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玉米叶片经济和水力性状及其关联性对氮肥和水分的响应

徐慧敏 蔡明蕾 李秧秧

引用本文:
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玉米叶片经济和水力性状及其关联性对氮肥和水分的响应

    作者简介: 徐慧敏 E-mail:2466959600@qq.com;
    通讯作者: 李秧秧, E-mail:yyli@ms.iswc.ac.cn
  • 基金项目: “十二五”农村领域国家科技计划课题(2015BAD22B01)。

Leaf economic and hydraulic traits and their correlation under varying nitrogen and water supplies in maize

    Corresponding author: LI Yang-yang, E-mail:yyli@ms.iswc.ac.cn
  • 摘要:   【目的】  研究叶片经济性状和水力性状的变异性及权衡策略是揭示植物适应环境变化机制和水碳模拟的基础。分析不同氮(N)肥和水分供给下玉米叶片经济性状和水力性状的变异性及相关性,及这些叶片性状与整株植物行为间的关系,以揭示同一物种内不同氮、水有效性下叶片经济性状和叶水力性状间的关系,并探讨叶片性状预测整株生物量和水分利用特征的可能性。  【方法】  采用二因素三水平的盆栽试验,其中氮肥水平包括不施氮肥 (N0)、播种前施N 0.2 g/kg干土 (N1)、播种前和五叶期各施N 0.2 g/kg干土 (N2);水分供应水平包括充分灌水 (W2)、中度水分胁迫 (W1) 和重度水分胁迫 (W0),土壤含水量分别维持在田间持水量的75%~80%、50%~55%和30%~35%约3周,共9个处理。主要测定项目包括叶经济性状 [比叶质量(LMA)、叶厚度(LT)、组织密度(TD)、质量基础上的氮含量(Nmass)和面积基础上的氮含量Narea] 及水力性状 [叶脉密度(VD)、气孔密度(SD)、气孔长度(SL)和最大气孔导度(gwmax)]。  【结果】  施氮显著增加了LMA、Nmass、Narea、VD、SD、SL和gwmax (P < 0.05),灌水显著提高了LMA、TD和Narea (P < 0.05);在3种氮水平下,W2处理的LMA和TD均较W0处理增加;在N0和N1下,W2处理的SD和gwmax亦较W0处理增加,但在N2下,W2处理的SD和gwmax则低于W0处理,氮、水间的交互作用对LMA、TD、SD和gwmax的影响达到显著水平 (P < 0.05)。不同氮、水条件下叶经济性状和水力性状间是紧密耦联的,表现在Nmass和SD、gwmax之间、Nareagwmax之间呈显著正相关 (P < 0.05)。影响生物量的主要叶性状为Narea、Nmass和VD,影响耗水量的主要为Narea、Nmassgwmax和LT;影响水分利用效率的主要为Nmass、LMA、LT和VD。  【结论】  玉米叶片氮含量与气孔密度、最大气孔导度间存在高度协调性,这种协调性增加了玉米对不同资源有效性的适应性;利用叶片性状可预测不同氮、水供给下玉米的生物量和水分利用特征。
  • 图 1  不同氮、水供给下玉米叶功能性状的主成分分析

    Figure 1.  Principal component analysis of leaf functional traits under different nitrogen and water supplies in maize

    表 1  不同氮、水供给下玉米叶片的经济性状和水力性状

    Table 1.  Leaf economic and hydraulic traits under different nitrogen and water supplies in maize

    处理
    Treatment
    叶经济性状 Leaf economic traits叶水力性状 Leaf hydraulic traits
    比叶质量
    LMA
    (g/m2)
    叶厚度
    LT
    (mm)
    组织密度
    TD
    (kg/m3)
    氮含量 (质量)
    Nmass
    (g/kg)
    氮含量 (面积)
    Narea
    (g/m2)
    叶脉密度
    VD
    (mm/mm2)
    气孔密度
    SD
    (No./mm2)
    保卫细胞长度
    SL
    (mm)
    最大气孔导度
    gwmax [mol/(m2·s)]
    N0W239.10 ± 1.22 a0.13 ± 0.00 a313.53 ± 16.76 a8.89 ± 0.49 a0.35 ± 0.01 a9.53 ± 0.18 b302 ± 8 ab47.74 ± 0.06 a2.67 ± 0.05 a
    W136.87 ± 0.15 a0.12 ± 0.00 a312.81 ± 4.07 a7.17 ± 0.33 a0.26 ± 0.01 a10.90 ± 0.44 a323 ± 10 a43.92 ± 0.30 a2.61 ± 0.13 a
    W035.17 ± 1.07 a0.12 ± 0.00 a290.75 ± 0.78 a8.34 ± 0.65 a0.29 ± 0.03 a9.68 ± 0.36 ab267 ± 8 b48.35 ± 0.07 a2.39 ± 0.08 a
    N1W242.21 ± 1.38 a0.13 ± 0.01 a327.35 ± 25.18 a10.42 ± 0.16 a0.44 ± 0.02 a10.26 ± 0.37 a320 ± 9 a49.84 ± 0.12 a2.95 ± 0.08 a
    W142.53 ± 0.34 a0.12 ± 0.00 a350.89 ± 14.509.05 ± 0.29 a0.39 ± 0.01 a10.74 ± 0.17 a317 ± 9 a49.48 ± 0.03 a2.90 ± 0.07 ab
    W036.03 ± 1.71 b0.12 ± 0.01 a297.35 ± 13.63 a11.30 ± 1.07 a0.41 ± 0.06 a10.64 ± 0.32 a293 ± 6 a48.76 ± 0.04 a2.64 ± 0.06 b
    N2W247.73 ± 1.33 a0.14 ± 0.00 a347.44 ± 16.12 a14.95 ± 0.36 b0.71 ± 0.01 a10.85 ± 0.19 a343 ± 24 a48.13 ± 0.12 a3.02 ± 0.15 a
    W139.57 ± 0.58 b0.12 ± 0.00 a323.20 ± 6.15 a13.74 ± 0.73 ab0.54 ± 0.03 b11.25 ± 0.16 a379 ± 16 a46.61 ± 0.04 a3.26 ± 0.11 a
    W030.90 ± 1.30 c0.13 ± 0.01 a234.27 ± 17.28 b16.92 ± 0.70 a0.52 ± 0.03 b11.23 ± 0.30 a396 ± 11 a45.55 ± 0.06 a3.34 ± 0.07 a
    氮效应N effect
    N037.05 ± 0.74 b0.12 ± 0.002 a305.7 ± 6.23 a8.13 ± 0.36 c0.30 ± 0.02 c10.04 ± 0.26 b297 ± 8 b46.67 ± 1.11 b2.56 ± 0.06 c
    N140.26 ± 1.24 a0.12 ± 0.004 a325.2 ± 12.08 a10.26 ± 0.46 b0.41 ± 0.02 b10.55 ± 0.17 ab310 ± 6 b49.36 ± 0.41 a2.83 ± 0.05 b
    N239.40 ± 2.49 a0.13 ± 0.003 a301.64 ± 18.59 a15.20 ± 0.56 a0.59 ± 0.03 a11.11 ± 0.13 a373 ± 11 a46.76 ± 0.52 b3.21 ± 0.07 a
    水效应Water effect
    W034.04 ± 1.05 c0.12 ± 0.004 a274.12 ± 11.86 b12.19 ± 1.32 a0.41 ± 0.04 b10.52 ± 0.26 ab319 ± 17 a47.56 ± 0.53 a2.79 ± 0.13 a
    W139.66 ± 0.84 b0.13 ± 0.002 a328.97 ± 7.37 a9.99 ± 1.01 b0.40 ± 0.04 b10.96 ± 0.16 a340 ± 10 a46.67 ± 1.13 a2.92 ± 0.10 a
    W243.01 ± 1.42 a0.08 ± 0.003 a329.44 ± 11.05 a11.42 ± 0.93 a0.50 ± 0.06 a10.21 ± 0.21 b322 ± 10 a48.57 ± 0.59 a2.88 ± 0.07 a
    方差分析ANOVA
    N**nsns***************
    W***ns********nsnsns
    N × W***ns*nsnsns**ns*
    注(Note):LMA—Leaf mass per area; LT—Leaf thickness; TD—Tissue density; Nmass—N content based on leaf dry matter; Narea—N content based on leaf area; VD—Vein denisty; SD—Stomatal density; SL—Guard cell length; gwmax—Maximum stomatal conductance. 同列数值后不同小写字母表示相同氮水平下不同水分处理之间,或不同氮、水处理水平间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different letters in a column indicate significant difference among different water levels within the same N level,or among different N or water levels (P < 0.05). ns―差异不显著 Not significant;*―P < 0.05;**―P < 0.01;***―P < 0.001.
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    表 2  叶功能性状间的Pearson相关系数

    Table 2.  Pearson correlation coefficients between leaf functional traits under different nitrogen and water supplies in maize

    项目
    Item
    比叶质量
    LMA
    叶厚度
    LT
    组织密度
    TD
    氮含量 (质量)
    Nmass
    氮含量 (面积)
    Narea
    叶脉密度
    VD
    气孔密度
    SD
    保卫细胞长度
    SL
    最大气孔导度
    gwmax
    比叶质量LMA1
    叶厚度LT0.3561
    组织密度TD0.911**–0.0581
    氮含量 (质量) Nmass–0.0240.751*–0.3501
    氮含量 (面积) Narea0.4690.828**0.1380.866**1
    叶脉密度VD–0.0210.183–0.0870.6060.5141
    气孔密度SD–0.0710.465–0.2640.793*0.6340.796*1
    保卫细胞长度SL0.4780.178–0.443–0.1090.120–0.440–0.4651
    最大气孔导度gwmax0.0950.576–0.1280.835**0.740*0.722*0.945**–0.1521
    注(Note):LMA—Leaf mass per area; LT—Leaf thickness; TD—Tissue density; Nmass—N content based on leaf dry matter; Narea—N content based on leaf area; VD—Vein denisty; SD—Stomatal density; SL—Guard cell length; gwmax—Maximum stomatal conductance. *―P < 0.05; **―P < 0.01.
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    表 3  主成分分析中不同叶功能性状的载荷

    Table 3.  Loading scores of leaf functional traits in the PCA

    叶性状 Leaf traits主成分1 PC1主成分2 PC2
    比叶质量LMA0.1010.942
    叶厚度LT0.7160.383
    组织密度TD–0.195 0.839
    氮含量 (质量) Nmass0.944–0.034
    氮含量 (面积) Narea0.8650.430
    叶脉密度VD0.754–0.213
    气孔密度SD0.921–0.239
    保卫细胞长度SL–0.229 0.734
    最大气孔导度gwmax0.9370.002
    解释的变异 Explains variance (%) 50.5 28.5
    注(Note):LMA—Leaf mass per area; LT—Leaf thickness; TD—Tissue density; Nmass—N content based on leaf dry matter; Narea—N content based on leaf area; VD—Vein denisty; SD—Stomatal density; SL—Guard cell length; gwmax—Maximum stomatal conductance.
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    表 4  不同氮、水供给下玉米植株的生物量、耗水量和水分利用效率

    Table 4.  Biomass, water consumption and water use efficiency (WUE) under different nitrogen and water supplies in maize

    处理 Treatment生物量 Biomass (g/plant)耗水量 Water consumption (kg/plant)水分利用效率 WUE (g/kg)
    N0W214.13 ± 1.33 a5.06 ± 0.04 a2.79 ± 0.27 a
    W111.16 ± 1.20 a4.05 ± 0.17 b2.79 ± 0.39 a
    W010.08 ± 1.38 a3.73 ± 0.14 b2.71 ± 0.39 a
    N1W232.84 ± 0.93 a8.09 ± 0.37 a4.08 ± 0.19 a
    W128.77 ± 2.93 ab6.30 ± 0.13 b4.56 ± 0.38 a
    W021.44 ± 2.43 b4.70 ± 0.14 c4.55 ± 0.44 a
    N2W271.30 ± 5.81 a10.79 ± 0.29 a6.62 ± 0.59 a
    W147.77 ± 2.84 b7.12 ± 0.21 b6.74 ± 0.60 a
    W034.17 ± 2.09 b5.23 ± 0.04 c6.54 ± 0.46 a
    氮效应 N effect
    N011.79 ± 0.89 c4.28 ± 0.21 c2.76 ± 0.18 c
    N127.68 ± 2.02 b6.37 ± 0.50 b4.39 ± 0.19 b
    N251.08 ± 5.77 a7.71 ± 0.82 a6.64 ± 0.28 a
    水效应 Water effect
    W021.89 ± 3.62 c4.55 ± 0.23 c4.60 ± 0.59 a
    W129.23 ± 5.43 b5.82 ± 0.47 b4.69 ± 0.62 a
    W239.42 ± 8.59 a7.98 ± 0.84 a4.50 ± 0.60 a
    方差分析ANOVA
    N*********
    W******ns
    N × W******ns
    注(Note): 同列数值后不同小写字母表示相同氮水平下不同水分处理之间,或不同氮、水处理水平间差异显著 ( P < 0.05) Values followed by different letters in a column indicate significant difference among different water levels within the same N level,or among different N or water levels ( P < 0.05). ***—P < 0.001;ns—差异不显著Not significant.
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    表 5  单株玉米生长、耗水量与叶功能性状间的多元线性回归

    Table 5.  Multiple linear regression between single plant growth, water use and leaf functional traits under different nitrogen and water supplies in maize

    项目
    Item
    比叶质量
    LMA
    叶厚度
    LT
    氮含量 (质量)
    Nmass
    氮含量 (面积)
    Narea
    最大气孔
    导度gwmax
    叶脉密度
    VD
    R2P
    生物量
    Biomass
    β–0.465 1.2960.1510.986< 0.001
    Sig.0.0040.0000.036
    耗水量
    Water consumption
    β0.323–1.228 1.3810.3590.973< 0.01
    Sig.0.0390.0010.0010.030
    水利用效率
    Water use efficiency
    β0.360–0.400 1.1430.1500.985< 0.001
    Sig.0.0030.0170.0010.098
    注(Note):LMA—Leaf mass per area; LT—Leaf thickness; Nmass—N content based on leaf dry matter; Narea—N content based on leaf area; gwmax—Maximum stomatal conductance; VD—Vein denisty. β—多元线性回归的标准回归系数 Standardized coefficients of multiple linear regression;Sig.—显著性 Significance of β.
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-03-25
  • 网络出版日期:  2020-03-27
  • 刊出日期:  2020-02-01

玉米叶片经济和水力性状及其关联性对氮肥和水分的响应

    作者简介:徐慧敏 E-mail:2466959600@qq.com
    通讯作者: 李秧秧, yyli@ms.iswc.ac.cn
  • 1. 西北农林科技大学林学院,陕西杨凌 712100
  • 2. 西北农林科技大学水土保持研究所,陕西杨凌 712100
  • 基金项目: “十二五”农村领域国家科技计划课题(2015BAD22B01)。
  • 摘要:   【目的】  研究叶片经济性状和水力性状的变异性及权衡策略是揭示植物适应环境变化机制和水碳模拟的基础。分析不同氮(N)肥和水分供给下玉米叶片经济性状和水力性状的变异性及相关性,及这些叶片性状与整株植物行为间的关系,以揭示同一物种内不同氮、水有效性下叶片经济性状和叶水力性状间的关系,并探讨叶片性状预测整株生物量和水分利用特征的可能性。  【方法】  采用二因素三水平的盆栽试验,其中氮肥水平包括不施氮肥 (N0)、播种前施N 0.2 g/kg干土 (N1)、播种前和五叶期各施N 0.2 g/kg干土 (N2);水分供应水平包括充分灌水 (W2)、中度水分胁迫 (W1) 和重度水分胁迫 (W0),土壤含水量分别维持在田间持水量的75%~80%、50%~55%和30%~35%约3周,共9个处理。主要测定项目包括叶经济性状 [比叶质量(LMA)、叶厚度(LT)、组织密度(TD)、质量基础上的氮含量(Nmass)和面积基础上的氮含量Narea] 及水力性状 [叶脉密度(VD)、气孔密度(SD)、气孔长度(SL)和最大气孔导度(gwmax)]。  【结果】  施氮显著增加了LMA、Nmass、Narea、VD、SD、SL和gwmax (P < 0.05),灌水显著提高了LMA、TD和Narea (P < 0.05);在3种氮水平下,W2处理的LMA和TD均较W0处理增加;在N0和N1下,W2处理的SD和gwmax亦较W0处理增加,但在N2下,W2处理的SD和gwmax则低于W0处理,氮、水间的交互作用对LMA、TD、SD和gwmax的影响达到显著水平 (P < 0.05)。不同氮、水条件下叶经济性状和水力性状间是紧密耦联的,表现在Nmass和SD、gwmax之间、Nareagwmax之间呈显著正相关 (P < 0.05)。影响生物量的主要叶性状为Narea、Nmass和VD,影响耗水量的主要为Narea、Nmassgwmax和LT;影响水分利用效率的主要为Nmass、LMA、LT和VD。  【结论】  玉米叶片氮含量与气孔密度、最大气孔导度间存在高度协调性,这种协调性增加了玉米对不同资源有效性的适应性;利用叶片性状可预测不同氮、水供给下玉米的生物量和水分利用特征。

    English Abstract

    • 叶片是植物与外界进行碳水交换的主要器官[1],对叶功能性状的研究有助于阐释叶功能和整株植物表现。叶经济性状表征植物叶片在不同功能性状之间进行资源优化配置的权衡策略,反映了养分或干物质“投资―收益”的权衡,典型叶经济性状包括最大光合能力 (Amax)、呼吸速率 (Rmass)、比叶质量 (LMA)、叶寿命 (LL)、叶氮和磷浓度 (Nmass、Pmass) 等,物种间这些特征相互之间是紧密耦联的[1-4]。叶的水力性状是指叶片为适应外在环境而形成的水分传输方面生存策略的性状,如叶脉密度 (VD)、气孔密度 (SD) 等,不同物种的水力性状之间亦存在耦联关系[1, 5]

      叶经济性状和水力性状均随物种和环境条件发生变化,全球175个样地2548个物种的6个主要叶经济性状的种间变异高达1~2个数量级[2],全球796个物种的叶脉密度介于0.1~24.4 mm/mm2[5]。由于叶经济和水力性状都涉及到以水换取CO2的过程,因而叶经济性状和水力性状常常紧密地耦合在一起[5-6]。但在中国5个热带–亚热带森林的85种木本植物上,叶经济性状和水力性状是解耦联的[7]。在受水分限制的黄土高原地区和中国西南干旱河谷的同质园试验中,木本植物叶经济性状和水力性状是高度耦联的,表现在叶经济性状面积基础上的氮含量 (Narea)、叶厚度 (LT)、叶寿命与水力性状叶脉密度间呈显著正相关[8-9];养分添加下亚热带树木叶经济性状 (LMA和LL) 与水力性状 (质量基础上的叶水力导度Kleaf_mass和叶水力导度损失50%所对应的叶水势P50leaf) 呈显著负相关[10],这种耦联关系可能增加了植物对干旱和养分贫瘠生境的适应性。但目前关于叶经济性状和水力性状的变异和相关性研究大多集中在物种间,而对同一物种内的研究相对较少。由于不同叶功能性状对遗传变异、环境梯度和个体发育的敏感性不同,导致物种间和物种内叶功能性状的变异及其相关性可能并不相同[11]

      叶功能特征是否可预测植物的行为表现是种群生态学关注的一个重要问题。物种间研究表明叶性状可很好预测53种热带雨林树种的生长、存活和光需求[12]及巴西中部干扰区栽植的8种乡土树种的生长[13],但难以预测物种高度多样性的热带森林在养分和光限制下植株的生长[14]及热带森林冠层树种的生长[15]。同一物种上,不同管理措施下咖啡叶经济性状和其产量相关性紧密[16],水分胁迫下的欧洲山毛榉 (Fagus sylvatica) 叶功能性状亦与其生长及繁殖行为特征紧密相关[17]。叶功能性状与植物行为表现间的关系受种间和种内、选择的叶功能性状、叶功能性状相对于植物整体或其它组织功能性状的重要性等的复杂影响。

      氮和水分亏缺是限制植物特别是作物生长和生产力的主要因素,二者均影响叶的功能性状。木本植物在高养分生境中LMA低,Nmass、Amass和VD[4, 18-19]高,氮添加使叶片向薄、生长快、寿命短的“快速投资–收益型”移动[20];干旱生境中植物一般LMA和Narea[18-21],氮亏缺和干旱导致叶水力导度显著降低[22-25]。考虑到草本植物对环境条件变化的可塑性强于木本植物,因而叶经济性状和水力性状的变异及其相关性也可能与木本植物不同。为此,我们以玉米为材料,研究了不同氮和水分供给下叶经济性状和水力性状的变异及其相关性,及叶经济和水力性状与整株植物生长和水分利用的关系,为氮、水不同有效性下作物生理适应机制的阐释及其水分传输模拟提供理论基础。

      • 盆栽试验于中国科学院水利部水土保持研究所盆栽试验场 (34°18′N,108°15′E) 进行。土壤为关中土,其pH、有机质、全氮、碱解氮和Olsen-P分别为8.1、12.54 g/kg、0.82 g/kg、40.7 mg/kg和11.4 mg/kg。所用塑料盆上内径28.5 cm、下底内径21.0 cm、高24.5 cm,盆中装入12 kg的风干过筛土。

        试验设3个氮肥水平:不添加氮肥 (N0);播种前施N 0.2 g/kg干土,生长期不追肥 (N1);播种前和五叶期各施N 0.2 g/kg干土,总施氮量为N 0.4 g/kg(N2)。KH2PO4 0.2 g/kg 干土播种前一次性施入。每个氮水平处理12盆,每盆于2018年5月31日播4颗玉米种子,所用品种为先玉335,在三叶期每盆定苗至2株,然后在土壤表面铺约2 cm厚的珍珠岩以抑制土壤蒸发。土壤用称重法按田间持水量的75%~80%进行灌水。播种后42 天左右开始水分处理,每个氮水平随机分为3组,进行灌水处理:充分灌水 (田间持水量的75%~80%,W2)、中度水分胁迫 (田间持水量的50%~55%,W1)、重度水分胁迫 (田间持水量的30%~35%,W0)。共9个处理,每个处理4次重复 (盆)。水分处理持续约3周后,于2018年8月4日起选择最上部完全展开叶进行叶性状 (叶经济性状和水力性状) 、整株生物量等的测定,这时N2处理的玉米处于扬花期,而其它处理的玉米处于抽雄期,整个测定持续一周后结束。玉米五叶期喷洒40%氧化乐果1次进行蚜虫防治,人工剪除杂草。

      • 每盆随机选取1株,用扫描仪扫描离体的目标叶,后用Image J 软件计算叶面积,之后在105℃杀青0.5 h,转入75℃中烘干至恒重,用万分之一天平称其干物质量,干物质量与叶面积之比即为比叶质量;叶厚度用DTG03 数字式厚度测量仪 (Digital Micrometers Ltd,Sheffield,UK) 在叶中部进行测定,比叶质量与叶厚度之比即为组织密度 (TD)。测量完比叶质量的叶,粉碎过筛后,用自动分析仪 (Kjeltec 2300,Foss,Sweden) 测其质量基础上的氮含量 (Nmass),然后根据比叶质量换算成单位面积的氮含量 (Narea)。

      • 每盆取剩下的1株玉米,选取与叶经济性状测定相同位置的目标叶,进行叶脉特征和气孔特征的测定。气孔特征测定时,先用透明指甲油分别涂在目标叶中部两侧的上、下表皮上,待干后轻轻撕下,制成临时装片在数码显微镜下观察气孔密度 (SD) 和气孔保卫细胞长度 (SL),临时装片保存在4℃冰箱中待用。2018年8月中下旬进行显微数码拍摄,每个装片观察4个视野,每个叶共观察16个视野。气孔密度的观测在100×镜下进行,而气孔长度的观测在400×镜下进行。每个叶气孔长度的观测不少于64个气孔。

        在目标叶中部左、右位置,分别剪取2块约1 cm2大小的叶块,置于FAA中保存,用于叶脉特征的测定。测定时,先置于70%乙醇中煮沸进行初步脱色,然后放入 5%的NaOH中浸泡72~96 h,直到叶片透明,再用不同酒精浓度梯度 (30%、50%、70%、100%) 进行脱水,最后用1%的番红酒精+1%的甲苯胺蓝酒精溶液染色,用甘油制成临时装片,在数码显微镜下观测其叶脉长度。玉米叶片包含5个级别的叶脉:中脉、大纵向脉、中纵向脉、小纵向脉和横脉[26],中脉和大纵向脉的叶脉密度直接在叶片上进行测定,其余的则在显微镜下进行测定。40×镜下主要观测中纵向脉和小纵向脉长度,而100×镜下主要用来观测横向脉长度。每个装片分别在40×和100×镜下随机选取4个视野。叶脉密度为所有级别叶脉密度的总和 (mm/mm2)。

      • 按照Franks 等[27]的公式计算:

        ${g_{w\max }} = \frac{{d \times \alpha \times {\rm {SL}} \times {\rm {SD}}}}{{v \left( {0.5 + 0.627\sqrt \alpha } \right)}}$

        式中,d是水在空气中的扩散率 (m2/s),25℃下为24.9 × 10–6;SL是气孔保卫细胞长度 (m);SD是气孔密度;v是空气的摩尔体积 (m3/mol),25℃、101.3 kPa下为22.4 × 10–3 m3/mol;α值不同植物间变异较大,此处取中值0.12。

      • 用游标卡尺沿90°方向测量茎粗2次取其平均值;用卷尺测量株高 (茎基部到茎顶端);用直尺测量所有叶的叶长、叶宽,然后用公式(叶长 × 叶宽 × 0.75)计算叶面积。生物量为地上部和地下部生物量之和。耗水量为从出苗到收获时的蒸腾量 (土壤蒸发被抑制) ,即每盆前后两次称重之差的累加值-每盆总生物量;水分利用效率为生物量与蒸腾水量之比。

      • 采用二因素方差分析检验氮和水分处理及其交互作用对叶经济性状、叶水力性状、整株植物生长和水分利用的影响,单因素方差分析检验同种氮水平下不同水分处理对叶性状和整株植物特征的影响,Turkey法进行多重比较。Pearson相关分析检验叶经济性状和水力性状间的相关性;主成分分析说明叶经济性状和水力性状间的耦联关系;多元线性回归分析各性状对植物生长和水分利用的影响大小。用SPSS16.0软件进行统计分析。

      • 表1表明,施氮对叶经济性状LMA、Nmass、Narea和水力性状VD、SD、SL和gwmax都有显著的影响 (P < 0.05),而水分处理显著影响叶经济性状LMA、TD、Nmass、Narea和水力性状VD (P < 0.05),二者的交互作用对LMA、TD、SD和gwmax的影响也达到显著水平 (P < 0.05)。与N0处理相比,N1处理的LMA、Nmass、Narea、SL和gwmax显著增加 (P < 0.05),N2处理的LMA、Nmass、Narea、VD、SD和gwmax亦显著增加 (P < 0.05),且N2处理的Nmass、Narea、SD和gwmax显著高于N1处理 (P < 0.05)。与W0处理相比,W1处理的LMA和TD显著增加,而Nmass显著下降 (P < 0.05),W2处理的LMA、TD亦显著增加 (P < 0.05),W2处理的LMA、Nmass和Narea高于W1处理,但VD低于W1处理 (P < 0.05)。在N0、N1和N2水平下,W2处理的LMA较W0处理分别增加11.15%、17.14%和54.45% (P < 0.001),TD较W0处理则分别增加7.83%、10.09%和48.31% (P < 0.05);在N0和N1水平下,W2处理的SD较W0处理分别增加12.93%和9.28%,而在N2水平下则下降13.46% (P < 0.01);在N0和N1水平下,W2处理的gwmax较W0处理分别增加11.51%和11.90%,而在N2水平下则下降13.46% (P < 0.05)。

        表 1  不同氮、水供给下玉米叶片的经济性状和水力性状

        Table 1.  Leaf economic and hydraulic traits under different nitrogen and water supplies in maize

        处理
        Treatment
        叶经济性状 Leaf economic traits叶水力性状 Leaf hydraulic traits
        比叶质量
        LMA
        (g/m2)
        叶厚度
        LT
        (mm)
        组织密度
        TD
        (kg/m3)
        氮含量 (质量)
        Nmass
        (g/kg)
        氮含量 (面积)
        Narea
        (g/m2)
        叶脉密度
        VD
        (mm/mm2)
        气孔密度
        SD
        (No./mm2)
        保卫细胞长度
        SL
        (mm)
        最大气孔导度
        gwmax [mol/(m2·s)]
        N0W239.10 ± 1.22 a0.13 ± 0.00 a313.53 ± 16.76 a8.89 ± 0.49 a0.35 ± 0.01 a9.53 ± 0.18 b302 ± 8 ab47.74 ± 0.06 a2.67 ± 0.05 a
        W136.87 ± 0.15 a0.12 ± 0.00 a312.81 ± 4.07 a7.17 ± 0.33 a0.26 ± 0.01 a10.90 ± 0.44 a323 ± 10 a43.92 ± 0.30 a2.61 ± 0.13 a
        W035.17 ± 1.07 a0.12 ± 0.00 a290.75 ± 0.78 a8.34 ± 0.65 a0.29 ± 0.03 a9.68 ± 0.36 ab267 ± 8 b48.35 ± 0.07 a2.39 ± 0.08 a
        N1W242.21 ± 1.38 a0.13 ± 0.01 a327.35 ± 25.18 a10.42 ± 0.16 a0.44 ± 0.02 a10.26 ± 0.37 a320 ± 9 a49.84 ± 0.12 a2.95 ± 0.08 a
        W142.53 ± 0.34 a0.12 ± 0.00 a350.89 ± 14.509.05 ± 0.29 a0.39 ± 0.01 a10.74 ± 0.17 a317 ± 9 a49.48 ± 0.03 a2.90 ± 0.07 ab
        W036.03 ± 1.71 b0.12 ± 0.01 a297.35 ± 13.63 a11.30 ± 1.07 a0.41 ± 0.06 a10.64 ± 0.32 a293 ± 6 a48.76 ± 0.04 a2.64 ± 0.06 b
        N2W247.73 ± 1.33 a0.14 ± 0.00 a347.44 ± 16.12 a14.95 ± 0.36 b0.71 ± 0.01 a10.85 ± 0.19 a343 ± 24 a48.13 ± 0.12 a3.02 ± 0.15 a
        W139.57 ± 0.58 b0.12 ± 0.00 a323.20 ± 6.15 a13.74 ± 0.73 ab0.54 ± 0.03 b11.25 ± 0.16 a379 ± 16 a46.61 ± 0.04 a3.26 ± 0.11 a
        W030.90 ± 1.30 c0.13 ± 0.01 a234.27 ± 17.28 b16.92 ± 0.70 a0.52 ± 0.03 b11.23 ± 0.30 a396 ± 11 a45.55 ± 0.06 a3.34 ± 0.07 a
        氮效应N effect
        N037.05 ± 0.74 b0.12 ± 0.002 a305.7 ± 6.23 a8.13 ± 0.36 c0.30 ± 0.02 c10.04 ± 0.26 b297 ± 8 b46.67 ± 1.11 b2.56 ± 0.06 c
        N140.26 ± 1.24 a0.12 ± 0.004 a325.2 ± 12.08 a10.26 ± 0.46 b0.41 ± 0.02 b10.55 ± 0.17 ab310 ± 6 b49.36 ± 0.41 a2.83 ± 0.05 b
        N239.40 ± 2.49 a0.13 ± 0.003 a301.64 ± 18.59 a15.20 ± 0.56 a0.59 ± 0.03 a11.11 ± 0.13 a373 ± 11 a46.76 ± 0.52 b3.21 ± 0.07 a
        水效应Water effect
        W034.04 ± 1.05 c0.12 ± 0.004 a274.12 ± 11.86 b12.19 ± 1.32 a0.41 ± 0.04 b10.52 ± 0.26 ab319 ± 17 a47.56 ± 0.53 a2.79 ± 0.13 a
        W139.66 ± 0.84 b0.13 ± 0.002 a328.97 ± 7.37 a9.99 ± 1.01 b0.40 ± 0.04 b10.96 ± 0.16 a340 ± 10 a46.67 ± 1.13 a2.92 ± 0.10 a
        W243.01 ± 1.42 a0.08 ± 0.003 a329.44 ± 11.05 a11.42 ± 0.93 a0.50 ± 0.06 a10.21 ± 0.21 b322 ± 10 a48.57 ± 0.59 a2.88 ± 0.07 a
        方差分析ANOVA
        N**nsns***************
        W***ns********nsnsns
        N × W***ns*nsnsns**ns*
        注(Note):LMA—Leaf mass per area; LT—Leaf thickness; TD—Tissue density; Nmass—N content based on leaf dry matter; Narea—N content based on leaf area; VD—Vein denisty; SD—Stomatal density; SL—Guard cell length; gwmax—Maximum stomatal conductance. 同列数值后不同小写字母表示相同氮水平下不同水分处理之间,或不同氮、水处理水平间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different letters in a column indicate significant difference among different water levels within the same N level,or among different N or water levels (P < 0.05). ns―差异不显著 Not significant;*―P < 0.05;**―P < 0.01;***―P < 0.001.

        利用变异系数来评价叶性状在不同氮水供应下的变化程度。氮处理下,9个叶性状的变异系数分别为4.27 (LMA)、4.68 (LT)、4.05 (TD)、32.39 (Nmass)、33.78 (Narea)、5.06 (VD)、12.44 (SD)、3.21 (SL)、11.39 (gwmax),而水分处理下9个叶性状的可塑性指数分别为11.65 (LMA)、24.05 (LT)、10.23 (TD)、9.97 (Nmass)、12.61 (Narea)、3.57 (VD)、3.47 (SD)、2.00 (SL)、2.33 (gwmax),氮处理下叶氮含量和部分水力性状 (SD和gwmax) 表现出较高的变异性,而水分处理下叶经济性状的变异性更大。

      • 表2表明,叶经济性状内,LMA和TD之间呈极显著正相关 (P < 0.01),Nmass、Narea与LT之间呈显著 (P < 0.05) 或极显著 (P < 0.01) 正相关,且二者之间亦呈极显著正相关 (P < 0.01)。叶水力性状内,VD与SD、VD与gwmax间均呈显著正相关 (P < 0.05),SD与gwmax之间呈极显著正相关 (P < 0.01)。叶水力性状和经济性状之间,Nmass和SD、gwmax之间分别呈显著 (P < 0.05) 和极显著正相关 (P < 0.01),Nareagwmax之间的正相关关系也达到显著水平 (P < 0.05)。

        表 2  叶功能性状间的Pearson相关系数

        Table 2.  Pearson correlation coefficients between leaf functional traits under different nitrogen and water supplies in maize

        项目
        Item
        比叶质量
        LMA
        叶厚度
        LT
        组织密度
        TD
        氮含量 (质量)
        Nmass
        氮含量 (面积)
        Narea
        叶脉密度
        VD
        气孔密度
        SD
        保卫细胞长度
        SL
        最大气孔导度
        gwmax
        比叶质量LMA1
        叶厚度LT0.3561
        组织密度TD0.911**–0.0581
        氮含量 (质量) Nmass–0.0240.751*–0.3501
        氮含量 (面积) Narea0.4690.828**0.1380.866**1
        叶脉密度VD–0.0210.183–0.0870.6060.5141
        气孔密度SD–0.0710.465–0.2640.793*0.6340.796*1
        保卫细胞长度SL0.4780.178–0.443–0.1090.120–0.440–0.4651
        最大气孔导度gwmax0.0950.576–0.1280.835**0.740*0.722*0.945**–0.1521
        注(Note):LMA—Leaf mass per area; LT—Leaf thickness; TD—Tissue density; Nmass—N content based on leaf dry matter; Narea—N content based on leaf area; VD—Vein denisty; SD—Stomatal density; SL—Guard cell length; gwmax—Maximum stomatal conductance. *―P < 0.05; **―P < 0.01.

        对9个叶性状进行主成分分析,第一主成分可解释50.5%的变异,而第二主成分可解释28.5%的变异,二者合计解释的比例为79%。第一主成分主要与Nmass、Narea、SD和gwmax有关,而第二主成分主要与LMA、TD有关 (图1表3),表明不同氮和水分供给下叶经济性状和水力性状是耦联在一起的。

        图  1  不同氮、水供给下玉米叶功能性状的主成分分析

        Figure 1.  Principal component analysis of leaf functional traits under different nitrogen and water supplies in maize

        表 3  主成分分析中不同叶功能性状的载荷

        Table 3.  Loading scores of leaf functional traits in the PCA

        叶性状 Leaf traits主成分1 PC1主成分2 PC2
        比叶质量LMA0.1010.942
        叶厚度LT0.7160.383
        组织密度TD–0.195 0.839
        氮含量 (质量) Nmass0.944–0.034
        氮含量 (面积) Narea0.8650.430
        叶脉密度VD0.754–0.213
        气孔密度SD0.921–0.239
        保卫细胞长度SL–0.229 0.734
        最大气孔导度gwmax0.9370.002
        解释的变异 Explains variance (%) 50.5 28.5
        注(Note):LMA—Leaf mass per area; LT—Leaf thickness; TD—Tissue density; Nmass—N content based on leaf dry matter; Narea—N content based on leaf area; VD—Vein denisty; SD—Stomatal density; SL—Guard cell length; gwmax—Maximum stomatal conductance.
      • 表4表明,氮处理对生物量、耗水量和水分利用效率的影响都达到极显著水平 (P < 0.001),随施氮量增加,生物量、耗水量和水分利用效率亦显著增加,均表现为N2 > N1 >N0。水分处理对生物量和耗水量亦有显著的影响 (P < 0.001),但对水分利用效率的影响不显著。生物量和耗水量随灌水量增加而增加,但水分利用效率并未发生显著变化,表明灌水引起的生物量和耗水量增加是同步。在N0、N1和N2水平下,W2处理的生物量较W0处理分别增加38.3%、49.0%和110% (P < 0.001),耗水量较W0处理分别增加34.48%、72.9%和108% (P < 0.001),氮水处理对生物量和耗水量存在显著的交互作用 (P < 0.001)。

        表 4  不同氮、水供给下玉米植株的生物量、耗水量和水分利用效率

        Table 4.  Biomass, water consumption and water use efficiency (WUE) under different nitrogen and water supplies in maize

        处理 Treatment生物量 Biomass (g/plant)耗水量 Water consumption (kg/plant)水分利用效率 WUE (g/kg)
        N0W214.13 ± 1.33 a5.06 ± 0.04 a2.79 ± 0.27 a
        W111.16 ± 1.20 a4.05 ± 0.17 b2.79 ± 0.39 a
        W010.08 ± 1.38 a3.73 ± 0.14 b2.71 ± 0.39 a
        N1W232.84 ± 0.93 a8.09 ± 0.37 a4.08 ± 0.19 a
        W128.77 ± 2.93 ab6.30 ± 0.13 b4.56 ± 0.38 a
        W021.44 ± 2.43 b4.70 ± 0.14 c4.55 ± 0.44 a
        N2W271.30 ± 5.81 a10.79 ± 0.29 a6.62 ± 0.59 a
        W147.77 ± 2.84 b7.12 ± 0.21 b6.74 ± 0.60 a
        W034.17 ± 2.09 b5.23 ± 0.04 c6.54 ± 0.46 a
        氮效应 N effect
        N011.79 ± 0.89 c4.28 ± 0.21 c2.76 ± 0.18 c
        N127.68 ± 2.02 b6.37 ± 0.50 b4.39 ± 0.19 b
        N251.08 ± 5.77 a7.71 ± 0.82 a6.64 ± 0.28 a
        水效应 Water effect
        W021.89 ± 3.62 c4.55 ± 0.23 c4.60 ± 0.59 a
        W129.23 ± 5.43 b5.82 ± 0.47 b4.69 ± 0.62 a
        W239.42 ± 8.59 a7.98 ± 0.84 a4.50 ± 0.60 a
        方差分析ANOVA
        N*********
        W******ns
        N × W******ns
        注(Note): 同列数值后不同小写字母表示相同氮水平下不同水分处理之间,或不同氮、水处理水平间差异显著 ( P < 0.05) Values followed by different letters in a column indicate significant difference among different water levels within the same N level,or among different N or water levels ( P < 0.05). ***—P < 0.001;ns—差异不显著Not significant.

        利用多元线性回归分析了叶性状与整株植物生长和水分利用特征间的关系 (表5),发现基于Narea、Nmass和VD的回归方程可解释生物量变异的98.6%,基于Narea、Nmassgwmax和LT的回归方程可解释耗水量变异的97.3%,基于Nmass、LMA、LT和VD的回归方程可解释水分利用效率变异的98.5%,且回归方程都达到极显著水平 (P < 0.01)。其中,Narea和VD对生物量,Nareagwmax和LT对耗水量,Nmass、LMA和VD对水分利用效率都具有正效应,其它则为负效应。

        表 5  单株玉米生长、耗水量与叶功能性状间的多元线性回归

        Table 5.  Multiple linear regression between single plant growth, water use and leaf functional traits under different nitrogen and water supplies in maize

        项目
        Item
        比叶质量
        LMA
        叶厚度
        LT
        氮含量 (质量)
        Nmass
        氮含量 (面积)
        Narea
        最大气孔
        导度gwmax
        叶脉密度
        VD
        R2P
        生物量
        Biomass
        β–0.465 1.2960.1510.986< 0.001
        Sig.0.0040.0000.036
        耗水量
        Water consumption
        β0.323–1.228 1.3810.3590.973< 0.01
        Sig.0.0390.0010.0010.030
        水利用效率
        Water use efficiency
        β0.360–0.400 1.1430.1500.985< 0.001
        Sig.0.0030.0170.0010.098
        注(Note):LMA—Leaf mass per area; LT—Leaf thickness; Nmass—N content based on leaf dry matter; Narea—N content based on leaf area; gwmax—Maximum stomatal conductance; VD—Vein denisty. β—多元线性回归的标准回归系数 Standardized coefficients of multiple linear regression;Sig.—显著性 Significance of β.
      • 施氮显著影响玉米叶比叶质量、氮含量和水力性状。施氮条件下,LMA、Nmass、Narea、VD、SD、SL和gwmax均比不施氮条件下增加。在低氮条件下,植物生长受到抑制的程度大于光合作用,因而导致其积累较多的非结构性碳水化合物[28],使LMA增大;另一方面,低氮会抑制蛋白质的合成,从而可能降低LMA[29]。从叶解剖结构看,施氮会增加叶肉组织占叶横截面积的比例,由于叶肉细胞含有更多的非结构性碳水化合物和蛋白质等,叶肉组织所占比例的增加会导致TD及LMA的增加[29];另一方面,施氮增加叶绿体细胞大小的同时,液泡和细胞间隙大小/面积也会增大,也可能降低TD和LMA[30]。本研究中施氮引起玉米叶LMA增加可能主要与蛋白质合成增加和叶肉细胞所占叶横截面积比例增加等有关。LMA 变化主要决定于LT和TD的变化,本研究中,LMA与TD间呈极显著正相关,而与LT之间无显著相关性 (表2),表明LMA的变化主要决定于TD,这与在水稻上的研究[31]结果相同。随土壤中氮施用量增加,叶片中氮含量 (Nmass、Narea) 明显增加。施氮增加了玉米叶片的VD,可能是叶片中氮含量增加,促进了叶原基的分化和生长素等激素合成,从而导致叶脉密度增加[4]。施氮明显增加SD和SL,从而也导致gwmax增加。吉春容等[32]研究表明,与不施氮处理相比,施N 0.3 g/kg土的玉米SD显著增加,与本研究结果一致。但在水稻叶片中,并未发现叶Narea对VD和gwmax有影响[24-25],可能与物种差异和氮用量等有关。

        干旱生境中的植物通常有高的LMA和叶片氮含量[18-20],高的LMA增加了叶单位光捕获面积的投资成本,从而增加了其抵抗干旱的能力;干旱生境中叶片氮含量的增加不仅有助于植物光合器官在干旱区高光强下得到饱和,而且高氮含量有利于更多的氮分配到光合器官中,使叶片在气孔导度较低时就能达到一定的光合速率[19]。此外,干旱生境中的叶片常常有高的VD[4],这种高的叶脉密度提供了水分传输的冗余途径,从而减少了木质部栓塞的威胁。但本研究中,灌水导致LMA、Narea和VD显著增加。在甜菜上的研究也表明,灌水导致LMA增大[33]。灌水有利于氮素吸收,从而提高了叶片氮含量。中度灌水 (W1) 增加了叶脉密度,严重水分亏缺影响了叶脉的发育,导致叶脉密度降低;灌水充足时叶面积增加,而叶脉密度一般随叶面积增大而减小[5],因而灌水充足时叶脉密度也降低。

      • 在湿润地区不同物种间叶经济性状和水力性状是解耦联的[7],而在水分限制地区,二者是耦联在一起的[8-9]。由于在湿润区复杂的自然生态系统中,资源空间是多维和高度异质的,植物特征的各种组合有助于其适应细小多样的环境变化,从而强化植物表现,但在水分限制地区,生存的需求可能迫使各种植物特征紧密耦联在一起,以增加对干旱生境的适应性。本研究发现,不同氮水供应下,叶经济性状和水力性状之间是紧密耦联的,表现为Nmass与SD及Nmass、Nareagwmax均呈显著正相关 (表2)。Xiong等[24]在水稻不同基因型上的研究表明,叶水力导度不仅和Narea呈显著正相关,而且与LMA、LT呈显著正相关,间接支持同一物种内叶水力学特性和叶经济性状存在耦联性。但在赤桉 (Eucalyptus camaldulensis) 的不同基因型上,Narea和VD、SD及gwmax之间的相关关系都不显著[34],不同立地条件下兴安落叶松 (Larix gmelinii) 的叶水力性状与光合性状之间相关性亦不显著[35]。我们认为,即使同一物种内,由于其自然分布的生态位宽度不同,可能导致其叶经济性状和水力性状间关系的不同。此外,野外其他环境条件也可能影响叶经济性状和水力性状间的关系。本研究盆栽试验中,排除了物种和野外复杂环境条件的干扰,发现玉米叶经济性状和水力性状间存在高度耦联,这种耦联关系有助于其水分供需和碳同化之间达到最优化,从而增加其对资源亏缺的适应性。

        在叶经济性状内,我们发现Nmass和Narea与LT呈显著正相关,可能与叶氮含量增加使叶肉细胞厚度增加有关[36]。我们并未发现全球叶经济谱呈现的LMA与Nmass呈显著负相关,而与Narea呈显著正相关[2],原因可能与玉米叶这3个叶性状对氮水响应的敏感度不同有关 (表2),表明同一物种 (玉米) 不同资源梯度下叶经济性状间的关系与物种间不同。叶水力性状内,VD和SD呈显著正相关,二者均与gwmax呈显著正相关,这与物种间的结果相同[4],反映了水分供给能力和水分需求之间存在高度协调性。

      • 叶性状是否可预测植物行为表现,不同研究的结果并不相同[12-17]。本研究中,氮、水不同供给下叶经济和水力性状与植物生长和水分利用紧密相关。影响生物量的主要叶性状为Narea、Nmass和VD,影响耗水量的主要叶性状为LT、Nmass、Nareagwmax,影响水分利用效率的主要叶性状为LMA、LT、Nmass和VD,这些性状与叶的养分、水分摄取和资源利用效率密切相关,因而可以直接预测不同水分和养分供给下玉米的生物量和水分利用情况。Narea和VD与单位面积基础上的光合速率呈显著正相关[2, 4],从而导致其对生物量产生正效应;Nmass对生物量和耗水量产生负效应,而对水分利用效率产生正效应,可能与Nmass和单位面积基础上的光合速率间存在负相关关系有关,这种推测需要进一步的试验验证。伴随叶厚度增加,叶表皮组织所占分数和机械组织所占分数减少,叶肉组织厚度增加[36],从而可能导致耗水量增加;高的LMA有助于减少水分散失,增加水分利用效率[19]

      • 氮、水资源有效性增加时,玉米趋向于高氮含量和高水分传输能力的“快速投资–收益型”策略,但比叶质量并未表现如此。玉米响应不同氮、水梯度时叶性状间关系与全球叶经济谱[2]有一定差异,其叶片氮含量与比叶质量间并不存在相关关系。玉米叶片经济性状和水力性状间存在紧密的耦联关系,表现在叶片氮含量与气孔密度、最大气孔导度呈显著正相关。利用叶经济和水力性状可预测不同氮、水梯度下玉米整株的生长和水分利用特征。这些结果从叶片性状角度初步揭示了玉米适应不同氮、水资源有效性的策略,对玉米水碳传输模拟有一定价值。

    参考文献 (36)

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