘千禧’为试验材料,结合稳定同位素技术进行水肥耦合盆栽试验。试验设置3个灌溉水平 (W) 和3个氮素水平 (N),灌溉水平包括90%土壤持水量 (充分供水,WH),70%土壤持水量 (中度水分胁迫,WM) 和50%土壤持水量 (重度水分胁迫,WL);氮素水平包括高氮 (0.23 g/kg,NH),中氮 (0.16 g/kg,NM) 和低氮 (0.08 g/kg,NL)。试验采用完全随机设计,共9个处理。在灌溉施肥处理60天后收获,分析测定了植株不同部位的生物量及碳、氮、氧同位素含量。【结果】在WH和WM条件下,增加氮素用量使番茄地上部干物质量和叶面积显著增加,增幅分别为19.8%~45.4%和29.4%~106.8%;相同氮素水平下,WH和WM的地上部干物质量和叶面积比WL分别增加24.7%~83.4%和17.6%~90.4%。WHNH处理干物质量和叶面积最高,WMNH处理次之,但后者耗水量低,具有最高的WUE。在WH和WM下,随着氮素用量的增加番茄植株的WUE和氮素含量同步增加。土壤水分水平下降提高了植株的WUE以及δ13C和δ18O,而WUE提高的主要原因是由于叶片气孔的优化调控,植株叶片的δ13C和δ18O可以用于表示灌溉施肥条件下长时间尺度上的WUE信息。WLNM处理提高番茄的糖分含量,而WHNM处理能降低番茄的有机酸含量,从而使番茄口感更好,提高番茄品质。【结论】中度水分胁迫和高氮处理 (WMNH) 能在促进番茄生长和提高氮素吸收和利用效率的同时减少水分用量,提高番茄的水分利用效率,为本试验的最优水氮耦合处理。
  • 图 1  耗水量与番茄各部分干物质量、叶面积的关系

    Figure 1.  Relationships between water consumption and dry matter in various organs and leaf area of tomato plants

    图 2  番茄叶片同位素组成 (δ13C 和 δ18O) 与水分利用效率的关系

    Figure 2.  Relationships between leaf isotopic compositions (δ13C and δ18O) and water use efficiency (WUE) of tomato plants

    图 3  耗水量与番茄果实中柠檬酸含量的关系

    Figure 3.  Relationship between water consumption and citric acid in tomato

    表 1  水氮耦合处理下番茄叶面积、干物质量及水分利用效率

    Table 1.  Leaf area, dry matter and water use efficiency of tomato plants with water and nitrogen coupling treatments

    处理
    Treatment

    Leaf
    (g/plant)

    Stem
    (g/plant)

    Fruit
    (g/plant)

    Root
    (g/plant)
    地上部
    Above-ground part
    (g/plant)
    叶面积
    Leaf area
    (m2/plant)
    耗水量
    Water consumption
    (L)
    水分利用效率
    WUE
    (g/L)
    WHNH53.48 a89.98 a20.91 a12.40 a164.36 a2.17 a59.59 a2.97 bc
    WHNM42.15 b72.42 b20.87 a9.90 abc135.44 bc1.36 bc51.70 b2.81 cd
    WHNL31.70 c62.32 c19.04 a8.49 bc113.05 d1.05 cd47.56 c2.56 e
    WMNH47.45 ab74.25 b23.64 a8.83 bc145.33 b1.65 b46.62 c3.31 a
    WMNM43.90 b72.67 b17.22 a10.76 ab133.78 c1.28 bc46.69 c3.10 ab
    WMNL29.31 c54.27 d18.91 a5.27 d102.48 e0.87 d39.40 d2.73 de
    WLNH32.51 c40.92 e16.22 a5.68 d89.65 f1.14 cd28.91 e3.30 a
    WLNM30.69 c41.26 e13.28 a7.26 cd85.24 f1.09 cd29.92 e3.09 ab
    WLNL27.97 c39.89 e14.34 a7.50 cd82.19 f0.74 d29.21 e3.07 ab
    显著性检验(P值)Significance test (P value)
    W < 0.001 < 0.0010.145 < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001
    N < 0.001 < 0.0010.5460.006 < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001
    W × N0.004 < 0.0010.9420.001 < 0.0010.039 < 0.0010.120
    注(Note):同列数据后不同小写字母表示处理之间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different letters in the same column indicate significant difference among treatments (P < 0.05).
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    表 2  水氮耦合处理下番茄不同器官的碳氧同位素

    Table 2.  δ13C and δ18O contents in different organs of tomato plants with water and nitrogen coupling treatments

    处理
    Treatment
    δ13C (‰)δ18O (‰)
    叶 Leaf茎 Stem果 Fruit叶 Leaf茎 Stem果 Fruit
    WHNH–30.07 cd–29.39 cd–29.03 bc25.90 abc26.46 c32.87 abc
    WHNM–30.07 cd–29.48 d–29.36 c26.07 abc26.59 c31.44 bc
    WHNL–29.99 cd–29.70 d–29.45 c25.58 abc27.10 bc30.34 c
    WMNH–29.36 bc–28.66 b–28.39 b25.37 bc28.81 ab36.66 a
    WMNM–29.18 b–28.73 bc–28.42 b24.85 c28.85 ab35.63 ab
    WMNL–30.24 d–29.81 d–29.36 c25.77 abc27.46 abc34.12 abc
    WLNH–27.99 a–27.16 a–27.00 a26.46 abc28.84 abc35.40 ab
    WLNM–27.91 a–27.26 a–26.91 a27.19 ab27.37 ab32.76 abc
    WLNL–28.19 a–27.61 a–27.28 a27.40 a29.20 a35.57 ab
    显著性检验(P值) Significance test (P value)
    W < 0.001 < 0.001 < 0.0010.004 < 0.0010.003
    N0.1350.0060.0340.7640.6210.225
    W × N0.2410.3290.4950.6280.0700.514
    注(Note):同列数据后不同小写字母表示处理之间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different letters in the same column indicate significant difference among treatments (P < 0.05).
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    表 3  水氮耦合处理下番茄各部位的氮含量和15N回收率

    Table 3.  Nitrogen content and 15N recovery rate in different organs of tomato plants with water and nitrogen coupling treatments

    处理
    Treatment
    氮含量 N content (g/plant)15N 含量 15N content (mg/plant)15N回收率
    15N recovery rate
    (%)

    Leaf

    Stem

    Fruit
    地上部
    Above-ground part

    Leaf

    Stem

    Fruit
    地上部
    Above-ground part
    WHNH1.41 a1.13 a0.42 a2.96 a44.97 a36.58 a14.29 ab95.83 b 63.89 ab
    WHNM0.92 c0.75 b0.43 a2.10 c26.46 b22.00 c13.19 ab61.65 d61.65 b
    WHNL0.57 d 0.51 cd0.35 a1.43 e11.89 c10.63 d7.79 b30.31 e60.63 b
    WMNH1.33 a1.07 a0.53 a2.93 a46.09 a37.26 a19.05 a 102.40 a 68.27 a
    WMNM0.89 c0.78 b0.33 a2.00 c27.59 b22.58 c10.66 ab60.82 d60.82 b
    WMNL0.53 d 0.42 de0.32 a1.28 e13.38 c10.13 d8.69 b32.21 e 64.42 ab
    WLNH1.09 b0.81 b0.42 a2.33 b42.04 a31.48 b16.21 ab89.73 c59.82 b
    WLNM0.89 c0.57 c0.33 a1.79 d30.49 b19.11 c11.82 ab61.42 d61.42 b
    WLNL0.59 d0.36 e0.30 a1.25 e14.45 c 8.61 d8.23 b31.28 e 62.56 ab
    显著性检验(P值)Significance test (P value)
    W0.040 < 0.001 0.740 < 0.001 0.537 0.0080.895 0.035 0.096
    N < 0.001 < 0.001 0.139 < 0.001 < 0.001 < 0.0010.004 < 0.001 0.214
    W×N0.0120.0820.7940.003 0.150 0.6690.783 0.018 0.130
    注(Note):同列数据后不同小写字母表示处理之间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different letters in the same column indicate significant difference among treatments (P < 0.05).
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    表 4  水氮耦合处理下番茄的糖酸浓度

    Table 4.  Sugar and acid concentration of tomato with water and nitrogen coupling treatments

    处理
    Treatment
    柠檬酸 (mg/g)
    Citric acid
    苹果酸 (mg/g)
    Malic acid
    葡萄糖 (mg/g)
    Glucose
    果糖 (mg/g)
    Fructose
    蔗糖 (μg/g)
    Sucrose
    总糖 (mg/g)
    Total sugar
    总酸 (mg/g)
    Total acid
    WHNH3.91 ab0.34 a22.66 bc17.43 b24.87 ab40.11 bc4.25 ab
    WHNM3.66 b0.25 a23.84 bc18.38 b23.38 ab42.25 bc3.91 b
    WHNL4.80 b0.35 a31.82 ab22.67 ab24.94 ab54.51 ab5.15 ab
    WMNH3.80 ab0.19 a24.81 bc17.61 b21.15 b42.44 bc3.99 ab
    WMNM4.41 ab0.26 a20.77 c16.88 b21.34 b37.67 c4.68 ab
    WMNL5.44 a0.37 a25.25 bc19.32 ab22.55 ab44.59 bc5.81 a
    WLNH5.17 ab0.27 a28.36 bc18.84 b22.22 ab47.23 bc5.44 ab
    WLNM5.14 ab0.38 a37.77 a24.92 a27.67 a62.72 a5.52 ab
    WLNL4.73 ab0.21 a29.56 abc20.88 ab24.60 ab50.46 abc4.94 ab
    显著性检验(P值)Significance test (P value)
    W0.1210.7750.005**0.0620.1070.012*0.175
    N0.2160.7050.3150.1270.6140.2230.231
    W × N0.2870.1210.041*0.1460.4360.0660.236
    注(Note):同列数据后不同小写字母表示处理之间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different letters in the same column indicate significant difference among treatments (P < 0.05).
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-02-27
  • 网络出版日期:  2020-01-15
  • 刊出日期:  2020-01-01

优质樱桃番茄高效水氮耦合管理

    作者简介:王超 E-mail:wangchao917@yeah.net
    通讯作者: 王耀生, wangyaosheng@caas.cn
  • 中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所/作物高效用水与抗灾减损国家工程实验室/农业农村部旱作节水农业重点实验室,北京 100081
  • 基金项目: 政府间国际科技创新合作重点专项(2018YFE0107000);中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(BSRF201710);国家水体污染控制与治理科技重大专项(2017ZX07101003)。
  • 摘要: 【目的】水分和氮素是限制作物产量和品质的最重要因素,合理的水肥管理是农业生产高产高效的关键。结合同位素技术研究最优水氮耦合模式,为樱桃番茄生产中合理灌水和施氮,提高番茄果实品质及水分利用效率 (WUE) 提供科学依据。【方法】以樱桃番茄品种‘千禧’为试验材料,结合稳定同位素技术进行水肥耦合盆栽试验。试验设置3个灌溉水平 (W) 和3个氮素水平 (N),灌溉水平包括90%土壤持水量 (充分供水,WH),70%土壤持水量 (中度水分胁迫,WM) 和50%土壤持水量 (重度水分胁迫,WL);氮素水平包括高氮 (0.23 g/kg,NH),中氮 (0.16 g/kg,NM) 和低氮 (0.08 g/kg,NL)。试验采用完全随机设计,共9个处理。在灌溉施肥处理60天后收获,分析测定了植株不同部位的生物量及碳、氮、氧同位素含量。【结果】在WH和WM条件下,增加氮素用量使番茄地上部干物质量和叶面积显著增加,增幅分别为19.8%~45.4%和29.4%~106.8%;相同氮素水平下,WH和WM的地上部干物质量和叶面积比WL分别增加24.7%~83.4%和17.6%~90.4%。WHNH处理干物质量和叶面积最高,WMNH处理次之,但后者耗水量低,具有最高的WUE。在WH和WM下,随着氮素用量的增加番茄植株的WUE和氮素含量同步增加。土壤水分水平下降提高了植株的WUE以及δ13C和δ18O,而WUE提高的主要原因是由于叶片气孔的优化调控,植株叶片的δ13C和δ18O可以用于表示灌溉施肥条件下长时间尺度上的WUE信息。WLNM处理提高番茄的糖分含量,而WHNM处理能降低番茄的有机酸含量,从而使番茄口感更好,提高番茄品质。【结论】中度水分胁迫和高氮处理 (WMNH) 能在促进番茄生长和提高氮素吸收和利用效率的同时减少水分用量,提高番茄的水分利用效率,为本试验的最优水氮耦合处理。

    English Abstract

    • 水肥是决定作物生长和产量的最重要因素,可以显著影响作物的产量和品质及水肥利用效率[1]。氮素是限制作物产量的主要养分[2],水分和氮素之间存在着一定的耦合效应[3-4]。水肥耦合效应是指水分和养分互相影响、共同作用,进而影响植物的生长发育[5-7]。国内外在灌溉施肥技术对作物的干物质积累、产量和水氮利用效率的影响等方面进行了一些研究[8-10]。邢英英等[11]、杜清洁等[12]、张燕等[13]关于水肥耦合对番茄的产量和品质的研究表明,水肥供应过高或过低均会使番茄产量和品质下降。李银坤等[14]针对河北省温室黄瓜进行的水肥耦合效应研究表明,减量灌水条件下,施氮50%处理比常规施氮处理下的黄瓜产量提高了5.4%。袁宇霞等[15]在水肥耦合研究中发现,增加施肥量和适当上调灌水下限可以显著提高番茄干物质量和产量,而较高的灌水下限不利于番茄的生长和产量的提高。王军等[16]的甜瓜试验表明,适度的水分亏缺可以提高甜瓜的水分利用效率 (WUE) 并改善果实品质,适宜的施氮量可增加甜瓜产量、提高WUE以及改善果实品质,而施肥量过高或过低均可能限制作物的正常发育,进而影响产量和品质。因此,合理控制水分和氮肥投入是提高WUE的有效途径[17-18]

      作物的水分利用效率可以从两个方面来表示:一是根据作物叶片瞬时的气体交换效率,即单位重量叶片蒸腾一定的水分所同化的CO2量,表示为瞬时WUE (WUEi);二是根据作物在某段时期生长过程中消耗单位水分所生产的生物量,表示为长期WUE (WUEl)[19-20]。传统的作物WUE测定方法繁琐复杂,工作量大,而且极易受外界环境因素的影响。同位素技术的发展为作物水分利用效率的研究带来新的方向。在同位素的研究中,源底物和产物之间重、轻同位素分配的变化被称为同位素分馏,生物介导的同位素分馏被称为同位素分辨[21]。许多生物化学和生物地球化学过程排斥混合物中较重的同位素。在C3作物进行光合作用的碳固定过程中,作物叶片更容易选择固定12CO2,而排斥固定13CO2,从而导致光合产物中13C/12C值比大气CO2中的13C/12C低[22]。Farquhar等[23]研究发现,C3植物叶片中碳稳定同位素判别 ($ \Delta^{13}{\rm C} $)与叶片胞间CO2和大气中CO2浓度比值 (Ci/Ca) 相关。Ci/Ca反映了光合净同化速率 (A) 和气孔导度 (g) 的相对量,即植物的瞬时水分利用效率 (WUEi)。测定植物体内的稳定性碳同位素组成 (δ13C) 可以用于表示植物较长时间尺度的水分利用效率信息[24]。在包括番茄在内的很多作物的试验研究中都发现,作物体内δ13C与WUE呈正相关关系[25-27]。水分在根系吸收和从根系向叶片流动时18O不发生分馏,但在叶片蒸腾过程中会发生18O的富集现象[28-29]。由于蒸腾作用的大小与气孔导度有关,因此测定植物体内的δ18O也能表征植物水分利用的情况[30]。Scheidegger等[31]研究指出,为区分叶片光合能力与气孔导度对叶片δ13C的作用,建议同时测定叶片中的δ13C和δ18O,从而区分叶片光合能力或者气孔开闭对δ13C和WUE的贡献,并提高对WUE测定的准确性[32]

      目前对水氮耦合的研究很多,但关于水氮耦合对作物WUE的调控机理以及对果实品质的影响研究观点不一致。本试验拟通过水氮耦合试验明确不同水氮耦合对番茄水氮吸收及糖酸含量的影响,并结合同位素技术以明晰水氮耦合调控WUE的机理,明确最优水氮耦合模式,为番茄生产中合理灌水和施氮以及提高番茄品质及WUE提供科学依据。

      • 盆栽试验于2017年4—7月在中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所的温室中进行,试验期间温室内的平均昼/夜温度为27°C/22°C。供试土壤为沙壤土,前茬作物为小麦,pH为7.6,总碳为9.0 g/kg,总氮为1.0 g/kg,速效钾含量为78.5 mg/kg,有效磷为28.7 mg/kg。试验用盆的体积为10.6 L(规格为顶部直径27.5 cm,底部直径20 cm,深24 cm)。将已过5 mm筛的0―20 cm耕层风干土装盆,每盆12.8 kg,容重为1.20 g/cm3。盆内土壤的最大田间持水量为35.0%(体积含水量),永久萎蔫点为11.0%。供试作物为樱桃番茄,品种为千禧。育苗时间为3月16日,移栽时间为4月18日 (番茄幼苗已长到第五叶),每盆一棵。

      • 试验设置3个灌溉水平 (W) 和3个氮素水平 (N),灌溉水平包括 90% (充分供水)、70% (中度水分胁迫) 和50%田间持水量 (重度水分胁迫),分别用WH、WM和WL表示。氮素水平包括高氮 (NH,0.23 g/kg)、中氮 (NM,0.16 g/kg) 和低氮 (NL,0.08 g/kg)。试验采用完全随机设计,共9个处理,每个处理重复4次。所有处理氮肥均使用NH4NO315NH415NO3,其中15NH415NO3标记量为总氮量的5%。在装盆时,将磷肥纯养分量0.23 g/kg、钾肥纯养分量0.23 g/kg和每个处理氮肥总量的20%作为底肥,与土壤混匀后装盆,磷肥和钾肥使用KH2PO4和K2SO4。每个处理剩余80%的氮肥在灌溉施肥处理期间分为10等份随水施入土壤,灌溉方式为先将氮肥溶解,随当日灌溉水一起施入土壤。在番茄移栽后,植株充分灌水,第12天开始灌溉施肥处理,共60天。试验用高精度土壤水分测定仪 (MINITRASE, Soil Moisture Equipment Corp., CA, USA) 测定土壤水分含量。试验处理开始后,在每天的15: 30测定土壤含水量后,进行灌溉,以补充前一天植株的耗水量。在灌溉施肥处理59天后收获植株,收获时间为6月26日。

      • 收获时,将植物样品分成叶、茎和果实。所有叶片在测定叶面积后,与茎和果实分别装入样品袋,放入烘箱中,105℃杀青0.5 h,70℃烘干至恒重,称量植株各器官的干重。叶面积使用叶面积仪测定 (Li-3000C, USA)。用筛子收集盆中的所有番茄根系,而后将番茄根系带回实验室清洗干净,装入样品袋,放入烘箱70℃烘干至恒重。

        植物样品用球磨仪进行研磨后,用元素分析仪 (vario PYRO cube,Elementar Analysensysteme GmbH,Germany) 和稳定性同位素质谱仪 (Isoprime100,Elementar Analysensysteme GmbH,Germany) 测定植物样品中的总氮、总碳、15N以及碳和氧同位素组成 (δ13C和δ18O)。碳、氧和氮的同位素比率定义为:

        式中:R表示某一元素的重同位素原子与轻同位素原子之比;δ13​​C值是相对于Pee Dee Belemnite (PDB) 表示。δ18O值是参照Standard Mean Ocean Water (SMOW) 表示。

        用水量平衡法[33]计算番茄整个生育期内的耗水量 (ET):ET=Pr+I+URD−ΔW

        式中:Pr为有效降雨量;I为灌水量;U为地下水补给量;R为径流量;D为深层渗漏量;ΔW为试验初期和末期土壤水分变化量。由于温室内没有降雨,故Pr=0,由于盆栽试验每次灌水量较少,且试验过程中没有水从盆中渗出,故RD可以忽略不计,盆栽试验不涉及地下水位,即U=0。

        上式简化为:ET=I−ΔW

        式中:I为灌水量;ΔW为试验初期和末期土壤水分变化量 (L)。

        水分利用效率用番茄植株生物量与植株耗水量来计算,即:WUE (g/L)=生物量/耗水量。

        15N回收率用每株番茄地上部15N含量与施用15N总量的比值表示,即:15N回收率 (%)=地上部15N含量/施用15N总量 × 100。

        选择成熟的番茄果实进行品质测定,成熟果实样品用液氮研磨后,采用HPLC-MS测定总糖和总酸含量。

      • 采用Microsoft Excel 2010进行数据整理,SAS9.2统计软件进行统计分析和显著性检验。

      • 表1显示了不同水分和氮素处理对番茄叶面积、干物质量及WUE等的影响。番茄叶、茎、根、地上部干物质量受到水分、氮素及水氮交互作用的显著影响,而土壤水分和氮素对番茄果实干重无显著影响。土壤水分或者氮素水平下降显著降低了番茄的叶、茎、地上部分干物质量,以及叶面积和耗水量,氮素水平降低还会显著降低WUE,而随着土壤水分下降,根干物质量和WUE显著提高。供试范围内,土壤水分或者氮素的下降没有显著降低果实干重。番茄叶、茎和地上部干物质量以及叶面积以WHNH处理最高,WMNH处理次之,WLNL处理最低。番茄的WUE以WMNH和WLNH处理最高,而WHNL处理最低。

        表 1  水氮耦合处理下番茄叶面积、干物质量及水分利用效率

        Table 1.  Leaf area, dry matter and water use efficiency of tomato plants with water and nitrogen coupling treatments

        处理
        Treatment

        Leaf
        (g/plant)

        Stem
        (g/plant)

        Fruit
        (g/plant)

        Root
        (g/plant)
        地上部
        Above-ground part
        (g/plant)
        叶面积
        Leaf area
        (m2/plant)
        耗水量
        Water consumption
        (L)
        水分利用效率
        WUE
        (g/L)
        WHNH53.48 a89.98 a20.91 a12.40 a164.36 a2.17 a59.59 a2.97 bc
        WHNM42.15 b72.42 b20.87 a9.90 abc135.44 bc1.36 bc51.70 b2.81 cd
        WHNL31.70 c62.32 c19.04 a8.49 bc113.05 d1.05 cd47.56 c2.56 e
        WMNH47.45 ab74.25 b23.64 a8.83 bc145.33 b1.65 b46.62 c3.31 a
        WMNM43.90 b72.67 b17.22 a10.76 ab133.78 c1.28 bc46.69 c3.10 ab
        WMNL29.31 c54.27 d18.91 a5.27 d102.48 e0.87 d39.40 d2.73 de
        WLNH32.51 c40.92 e16.22 a5.68 d89.65 f1.14 cd28.91 e3.30 a
        WLNM30.69 c41.26 e13.28 a7.26 cd85.24 f1.09 cd29.92 e3.09 ab
        WLNL27.97 c39.89 e14.34 a7.50 cd82.19 f0.74 d29.21 e3.07 ab
        显著性检验(P值)Significance test (P value)
        W < 0.001 < 0.0010.145 < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001
        N < 0.001 < 0.0010.5460.006 < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001
        W × N0.004 < 0.0010.9420.001 < 0.0010.039 < 0.0010.120
        注(Note):同列数据后不同小写字母表示处理之间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different letters in the same column indicate significant difference among treatments (P < 0.05).

        在WH和WM条件下,NH和NM处理的地上部干物质量比NL处理增加19.8%~45.4%。在相同氮素条件下,WH和WM的叶和地上部干物质量比WL处理显著增加,增幅分别为4.8%~64.5%、24.7%~83.4%。由图1可知,番茄叶、茎、果、根的干物质量以及叶面积与耗水量之间具有显著的线性关系。在相同土壤水分条件下,叶面积随着氮素用量的增加而增加。在WH和WM条件下,NH和NM处理的叶面积比NL处理增加29.4%~106.8%。在相同氮素条件下,叶面积随着土壤水分含量的增加而增加,WH和WM比WL的叶面积增加17.6%~90.4%。在相同氮素条件下,WM和WL处理的水分利用效率显著高于WH处理,增幅达到7.0%~20.2%。在中等水分胁迫 (WM) 条件下增施氮肥,NH比NL的WUE提高20.9%。

        图  1  耗水量与番茄各部分干物质量、叶面积的关系

        Figure 1.  Relationships between water consumption and dry matter in various organs and leaf area of tomato plants

      • 表2可知,番茄各器官中δ13C和δ18O受到水分因素的影响显著。各器官中的δ13C和δ18O随着土壤水分的降低而显著增加,且δ13C和δ18O的最大值均在WL或WM处理,显著高于WH处理,而果实中的δ18O在WMNH中最高。氮素处理对茎和果实中的δ13C有显著影响。在相同土壤水分条件下,在WM处理,NH和NM处理的δ13C显著高于NL处理,而番茄各器官中δ18O在不同氮素处理之间差异不显著。在相同氮素条件下,WL处理下番茄各器官中δ13C显著高于WH和WM处理。δ13C和δ18O与WUE之间均具有显著的正相关关系,而δ13C和δ18O之间也具有显著的正相关关系 (图2)。

        表 2  水氮耦合处理下番茄不同器官的碳氧同位素

        Table 2.  δ13C and δ18O contents in different organs of tomato plants with water and nitrogen coupling treatments

        处理
        Treatment
        δ13C (‰)δ18O (‰)
        叶 Leaf茎 Stem果 Fruit叶 Leaf茎 Stem果 Fruit
        WHNH–30.07 cd–29.39 cd–29.03 bc25.90 abc26.46 c32.87 abc
        WHNM–30.07 cd–29.48 d–29.36 c26.07 abc26.59 c31.44 bc
        WHNL–29.99 cd–29.70 d–29.45 c25.58 abc27.10 bc30.34 c
        WMNH–29.36 bc–28.66 b–28.39 b25.37 bc28.81 ab36.66 a
        WMNM–29.18 b–28.73 bc–28.42 b24.85 c28.85 ab35.63 ab
        WMNL–30.24 d–29.81 d–29.36 c25.77 abc27.46 abc34.12 abc
        WLNH–27.99 a–27.16 a–27.00 a26.46 abc28.84 abc35.40 ab
        WLNM–27.91 a–27.26 a–26.91 a27.19 ab27.37 ab32.76 abc
        WLNL–28.19 a–27.61 a–27.28 a27.40 a29.20 a35.57 ab
        显著性检验(P值) Significance test (P value)
        W < 0.001 < 0.001 < 0.0010.004 < 0.0010.003
        N0.1350.0060.0340.7640.6210.225
        W × N0.2410.3290.4950.6280.0700.514
        注(Note):同列数据后不同小写字母表示处理之间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different letters in the same column indicate significant difference among treatments (P < 0.05).

        图  2  番茄叶片同位素组成 (δ13C 和 δ18O) 与水分利用效率的关系

        Figure 2.  Relationships between leaf isotopic compositions (δ13C and δ18O) and water use efficiency (WUE) of tomato plants

      • 随着土壤水分或氮素水平的降低,番茄叶、茎、果实和地上部的氮素吸收量均显著减少 (表3),其中番茄叶、茎和地上部氮素吸收量以及番茄茎和地上部15N吸收量受到水分和氮素因素的显著影响。施氮量最高的WHNH、WMNH和WLNH处理氮素含量显著高于其他处理。WHNH和WMNH处理的番茄叶、茎、果实、地上部氮素和15N的吸收量最高。在相同土壤水分条件下,番茄叶、茎、果实以及地上部氮含量均随着氮素用量的增加而增加,除果实中氮含量之外,其他各部分 (叶、茎以及地上部) 氮含量在不同氮素水平下差异显著,且均为NH最高,NL最低,NM居中。在相同氮素条件下,地上部氮含量随着水分胁迫的减小而增加,与WL处理相比,WH和WM处理的地上部氮含量增加2.3%~27.0%,在NH条件下,叶和茎中氮含量也符合这一规律,氮含量增加21.4%~38.8%。

        表 3  水氮耦合处理下番茄各部位的氮含量和15N回收率

        Table 3.  Nitrogen content and 15N recovery rate in different organs of tomato plants with water and nitrogen coupling treatments

        处理
        Treatment
        氮含量 N content (g/plant)15N 含量 15N content (mg/plant)15N回收率
        15N recovery rate
        (%)

        Leaf

        Stem

        Fruit
        地上部
        Above-ground part

        Leaf

        Stem

        Fruit
        地上部
        Above-ground part
        WHNH1.41 a1.13 a0.42 a2.96 a44.97 a36.58 a14.29 ab95.83 b 63.89 ab
        WHNM0.92 c0.75 b0.43 a2.10 c26.46 b22.00 c13.19 ab61.65 d61.65 b
        WHNL0.57 d 0.51 cd0.35 a1.43 e11.89 c10.63 d7.79 b30.31 e60.63 b
        WMNH1.33 a1.07 a0.53 a2.93 a46.09 a37.26 a19.05 a 102.40 a 68.27 a
        WMNM0.89 c0.78 b0.33 a2.00 c27.59 b22.58 c10.66 ab60.82 d60.82 b
        WMNL0.53 d 0.42 de0.32 a1.28 e13.38 c10.13 d8.69 b32.21 e 64.42 ab
        WLNH1.09 b0.81 b0.42 a2.33 b42.04 a31.48 b16.21 ab89.73 c59.82 b
        WLNM0.89 c0.57 c0.33 a1.79 d30.49 b19.11 c11.82 ab61.42 d61.42 b
        WLNL0.59 d0.36 e0.30 a1.25 e14.45 c 8.61 d8.23 b31.28 e 62.56 ab
        显著性检验(P值)Significance test (P value)
        W0.040 < 0.001 0.740 < 0.001 0.537 0.0080.895 0.035 0.096
        N < 0.001 < 0.001 0.139 < 0.001 < 0.001 < 0.0010.004 < 0.001 0.214
        W×N0.0120.0820.7940.003 0.150 0.6690.783 0.018 0.130
        注(Note):同列数据后不同小写字母表示处理之间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different letters in the same column indicate significant difference among treatments (P < 0.05).

        番茄地上部各器官中15N含量受到15N施用量的极显著影响。表3结果显示,番茄各器官中施用15N较多的WHNH、WMNH及WLNH处理15N含量高于其他处理。在WMNH处理下番茄的叶、茎、果实、地上部15N含量均达到最高,相应的15N回收率也最高。在相同土壤水分条件下,叶、茎以及地上部15N含量在不同氮素处理间差异显著。在NH条件下,地上部15N含量在不同水分处理间差异显著。

      • 番茄果实中柠檬酸及苹果酸浓度不受水分和氮素水平及水氮交互作用的显著影响 (表4)。WMNL处理的柠檬酸浓度最高,WHNM处理最低。在WH和WM条件下,NL处理的柠檬酸和苹果酸浓度均高于NH和NM处理,NL处理的柠檬酸浓度增加22.8%~43.2%。在NH和NM条件下,WL处理的柠檬酸浓度高于WH和WM处理,WL处理的柠檬酸浓度增加16.5%~40.5%。番茄果实中的柠檬酸与耗水量有显著的负相关关系 (图3)。

        图  3  耗水量与番茄果实中柠檬酸含量的关系

        Figure 3.  Relationship between water consumption and citric acid in tomato

        表 4  水氮耦合处理下番茄的糖酸浓度

        Table 4.  Sugar and acid concentration of tomato with water and nitrogen coupling treatments

        处理
        Treatment
        柠檬酸 (mg/g)
        Citric acid
        苹果酸 (mg/g)
        Malic acid
        葡萄糖 (mg/g)
        Glucose
        果糖 (mg/g)
        Fructose
        蔗糖 (μg/g)
        Sucrose
        总糖 (mg/g)
        Total sugar
        总酸 (mg/g)
        Total acid
        WHNH3.91 ab0.34 a22.66 bc17.43 b24.87 ab40.11 bc4.25 ab
        WHNM3.66 b0.25 a23.84 bc18.38 b23.38 ab42.25 bc3.91 b
        WHNL4.80 b0.35 a31.82 ab22.67 ab24.94 ab54.51 ab5.15 ab
        WMNH3.80 ab0.19 a24.81 bc17.61 b21.15 b42.44 bc3.99 ab
        WMNM4.41 ab0.26 a20.77 c16.88 b21.34 b37.67 c4.68 ab
        WMNL5.44 a0.37 a25.25 bc19.32 ab22.55 ab44.59 bc5.81 a
        WLNH5.17 ab0.27 a28.36 bc18.84 b22.22 ab47.23 bc5.44 ab
        WLNM5.14 ab0.38 a37.77 a24.92 a27.67 a62.72 a5.52 ab
        WLNL4.73 ab0.21 a29.56 abc20.88 ab24.60 ab50.46 abc4.94 ab
        显著性检验(P值)Significance test (P value)
        W0.1210.7750.005**0.0620.1070.012*0.175
        N0.2160.7050.3150.1270.6140.2230.231
        W × N0.2870.1210.041*0.1460.4360.0660.236
        注(Note):同列数据后不同小写字母表示处理之间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different letters in the same column indicate significant difference among treatments (P < 0.05).

        葡萄糖和总糖含量受到水分因素的显著影响,而果糖和蔗糖浓度不受水分和氮素因素以及水氮交互作用的显著影响 (表4)。WLNM处理的葡萄糖和果糖浓度均最高,WMNM处理最低。在WH和WM条件下,NL处理的葡萄糖和果糖浓度均高于NH和NM处理,其中在WH条件下,NL处理的葡萄糖浓度增加33.4%~40.4%,果糖浓度增加23.3%~30.1%。在NH和NM条件下,WL处理的葡萄糖和果糖浓度均高于WH和WM处理,WL处理的葡萄糖浓度增加14.3%~81.9%,果糖浓度增加7.0%~47.6%。在所有处理中,WLNM处理的总糖浓度最高,WHNM处理的总酸浓度最低,即WLNM处理能使番茄产生更多的糖,WHNM处理能使番茄产生更少的酸。

      • 水分和氮素是影响作物生长发育和生产力水平提高的重要因素,二者既相互促进又相互影响,在生产中增加灌溉量和施氮量是目前主要的增产途径[34-36]。在本试验中,番茄生长受到土壤水分水平的显著影响 (表1),干物质量和叶面积都与番茄耗水量呈显著正相关关系,这表明提高土壤水分水平可以显著促进番茄植株的生长 (图1)。除了土壤水分的显著影响,增加氮素可以显著提高植株的叶面积和生物量 (表1)。汤明尧等[37]研究指出,施氮能极大地促进加工番茄植株对氮素的吸收。研究表明,土壤水分含量影响氮肥的施用效果[38],当土壤含水量增加时作物吸氮量提高,且随着氮肥施用量的增加而提高[39]。杜少平等[40]研究表明,在相同灌溉条件下甜瓜植株干物质量随着施氮量的增加而增加。本研究发现,番茄干物质量和叶面积受到氮素的显著影响。在充分供水和中度水分胁迫条件下,氮素用量增加,番茄干物质量和叶面积提高,相应的番茄植株氮素含量也增加 (表3)。WMNH处理和WHNH处理地上部氮含量最高,而且WMNH处理的番茄叶、茎、果实、地上部15N含量、15N回收率和WUE最高,说明WMNH处理可以在提高WUE的同时增加氮素吸收和氮素利用效率。

        水分和氮素都可以影响作物的WUE。在番茄水肥耦合研究中,王鹏勃等[41]研究指出,在相同施肥水平下,WUE随着单株灌水量的升高而降低。刑英英等[42]研究表明减小灌水量和增大施肥量,WUE增加。李邵等[43]在黄瓜水肥耦合研究中指出,当土壤含水量在26%和21%时,施肥水平越高,黄瓜WUE越高。在本试验中,WUE受到水分和氮素的极显著影响 (表3)。WMNH处理的WUE最高,WHNL处理最低。在充分供水和中度水分胁迫条件下,WUE随着施氮量的增加而增大,这是由施氮量增加提高番茄地上部干物质量引起的 (表1)。

        为了进一步明确水分和氮素对WUE的影响,本研究测定了植株体内的δ13C和δ18O。δ13C主要取决于叶片的Ci/Ca,受到植株叶片光合能力和气孔开闭的调控,可以用来表征作物在长时间尺度下的WUE。研究表明,在水分胁迫下,由于植株叶片气孔发生部分关闭,会降低 Ci/Ca,从而提高δ13C和WUE[23-25,44-45],WUE和作物δ13C之间往往存在正相关关系[46-48]。本研究也发现,土壤水分的下降显著提高了番茄各器官的δ13C以及WUE(表2),而且番茄叶片的δ13C与WUE有显著的直线相关关系 (图2)。中度 (WM) 和重度 (WL) 水分胁迫处理下的叶、茎、果中δ13C高于充分供水 (WH) 处理的δ13C(表2),其相应的WUE也均高于充分供水 (WH) 处理。植株体内δ13C的提高是由于叶片气孔的部分关闭或者叶片的光合能力的增加,或者两者共同作用的结果[46-48]。为了进一步明确本研究中叶片δ13C和WUE的提高主要是由于气孔导度下降造成的还是主要由于叶片光合能力的提高产生的,试验中进一步测定了植株体内的δ18O。这是因为叶片中的δ18O是由胞内和胞间的水汽压比值决定的,主要是受到叶片的蒸腾作用和气孔开闭影响,而几乎不受叶片光合能力的影响[28-29],因此同时测定植株的δ13C和δ18O可以明确水分利用效率的提高的原因是由于叶片光合能力的提高还是由于气孔关闭造成的[49-51]。δ13C和δ18O之间呈显著的正相关关系,表明WUE的提高主要是由于叶片气孔发生部分关闭,而δ13C和δ18O之间呈显著的负相关关系或者没有关系,这表明WUE的提高主要是由于叶片光合能力的提高造成的[52-57]。本试验发现,δ13C和δ18O之间有显著的正相关关系,这表明,在水氮耦合条件下,当土壤水分含量下降时,植株WUE的提高主要是由于叶片气孔发生的部分关闭造成的,δ13C和δ18O可以用来表征灌溉施肥条件下长时间尺度上的WUE信息。

        番茄中主要的糖类是还原糖 (葡萄糖和果糖),而非还原糖 (蔗糖) 含量较少。番茄中有机酸主要包括柠檬酸和苹果酸等,这些糖和有机酸是形成番茄的味道和营养品质的重要成分[58-59]。番茄风味品质主要取决于果实中的果糖、柠檬酸含量及其比例关系[60]。袁丽萍等[61]指出,提高灌水量对于促进番茄果实中有机酸含量具有显著效果。而本研究表明柠檬酸浓度与耗水量之间具有显著的负相关关系 (图3),同时表明土壤水分水平可以显著影响番茄果实的品质。水氮耦合的不同水肥配比对番茄果实可溶性糖含量有显著影响[62],吴雪等[63]研究指出增加灌水量或施氮量,番茄营养品质呈开口向下的抛物线型变化。在本研究中,充分灌溉 (WH) 和中度水分胁迫 (WM) 条件下,NL处理的葡萄糖和果糖浓度均为最高,即当土壤水分较高时,减少氮肥用量能增加番茄果实中的葡萄糖和果糖浓度。当氮素水平为NH和NM时,WL处理的葡萄糖和果糖浓度均为最高,即在氮素水平高时,水分胁迫能增加番茄果实中的葡萄糖和果糖浓度 (表4)。刘静[64]研究指出,当番茄含有更多的糖及较少的有机酸时,番茄口感会更好,营养价值更高。在本研究中WLNM处理的总糖浓度最高,WHNM处理的总酸浓度最低 (表4),即WLNM处理能使番茄具有更多的糖分,WHNM处理能使番茄产生更少的有机酸,从而使番茄口感更好,提高番茄品质。

      • 提高土壤水分水平或氮肥施用量可以显著促进番茄生长。在充分供水 (WH) 和中度水分胁迫 (WM) 条件下,增加氮素用量显著提高番茄地上部干物质量和叶面积,相应地番茄植株氮素含量和水分利用率也增加。土壤水分水平下降可以显著提高番茄的水分利用率。在水氮耦合条件下,当土壤水分下降时,植株水分利用率的提高主要是由于叶片气孔发生部分关闭造成的,植株的δ13C和δ18O可以用来表征灌溉施肥条件下长时间尺度上的水分利用率信息。WLNM处理能使番茄具有更多的糖分,WHNM处理能使番茄产生更少的有机酸,从而使番茄口感更好,提高番茄品质。从节水角度考虑,建议在生产中使用中等水分胁迫和高氮处理 (WMNH),能在促进番茄生长和提高氮素吸收和利用效率的同时减少水分用量,提高番茄的水分利用率,为本试验的最优水氮耦合处理。

    参考文献 (64)

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