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缺硼胁迫下的槟榔幼苗生理反应和根系发育特征

曹先梅 刘立云 李佳

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缺硼胁迫下的槟榔幼苗生理反应和根系发育特征

    作者简介: 曹先梅 E-mail:357180898@qq.com;
    通讯作者: 李佳, E-mail:lijiali027@163.com
  • 基金项目: 海南省重大科技计划项目(ZDKJ201817);中国热带农业科学院院级创新团队项目(17CXTD-14)资助。

Physiological response and root development of areca-nut seedlings under boron deficiency

    Corresponding author: LI Jia, E-mail:lijiali027@163.com
  • 摘要: 【目的】探究缺硼对槟榔幼苗生理特征和根系形态的影响,为槟榔缺B诊断提供理论依据。【方法】以“热研一号”槟榔幼苗为材料进行了砂培试验。设置营养液中不加B(B0,0 μmol/L) 和添加常规硼 (B50,50 μmol/L) 两个浓度处理。生长3个月后,测定了槟榔幼苗生物量、株高、硼含量、叶片糖类物质以及抗氧化酶活性、丙二醛含量、光合速率,观察了不同处理下根尖及根尖细胞的形态。【结果】与B50处理相比,B0处理显著降低了槟榔幼苗株高、地下部鲜重和干重、总鲜重、地上部和地下部硼含量;B0处理槟榔叶片蔗糖和淀粉含量下降,可溶性总糖无显著变化;叶片光合速率降低,且MDA含量、POD活性显著升高。在B0条件下,槟榔根系变短,根尖明显膨大,细胞壁明显增厚,且内壁上积累了大量的颗粒物,根系活力显著降低。【结论】缺硼导致槟榔幼苗根尖解剖结构受到破坏,养分吸收运转能力降低,叶片抗氧化系统受到损伤,光合能力下降,最终影响了整个植株地上部的生长。
  • 图 1  缺硼和常规硼处理下槟榔幼苗根系形态

    Figure 1.  Root morphology of areca-nut seedlings under normal and deficient B supplies

    图 2  缺硼和常规硼处理下槟榔幼苗根系活力的比较

    Figure 2.  Root activity of areca-nut seedlings under normal and deficient B supplies

    图 3  缺硼和常规硼处理下槟榔幼苗根尖电镜扫描图

    Figure 3.  Electron images of root tip of areca-nut seedlings under normal and deficient B supplies

    图 4  B0和B50处理下槟榔幼苗抗氧化酶活性和丙二醛含量

    Figure 4.  Antioxidase activity and MAD content of areca-nut seedlings under B0 and B50 treatments

    表 1  缺硼和常规硼处理下槟榔幼苗的生物量和硼含量

    Table 1.  Biomass and B concentration of areca-nut seedlings under boron deficiency and conventional boron treatment

    处理
    Treatment
    株高 (cm)
    Plant height
    鲜重Fresh weight (g/plant)干重Dry weight (g/plant)硼B content (mg/kg)
    地上部Shoot地下部Root地上部Shoot地下部Root地上部Shoot地下部Root
    B0 55.86 b41.36 a24.86 b8.68 a3.93 b24.54 b 9.53 b
    B5064.44 a48.61 a29.48 a9.71 a4.25 a54.58 a14.78 a
    注(Note):同列数值后不同小写字母表示处理间差异达显著水平 Values followed by different small letters indicate significant difference among treatments ( P < 0.05).
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    表 2  缺硼和常规硼处理下槟榔幼苗含糖量和光合参数

    Table 2.  Carbohydrates contents and photosynthesis parameters in arecanut under normal and deficient boron supplies

    处理
    Treatment
    可溶性总糖 (mg/g)
    Total soluble sugar
    蔗糖 (mg/g)
    Glucose
    淀粉 (mg/g)
    Starch
    光合速率
    Pn[μmol/(m2∙s)]
    气孔导度
    Gs[mol/(m2∙s)]
    胞间CO2浓度
    Ci(μmol/mol)
    B0 88.91 a27.78 b3.90 b1.70 b23.67 b278.67 a
    B5089.56 a31.17 a6.48 a3.93 a43.33 a249.00 a
    注(Note):不同小写字母表示处理间差异达显著水平 Different letters indicate significant difference between treatments (P < 0.05).
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  • [1] 李娜, 李振轮, 王晗, 等. 硼抑制植物病害作用及机制的研究进展[J]. 植物生理学报, 2014, 50(1): 7–11. Li N, Li Z L, Wan H, et al. Recent advances in inhibition mechanism of boron on plant diseases[J]. Plant Physiology Journal, 2014, 50(1): 7–11.
    [2] Chen L S, Han S, Qi Y P, et al. Boron stresses and tolerance in Citrus[J]. , 2012, 11: 5961–5969.
    [3] Wu X W, Lu X P, Riaz M, et al. Boron deficiency and toxicity altered the subcellular structure and cell wall composition architecture in two citrus rootstocks[J]. Scientia Horticulturae, 2018, 238: 147–154. doi: 10.1016/j.scienta.2018.04.057
    [4] Nagaveni H C, Subbharayappa C T. Studies on boron fractions with different physicochemical properties in more than ten year old arecanut plantations[J]. International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences, 2018, 7(3): 2319–7706.
    [5] Liu G, Dong X, Liu L, et al. Metabolic profiling reveals altered pattern of central metabolism in navel orange plants as a result of boron deficiency[J]. Physiologia Plantarum, 2015, 153(4): 513–524. doi: 10.1111/ppl.12279
    [6] Lu Y B, Yang L T, Li Y, et al. Effects of boron deficiency on major metabolites, key enzymes and gas exchange in leaves and roots of Citrus sinensis seedlings[J]. Tree Physiology, 2014, 34(6): 608–618. doi: 10.1093/treephys/tpu047
    [7] Hajiboland R, Bastani S, Bahrami S. Photosynthesis, nitrogen metabolism and antioxidant defense system in B-deficient tea (Camellia sinensis (L.) O. Kuntze) plants[J]. Journal of Sciences, Islamic Republic of Iran, 2011, 22(4): 311–320.
    [8] Han S, Tang N, Jiang H X, et al. CO2 assimilation, photosystem II photochemistry, carbohydrate metabolism and antioxidant system of citrus leaves in response to boron stress[J]. Plant Science, 2009, 176(1): 143–153. doi: 10.1016/j.plantsci.2008.10.004
    [9] 刘鹏, 杨玉爱. 钼、硼对大豆叶片膜脂过氧化及体内保护系统的影响[J]. 植物学报, 2000, 42(5): 461–466. Liu P, Yang Y A. Effects of molybdenum and boron on membrane lipid peroxidation and endogenous protective systems of soybean leaves[J]. Chinese Bulletin of Botany, 2000, 42(5): 461–466.
    [10] Shah A, Wu X, Ullah A, et al. Deficiency and toxicity of boron: Alterations in growth, oxidative damage and uptake by citrange orange plants[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2017, 145: 575–582. doi: 10.1016/j.ecoenv.2017.08.003
    [11] Camacho-Cristóbal J J, González-Fontes A. Boron deficiency causes a drastic decrease in nitrate content and nitrate reductase activity, and increases the content of carbohydrates in leaves from tobacco plants[J]. Planta, 1999, 209(4): 528–536. doi: 10.1007/s004250050757
    [12] Ruiz J M, Bretones G, Baghour M, et al. Relationship between boron and phenolic metabolism in tobacco leaves[J]. Phytochemistry, 1998, 48(2): 269–272. doi: 10.1016/S0031-9422(97)01132-1
    [13] Lu Y B, Qi Y P, Yang L T, et al. Long-term boron-deficiency-responsive genes revealed by cDNA-AFLP differ between Citrus sinensis roots and leaves[J]. Frontiers in Plant Science, 2015, 6: 1–17.
    [14] 刘桂东, 胡萍, 张婧卉, 等. 缺硼对脐橙幼苗硼分配及叶片细胞壁组分硼含量的影响[J]. 植物营养与肥料学报, 2018, 24(1): 179–186. Liu G D, Hu P, Zhang J H, et al. Effect of boron deficiency on boron distribution in different plant parts and boron concentration in leaf cell wall components in navel orange plants[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers, 2018, 24(1): 179–186. doi: 10.11674/zwyf.17107
    [15] 刘磊超, 姜存仓, 董肖昌, 等. 硼胁迫对枳橙砧木细根根尖成熟区和幼嫩叶片细胞结构的影响[J]. 中国农业科学, 2015, 48(24): 4957–4964. Liu L C, Jiang C C, Dong X C, et al. Effects of boron deficiency on cellular structures of maturation zone from root tips and functional leaves from middle and upper plant in trifoliate orange rootstock[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2015, 48(24): 4957–4964. doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2015.24.010
    [16] 韩佳, 周高峰, 李峤虹, 等. 缺镁、铁、硼胁迫对4个柑橘砧木生长及养分吸收的影响[J]. 园艺学报, 2012, 39(11): 2105–2112. Han J, Zhou G F, Li Q H, et al. Effects of magnesium, iron, boron deficiency on the growth and nutrition absorption of four major citrus rootstocks[J]. Acta Horticulturae Sinica, 2012, 39(11): 2105–2112.
    [17] 宋世文, 曹享云, 耿明建, 等. 对缺硼反应不同的油菜品种根系生长特性研究[J]. 植物营养与肥料学报, 2000, 16(2): 202–206. Song S W, Cao X Y, Geng M J, et al. Root growth characteristics of rape cultivars responding to B deficiency[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers, 2000, 16(2): 202–206. doi: 10.3321/j.issn:1008-505X.2000.02.012
    [18] 彭青枝, 皮美美, 曹亨云, 等. 硼对油菜不同品种酶活性和根系活力的影响[J]. 植物营养与肥料学报, 1996, 2(3): 233–237. Peng Q Z, Pi M M, Cao H Y, et al. Effects of boron on enzyme activity and root activity of different varieties of rape[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Sciences, 1996, 2(3): 233–237. doi: 10.3321/j.issn:1008-505X.1996.03.007
    [19] Manna D, Maity T K. Growth, yield and bulb quality of onion (Allium cepa L.) in response to foliar application of boron and zinc[J]. Journal of Plant Nutrition, 2016, 39(3): 438–441. doi: 10.1080/01904167.2015.1109099
    [20] 龙友华, 张承, 吴小毛, 等. 叶面喷施硼肥对猕猴桃产量及品质的影响[J]. 北方园艺, 2015, (5): 9–12. Long Y H, Zhang C, Wu X M, et al. Effects of foliar application of boron fertilizer on yield and quality of kiwifruit[J]. Northern Horticulture, 2015, (5): 9–12.
    [21] 车海彦, 曹学仁, 禤哲, 等. 槟榔黄化病“该防”还是“该治”[J]. 中国热带农业, 2018, (5): 46–48. Che H Y, Cao X R, Xuan Z, et al. Yellowing disease of betel nut should be "prevented" or "cured"[J]. Tropical Agriculture in China, 2018, (5): 46–48. doi: 10.3969/j.issn.1673-0658.2018.05.013
    [22] 李小方, 张志良. 植物生理学实验指导[M]. 北京: 高等教育出版社, 2016.
    Li X F, Zhang Z L. Plant physiology experiment guide[M]. Beijing: Higher Education Press, 2016.
    [23] 傅友强, 沈宏, 杨旭健. 适度干湿交替促进水稻根表红棕色铁膜形成的根层诱导机制[J]. 植物生理学报, 2017, 53(12): 2167–2180. Fu Y Q, Shen H, Yang X J. Root-based mechanism of stimulated formation of reddish-brown iron plaque on rice root surface by moderate alternate wetting and drying[J]. Plant Physiology Journal, 2017, 53(12): 2167–2180.
    [24] 邓衍明, 叶晓青, 梁丽建, 等. 不同瓣型茉莉水培生根能力及根尖解剖结构比较[J]. 植物资源与环境学报, 2014, 23(1): 9–15. Deng Y M, Ye X Q, Liang L J, et al. Comparison on hydroponic rooting ability and root-tip anatomical structure of different petal types of Jasminum sambac[J]. Journal of Plant Resources and Environment, 2014, 23(1): 9–15. doi: 10.3969/j.issn.1674-7895.2014.01.02
    [25] Kutschera U, Niklas K J. Boron and the evolutionary development of roots[J]. Plant Signaling & Behavior, 2017, 12(7): e1320631.
    [26] Ruiz J M, Bretones G, Baghour M, et al. Relationship between boron and phenolic metabolism in tobacco leaves[J]. Phytochemistry, 1998, 48(2): 269–272. doi: 10.1016/S0031-9422(97)01132-1
    [27] Riaza M, Yan L, Wu X W, et al. Boron deprivation induced inhibition of root elongation is provoked by oxidative damage, root injuries and changes in cell wall structure[J]. Environmental and Experimental Botany, 2018, 156: 74–85. doi: 10.1016/j.envexpbot.2018.08.032
    [28] Wu X W, Riaz M, Yan L, et al. Boron deficiency in Trifoliate orange induces changes in pectin composition and architecture of components in root cell walls[J]. Frontiers in Plant Science, 2017, 8: 1–10.
    [29] Liu G D, Wang R D, Liu L C, et al. Cellular boron allocation and pectin composition in two citrus rootstock seedlings differing in boron deficiency response[J]. Plant and Soil, 2013, 370(1/2): 555–565.
    [30] Hirsch A M, Torrey J G. Ultrastructural changes in sunflower root cells in relation to boron deficiency and added auxin[J]. Canadian Journal of Botany, 1980, 58(8): 856–866. doi: 10.1139/b80-110
    [31] Hoson T. Apoplast as the site of response to environmental signals[J]. Journal of Plant Research, 1998, 111(1): 167–177. doi: 10.1007/BF02507163
    [32] Too E J, Carlsson A S, Onkware A O, et al. Cell membrane integrity, callose accumulation, and root growth in aluminum-stressed sorghum seedlings[J]. Biologia Plantarum, 2014, 58(4): 768–772. doi: 10.1007/s10535-014-0455-0
    [33] Li Q H, Liu Y Z, Pan Z Y, et al. Boron deficiency alters root growth and development and interacts with auxin metabolism by influencing the expression of auxin synthesis and transport genes[J]. Biotechnology & Biotechnological Equipment, 2016, 30(4): 661–668.
    [34] Hajiboland R, Farhanghi F. Remobilization of boron, photosynthesis, phenolic metabolism and anti-oxidant defense capacity in boron-deficient turnip (Brassica rapa L.) plants[J]. Soil Science & Plant Nutrition, 2010, 56(3): 427–437.
    [35] 宋柏权, 刘乃新, 吴玉梅, 等. 甜菜保护酶系统对硼胁迫响应及其与内源激素相关性研究[J]. 中国农学通报, 2015, 31(27): 198–202. Song B Q, Liu N X, Wu Y M, et al. Effects of boron stress on protective enzyme system of sugar beet and its relationship with endogenous hormones[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2015, 31(27): 198–202. doi: 10.11924/j.issn.1000-6850.casb15050021
    [36] Mukhopadhyay M, Ghosh P D, Mondal T K. Effect of boron deficiency on photosynthesis and antioxidant responses of young tea plantlets[J]. Russian Journal of Plant Physiology, 2013, 60(5): 633–639. doi: 10.1134/S1021443713030096
    [37] 顾骏飞, 周振翔, 李志康, 等. 水稻低叶绿素含量突变对光合作用及产量的影响[J]. 作物学报, 2016, 42(4): 551–560. Gu J F, Zhou Z X, Li Z K, et al. Effects of the mutant with low chlorophyll content on photosynthesis and yield in rice[J]. Acta Agronomica Sinica, 2016, 42(4): 551–560. doi: 10.3724/SP.J.1006.2016.00551
    [38] 周振翔, 李志康, 戴琪星, 等. 水稻光合生理限制因素及改善途径研究[J]. 中国稻米, 2015, 21(4): 25–32. Zhou Z X, Li Z K, Dai Q X, et al. Physiological limitations and possible improve approaches of rice photosynthesis[J]. China Rice, 2015, 21(4): 25–32. doi: 10.3969/j.issn.1006-8082.2015.04.005
    [39] 夏颖, 姜存仓, 汪宵, 等. 低钾胁迫对棉花光合作用和光合产物分配的影响[J]. 生态学杂志, 2013, 32(6): 1476–1482. Xia Y, Jiang C C, Wang X, et al. Effects of low potassium stress on the photosynthesis and photosynthate partitioning of cotton[J]. Chinese Journal of Ecology, 2013, 32(6): 1476–1482.
    [40] 裴斌, 张光灿, 张淑勇, 等. 土壤干旱胁迫对沙棘叶片光合作用和抗氧化酶活性的影响[J]. 生态学报, 2013, 33(5): 1386–1396. Pei B, Zhang G G, Zhang S Y, et al. Effects of soil drought stress on photosynthetic characteristics and antioxidant enzyme activities in Hippophae rhamnoides Linn[J]. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(5): 1386–1396. doi: 10.5846/stxb201209281358
    [41] 董蕾, 李吉跃. 植物干旱胁迫下水分代谢、碳饥饿与死亡机理[J]. 生态学报, 2013, 33(18): 5477–5483. Dong L, Li J Y. Relationship among drought, hydraulic metabolic, carbon starvation and vegetation mortality[J]. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(18): 5477–5483. doi: 10.5846/stxb201304270839
    [42] Camacho-Cristóbal J J, Lunar L, Lafont F, et al. Boron deficiency causes accumulation of chlorogenic acid and caffeoyl polyamine conjugates in tobacco leaves[J]. Journal of Plant Physiology, 2004, 161(7): 879–881. doi: 10.1016/j.jplph.2003.12.003
    [43] Han S, Chen L S, Jiang H X, et al. Boron deficiency decreases growth and photosynthesis, and increases starch and hexoses in leaves of citrus seedlings[J]. Journal of Plant Physiology, 2008, 165(13): 1331–1341. doi: 10.1016/j.jplph.2007.11.002
  • [1] 宋世文曹享云耿明建刘武定皮美美 . 对缺硼反应不同的油菜品种根系生长特性研究. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2000.0212
    [2] 朱建华刘武定曹享云耿明建 . 缺硼对棉花不同品种苗期叶片POD、SOD同工酶的影响. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2001.0314
    [3] 吴静张福锁李春俭江荣风 . 缺硼、不同光强及外源葡萄糖对大豆根瘤固氮活性的影响. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.1997.0208
    [4] 耿明建朱建华吴礼树曹享云刘武定 . 硼对不同硼效率棉花品种苗期叶片膜脂过氧化和多胺含量的影响. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2003.0316
    [5] 曾秀成王文明罗敏娜廖红王秀荣 . 缺素培养对大豆营养生长和根系形态的影响. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2010.0438
    [6] 张淼赵书岗耿丽平霍红刘文菊* . 缺磷对不同作物根系形态及体内养分含量浓度的影响. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2013.0307
    [7] 刘红芳宋阿琳范分良李兆君梁永超 . 施硅对水稻白叶枯病抗性及叶片抗氧化酶活性的影响. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.15511
    [8] 卢丽兰甘炳春魏建和许明会王旭东 . 不同生长条件下槟榔叶片氮、磷、钾含量及其比例的研究. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2011.0128
    [9] 张淑英褚贵新梁永超 . 不同铵硝配比对低温胁迫棉花幼苗生长及抗氧化酶活性的影响. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.16397
    [10] 王华王辉赵青云庄辉发宋应辉朱自慧 . 槟榔不同株行距间作香草兰对土壤养分和微生物的影响. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2013.0427
    [11] 李佳曹先梅刘立云牛启祥 . 镁对槟榔幼苗光合特性和叶绿体超微结构的影响. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.19158
    [12] 焦晓燕王劲松武爱莲赵瑞芬王立革董二伟 . 缺硼对绿豆叶片光合特性和碳水化合物含量的影响. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2013.0311
    [13] 褚天铎陈家驹刘昌智徐光壁 . 油菜缺硼花而不实原因的探讨. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.1996.0104
    [14] 刘桂东姜存仓王运华彭抒昂钟八莲曾庆銮袁水秀 . 缺硼条件下两种不同砧木“纽荷尔”脐橙矿质元素含量变化的比较. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2011.01180
    [15] 崔水利张炎王讲利姚家鹏 . 施磷对棉花根系形态及其对磷吸收的影响. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.1997.0309
    [16] 牛耀芳宗晓波都韶婷黄利东章永松 . 大气CO2浓度升高对植物根系形态的影响及其调控机理. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2011.01240
    [17] 姜琳琳韩立思韩晓日战秀梅左仁辉吴正超袁程 . 氮素对玉米幼苗生长、根系形态及氮素吸收利用效率的影响. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2011.0134
    [18] 陈磊王盛锋刘荣乐汪洪 . 不同磷供应水平下小麦根系形态及根际过程的变化特征. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2012.11229
    [19] 陈晨龚海青张敬智郜红建 . 水稻根系形态与氮素吸收累积的相关性分析. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.16149
    [20] 陆大克段骅王维维刘明爽魏艳秋徐国伟 . 不同干湿交替灌溉与氮肥形态耦合下水稻根系生长及功能差异. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.18352
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-03-26
  • 网络出版日期:  2020-02-06

缺硼胁迫下的槟榔幼苗生理反应和根系发育特征

    作者简介:曹先梅 E-mail:357180898@qq.com
    通讯作者: 李佳, lijiali027@163.com
  • 中国热带农业科学院椰子研究所,海南文昌 571339
  • 基金项目: 海南省重大科技计划项目(ZDKJ201817);中国热带农业科学院院级创新团队项目(17CXTD-14)资助。
  • 摘要: 【目的】探究缺硼对槟榔幼苗生理特征和根系形态的影响,为槟榔缺B诊断提供理论依据。【方法】以“热研一号”槟榔幼苗为材料进行了砂培试验。设置营养液中不加B(B0,0 μmol/L) 和添加常规硼 (B50,50 μmol/L) 两个浓度处理。生长3个月后,测定了槟榔幼苗生物量、株高、硼含量、叶片糖类物质以及抗氧化酶活性、丙二醛含量、光合速率,观察了不同处理下根尖及根尖细胞的形态。【结果】与B50处理相比,B0处理显著降低了槟榔幼苗株高、地下部鲜重和干重、总鲜重、地上部和地下部硼含量;B0处理槟榔叶片蔗糖和淀粉含量下降,可溶性总糖无显著变化;叶片光合速率降低,且MDA含量、POD活性显著升高。在B0条件下,槟榔根系变短,根尖明显膨大,细胞壁明显增厚,且内壁上积累了大量的颗粒物,根系活力显著降低。【结论】缺硼导致槟榔幼苗根尖解剖结构受到破坏,养分吸收运转能力降低,叶片抗氧化系统受到损伤,光合能力下降,最终影响了整个植株地上部的生长。

    English Abstract

    • 硼是植物生长发育所必须的微量营养元素之一,对作物的产量和品质具有重要作用[1-2]。众所周知,硼的适宜浓度范围相对较窄,土壤中硼元素含量过高或过低都会影响植物生长[3-4]。当前,相对于其它微量元素的缺乏,全世界缺硼的现象更为普遍。在农业方面,缺硼通常会阻碍作物生长,出现根系伸长停止,叶片扩张缓慢,生殖力降低等现象[5]。缺硼胁迫会引发一系列的代谢和抗氧化应激反应,主要包括碳代谢、氮代谢、酚代谢、抗氧化酶活性变化等[6-7]。抗氧化代谢酶是植物抵抗逆境的重要保护酶,在响应逆境胁迫时,植物组织产生大量的活性氧,诱发膜脂过氧化反应,生成丙二醛等有害物质,抗氧化系统通过启动保护酶清除活性氧,来维持细胞膜的稳定性[8-9]。植物受到损伤时,非结构碳水化合物的积累也会发生变化。前人[10-12]研究发现缺硼胁迫导致了光合能力降低,而一些非结构性碳水化合物在叶片中却表现为增加。但也有研究认为缺硼引发的碳代谢生理反应在不同植物不同器官中存在差异[5, 13]。缺硼不仅对叶片造成损伤,还与根系生长密切相关。硼与细胞壁的关系在多种植物都有报道,缺硼后细胞壁组分和结构均发生显著变化[14]。缺硼导致根冠脱落,细胞壁增厚,根尖膨大、坏死,阻碍了生长素的合成,进而引起地上部和根部的生长受抑制,植株矮小[15-17]。缺硼导致根系生长发育受阻,对根系生理特性变化具有重要影响。前人研究显示,敏感性不同的品种根系活力对缺硼胁迫的响应存在差异[18]

      前人的研究大多集中在硼元素对作物果实产量和品质的研究,而对多年生木本植物生理特性和根系生长的研究鲜见报道[19-20]。槟榔系棕榈科多年生常绿乔木,为我国四大南药之一,主要种植于海南东部、中部和南部地区[21]。以槟榔幼苗为试验材料,分析了硼胁迫对槟榔幼苗生理特征的影响,以期为槟榔栽培管理提供理论依据。

      • 试验于2018年在中国热带农业科学院椰子研究所试验基地温室 (19°55′N,110°79′E) 进行。试验材料为中国热带农业科学院椰子研究所选育的品种“热研一号”槟榔,选取形态一致、大小相近的两叶一心槟榔幼苗,用去离子水将根部冲洗干净,然后定植于内径15 cm,高度为20 cm的塑料花盆中,每盆定植1株。盆中基质由石英砂、珍珠岩和蛭石按3∶1∶1的比例混合而成,每盆基质定量1 kg。

        全营养液成分为NH4NO3 20 mmol/L、KNO3 18 mmol/L、CaCl2·2H2O 3 mmol/L、MgSO4·7H2O 1.5 mmol/L、KH2PO4 1.25 mmol/L、KI 5 μmol/L、MnSO4·H2O 0.1 mmol/L、ZnSO4·7H2O 0.03 mmol/L、Na2MoO4·2H2O 1.03 μmol/L、CuSO4·5H2O 0.1 μmol/L、CoCl2·6H2O 1.05 μmol/L、EDTA-Fe 0.1 mmol/L,所用试剂均为分析纯。设置缺硼 (B0,不加硼) 和常规硼浓度 (B50,50 μmol/L H3BO3) 两个B水平。整个生长周期均采用全营养液的1/2量浇灌,调节pH维持在6.0左右,每3~4天浇灌一次营养液,每次400 mL,每2周浇灌一次去离子水,防止盐分积累。每个处理3个重复,每个重复12株幼苗,试验在自然光照条件下进行。

        缺硼处理从9月24日开始,12月中下旬缺硼症状明显后采样测定。

      • 每处理每重复随机取5株苗,用去离子水洗净后,测量株高,然后分地上部和地下部称其鲜重,再置于烘箱105℃杀青45 min,75℃烘干至恒重,称其干重。再将烘干的样品粉碎,500℃干灰化4 h,用0.1 mol/L的HCl溶解后,采用姜黄素比色法测定硼含量。

      • 分别取各处理组槟榔幼苗基部向上数第2片叶,采用蒽酮法[22]测定淀粉和可溶性总糖含量,采用间苯二酚法[22]测定蔗糖含量;分别采用索莱宝生化试剂盒进行丙二醛 (MDA)、过氧化物酶 (POD)、过氧化氢酶 (CAT) 的测定,测定方法按照试剂盒中的说明书操作。取槟榔幼苗根尖1 g,采用α-萘胺法[23]测定根系的活力。在无风晴朗的上午9:00—11:00,采用LI-6400便携式光合仪测定每株幼苗第二片完全展开叶的光合速率,叶室CO2 浓度为380 μmol/mol,使用红蓝光源,光量子通量密度 (PFD) 为1000 μmol/(m2∙s),温度为28℃左右,每个处理6次重复。

      • 采取槟榔幼苗根尖3 mm小段,立即用2.5%的戊二醛固定液固定,并于24 h后转入体积分数70%乙醇中保存,参照文献[24]制作石蜡切片,进行观察,拍照。

      • 采用 Microsoft Excel 2003 和 SPSS 16.0 统计软件分析试验数据,SigmaPlot 10.0 作图。

      • 表1可以看出,缺硼严重抑制了槟榔幼苗的生长,槟榔幼苗株高、地下部鲜重和干重以及总鲜重在缺硼处理 (B0) 下显著降低,下降幅度分别为13.3%、15.7%、7.5%、15.2%,而地上部鲜重、地上部干重和总干重虽然比常规硼处理 (B50) 有所下降,但没有达到显著差异。此外,缺硼条件下槟榔幼苗地上部和地下部硼含量相对常规硼处理分别显著降低了55.0%、35.5%。表明槟榔幼苗地下部生物量受缺硼的影响程度明显大于地上部,且缺硼显著阻碍了槟榔幼苗对硼的吸收和向地上部的运输。

        表 1  缺硼和常规硼处理下槟榔幼苗的生物量和硼含量

        Table 1.  Biomass and B concentration of areca-nut seedlings under boron deficiency and conventional boron treatment

        处理
        Treatment
        株高 (cm)
        Plant height
        鲜重Fresh weight (g/plant)干重Dry weight (g/plant)硼B content (mg/kg)
        地上部Shoot地下部Root地上部Shoot地下部Root地上部Shoot地下部Root
        B0 55.86 b41.36 a24.86 b8.68 a3.93 b24.54 b 9.53 b
        B5064.44 a48.61 a29.48 a9.71 a4.25 a54.58 a14.78 a
        注(Note):同列数值后不同小写字母表示处理间差异达显著水平 Values followed by different small letters indicate significant difference among treatments ( P < 0.05).
      • 植物根系是营养物质吸收运输的重要器官,根系的生长情况和活力水平直接影响了地上部的生长和营养状况。从图1可以看出,常规硼处理 (B50) 根系生长表现良好,缺硼抑制了根系的伸长,主根的长度变短。从图2可知,与常规硼处理相比,缺硼处理 (B0) 显著降低了幼苗的根系活力。

        图  1  缺硼和常规硼处理下槟榔幼苗根系形态

        Figure 1.  Root morphology of areca-nut seedlings under normal and deficient B supplies

        图  2  缺硼和常规硼处理下槟榔幼苗根系活力的比较

        Figure 2.  Root activity of areca-nut seedlings under normal and deficient B supplies

      • 植物根尖通常主要分为根冠、分生区、伸长区和成熟区。图3显示,常规硼处理 (B50) 下,根冠层细胞数较多,根冠处表现为锥子型,根尖两侧近似平行,细胞排列较为整齐 (图3DEF)。而缺硼处理 (B0) 下槟榔幼苗根尖明显膨大,细胞壁增厚,且内壁上积累了大量的颗粒物 (图3ABC)。

        图  3  缺硼和常规硼处理下槟榔幼苗根尖电镜扫描图

        Figure 3.  Electron images of root tip of areca-nut seedlings under normal and deficient B supplies

      • 糖类物质含量在植物代谢途径中具有重要作用,反映了植物体内物质合成与转运情况。由表2可知,缺硼处理 (B0) 槟榔幼苗叶片蔗糖和淀粉含量分别比常规硼处理 (B50) 下降了10.88%、39.81%,达到显著水平,而可溶性总糖无显著差异,说明缺硼胁迫显著抑制了糖类物质的合成。植物叶片光合作用合成的碳水化合物是植物生长和发育所需能量的重要来源,光合速率的大小反应了光合能力的强弱。缺硼处理叶片的光合速率,气孔导度显著降低,分别下降了56.74%、45.53%,而胞间二氧化碳浓度差异不显著。

        表 2  缺硼和常规硼处理下槟榔幼苗含糖量和光合参数

        Table 2.  Carbohydrates contents and photosynthesis parameters in arecanut under normal and deficient boron supplies

        处理
        Treatment
        可溶性总糖 (mg/g)
        Total soluble sugar
        蔗糖 (mg/g)
        Glucose
        淀粉 (mg/g)
        Starch
        光合速率
        Pn[μmol/(m2∙s)]
        气孔导度
        Gs[mol/(m2∙s)]
        胞间CO2浓度
        Ci(μmol/mol)
        B0 88.91 a27.78 b3.90 b1.70 b23.67 b278.67 a
        B5089.56 a31.17 a6.48 a3.93 a43.33 a249.00 a
        注(Note):不同小写字母表示处理间差异达显著水平 Different letters indicate significant difference between treatments (P < 0.05).
      • 图4可知,缺硼处理 (B0) POD和CAT活性较常规硼处理 (B50) 均表现为增加,且POD活性差异达到显著水平。缺硼处理的槟榔幼苗叶片MDA含量显著高于常规硼处理。说明了缺硼胁迫对槟榔幼苗植株造成严重伤害,POD活性对缺硼胁迫更为敏感。

        图  4  B0和B50处理下槟榔幼苗抗氧化酶活性和丙二醛含量

        Figure 4.  Antioxidase activity and MAD content of areca-nut seedlings under B0 and B50 treatments

      • 硼在木质化组织的进化发展过程中起着重要的作用,并且它可能参与了维管植物根系的进化[25]。因此,根系易受缺硼胁迫的影响。Hajiboland等[7, 26]研究发现,缺硼胁迫会使根分枝减少、根长变短从而导致根干重显著降低。在本研究中,缺硼胁迫严重阻碍了槟榔幼苗根系对硼的吸收、运输,抑制了根系的伸长,导致地下部鲜重、干重显著降低。Riaza等[27]研究显示,硼与鼠李半乳糖醛酸聚糖形成B-RG-П复合物,此复合物与果胶多糖形成的果胶网络是构成完整细胞壁必要成分,缺硼会影响细胞壁的正常发育。Wu等[28]研究发现细胞壁在缺硼胁迫下出现不规则的增厚现象,与Liu等[29]得出缺硼会增加细胞壁提取率的结果相符。Hirsch等[30]和Hoson[31]认为细胞壁增厚可能是由于细胞壁质膜表面增生,出许多泡状物和细胞壁果胶物质过多分解,细胞壁交联网络的孔径增大所致。Too等[32]研究表明,大量胼胝质受到胁迫时在输导组织沉积,堵塞筛管,从而阻碍物质的运输。本试验对根尖解剖结构的观察得到类似的结果,缺硼导致槟榔幼苗根尖膨大,根尖细胞排列紊乱,细胞壁明显加厚,壁内有大量的颗粒物积累。根尖膨大现象可能是细胞排列混乱无序和细胞壁增厚所致,大量的颗粒物可能是根尖受损,筛管壁上大量胼胝质的累积造成。颗粒物的累积和根系活力的降低抑制了根系对养分的吸收和向上运输,与地上部和地下部硼含量下降有直接关系。同时,根尖也是生长素合成和运输的重要场所,缺硼导致根尖受损阻碍了生长素的合成和向地上部分的运输[33]。表明缺硼胁迫破坏了根系细胞结构,抑制了根系生长,从而导致槟榔幼苗株高和地下部生物量显著下降。

      • 植物在逆境条件下,会产生大量的活性氧、丙二醛、酚类等毒性物质,其浓度反映了逆境对植物的伤害程度。过氧化氢酶、过氧化物酶和超氧化物歧化酶等通过彼此协调合作来清除细胞内的活性氧,是植物抵抗逆境的重要保护酶[34]。本研究表明,在缺硼胁迫时,槟榔叶片通过启动抗氧化系统来清除活性氧,POD活性显著提高,CAT活性虽有所增加,但未达到显著水平,表明POD对缺硼胁迫的响应更为敏感。本研究中缺硼胁迫导致MDA含量显著增加,表明了叶片的抗氧化系统受到损伤,活性氧的浓度超出了系统所能承受的范围,从而引起生物膜结构和功能的破坏,Mukhopadhyay等[35-36]研究也得到相似的结果。表明了虽然抗氧化系统通过提高过氧化氢酶和过氧化物酶活性来抵抗缺硼带来的伤害,但未能给槟榔幼苗提供足够的氧化损伤保护。

        CO2从大气进入叶绿体基质中被Rubisco 酶固定之前需要通过气孔和叶肉的传导,气孔导度和叶肉导度是影响光合作用的主要因素[37-38]。夏颖等[39]研究认为,当胞间CO2 浓度的变化与净光合速率和气孔导度变化呈现一致趋势时,可认为净光合速率降低是受气孔限制,反之,则受非气孔因素限制。本研究结果显示槟榔幼苗缺硼时叶片光合速率、气孔导度显著降低,而胞间CO2浓度略微增加,说明此时叶片光合作用水平降低是由非气孔因素造成的。裴斌等[40]研究认为抗氧化系统损伤是光合作用发生非气孔限制的重要原因,说明抗氧化系统损伤导致了槟榔幼苗光合能力的降低。董蕾等[41]研究显示,淀粉作为光合产物的主要形式储存于植物体内,蔗糖是光合产物运输的主要形式,可溶性总糖 (葡萄糖、果糖和蔗糖) 对渗透压具有调节作用,逆境胁迫会导致糖类物质组分发生改变。大部分研究[11, 42-43]一致认为缺硼会导致叶片淀粉、葡萄糖和果糖含量的增加,而蔗糖和可溶性总糖含量的变化存在差异。本研究中,缺硼胁迫导致淀粉、蔗糖含量下降,而可溶性总糖含量无显著变化。光合能力降低抑制了槟榔叶片对碳的固定,同时,为了维持硼胁迫条件下渗透压的稳定,更多淀粉水解以补充植物对可溶性总糖的需求,导致淀粉含量显著降低,说明缺硼胁迫对槟榔幼苗光合作用的影响大于淀粉累积所受到的影响。Han等[43]研究认为缺硼胁迫通过提高酸性蔗糖转化酶活性促进了蔗糖水解为果糖和葡萄糖,从而导致蔗糖含量降低。由此推测叶片可溶性总糖变化可能与缺硼胁迫下葡萄糖、果糖的含量变化相关,有待进行更深入的研究。

      • 缺硼胁迫导致槟榔幼苗根尖细胞结构受到破坏,根系活力降低,其养分吸收和运输能力下降,同时,叶片脂质过氧化强度高、膜系统受损导致了光合能力下降,抑制了叶片蔗糖和淀粉的合成,最终导致植株的生物量降低。本研究表明缺硼胁迫会抑制槟榔植株的生长,因此槟榔幼苗栽培时应注意适当增施硼肥,促进槟榔正常的生长发育和物质代谢。

    参考文献 (43)
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