• ISSN 1008-505X
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玉米花生间作改善花生铁营养提高其光合特性的机理

王飞 刘领 武岩岩 李雪 孙增光 尹飞 焦念元 付国占

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玉米花生间作改善花生铁营养提高其光合特性的机理

    作者简介: 王飞E-mail:1216677627@qq.com;
    通讯作者: 焦念元, E-mail:jiaony1@163.com
  • 基金项目: 博士后基金项目(20070420340);国家自然科学基金项目(U1404315);河南省自然科学基金(182300410014);河南省科技攻关项目(182102110180)。

Mechanism of maize intercropping peanut improving iron nutrition to increase photosynthetic performance of peanut

    Corresponding author: JIAO Nian-yuan, E-mail:jiaony1@163.com ;
  • 摘要:   【目的】  研究玉米花生间作改善花生铁营养后对花生功能叶片光能吸收、转化、电子传递和CO2固定的影响,揭示玉米花生间作改善花生光合性能的机理。  【方法】  试验在河南科技大学试验农场进行,采用两因素两水平完全随机设计,两个种植模式包括玉米花生间作 (2行玉米间作4行花生) 和花生单作,两个磷肥施用水平为:不施磷 (P0) 和施P2O5 180 kg/hm2 (P1)。单作花生于新叶完全展开时 (7月14日) 出现黄化,8月2日严重黄化,间作花生未出现黄花。测定了黄化和正常花生功能叶片光合作用强度对光照和CO2 浓度的响应,并分析了相关参数,运用JIP-test建立了叶绿素荧光诱导动力学曲线并计算了相关参数。  【结果】  与单作缺铁花生相比,间作花生功能叶单位面积光能的吸收 (ABS/CSo)、捕获 (TRo/CSo) 和电子传递 (ETo/CSo)、PS I受体侧电子还原的能量 (REo/CSo) 和单位面积反应中心数目 (RC/CSm) 明显提高,光合电子传递链电子传递能力明显增强,PSⅡ最大光化学效率 (ΨPo)、捕获的激子将电子传递到电子传递链中QA下游电子受体的概率 (Ψo)、用于电子传递的量子产额 (ΨEo)、电子从还原系统传递到PS I电子受体侧的效率 (δR)、PS I末端受体还原的量子产额 (ΨRo) 均显著提高,增幅依次为36.7%~39.6%、79.6%~92.2%、151%~163%、16.3%~20.0%和177%~215%;PS I光化学活性 (ΔI/Io) 及PS I与PSⅡ之间的协调性 (ΦPSⅠ/PSⅡ) 也显著增强;间作花生功能叶SPAD值、光饱和时净光合速率 (LSPn)、光饱和点 (LSP)、羧化效率 (CE)、CO2饱和时净光合速率 (Amax)、Rubisco最大羧化速率 (Vc, max)、最大电子传递速率 (Jmax) 和磷酸丙糖利用率 (TPU) 显著提高。施磷能显著提高间作花生功能叶SPAD值、ΨPoΨoΨEoδRΨRo、铁含量、净光合速率和生物量 (P < 0.05),却了加剧单作花生的缺铁症状,显著降低其功能叶SPAD值、ΨPoΨoΨEoδRΨRo、铁含量、净光合速率和生物量 (P < 0.05)。与单作正常花生相比,间作降低了花生功能叶ABS/CSoTRo/CSoETo/CSoLSPn和单株干物质量,却显著提高了功能叶ΨEo。  【结论】  玉米花生间作显著改善了花生铁营养,因而促进了花生功能叶PSⅡ对光能的吸收、转化和电子传递,提高PS I光化学活性、PSⅡ与PS I的协调性和电子传递链稳定性,还显著提高暗反应CO2羧化固定能力,从而提高净光合速率和生物量。施磷加剧单作花生缺铁症状,降低其光化学效率、暗反应能力、净光合速率和生物量,却能增强间作种间作用,提高间作花生光能吸收转化能力和CO2固定能力。
  • 图 1  玉米||花生模式田间种植示意图

    Figure 1.  Illustration of maize and peanut intercropping in field

    图 2  间作花生黄化始期和黄化盛期功能叶SPAD值

    Figure 2.  SPAD values in functional leaves of peanut intercropped with maize at early and severe etiolation stage

    图 3  间作花生黄化始期和黄化盛期单株干物质量

    Figure 3.  Dry matter weight of individual peanut intercropped with maize at early and severe etiolation stages

    图 4  间作花生黄化始期 (A和B) 和黄化盛期 (C和D) 光合–光响应曲线

    Figure 4.  Photosynthetic response curves to light intensity of peanut intercropped with maize at early etiolation (A and B) and severe etiolation stage (C and D)

    图 5  间作花生黄化始期 (A和B) 和黄化盛期 (C和D) 光合–CO2响应曲线

    Figure 5.  Photosynthetic response curves to CO2 concentration of peanut intercropped with maize at early etiolation (A and B) and severe etiolation (C and D) stages

    图 6  间作花生功能叶光系统II比活性参数

    Figure 6.  The specific activity parameters of photosystem II in functional leaves of peanut intercropped with maize

    图 7  间作花生功能叶光系统Ⅰ性能及光系统间协调性

    Figure 7.  Photosystem I performance and photosystem coordination in functional leaves of peanut intercropped with maize

    表 1  间作花生黄化始期和黄化盛期铁含量和吸收量

    Table 1.  Fe content and uptake of peanut intercropped with maize at early etiolation and severe etiolation stages

    磷水平
    P level
    种植方式Cropping pattern黄化始期Early etiolation黄化盛期Severe etiolation
    叶 (mg/kg)
    Leaf
    茎 (mg/kg)
    Stem
    吸收 (mg/plant)
    Uptake
    叶 (mg/kg)
    Leaf
    茎 (mg/kg)
    Stem
    吸收 (mg/plant)
    Uptake
    P0FDP190.4 ± 3.9 e182.3 ± 3.1 e2.19 ± 0.03 e189.6 ± 8.8 e163.6 ± 6.3 e2.21 ± 0.18 d
    NSP243.6 ± 1.7 d221.0 ± 5.4 d4.39 ± 0.09 c219.0 ± 1.8 d193.3 ± 1.6 d4.77 ± 0.14 c
    IP282.7 ± 2.8 c251.3 ± 2.7 c3.79 ± 0.30 d286.9 ± 1.0 c256.0 ± 1.2 c5.38 ± 0.12 b
    P1FDP142.6 ± 7.4 f 111.8 ± 13.0 f1.27 ± 0.10 f 111.2 ± 12.9 f104.1 ± 5.3 f1.14 ± 0.11 e
    NSP296.6 ± 2.9 b272.0 ± 0.9 b6.01 ± 0.32 b310.0 ± 1.2 b274.4 ± 1.0 b8.37 ± 0.21 a
    IP382.0 ± 2.4 a345.9 ± 2.6 a6.55 ± 0.53 a371.7 ± 1.3 a303.9 ± 0.7 a8.10 ± 0.31 a
    FF-value
    磷水平P level (P)348*** 72.1*** 73.4***116***198***220***
    种植方式Cropping pattern (C)268***962***289***172***252***989***
    C × P556***297***65.6***327***653***186***
    注(Note):FDP—单作缺铁花生 Sole peanut under Fe-deficiency; NSP—单作正常花生 Normal sole peanut; IP—间作花生 Intercropping peanut; P0—不施磷 No P application; P1—P2O5 180 kg/hm2; 数据后不同小写字母表示处理间在 0.05 水平差异显著 Values followed by different lowercase letters indicate significantly difference among treatments (P < 0.05) ; ***—P < 0.001.
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    表 2  间作花生黄化始期和黄化盛期光合–光响应曲线特征参数

    Table 2.  The related parameters of photosynthetic response curves to light intensity in functional leaves of peanut intercropped with maize at early etiolation and severe etiolation stages

    时期
    Stage
    处理
    Treatment
    AQY
    (mol/mol)
    LSPn
    [CO2 μmol/(m2·s)]
    LSP
    [μmol/(m2·s)]
    LCP
    [μmol/(m2·s)]
    黄化始期
    Early etiolation stage
    P0FDP 0.0350 ± 0.005 cd13.8 ± 0.761 d1820 ± 91 de46.5 ± 2.32 c
    NSP0.0410 ± 0.006 c24.0 ± 1.323 b 2020 ± 101 bc69.9 ± 3.49 b
    IP 0.0430 ± 0.006 c19.7 ± 1.087 c 1928 ± 84.6 cd68.7 ± 3.43 b
    P1FDP0.0210 ± 0.003 d11.7 ± 0.646 e1692 ± 116 e40.8 ± 2.03 c
    NSP0.0610 ± 0.009 b26.6 ± 1.467 a2320 ± 110 a115.1 ± 5.75 a
    IP 0.1050 ± 0.015 a22.3 ± 1.228 b 2192 ± 88.2 ab75.4 ± 3.76 b
    黄化盛期
    Severe etiolation stage
    P0FDP0.0244 ± 0.003 c11.4 ± 0.626 d1764 ± 108 d38.3 ± 1.91 e
    NSP 0.0515 ± 0.007 ab23.1 ± 1.271 b 2164 ± 96.6 b66.7 ± 3.33 c
    IP 0.0538 ± 0.008 ab18.8 ± 1.306 c 1932 ± 77.8 c50.4 ± 2.51 d
    P1FDP0.0219 ± 0.007 c7.51 ± 0.413 e1556 ± 118 e33.4 ± 1.67 e
    NSP0.0418 ± 0.006 b25.7 ± 1.412 a2356 ± 118 a117.6 ± 5.85 a
    IP 0.0550 ± 0.008 a22.5 ± 1.238 b2169 ± 108 b77.6 ± 3.87 b
    FF-value
    种植方式Cropping pattern (C)53.0***473***80.0***644***
    磷水平P level (P)34.5***5.96*10.7**276***
    取样时期Sampling time (S)3.48ns17.0***0.024ns20.9***
    C × P12.0***27.2***17.2***166***
    C × S12.1***5.87**2.58ns4.23*
    P × S10.9**0.115ns1.15ns13.7**
    C × P × T37.6***1.24ns0.126ns6.30**
    注(Note):AQY—表观量子效率 Apparent quantum yield of photosynthesis; LSPn—光饱和时净光合速率 Net photosynthetic rate at light saturation; LSP—光饱和点 The light saturation point; LCP—光补偿点 Light compensation point. FDP—单作缺铁花生 Sole peanut under Fe-deficiency; NSP—单作正常花生 Normal sole peanut; IP—间作花生 Intercropping peanut; P0—不施磷 No P application; P1—P2O5 180 kg/hm2; 数据后不同小写字母表示处理间在 0.05 水平差异显著 Values followed by different lowercase letters indicate significantly difference among treatments (P < 0.05); *—P < 0.05; **—P < 0.01; ***—P < 0.001; ns—Not significant.
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    表 3  间作花生黄化始期和黄化盛期光合–CO2响应曲线特征参数

    Table 3.  The parameters of photosynthetic response curves to CO2 concentration in functional leaves of peanut intercropped with maize at early and severe etiolation stages

    时期
    Time
    处理
    Treatment
    CEAmax
    [CO2 μmol/(m2·s)]
    Vc,max
    (μmol/mol)
    Jmax
    (μmol/mol)
    TPU
    (μmol/mol)
    黄化始期
    Early etiolation stage
    P0 FDP 0.051 ± 0.003 d 18.3 ± 0.9 d 34.7 ± 1.7 c 29.9 ± 1.0 c 4.94 ± 0.25 d
    NSP 0.125 ± 0.006 b 24.3 ± 1.2 b 44.5 ± 2.2 b 38.6 ± 1.9 b 7.32 ± 0.37 b
    IP 0.090 ± 0.005 c 21.6 ± 1.1 c 35.8 ± 1.8 c 30.0 ± 1.5 c 5.69 ± 0.28 c
    P1 FDP 0.050 ± 0.002 d 15.7 ± 0.8 e 28.7 ± 1.4 d 24.2 ± 1.2 d 4.79 ± 0.24 d
    NSP 0.143 ± 0.007 a 27.3 ± 1.4 a 51.7 ± 2.6 a 48.2 ± 2.4 a 9.19 ± 0.46 a
    IP 0.130 ± 0.006 b 24.5 ± 1.2 b 42.7 ± 2.1 b 37.5 ± 1.8 b 6.94 ± 0.35 b
    黄化盛期
    Severe etiolation stage
    P0 FDP 0.052 ± 0.003 d 17.3 ± 0.9 d 37.9 ± 1.9 d 32.9 ± 1.7 d 6.48 ± 0.32 c
    NSP 0.074 ± 0.003 b 24.1 ± 1.2 bc 45.9 ± 2.3 b 41.2 ± 2.1 b 7.78 ± 0.39 b
    IP 0.067 ± 0.004 c 22.2 ± 1.1 c 40.6 ± 2.0 cd 33.8 ± 1.7 cd 6.72 ± 0.34 c
    P1 FDP 0.040 ± 0.002 e 12.3 ± 0.6 e 21.5 ± 1.1 e 17.0 ± 0.8 e 3.56 ± 0.18 d
    NSP 0.104 ± 0.003 a 27.8 ± 0.4 a 52.9 ± 2.6 a 48.8 ± 2.4 a 9.25 ± 0.46 a
    IP 0.073 ± 0.005 bc 25.3 ± 1.3 b 41.7 ± 2.1 c 36.7 ± 1.8 c 6.78 ± 0.34 c
    FF-value
    种植方式Cropping pattern (C) 547*** 262*** 235*** 307*** 307***
    磷水平P level (P) 82.5*** 5.48* 0.001ns 2.77ns 5.29*
    取样时期Sampling stage (S) 397*** 1.58ns 0.290ns 0.300ns 6.21*
    C × P 64.3*** 39.6*** 69.5*** 99.1*** 69.3***
    C × S 143.5*** 5.76** 3.25ns 4.03* 0.531ns
    P × S 13.2*** 0.54ns 16.1*** 22.0*** 40.8***
    C × P × S 0.162ns 1.742ns 4.680* 4.06* 9.48**
    注(Note):CE—羧化效率 Carboxylation efficiency; Amax—CO2 饱和时净光合速率 Net photosynthetic rate at CO2 saturation; Vc, max—Rubisco最大羧化速率the maximum carboxylation rate of Rubisco; J max—最大电子传递速率 Maximum electron transfer rate; TPU—磷酸丙糖利用率 Triose– phosphate utilization rate. FDP—单作缺铁花生 Sole peanut under Fe-deficiency; NSP—单作正常花生 Normal sole peanut; IP—间作花生 Intercropping peanut; P0—不施磷 No P application; P1—P2O5 180 kg/hm2; 数据后不同小写字母表示处理间在 0.05 水平差异显著 Values followed by different lowercase letters indicate significantly difference among treatments ( P < 0.05); *—P < 0.05; **—P < 0.01; ***—P < 0.001; ns—Not significant.
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    表 4  间作花生功能叶光系统量子产额或比率

    Table 4.  Quantum yield or distribution ratio of photosystem in functional leaves of peanut intercropped with maize

    磷水平
    P level
    种植方式
    Cropping pattern
    ΨPoΨoΨEoδRΨRo
    P0FDP0.619 ± 0.027 b0.440 ± 0.019 b0.266 ± 0.012 d 0.595 ± 0.030 b0.158 ± 0.007 c
    NSP0.784 ± 0.035 a0.770 ± 0.035 a0.615 ± 0.027 c 0.640 ± 0.032 ab0.393 ± 0.017 b
    IP 0.845 ± 0.037 a0.772 ± 0.035 a0.667 ± 0.09 ab0.656 ± 0.028 a0.438 ± 0.019 a
    P1FDP0.605 ± 0.027 b0.417 ± 0.018 b0.258 ± 0.011 d0.550 ± 0.034 c0.142 ± 0.006 c
    NSP0.818 ± 0.036 a0.785 ± 0.034 a 0.630 ± 0.028 bc0.660 ± 0.033 a0.429 ± 0.019 a
    IP 0.847 ± 0.037 a0.802 ± 0.035 a0.679 ± 0.030 a0.683 ± 0.033 a0.448 ± 0.019 a
    FF-value
    磷水平P level (P)1.10ns0.35ns0.28ns0.01ns1.80ns
    种植方式Cropping pattern (C)82.5***280***513***15.0***617***
    C × P0.34ns0.54ns0.37ns2.88ns6.18ns
    注(Note):FDP—单作缺铁花生 Sole peanut under Fe-deficiency; NSP—单作正常花生 Normal sole peanut; IP—间作花生 Intercropping peanut; P0—不施磷 No P application; P1—P2O5 180 kg/hm2; 同列数据后不同小写字母表示处理间在 0.05 水平差异显著 Values followed by different lowercase letters indicate significantly difference among treatments (P < 0.05); *—P < 0.05; **—P < 0.01; ***—P < 0.001; ns—Not significant.
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-04-20
  • 网络出版日期:  2020-06-16
  • 刊出日期:  2020-05-01

玉米花生间作改善花生铁营养提高其光合特性的机理

    作者简介:王飞E-mail:1216677627@qq.com
    通讯作者: 焦念元, jiaony1@163.com
  • 河南科技大学农学院/河南省旱地农业工程技术研究中心,河南洛阳 471003
  • 基金项目: 博士后基金项目(20070420340);国家自然科学基金项目(U1404315);河南省自然科学基金(182300410014);河南省科技攻关项目(182102110180)。
  • 摘要:   【目的】  研究玉米花生间作改善花生铁营养后对花生功能叶片光能吸收、转化、电子传递和CO2固定的影响,揭示玉米花生间作改善花生光合性能的机理。  【方法】  试验在河南科技大学试验农场进行,采用两因素两水平完全随机设计,两个种植模式包括玉米花生间作 (2行玉米间作4行花生) 和花生单作,两个磷肥施用水平为:不施磷 (P0) 和施P2O5 180 kg/hm2 (P1)。单作花生于新叶完全展开时 (7月14日) 出现黄化,8月2日严重黄化,间作花生未出现黄花。测定了黄化和正常花生功能叶片光合作用强度对光照和CO2 浓度的响应,并分析了相关参数,运用JIP-test建立了叶绿素荧光诱导动力学曲线并计算了相关参数。  【结果】  与单作缺铁花生相比,间作花生功能叶单位面积光能的吸收 (ABS/CSo)、捕获 (TRo/CSo) 和电子传递 (ETo/CSo)、PS I受体侧电子还原的能量 (REo/CSo) 和单位面积反应中心数目 (RC/CSm) 明显提高,光合电子传递链电子传递能力明显增强,PSⅡ最大光化学效率 (ΨPo)、捕获的激子将电子传递到电子传递链中QA下游电子受体的概率 (Ψo)、用于电子传递的量子产额 (ΨEo)、电子从还原系统传递到PS I电子受体侧的效率 (δR)、PS I末端受体还原的量子产额 (ΨRo) 均显著提高,增幅依次为36.7%~39.6%、79.6%~92.2%、151%~163%、16.3%~20.0%和177%~215%;PS I光化学活性 (ΔI/Io) 及PS I与PSⅡ之间的协调性 (ΦPSⅠ/PSⅡ) 也显著增强;间作花生功能叶SPAD值、光饱和时净光合速率 (LSPn)、光饱和点 (LSP)、羧化效率 (CE)、CO2饱和时净光合速率 (Amax)、Rubisco最大羧化速率 (Vc, max)、最大电子传递速率 (Jmax) 和磷酸丙糖利用率 (TPU) 显著提高。施磷能显著提高间作花生功能叶SPAD值、ΨPoΨoΨEoδRΨRo、铁含量、净光合速率和生物量 (P < 0.05),却了加剧单作花生的缺铁症状,显著降低其功能叶SPAD值、ΨPoΨoΨEoδRΨRo、铁含量、净光合速率和生物量 (P < 0.05)。与单作正常花生相比,间作降低了花生功能叶ABS/CSoTRo/CSoETo/CSoLSPn和单株干物质量,却显著提高了功能叶ΨEo。  【结论】  玉米花生间作显著改善了花生铁营养,因而促进了花生功能叶PSⅡ对光能的吸收、转化和电子传递,提高PS I光化学活性、PSⅡ与PS I的协调性和电子传递链稳定性,还显著提高暗反应CO2羧化固定能力,从而提高净光合速率和生物量。施磷加剧单作花生缺铁症状,降低其光化学效率、暗反应能力、净光合速率和生物量,却能增强间作种间作用,提高间作花生光能吸收转化能力和CO2固定能力。

    English Abstract

    • 华北地区是我国花生主产区,有40%的潜在缺铁性土壤[1-2]。在石灰性土壤中,铁易形成难溶性化合物而降低土壤中有效铁含量[3-4],常常造成花生 (Arachis hypogaea L.) 等作物缺铁黄化,阻碍光合电子传递链的电子传递,降低光合速率[5],成为花生高产、稳产的限制因素之一[6]。作为作物必需微量元素之一,铁是叶绿素合成过程中酶的活化剂,缺铁不仅影响作物叶绿素的合成[7],还会导致作物叶绿体片层结构模糊或消失,类囊体解体[8]。同时,铁还是植物光合电子传递体如铁氧还原蛋白、细胞色素和细胞色素氧化酶等的组成成分[9],缺铁导致这些蛋白酶含量及活性降低,电子传递受阻,降低质体醌库 (Sm)、单位面积反应中心数目 (RC/CSm),降低作物光合速率和物质合成[510]。在石灰性土壤上,玉米、小麦、高粱等单子叶作物根系能分泌出麦根酸类物质[11-12],螯合土壤中难溶性铁[13-14],提高铁的有效性,很少出现缺铁症状;而花生等双子叶作物却常常表现出缺铁失绿症状,产量降低,与玉米间作后,能有效地改善其铁营养,减轻缺铁失绿症状,促进生长和共生固氮[15-17]。这主要是因为玉米花生间作可降低花生根际pH,提高根际铁的有效性,促进花生铁吸收和转运相关基因的表达[12, 15, 17-19]。非缺铁性土壤上,玉米花生间作能增强花生对弱光的利用,但生育后期玉米遮阴会降低花生的净光合速率[20]。那么,玉米花生间作改善花生铁营养后是否能增强花生功能叶光反应中光能吸收、转化和传递?对其暗反应CO2羧化固定能力有哪些影响?是否能提高其净光合速率?已有研究表明,叶绿素荧光动力学技术被认为是一种快速、高效、无损的光合探针,通过对JIP-test分析能够了解植物光反应中心光能吸收、转化、利用、电子传递链供/受体侧状态和电子传递效率等变化[21-22]。因此,为了弄清上述问题,本试验在石灰性缺铁土壤上,设玉米花生间作2∶4模式 (2行玉米间作4行花生,以下称间作) 和花生单作两种种植方式,在两个施磷水平下,测定了花生功能叶快速叶绿素荧光诱导动力学曲线、光合–光强响应曲线和光合–CO2响应曲线,研究了玉米花生间作改善花生铁营养后对其功能叶光能吸收、转化与电子传递和CO2羧化固定的影响,揭示玉米花生间作改善花生铁营养后的光合机理,为玉米花生间作高产高效提供理论依据。

      • 本试验于2017年在河南科技大学试验农场进行。试验点地处温带,属于半湿润、半干旱大陆性季风气候,年平均气温12.1℃~14.6℃,年平均降雨量约600 mm,年平均蒸发量约2114 mm,年日照时数2300~2600 h,无霜期215~219天,年平均辐射量约492 kJ/cm2。试验地土壤类型为黄潮土,质地为中壤。试验开始时0—20 cm土壤理化性质:土壤容重 1.35 g/cm3、碱解氮 33.96 mg/kg、速效磷 3.48 mg/kg、有效铁 5.98 mg/kg,有机质 10.74 g/kg、土壤pH为7.66。

      • 以玉米 (Zea mays L.) ‘郑单958’和花生 (Arachis hypogaea L.) ‘花育16’为供试材料。设种植方式和施磷水平双因素完全随机区组试验,种植方式设玉米花生间作2∶4模式 (2行玉米间作4行花生,以下称玉米||花生) 和花生单作2种种植方式,设不施磷 (P0) 和施P2O5180 kg/hm2 (P1) 2个水平,共4个处理,每个处理重复3次,共12个小区。小区宽6 m、长8 m,南北行向种植。单作花生行距 0.3 m、穴距0.2 m,每穴双粒播种,密度166667 穴/hm2。玉米||花生体系如图1所示,间作玉米采用宽窄行种植,宽行行距1.6 m、窄行行距 0.4 m、株距 0.2 m,4行花生播种于宽行之中,行、穴距同单作,玉米花生之间距离 0.35 m,每个小区有3个带宽。磷肥作为底肥一次性施入,单作花生、间作花生均基施 N 90 kg/hm2,间作玉米施 N 180 kg/hm2,一半基施,一半于玉米拔节期沟施。杂草防除、病虫害防治等其他田间管理同大田生产。

        图  1  玉米||花生模式田间种植示意图

        Figure 1.  Illustration of maize and peanut intercropping in field

      • 播前取0—20 cm耕层土壤,参照鲍士旦[23]法测定土壤容重、碱解氮含量、速效磷含量、有效铁含量、有机质含量和pH。

      • 根据孙宪银等[24]方法判断花生缺铁植株 (单作出现缺铁植株,间作未出现)。于花生完全展开新叶黄化始期 (7月14日) 和黄化盛期 (8月2日),在单作花生各小区选出缺铁和正常代表性植株各2穴 (4株),间作花生各小区选取代表性植株2穴 (4株),分为叶和茎两部分,105℃杀青30 min,75℃烘至恒重,然后称重后粉碎,用浓 H2SO4–H2O2 法微波消煮,原子吸收法测定花生叶和茎铁含量。

      • 使用SPAD-502型叶绿素仪进行测定。于花生黄化始期和盛期,分别选择代表性单作缺铁花生、单作正常花生和间作花生各15株,测其主茎倒2或倒3叶的SPAD值,取平均值。各处理重复3次。

      • 参照焦念元等[20]的方法,于花生黄化始期和盛期,选择晴天的9:00―11:30,使用LI-6400XT型光合仪 (LI-COR,美国),分别选择代表性单作缺铁花生、单作正常花生和间作花生植株主茎倒2或倒3叶,进行光合–光强响应曲线和光合–CO2响应曲线测定。利用光合计算软件4.1.1进行曲线数据拟合,相关参数借助Photosyn assistant软件计算光饱和时最大净光合速率 (Pmax)、Rubisco最大羧化速率 (Vc,max)、RuBP再生最大电子传递速率 (Jmax) 和磷酸丙糖利用率 (TPU)。

      • 在花生黄化盛期,选择晴天的9:00―11:00,分别选择代表性单作缺铁花生、单作正常花生和间作花生植株主茎倒2或倒3叶,暗适应20 min后,采用M-PEA (Hansatech,英国) 测定快速叶绿素荧光诱导动力学曲线,每个小区测定10片叶。

        通过JIP-test分析获得:1) 电子传递链供/受体侧参数 可变荧光FkFjFo振幅的比例Wk = (FkFo)/(FjFo);可变荧光FjFpFo振幅的比例Vj = (FjFo)/(FmFo)。2) 比活性参数 单位面积吸收 (ABS/CSo)、捕获 (TRo/CSo)、用于电子传递 (ETo/CSo)、传递到PSⅠ末端 (REo/CSo) 的能量和单位面积反应中心数目RC/CSm = (ABS/CSm)/(ABS/RC)。3) 量子分配比率 最大光化学效率ΨPo = TRo/ABS、PSⅡ捕获的激子将电子传递给QA下游电子受体的概率Ψo = (1–Vj)、用于电子传递的量子产额ΨEo = ETo/ABS、PSⅡ进入电子传递链传到PSⅠ电子受体末端的量子产额δR = REo/ETo、吸收的光能用于还原PSⅠ受体侧末端电子受体的量子产额ΨRo = REo/ABS、光系统Ⅰ光化学活性ΔI/Io = (IoIm)/ Io、光系统Ⅰ与光系统Ⅱ之间的协调性ΦPSⅠ/PSⅡ = (ΔI/Io)/ Ψo

      • 用 Excel 2016进行数据整理、统计分析与作图,花生各处理间铁含量、SPAD值、单株干物质量、光合参数和荧光参数的方差分析和相关性分析采用SPSS 22.0软件完成。

      • 表1所示,玉米||花生明显提高花生叶和茎铁含量。黄化始期花生叶和茎铁含量均表现为间作花生 > 单作正常花生 > 单作缺铁花生。与单作缺铁花生相比,间作花生叶和茎铁含量分别显著提高了48.0%~170%和37.8%~211% (P < 0.05);黄化盛期花生叶、茎铁含量和铁吸收量均表现为间作花生 > 单作正常花生 > 单作缺铁花生。与单作缺铁花生相比,间作花生花生叶、茎铁含量和铁吸收量均显著提高 (P < 0.05)。与不施磷相比,施磷条件下间作花生和单作正常花生叶茎铁含量和铁吸收量显著升高,单作缺铁花生叶茎铁含量和铁吸收量显著降低。说明间作改善花生铁营养是由于提高了花生叶、茎铁含量和铁吸收量,施磷会加重单作花生缺铁黄化现象。

        表 1  间作花生黄化始期和黄化盛期铁含量和吸收量

        Table 1.  Fe content and uptake of peanut intercropped with maize at early etiolation and severe etiolation stages

        磷水平
        P level
        种植方式Cropping pattern黄化始期Early etiolation黄化盛期Severe etiolation
        叶 (mg/kg)
        Leaf
        茎 (mg/kg)
        Stem
        吸收 (mg/plant)
        Uptake
        叶 (mg/kg)
        Leaf
        茎 (mg/kg)
        Stem
        吸收 (mg/plant)
        Uptake
        P0FDP190.4 ± 3.9 e182.3 ± 3.1 e2.19 ± 0.03 e189.6 ± 8.8 e163.6 ± 6.3 e2.21 ± 0.18 d
        NSP243.6 ± 1.7 d221.0 ± 5.4 d4.39 ± 0.09 c219.0 ± 1.8 d193.3 ± 1.6 d4.77 ± 0.14 c
        IP282.7 ± 2.8 c251.3 ± 2.7 c3.79 ± 0.30 d286.9 ± 1.0 c256.0 ± 1.2 c5.38 ± 0.12 b
        P1FDP142.6 ± 7.4 f 111.8 ± 13.0 f1.27 ± 0.10 f 111.2 ± 12.9 f104.1 ± 5.3 f1.14 ± 0.11 e
        NSP296.6 ± 2.9 b272.0 ± 0.9 b6.01 ± 0.32 b310.0 ± 1.2 b274.4 ± 1.0 b8.37 ± 0.21 a
        IP382.0 ± 2.4 a345.9 ± 2.6 a6.55 ± 0.53 a371.7 ± 1.3 a303.9 ± 0.7 a8.10 ± 0.31 a
        FF-value
        磷水平P level (P)348*** 72.1*** 73.4***116***198***220***
        种植方式Cropping pattern (C)268***962***289***172***252***989***
        C × P556***297***65.6***327***653***186***
        注(Note):FDP—单作缺铁花生 Sole peanut under Fe-deficiency; NSP—单作正常花生 Normal sole peanut; IP—间作花生 Intercropping peanut; P0—不施磷 No P application; P1—P2O5 180 kg/hm2; 数据后不同小写字母表示处理间在 0.05 水平差异显著 Values followed by different lowercase letters indicate significantly difference among treatments (P < 0.05) ; ***—P < 0.001.
      • 花生新生完全展开叶片失绿黄化是缺铁重要症状之一。如图2所示,黄化始期花生功能叶SPAD值均表现为间作花生 > 单作正常花生 > 单作缺铁花生,与单作缺铁花生相比,间作花生叶绿素含量显著提高了64.6%~141.0% (P < 0.05);与不施磷相比,施磷条件下单作正常花生和间作花生叶绿素含量分别提高了9.63%和14.50%,单作缺铁花生叶绿素含量显著降低了24.1% (P < 0.05)。黄化盛期与黄化始期趋势一致,与单作缺铁花生相比,间作花生叶绿素含量显著增加了76.8%~195.0% (P < 0.05);与不施磷相比,施磷条件下单作正常花生和间作花生叶绿素含量分别提高了10.9%和17.7%,单作缺铁花生叶绿素含量显著降低了29.4% (P < 0.05)。说明间作改善花生铁营养后能提高花生叶绿素含量,施磷提高了单作正常花生和间作花生叶绿素含量,却降低了单作缺铁花生叶绿素含量。

        图  2  间作花生黄化始期和黄化盛期功能叶SPAD值

        Figure 2.  SPAD values in functional leaves of peanut intercropped with maize at early and severe etiolation stage

      • 图3可知,在花生黄化始期,花生单株干物质量表现为单作正常花生 > 间作花生 > 单作缺铁花生,与单作缺铁花生相比,单作正常花生和间作花生单株干物质量分别增加了60.8%~110.0%和20.2%~79.1%,差异显著 (P < 0.05);与不施磷相比,施磷条件下单作正常花生和间作花生单株干物质量分别提高了11.8%和27.3%,单作缺铁花生单株干物质量却显著降低了14.5% (P < 0.05)。黄化盛期与黄化始期趋势一致,与单作缺铁花生相比,单作正常花生和间作花生单株干物质量分别显著增加了84.5%~175.0%和58.3%~131.0% (P < 0.05);与不施磷相比,施磷条件下单作正常花生和间作花生单株干物质量分别提高了24.9%和22.1%,单作缺铁花生单株干物质量显著降低了16.3% (P < 0.05)。说明间作改善花生铁营养后能提高花生单株干物质量,但与正常单作花生相比仍然较低。

        图  3  间作花生黄化始期和黄化盛期单株干物质量

        Figure 3.  Dry matter weight of individual peanut intercropped with maize at early and severe etiolation stages

      • 花生功能叶黄化始期 (图4-AB) 和黄化盛期 (图4-CD) 的光合–光响应曲线显示,在光强低于500 μmol/(m2·s) 时净光合速率呈线性增长,达到光饱和点以后花生功能叶净光合速率均表现为单作正常花生 > 间作花生 > 单作缺铁花生,与单作缺铁花生相比,间作花生提高了花生功能叶的光饱和点和最大净光合速率。与不施磷相比 (图4-AC),施磷条件下 (图4-BD) 间作花生和单作正常花生的光饱和点和最大净光合速率均有所升高,单作缺铁花生光饱和点和最大净光合速率均有所降低,尤其是黄化盛期。说明间作改善花生铁营养后能提高花生功能叶光饱和点和最大净光合速率,施磷提高了单作正常花生和间作花生光饱和点和最大净光合速率,降低了单作缺铁花生的光饱和点和最大净光合速率。

        图  4  间作花生黄化始期 (A和B) 和黄化盛期 (C和D) 光合–光响应曲线

        Figure 4.  Photosynthetic response curves to light intensity of peanut intercropped with maize at early etiolation (A and B) and severe etiolation stage (C and D)

      • 表2可知,不同种植方式花生光饱和时净光合速率 (LSPn)、光饱和点 (LSP)、光补偿点 (LCP) 均表现为单作正常花生 > 间作花生 > 单作缺铁花生,表观量子效率 (AQY) 表现为间作花生 > 单作正常花生 > 单作缺铁花生。在黄化始期,与单作缺铁花生相比,间作条件下花生LSPnLSPLCPAQY分别提高了42.8%~90.2%、5.93%~29.50%、47.8%~84.8%、22.3%~156.0%,达到显著水平 (P < 0.05)。与不施磷相比,施磷条件下间作花生功能叶的LSPnLSPLCPAQY均显著提高 (P < 0.05)。与单作正常花生相比,单作缺铁条件下花生叶LSPnLCP平均分别降低了17.6%和12.3% (P < 0.05)。三因素方差分析显示,间作对LSPnLSPLCPAQY有极显著影响,施磷和间作对LSPnLSPLCPAQY的影响有显著的交互作用。

        表 2  间作花生黄化始期和黄化盛期光合–光响应曲线特征参数

        Table 2.  The related parameters of photosynthetic response curves to light intensity in functional leaves of peanut intercropped with maize at early etiolation and severe etiolation stages

        时期
        Stage
        处理
        Treatment
        AQY
        (mol/mol)
        LSPn
        [CO2 μmol/(m2·s)]
        LSP
        [μmol/(m2·s)]
        LCP
        [μmol/(m2·s)]
        黄化始期
        Early etiolation stage
        P0FDP 0.0350 ± 0.005 cd13.8 ± 0.761 d1820 ± 91 de46.5 ± 2.32 c
        NSP0.0410 ± 0.006 c24.0 ± 1.323 b 2020 ± 101 bc69.9 ± 3.49 b
        IP 0.0430 ± 0.006 c19.7 ± 1.087 c 1928 ± 84.6 cd68.7 ± 3.43 b
        P1FDP0.0210 ± 0.003 d11.7 ± 0.646 e1692 ± 116 e40.8 ± 2.03 c
        NSP0.0610 ± 0.009 b26.6 ± 1.467 a2320 ± 110 a115.1 ± 5.75 a
        IP 0.1050 ± 0.015 a22.3 ± 1.228 b 2192 ± 88.2 ab75.4 ± 3.76 b
        黄化盛期
        Severe etiolation stage
        P0FDP0.0244 ± 0.003 c11.4 ± 0.626 d1764 ± 108 d38.3 ± 1.91 e
        NSP 0.0515 ± 0.007 ab23.1 ± 1.271 b 2164 ± 96.6 b66.7 ± 3.33 c
        IP 0.0538 ± 0.008 ab18.8 ± 1.306 c 1932 ± 77.8 c50.4 ± 2.51 d
        P1FDP0.0219 ± 0.007 c7.51 ± 0.413 e1556 ± 118 e33.4 ± 1.67 e
        NSP0.0418 ± 0.006 b25.7 ± 1.412 a2356 ± 118 a117.6 ± 5.85 a
        IP 0.0550 ± 0.008 a22.5 ± 1.238 b2169 ± 108 b77.6 ± 3.87 b
        FF-value
        种植方式Cropping pattern (C)53.0***473***80.0***644***
        磷水平P level (P)34.5***5.96*10.7**276***
        取样时期Sampling time (S)3.48ns17.0***0.024ns20.9***
        C × P12.0***27.2***17.2***166***
        C × S12.1***5.87**2.58ns4.23*
        P × S10.9**0.115ns1.15ns13.7**
        C × P × T37.6***1.24ns0.126ns6.30**
        注(Note):AQY—表观量子效率 Apparent quantum yield of photosynthesis; LSPn—光饱和时净光合速率 Net photosynthetic rate at light saturation; LSP—光饱和点 The light saturation point; LCP—光补偿点 Light compensation point. FDP—单作缺铁花生 Sole peanut under Fe-deficiency; NSP—单作正常花生 Normal sole peanut; IP—间作花生 Intercropping peanut; P0—不施磷 No P application; P1—P2O5 180 kg/hm2; 数据后不同小写字母表示处理间在 0.05 水平差异显著 Values followed by different lowercase letters indicate significantly difference among treatments (P < 0.05); *—P < 0.05; **—P < 0.01; ***—P < 0.001; ns—Not significant.
      • 花生黄化始期 (图5-AB) 和黄化盛期 (图5-CD) 的CO2-光合响应曲线显示,在CO2浓度低于300 μmol/mol时呈线性增长,达到CO2饱和点以后净光合速率均表现为单作正常花生 > 间作花生 > 单作缺铁花生,与单作缺铁花生相比,间作改善花生铁营养后提高了花生的CO2饱和点和CO2饱和时净光合速率。与不施磷相比 (图5-AC),施磷条件下 (图5-BD) 间作花生CO2饱和点和CO2饱和时净光合速率均有所升高,单作缺铁花生CO2饱和点和CO2饱和时净光合速率有所降低,尤其是黄化盛期最为明显。说明,间作改善花生铁营养能提高花生功能叶CO2饱和点和CO2饱和时净光合速率;施磷能提高间作花生功能叶CO2饱和点和CO2饱和时净光合速率,却降低单作缺铁花生CO2饱和点和CO2饱和时净光合速率。

        图  5  间作花生黄化始期 (A和B) 和黄化盛期 (C和D) 光合–CO2响应曲线

        Figure 5.  Photosynthetic response curves to CO2 concentration of peanut intercropped with maize at early etiolation (A and B) and severe etiolation (C and D) stages

      • 表3可得,花生功能叶羧化效率 (CE)、CO2饱和时净光合速率 (Amax)、Rubisco最大羧化速率 (Vc,max)、最大电子传递速率 (Jmax) 和磷酸丙糖利用率 (TPU) 均表现为单作正常花生 > 间作花生 > 单作缺铁花生。在黄化盛期,与单作缺铁花生相比,单作正常花生和间作花生功能叶CEAmaxVc,maxJmaxTPU分别提高了40.3%~159.0%、39.1%~126.0%、21.1%~146.0%、25.2%~186.0%、20.1%~160.0%和27.5%~81.1%、28.3%~106.0%、7.1%~94.5%、2.79%~40.30%、3.79%~90.60%,差异显著 (P < 0.05)。与不施磷相比,施磷条件下单作正常花生和间作花生功能叶Amax提高了13.8%~15.5% (P < 0.05),单作缺铁花生功能叶CEAmaxVc,max分别降低了23.3%、29.0%、43.4% (P < 0.05)。双因素方差分析显示,间作对CEAmaxVc,maxJmaxTPU影响极显著,间作和施磷交互效应对CEAmaxVc,maxJmaxTPU均具有显著影响。

        表 3  间作花生黄化始期和黄化盛期光合–CO2响应曲线特征参数

        Table 3.  The parameters of photosynthetic response curves to CO2 concentration in functional leaves of peanut intercropped with maize at early and severe etiolation stages

        时期
        Time
        处理
        Treatment
        CEAmax
        [CO2 μmol/(m2·s)]
        Vc,max
        (μmol/mol)
        Jmax
        (μmol/mol)
        TPU
        (μmol/mol)
        黄化始期
        Early etiolation stage
        P0 FDP 0.051 ± 0.003 d 18.3 ± 0.9 d 34.7 ± 1.7 c 29.9 ± 1.0 c 4.94 ± 0.25 d
        NSP 0.125 ± 0.006 b 24.3 ± 1.2 b 44.5 ± 2.2 b 38.6 ± 1.9 b 7.32 ± 0.37 b
        IP 0.090 ± 0.005 c 21.6 ± 1.1 c 35.8 ± 1.8 c 30.0 ± 1.5 c 5.69 ± 0.28 c
        P1 FDP 0.050 ± 0.002 d 15.7 ± 0.8 e 28.7 ± 1.4 d 24.2 ± 1.2 d 4.79 ± 0.24 d
        NSP 0.143 ± 0.007 a 27.3 ± 1.4 a 51.7 ± 2.6 a 48.2 ± 2.4 a 9.19 ± 0.46 a
        IP 0.130 ± 0.006 b 24.5 ± 1.2 b 42.7 ± 2.1 b 37.5 ± 1.8 b 6.94 ± 0.35 b
        黄化盛期
        Severe etiolation stage
        P0 FDP 0.052 ± 0.003 d 17.3 ± 0.9 d 37.9 ± 1.9 d 32.9 ± 1.7 d 6.48 ± 0.32 c
        NSP 0.074 ± 0.003 b 24.1 ± 1.2 bc 45.9 ± 2.3 b 41.2 ± 2.1 b 7.78 ± 0.39 b
        IP 0.067 ± 0.004 c 22.2 ± 1.1 c 40.6 ± 2.0 cd 33.8 ± 1.7 cd 6.72 ± 0.34 c
        P1 FDP 0.040 ± 0.002 e 12.3 ± 0.6 e 21.5 ± 1.1 e 17.0 ± 0.8 e 3.56 ± 0.18 d
        NSP 0.104 ± 0.003 a 27.8 ± 0.4 a 52.9 ± 2.6 a 48.8 ± 2.4 a 9.25 ± 0.46 a
        IP 0.073 ± 0.005 bc 25.3 ± 1.3 b 41.7 ± 2.1 c 36.7 ± 1.8 c 6.78 ± 0.34 c
        FF-value
        种植方式Cropping pattern (C) 547*** 262*** 235*** 307*** 307***
        磷水平P level (P) 82.5*** 5.48* 0.001ns 2.77ns 5.29*
        取样时期Sampling stage (S) 397*** 1.58ns 0.290ns 0.300ns 6.21*
        C × P 64.3*** 39.6*** 69.5*** 99.1*** 69.3***
        C × S 143.5*** 5.76** 3.25ns 4.03* 0.531ns
        P × S 13.2*** 0.54ns 16.1*** 22.0*** 40.8***
        C × P × S 0.162ns 1.742ns 4.680* 4.06* 9.48**
        注(Note):CE—羧化效率 Carboxylation efficiency; Amax—CO2 饱和时净光合速率 Net photosynthetic rate at CO2 saturation; Vc, max—Rubisco最大羧化速率the maximum carboxylation rate of Rubisco; J max—最大电子传递速率 Maximum electron transfer rate; TPU—磷酸丙糖利用率 Triose– phosphate utilization rate. FDP—单作缺铁花生 Sole peanut under Fe-deficiency; NSP—单作正常花生 Normal sole peanut; IP—间作花生 Intercropping peanut; P0—不施磷 No P application; P1—P2O5 180 kg/hm2; 数据后不同小写字母表示处理间在 0.05 水平差异显著 Values followed by different lowercase letters indicate significantly difference among treatments ( P < 0.05); *—P < 0.05; **—P < 0.01; ***—P < 0.001; ns—Not significant.
      • 黄化盛期花生功能叶光系统Ⅱ的比活性参数,能够更好地反映光合器官对光能的吸收、捕获、传递等情况[25]。如图6所示,光合电子传递链供 (Wk)/受体侧 (Vj) 参数、单位反应中心光能的吸收 (ABS/RC)、捕获 (TRo/RC) 和热耗散 (DIo/RC) 均表现为单作缺铁花生 > 单作正常花生 > 间作花生;单位反应中心电子传递的光能 (ETo/RC)、单位反应中心PSⅠ受体侧电子还原 (REo/RC)、单位面积吸收的光能 (ABS/CSo)、捕获 (TRo/CSo) 和电子传递 (ETo/CSo)、PSⅠ受体侧电子还原 (REo/CSo) 和单位面积中心数目 (RC/CSm) 均表现为单作正常花生 > 间作花生 > 单作缺铁花生。与单作缺铁花生相比,间作花生叶片ABS/CSoTRo/CSoETo/CSoREo/CSoRC/CSm分别提高了4.88%~60.00%、6.04%~108.00%、89.3%~235.0%、23.5%~233.0%和22.1%~138.0%,其中,ETo/CSoRC/CSm均达到显著水平 (P < 0.05)。与不施磷相比,施磷条件下单作正常花生和间作花生叶片比活性参数值均有所提高,单作缺铁花生比活性参数值有所下降。说明间作改善花生铁营养后能有效提高单位面积反应中心数目,提高光系统Ⅱ光能的吸收、捕获和传递能力。

        图  6  间作花生功能叶光系统II比活性参数

        Figure 6.  The specific activity parameters of photosystem II in functional leaves of peanut intercropped with maize

      • 光系统Ⅱ的最大光化学效率 (ΨPo)、捕获的激子将电子传递到电子传递链中QA下游电子传递链的概率 (Ψo)、用于电子传递的量子产额 (ΨEo)、电子从还原系统传递到PSⅠ电子受体侧的效率 (δR)、PSⅠ末端受体还原的量子产额 (ΨRo) 表示光系统量子产额,能准确地反映光合机构的状态[25-26]。由表4可知,同一磷水平下不同种植方式下ΨPoΨoΨEoδRΨRo均表现为间作花生 > 单作正常花生 > 单作缺铁花生。与单作缺铁花生相比,间作花生ΨPoΨoΨEoδRΨRo分别提高了36.7%~39.6%、79.6%~92.2%、151%~163%、16.3%~20.0%和177%~215%,差异均达到显著水平 (P < 0.05)。与不施磷相比,施磷条件下间作花生叶片ΨPoΨoΨEoδRΨRo值均有所提高,单作缺铁花生叶片ΨPoΨoΨEoδRΨRo值却分别降低了2.29%、5.15%、2.93%、7.50%和10.20%。说明间作改善花生铁营养后能提高花生叶片ΨPoΨoΨEoδRΨRo值,双因素方差分析显示,间作对ΨPoΨoΨEoδRΨRo值均有显著影响。

        表 4  间作花生功能叶光系统量子产额或比率

        Table 4.  Quantum yield or distribution ratio of photosystem in functional leaves of peanut intercropped with maize

        磷水平
        P level
        种植方式
        Cropping pattern
        ΨPoΨoΨEoδRΨRo
        P0FDP0.619 ± 0.027 b0.440 ± 0.019 b0.266 ± 0.012 d 0.595 ± 0.030 b0.158 ± 0.007 c
        NSP0.784 ± 0.035 a0.770 ± 0.035 a0.615 ± 0.027 c 0.640 ± 0.032 ab0.393 ± 0.017 b
        IP 0.845 ± 0.037 a0.772 ± 0.035 a0.667 ± 0.09 ab0.656 ± 0.028 a0.438 ± 0.019 a
        P1FDP0.605 ± 0.027 b0.417 ± 0.018 b0.258 ± 0.011 d0.550 ± 0.034 c0.142 ± 0.006 c
        NSP0.818 ± 0.036 a0.785 ± 0.034 a 0.630 ± 0.028 bc0.660 ± 0.033 a0.429 ± 0.019 a
        IP 0.847 ± 0.037 a0.802 ± 0.035 a0.679 ± 0.030 a0.683 ± 0.033 a0.448 ± 0.019 a
        FF-value
        磷水平P level (P)1.10ns0.35ns0.28ns0.01ns1.80ns
        种植方式Cropping pattern (C)82.5***280***513***15.0***617***
        C × P0.34ns0.54ns0.37ns2.88ns6.18ns
        注(Note):FDP—单作缺铁花生 Sole peanut under Fe-deficiency; NSP—单作正常花生 Normal sole peanut; IP—间作花生 Intercropping peanut; P0—不施磷 No P application; P1—P2O5 180 kg/hm2; 同列数据后不同小写字母表示处理间在 0.05 水平差异显著 Values followed by different lowercase letters indicate significantly difference among treatments (P < 0.05); *—P < 0.05; **—P < 0.01; ***—P < 0.001; ns—Not significant.
      • 图7表明,同一磷水平不同种植方式下花生叶片ΔI/IoΦPSⅠ/PSⅡ均表现为单作正常花生 > 间作花生 > 单作缺铁花生。与单作缺铁花生相比,间作花生叶片ΔI/IoΦPSⅠ/PSⅡ分别提高了54.1%~131.0%和14.7%~57.6%,差异显著 (P < 0.05)。与不施磷相比,施磷条件下单作正常花生和间作花生叶片ΔI/Io分别提高了26.7%和23.0%,ΦPSⅠ/PSⅡ分别提高了27.1%和20.4%,单作缺铁花生叶片ΔI/IoΦPSⅠ/PSⅡ分别降低了18.0%和12.4%。说明间作改善花生铁营养后能提高花生叶片光系统Ⅰ光化学活性和光系统Ⅰ与光系统Ⅱ电子传递的稳定性。施磷对间作花生叶片ΔI/IoΦPSⅠ/PSⅡ具有正效应,对单作缺铁花生ΔI/IoΦPSⅠ/PSⅡ具有明显的负效应。

        图  7  间作花生功能叶光系统Ⅰ性能及光系统间协调性

        Figure 7.  Photosystem I performance and photosystem coordination in functional leaves of peanut intercropped with maize

      • 石灰性土壤上,玉米||花生能有效地纠正花生缺铁黄化现象,改善花生的铁营养[7, 12, 1518-19]。本研究表明,玉米||花生提高了花生茎和叶中的铁含量,显著促进了植株对铁的吸收 (表1),同时还发现,间作改善花生铁营养后能显著提高花生功能叶的净光合速率 (图4图5)。

      • 铁是植物生长发育必需的微量元素之一[27]。当铁元素缺乏时,不仅降低叶绿素的合成,还对光系统电子传递链及净光合速率产生直接影响[28]。本研究发现,单作缺铁花生叶片叶绿素含量显著降低,这与之前在小麦[28]、海棠[29]、苹果[30]等研究所得结果一致;而玉米||花生改善花生铁营养后,花生的叶绿素含量显著增加 (图2),并提高了ABS/CSoTRo/CSoETo/CSoREo/CSo,这说明花生间作改善花生铁营养后有助于提高叶绿素含量,不仅能促进功能叶对光能的吸收和捕获,还促进了光合电子传递,这可能与改善花生铁营养后其功能叶有活性反应中心数目的增加有关 (图6)。而与单作正常花生相比,间作花生叶片ABS/CSoTRo/CSoETo/CSoREo/CSo均有所降低,这是由于玉米||花生体系中,处于光竞争优势的玉米降低了花生光照强度,成为花生生长的主要限制因素。但光系统电子传递效率 (ΨPoΨoΨEoδRΨRo),间作花生均高于单作正常花生,这与弱光下间作花生可提高对弱光利用能力有关 (AQY)[20]。本研究还发现,间作改善花生铁营养后单位反应中心光能的吸收 (ABS/RC) 和捕获 (TRo/RC) 却低于单作缺铁花生,而单位反应中心电子传递的光能 (ETo/RC) 和单位反应中心PS I受体侧电子还原(REo/RC)高于单作缺铁花生 (图6),这说明单作缺铁花生反应中心吸收的部分光能并未传递到PSⅠ末端受体侧,这可能是由于缺铁造成PSⅡ发生可逆失活成为一个能量陷阱,可吸收光能但并不推动电子传递[26],另一部分过剩激发能则对PSⅡ产生光抑制,造成D1蛋白降解[31],引起还原性活性氧产生,从而导致PSⅡ部分反应中心失活,间作改善花生铁营养后促进了光能的转化和电子传递,避免光反应中心受损,保证光合器官正常运转,提高净光合速率。

        ΨoΔI/Io是评价光系统反应中心电子传递链性能的重要指标[32-33]。本研究发现,间作花生改善花生铁营养后降低了WkVj值,提高了电子传递链供体侧和受体侧电子传递效率,提高了Ψo值,从而保证PSⅡ电子传递链的稳定性。间作花生改善花生铁营养后ΨRo值显著提高 (表4),说明间作玉米改善花生铁营养主要是提高了PSⅠ受体接受PSⅡ电子传递能力,从而提高PSⅡ向PSⅠ电子传递能力。两因素方差分析结果显示,间作改善花生铁营养对提高花生电子传递效率具有明显效果,这对提高光系统间协调性,促进光合电子传递具有重要作用。本试验发现间作能显著提高ΔI/Io值,因为Fe是电子传递链Fe—S簇 (铁氧还原蛋白和Rieske蛋白) 组成成分,而Fe—S簇主要介导PSⅠ电子传递[34],间作提高了叶片Fe含量,也提高了PSⅠ电子传递链的稳定性,还增强了花生PSⅡ和PSⅠ之间的协调性 (ΦPSⅠ/PSⅡ),这对提高叶片净光合速率,保持高光合值具有重要意义。

      • 通过对光合–光响应曲线和光合–CO2响应曲线的研究,对深入解释暗反应中CO2羧化固定能力具有非常重要的意义[35]。羧化效率 (CE) 能够反映Rubisco量和酶活性的大小,最大羧化速率 (Vc,max)、最大RuBP再生的电子传递速率 (Jmax)、磷酸丙糖利用率 (TPU) 是光饱和光合速率的主要限制因素[30]。本研究表明,与单作缺铁花生相比,间作改善花生铁营养后其功能叶的CE、Vc,max、JmaxTPU均显著提高 (表3),这可能是由于玉米||花生改善花生铁营养后,促进功能叶对光能的吸收、捕获和光合电子传递,提高了光化学反应效率,能产生更多的ATP和NADPH,促进暗反应对CO2的羧化固定。

      • 磷肥直接作用于光合作用的光合磷酸化和碳同化过程,能促进光能的吸收、传递和转化。本研究表明,与不施磷相比,施磷后间作花生叶的SPAD值、ABS/CSoTRo/CSoETo/CSoREo/CSo均有所提高,量子产额 (ΨPoΨoΨEoδRΨRo) 有所提高但不显著,却显著提高了LSPnLSPLCPCETPU (表2表3),说明施磷提高间作花生功能叶净光合速率主要在于使其暗反应CO2羧化固定能力提高,而使单作缺铁花生功能叶光能吸收、传递、转化及电子传递不仅显著降低,还显著降低了其CO2羧化固定能力,从而降低了单作缺铁花生功能叶的净光合速率和单株生物量,加剧单作花生缺铁症状,这可能与石灰性土壤上,铁与磷肥易形成缓效铁磷,铁和磷的有效性均降低也有密切关系[19]。与玉米间作后,由于玉米根系能分泌出麦根酸类物质[11-12],螯合土壤中难溶性铁[13-14],不仅提高铁的有效性,还释放出有效磷。因此,施磷不仅能显著提高间作花生茎叶中铁含量和单株铁吸收量,还能提高间作花生功能叶片SPAD值,促进光合电子传递链的电子传递,提高CO2羧化固定能力,表现出玉米||花生种间根际铁磷营养对花生生长明显的互惠促进效应。

      • 玉米||花生改善花生铁营养后,不仅能够显著提高花生功能叶SPAD值,促进光能的吸收、转化和电子传递,增强光反应电子传递链的稳定性,还能提高暗反应CO2羧化固定能力,从而提高净光合速率和生物量。与单作缺铁花生相比,施磷更有利于间作花生光能的吸收转化和暗反应CO2的羧化固定,表现出种间根际铁磷营养互惠对花生生长明显的促进效应。

    参考文献 (35)

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