• ISSN 1008-505X
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氮锌配施对冬小麦产量及土壤氮素转化相关酶活性的影响

聂兆君 秦世玉 刘红恩 赵鹏 吴香婷 高巍 李畅 张雯雯 睢福庆

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氮锌配施对冬小麦产量及土壤氮素转化相关酶活性的影响

    作者简介: 聂兆君 E-mail:nzj0511@126.com;
    通讯作者: 刘红恩, E-mail:liuhongen7178@126.com ; 赵鹏, E-mail:zhpddy@163.com
  • 基金项目: 国家重点研发计划(2017YFD0201700);国家自然科学基金项目(41501311);河南省科技攻关项目(202102110214);河南教育厅基础研究专项(19zx007)。

Effects of combined application of nitrogen and zinc on winter wheat yield and soil enzyme activities related to nitrogen transformation

    Corresponding author: LIU Hong-en, E-mail:liuhongen7178@126.com ;ZHAO Peng, E-mail:zhpddy@163.com ;
  • 摘要:   【目的】  锌(Zn)能够促进冬小麦对氮(N)素的吸收利用。研究氮锌配施对冬小麦土壤氮素形态转化及相关酶活性的影响,有助于探究氮锌配施促进冬小麦吸收利用氮的可能机制,为通过合理施肥提高冬小麦产量和品质提供理论依据。  【方法】  以‘郑麦379’为试材进行壤质潮土培养试验,设置CK (不施N和Zn)、Zn (施Zn 10 mg/kg)、N (施N 0.2 g/kg)、N+Zn (施N 0.2 g/kg+Zn 10 mg/kg) 共4个处理,分析了冬小麦产量及产量构成要素,测定4个生育期植株各部位N、Zn含量,土壤NO3-N和NH4+-N含量及土壤硝酸还原酶、亚硝酸还原酶、脲酶和蛋白酶活性。  【结果】  与CK相比,Zn、N及N+Zn显著提高了冬小麦每盆穗数、穗粒数和籽粒产量,提高了不同时期小麦根、茎叶、穗和籽粒中N、Zn含量,且N+Zn处理的提高幅度明显高于Zn和N处理。随着冬小麦生育期的延长,各处理下土壤NO3-N和NH4+-N含量有所降低,亚硝酸还原酶和脲酶活性有所提高,蛋白酶活性有所降低。N和N+Zn处理能显著提高土壤NO3-N含量,且N+Zn在冬小麦生育后期提高土壤NO3-N含量的幅度显著高于N处理。Zn、N及N+Zn处理能显著提高冬小麦生育后期土壤NH4+-N的含量,且N+Zn处理提高的幅度高于Zn处理。Zn处理显著降低了拔节期后土壤硝酸还原酶活性,N及N+Zn处理降低了小麦生育后期土壤硝酸还原酶活性,且N+Zn降低硝酸还原酶活性的程度高于N处理;Zn、N和N+Zn处理均降低了土壤亚硝酸还原酶活性;Zn和N处理显著降低拔节期土壤脲酶的活性,但Zn、N和N+Zn处理均显著提高了土壤蛋白酶活性。  【结论】  氮锌配施提高冬小麦籽粒产量,促进冬小麦吸收土壤氮素,这是由于氮锌配施提高了土壤脲酶和蛋白酶活性,促进了土壤有机氮向铵态氮及铵态氮向硝态氮的转化,同时降低了冬小麦生育后期土壤硝酸还原酶和亚硝酸还原酶活性,抑制了硝态氮的反硝化作用,从而提高了土壤中可供冬小麦吸收的铵态氮和硝态氮含量。
  • 图 1  不同处理冬小麦各生育期土壤硝酸还原酶活性

    Figure 1.  Soil nitrate reductase activity in different treatments at each growth stage of winter wheat

    图 2  不同处理冬小麦各生育期土壤亚硝酸还原酶活性

    Figure 2.  Soil nitrite reductase activity in different treatments at each growth stage of winter wheat

    图 3  不同处理冬小麦各生育期土壤脲酶活性

    Figure 3.  Soil urease activity in different treatment at each growth stage of winter wheat

    图 4  不同处理冬小麦各生育期土壤蛋白酶活性

    Figure 4.  Soil protease activity in different treatments at each growth stage of winter wheat

    表 1  不同处理处理下冬小麦产量及其构成要素

    Table 1.  Yield and yield components of winter wheat under different treatments

    处理Treatment每盆穗数Spikes per pot穗粒数Grains per spike千粒重 1000-kernel weight (g)产量Yield (g/pot)
    CK 6.0 c23.0 d42.3 a 7.8 d
    Zn 8.0 b31.2 a42.8 a 9.8 c
    N26.0 a24.5 c36.5 b20.5 b
    N+Zn25.3 a26.4 b37.7 b22.2 a
    FF-value
    Zn1.60 2000**1.20 11.6**
    N1254**22.8** 50.6**504**
    N × Zn6.40* 79.2**0.23 0.01
    注(Note):数据为3个重复的平均值 Data are mean of three replications; 同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different small letters in a column mean significantly different among treatments (P < 0.05). *—P < 0.05; **—P < 0.01.
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    表 2  不同处理冬小麦各部位氮和锌含量

    Table 2.  The contents of N and Zn in different parts of winter wheat in different treatments

    处理
    Treatment
    分蘖期Tillering拔节期Jointing灌浆期Grain filling成熟期Mature

    Root
    茎叶
    Stem and leaf

    Root
    茎叶
    Stem and leaf

    Root
    茎叶
    Stem and leaf

    Spike

    Root
    茎叶
    Stem and leaf
    颖壳
    Glume
    籽粒
    Grain
    氮含量N content (g/kg)
    CK21.5 b38.6 b11.3 c12.4 c9.6 c5.5 b20.0 b9.7 c4.2 c6.6 d26.5 b
    Zn25.3 b42.5 b11.5 c12.0 c9.2 c4.8 b17.7 b11.3 c4.8 c8.7 c25.8 b
    N33.0 a68.3 a16.2 b42.8 a23.2 a23.9 a30.5 a21.3 b14.7 a30.2 a48.8 a
    N+Zn38.5 a57.9 a27.7 a34.1 b19.1 b27.0 a33.7 a25.9 a13.3 b17.0 b56.2 a
    FF-value
    Zn6.16*0.6148.8**26.5**16.7**0.980.0733.2**1.01109**1.21
    N43.9**29.2**160**872**469**305**67.3**561**713**886**75.3**
    N × Zn0.222.9045.5**22.1**11.5**2.742.937.88*7.83*204**1.80
    锌含量Zn content (mg/kg)
    CK42.1 d35.7 c18.9 c22.8 d22.2 b14.1 c22.4 c41.8 b21.1 d31.4 d18.4 c
    Zn67.4 b58.5 b26.0 b28.4 c32.7 ab19.1 b28.4 b53.4 a27.2 c39.5 c27.2 b
    N54.2 c53.0 b22.0 bc43.0 b30.7 ab21.8 b29.1 b38.0 b34.1 b46.7 b27.1 b
    N+Zn89.8 a69.3 a55.9 a64.8 a39.0 a43.2 a31.9 a52.3 a47.7 a66.5 a42.2 a
    FF-value
    Zn218**70.4**173**108**7.75*121**10.1*26.2**32.5**268**36.8**
    N69.7**36.7**111**459**4.81174**104**0.9594.2**609**36.2**
    N × Zn6.19*1.9874.2**36.9**0.1246.4**79.5**0.264.8246.2**2.58
    注(Note):数据为3个重复平均值 Data are mean of three replications; 数据后不同小写字母表示处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different small letters in a column mean significantly different among treatments (P < 0.05). *—P < 0.05; **—P < 0.01.
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    表 3  不同处理冬小麦各生育期土壤NO3-N和NH4+-N含量的影响

    Table 3.  Soil NO3-N and NH4+-N content in different treatments at each growth stage of winter wheat

    处理
    Treatment
    NO3-N (mg/kg)NH4+-N (mg/kg)
    分蘖期
    Tillering
    拔节期
    Jointing
    灌浆期
    Grain filling
    成熟期
    Mature
    分蘖期
    Tillering
    拔节期
    Jointing
    灌浆期
    Grain filling
    成熟期
    Mature
    CK11.2 c6.6 c11.8 c 4.7 b5.87 b4.45 b2.79 b2.21 a
    Zn8.5 c6.5 c4.3 c5.0 b6.66 b6.67 b5.32 a3.00 a
    N219.0 a 72.6 b 75.8 b 77.2 a 8.33 a9.87 a7.18 a3.83 a
    N+Zn182.0 b 89.9 a 133.0 a 58.9 a 6.46 b10.50 a 6.35 a3.10 a
    FF-value
    Zn43.9**4.0735.1**1.373.99 3.592.07 0.00
    N 4172** 305**533** 68.0**17.9** 37.5** 21.0**1.32
    N × Zn32.6**4.1059.6**1.4924.5**1.128.00*1.03
    注(Note):数据为 3 个重复平均值 Data are mean of three replications. 数据后不同小写字母表示处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different small letters mean significantly different among treatments (P < 0.05). *—P < 0.05; **—P < 0.01.
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-05-24
  • 网络出版日期:  2020-04-23
  • 刊出日期:  2020-03-01

氮锌配施对冬小麦产量及土壤氮素转化相关酶活性的影响

    作者简介:聂兆君 E-mail:nzj0511@126.com
    通讯作者: 刘红恩, liuhongen7178@126.com
    通讯作者: 赵鹏, zhpddy@163.com
  • 1. 河南农业大学资源与环境学院,河南郑州 450002
  • 2. 河南省土壤污染防控与修复重点实验室,河南郑州 450002
  • 基金项目: 国家重点研发计划(2017YFD0201700);国家自然科学基金项目(41501311);河南省科技攻关项目(202102110214);河南教育厅基础研究专项(19zx007)。
  • 摘要:   【目的】  锌(Zn)能够促进冬小麦对氮(N)素的吸收利用。研究氮锌配施对冬小麦土壤氮素形态转化及相关酶活性的影响,有助于探究氮锌配施促进冬小麦吸收利用氮的可能机制,为通过合理施肥提高冬小麦产量和品质提供理论依据。  【方法】  以‘郑麦379’为试材进行壤质潮土培养试验,设置CK (不施N和Zn)、Zn (施Zn 10 mg/kg)、N (施N 0.2 g/kg)、N+Zn (施N 0.2 g/kg+Zn 10 mg/kg) 共4个处理,分析了冬小麦产量及产量构成要素,测定4个生育期植株各部位N、Zn含量,土壤NO3-N和NH4+-N含量及土壤硝酸还原酶、亚硝酸还原酶、脲酶和蛋白酶活性。  【结果】  与CK相比,Zn、N及N+Zn显著提高了冬小麦每盆穗数、穗粒数和籽粒产量,提高了不同时期小麦根、茎叶、穗和籽粒中N、Zn含量,且N+Zn处理的提高幅度明显高于Zn和N处理。随着冬小麦生育期的延长,各处理下土壤NO3-N和NH4+-N含量有所降低,亚硝酸还原酶和脲酶活性有所提高,蛋白酶活性有所降低。N和N+Zn处理能显著提高土壤NO3-N含量,且N+Zn在冬小麦生育后期提高土壤NO3-N含量的幅度显著高于N处理。Zn、N及N+Zn处理能显著提高冬小麦生育后期土壤NH4+-N的含量,且N+Zn处理提高的幅度高于Zn处理。Zn处理显著降低了拔节期后土壤硝酸还原酶活性,N及N+Zn处理降低了小麦生育后期土壤硝酸还原酶活性,且N+Zn降低硝酸还原酶活性的程度高于N处理;Zn、N和N+Zn处理均降低了土壤亚硝酸还原酶活性;Zn和N处理显著降低拔节期土壤脲酶的活性,但Zn、N和N+Zn处理均显著提高了土壤蛋白酶活性。  【结论】  氮锌配施提高冬小麦籽粒产量,促进冬小麦吸收土壤氮素,这是由于氮锌配施提高了土壤脲酶和蛋白酶活性,促进了土壤有机氮向铵态氮及铵态氮向硝态氮的转化,同时降低了冬小麦生育后期土壤硝酸还原酶和亚硝酸还原酶活性,抑制了硝态氮的反硝化作用,从而提高了土壤中可供冬小麦吸收的铵态氮和硝态氮含量。

    English Abstract

    • 锌 (Zn) 是作物生长发育必需的微量元素之一,在作物的生长发育过程中起着重要作用,也是保障人体健康所必需的营养元素[1]。人体尤其是婴幼儿缺锌会导致食欲与消化功能减退、生长发育迟缓、脑功能障碍、免疫力降低等问题,还会通过影响多种酶的活性进而影响机体许多系统的正常功能[2-3]。小麦是人体摄入微量元素的重要来源[4],但是在世界范围内包括我国北方广泛种植小麦的区域,由于土壤缺锌现象普遍,而使得小麦籽粒锌含量偏低,导致以其为主食的人群锌摄取量严重不足[5]。因此,提高小麦籽粒锌含量,对促进人体对锌的摄入、改善敏感人群锌缺乏的健康问题具有重要意义。

      氮 (N) 是植物生长的必需营养元素之一,是构成蛋白质的主要成分,对茎叶的生长和果实的发育有重要作用,是与产量关系最密切的营养元素[6]。研究表明,施氮可以显著促进小麦对锌的吸收和转运量,进而提高小麦籽粒锌含量[7-9]。施锌也可显著提高小麦氮含量,促进小麦对氮素的吸收利用,提高氮素利用率,进而提高小麦籽粒产量和蛋白质含量,且氮锌配施效果最好[10-12]

      土壤酶参与土壤中许多重要的生物化学反应过程,包括重要营养源的生物化学循环、土壤有机质转化等,对植物养分的高效利用具有重要作用[13-14]。土壤氮素转化相关酶活性的高低可以反映土壤中氮素代谢的旺盛程度、土壤氮素转化及供给能力的强弱,进而在一定程度上反映植物对氮素的吸收利用状况[15-17]。其中,硝酸还原酶和亚硝酸还原酶是土壤反硝化过程中的关键酶,其活性大小反映了土壤反硝化能力的强弱[18];脲酶催化尿素水解为氨和二氧化碳,其活性大小可反映土壤无机氮的供应能力[18];蛋白酶能水解各类蛋白质及肽类化合物为氨基酸,这也是高等植物的氮素来源之一[19]。土壤氮素转化相关酶活性受到耕作方式、灌水方式、施肥等因素的影响[15, 20]。目前,有关施用锌肥及氮锌配施对土壤氮素转化影响的研究较少。因此,研究氮锌配施对冬小麦土壤氮素主要形态及其转化关键酶活性的影响,可从土壤氮素转化的角度探讨氮锌配施促进冬小麦氮素吸收利用的可能机理,为合理施肥提高冬小麦籽粒品质提供理论依据。

      • 供试土壤为壤质潮土,其基本理化性质为:pH 7.80、有机质6.60 g/kg、碱解氮24.4 mg/kg、速效钾32.6 mg/kg、有效磷6.31 mg/kg、有效锌0.53 mg/kg。供试冬小麦品种为‘郑麦379’。试验地点设在河南省郑州市河南农业大学毛庄科教园区。

      • 盆栽试验设2个氮水平 (N 0、0.2 g/kg) 和2个锌水平 (Zn 0、10 mg/kg),采用2 × 2完全设计,共4个处理:CK(不施N和Zn)、Zn (施Zn)、N (施N)、N+Zn (施 N和Zn),每个处理3次重复,随机排列。氮肥和锌肥分别以硝酸钙[Ca(NO3)2·2H2O]和硫酸锌 (ZnSO4·7H2O) 为肥源,因施氮处理引起的钙肥差异用氯化钙 (CaCl2·2H2O) 补足。底肥按照P2O5 0.15 g/kg土、K2O 0.20 g/kg土用量施入,分别以磷酸二氢钾 (KH2PO4) 和氯化钾 (KCl) 作为肥源。无锌Arnon营养液 (浓缩1000倍) 以1 mL/kg土的量加入,以避免微量元素的缺乏。其中,氮肥的50%作为基肥施入,剩余的50%于拔节期和返青期分两次施入,其它所有肥料配成溶液于播种前一次性施入土壤。所用试剂均采用分析纯 (AR) 级别。试验场设有塑料膜防雨棚以防止雨水淋洗。

        试验采用聚乙烯塑料盆,每盆装土7 kg。冬小麦于2017年10月15日播种,11月27日每盆定苗8株,分别于分蘖期 (2017年12月30日,播种后第76天)、拔节期 (2018年4月3日,播种后第171天)、灌浆期 (2018年5月3日,播种后第200天) 和成熟期 (2018年5月23日,播种后第220天) 采集根、茎叶、穗、颖壳和籽粒于105℃杀青30 min,然后在65℃下烘干至恒重,粉碎,测定氮、锌含量。同时采集土壤样品,经风干磨碎,过20目筛后用于测定各项指标。

      • 参照常规分析方法[21]:有机质采用重铬酸钾容量–外加热法测定;碱解氮含量采用碱解扩散法测定;有效磷含量采用NaHCO3浸提、钼蓝比色法测定;速效钾含量采用NH4OAc浸提、火焰光度法测定;有效锌含量采用DTPA浸提、原子吸收分光光度法测定。

      • 参照鲍士旦[21]的分析方法,植株样品烘干粉碎后,采用H2SO4–H2O2消解,自动定氮仪 (BRAN LUEBBE AA3,德国) 测定氮含量。

      • 参照鲍士旦[21]的分析方法,植株样品烘干粉碎后,采用HNO3∶HClO4 (体积比4∶1) 消化,原子吸收分光光度计 (ZEEnit 700,耶拿,德国) 测定锌含量。

      • 参照雍太文等[13]的分析方法,采用2 mol/L KCl溶液浸提—连续流动分析仪测定。

      • 参照关荫松等[22]和章家恩[23]的分析方法,硝酸还原酶活性采用酚二磺酸比色法测定,亚硝酸还原酶活性采用格里试剂显色与酶促反应前后NO2-N变化表征,脲酶活性采用靛酚蓝比色法测定,蛋白酶活性采用茚三酮比色法测定。

      • 试验所得数据采用Excel 2007和SPSS 18.0软件进行处理和统计分析。处理间比较采用双因素方差分析,处理平均值之间的多重比较采用Duncan法。

      • 表1可知,与CK相比,Zn处理显著提高冬小麦每盆穗数、穗粒数和产量,其增幅分别为33.3%、35.7%和24.6%;N处理也显著提高了冬小麦穗数、穗粒数和产量,其增幅分别为333%、6.52%和161%,但千粒重降低了13.7%;N+Zn处理显著提高了冬小麦穗数、穗粒数和产量,其增幅分别为322%、14.8%和183%,千粒重降低了10.9%。

        表 1  不同处理处理下冬小麦产量及其构成要素

        Table 1.  Yield and yield components of winter wheat under different treatments

        处理Treatment每盆穗数Spikes per pot穗粒数Grains per spike千粒重 1000-kernel weight (g)产量Yield (g/pot)
        CK 6.0 c23.0 d42.3 a 7.8 d
        Zn 8.0 b31.2 a42.8 a 9.8 c
        N26.0 a24.5 c36.5 b20.5 b
        N+Zn25.3 a26.4 b37.7 b22.2 a
        FF-value
        Zn1.60 2000**1.20 11.6**
        N1254**22.8** 50.6**504**
        N × Zn6.40* 79.2**0.23 0.01
        注(Note):数据为3个重复的平均值 Data are mean of three replications; 同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different small letters in a column mean significantly different among treatments (P < 0.05). *—P < 0.05; **—P < 0.01.
      • 表2可知,与CK相比,Zn处理仅显著提高成熟期冬小麦颖壳氮含量,其提高幅度为31.4%;N处理显著提高了各时期冬小麦各部位氮含量,提高幅度为43.3%~358.0%;N+Zn处理提高了各时期冬小麦各部位氮含量,提高幅度为50.0%~388.0%。除灌浆期根系以外,Zn处理比CK显著提高各时期冬小麦各部位锌含量,提高幅度为24.8%~63.6%;N处理显著提高分蘖期根系锌含量,提高幅度为28.7%,同时施氮显著提高拔节期至成熟期冬小麦地上部各部位锌含量,提高幅度为42.5%~89.0%;N+Zn处理显著提高各时期冬小麦各部位锌含量,其提高幅度为25.0%~207.0%。

        表 2  不同处理冬小麦各部位氮和锌含量

        Table 2.  The contents of N and Zn in different parts of winter wheat in different treatments

        处理
        Treatment
        分蘖期Tillering拔节期Jointing灌浆期Grain filling成熟期Mature

        Root
        茎叶
        Stem and leaf

        Root
        茎叶
        Stem and leaf

        Root
        茎叶
        Stem and leaf

        Spike

        Root
        茎叶
        Stem and leaf
        颖壳
        Glume
        籽粒
        Grain
        氮含量N content (g/kg)
        CK21.5 b38.6 b11.3 c12.4 c9.6 c5.5 b20.0 b9.7 c4.2 c6.6 d26.5 b
        Zn25.3 b42.5 b11.5 c12.0 c9.2 c4.8 b17.7 b11.3 c4.8 c8.7 c25.8 b
        N33.0 a68.3 a16.2 b42.8 a23.2 a23.9 a30.5 a21.3 b14.7 a30.2 a48.8 a
        N+Zn38.5 a57.9 a27.7 a34.1 b19.1 b27.0 a33.7 a25.9 a13.3 b17.0 b56.2 a
        FF-value
        Zn6.16*0.6148.8**26.5**16.7**0.980.0733.2**1.01109**1.21
        N43.9**29.2**160**872**469**305**67.3**561**713**886**75.3**
        N × Zn0.222.9045.5**22.1**11.5**2.742.937.88*7.83*204**1.80
        锌含量Zn content (mg/kg)
        CK42.1 d35.7 c18.9 c22.8 d22.2 b14.1 c22.4 c41.8 b21.1 d31.4 d18.4 c
        Zn67.4 b58.5 b26.0 b28.4 c32.7 ab19.1 b28.4 b53.4 a27.2 c39.5 c27.2 b
        N54.2 c53.0 b22.0 bc43.0 b30.7 ab21.8 b29.1 b38.0 b34.1 b46.7 b27.1 b
        N+Zn89.8 a69.3 a55.9 a64.8 a39.0 a43.2 a31.9 a52.3 a47.7 a66.5 a42.2 a
        FF-value
        Zn218**70.4**173**108**7.75*121**10.1*26.2**32.5**268**36.8**
        N69.7**36.7**111**459**4.81174**104**0.9594.2**609**36.2**
        N × Zn6.19*1.9874.2**36.9**0.1246.4**79.5**0.264.8246.2**2.58
        注(Note):数据为3个重复平均值 Data are mean of three replications; 数据后不同小写字母表示处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different small letters in a column mean significantly different among treatments (P < 0.05). *—P < 0.05; **—P < 0.01.
      • 与CK相比,单独施锌对小麦各时期土壤的NO3-N含量无显著影响 (表3)。N和N+Zn处理均显著提高各时期土壤NO3-N含量,为CK的6.4~19.6倍。

        表 3  不同处理冬小麦各生育期土壤NO3-N和NH4+-N含量的影响

        Table 3.  Soil NO3-N and NH4+-N content in different treatments at each growth stage of winter wheat

        处理
        Treatment
        NO3-N (mg/kg)NH4+-N (mg/kg)
        分蘖期
        Tillering
        拔节期
        Jointing
        灌浆期
        Grain filling
        成熟期
        Mature
        分蘖期
        Tillering
        拔节期
        Jointing
        灌浆期
        Grain filling
        成熟期
        Mature
        CK11.2 c6.6 c11.8 c 4.7 b5.87 b4.45 b2.79 b2.21 a
        Zn8.5 c6.5 c4.3 c5.0 b6.66 b6.67 b5.32 a3.00 a
        N219.0 a 72.6 b 75.8 b 77.2 a 8.33 a9.87 a7.18 a3.83 a
        N+Zn182.0 b 89.9 a 133.0 a 58.9 a 6.46 b10.50 a 6.35 a3.10 a
        FF-value
        Zn43.9**4.0735.1**1.373.99 3.592.07 0.00
        N 4172** 305**533** 68.0**17.9** 37.5** 21.0**1.32
        N × Zn32.6**4.1059.6**1.4924.5**1.128.00*1.03
        注(Note):数据为 3 个重复平均值 Data are mean of three replications. 数据后不同小写字母表示处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different small letters mean significantly different among treatments (P < 0.05). *—P < 0.05; **—P < 0.01.

        与CK相比,Zn处理显著提高了灌浆期土壤的NH4+-N含量,提高幅度为90.7% (表3)。N处理显著提高了分蘖期至灌浆期土壤NH4+-N含量,其提高幅度分别为41.9%、122.0%和157.0%。N+Zn处理显著提高了拔节期和灌浆期土壤NH4+-N含量,提高幅度分别为136.0%和128.0%。

      • 与CK相比,Zn处理分蘖期土壤硝酸还原酶活性提高了125.0%,但拔节期土壤硝酸还原酶活性降低了93.4% (图1);N处理显著降低了各时期土壤硝酸还原酶活性,在分蘖期、拔节期、灌浆期和成熟期分别降低了63.1%、82.4%、62.9%和12.8%;N+Zn处理显著提高了分蘖期和拔节期土壤硝酸还原酶活性,提高幅度分别为255.0%和37.4%,但显著降低了灌浆期和成熟期土壤硝酸还原酶活性,降低幅度分别为57.7%和23.4%。

        图  1  不同处理冬小麦各生育期土壤硝酸还原酶活性

        Figure 1.  Soil nitrate reductase activity in different treatments at each growth stage of winter wheat

        与CK相比,Zn处理对各时期小麦土壤亚硝酸还原酶活性无显著影响 (图2)。N处理显著降低拔节期和灌浆期土壤亚硝酸还原酶活性,降低幅度分别为10.3%和12.5%。N+Zn处理显著降低灌浆期和成熟期土壤亚硝酸还原酶活性,降低幅度分别为5.4%和8.9%。

        图  2  不同处理冬小麦各生育期土壤亚硝酸还原酶活性

        Figure 2.  Soil nitrite reductase activity in different treatments at each growth stage of winter wheat

      • 与CK相比,施锌和施氮仅显著降低拔节期土壤脲酶活性,降低幅度分别为4.1%和14.1%(图3);N+Zn处理对各时期土壤脲酶活性无显著影响。

        图  3  不同处理冬小麦各生育期土壤脲酶活性

        Figure 3.  Soil urease activity in different treatment at each growth stage of winter wheat

        与CK处理相比,Zn处理显著提高分蘖期土壤蛋白酶活性,提高幅度为93.8% (图4);N处理显著提高分蘖期和灌浆期土壤蛋白酶活性,提高幅度分别为61.1%和40.1%;N+Zn处理显著提高分蘖期、灌浆期和成熟期土壤蛋白酶活性,提高幅度分别为54.3%、82.2%和24.9%。

        图  4  不同处理冬小麦各生育期土壤蛋白酶活性

        Figure 4.  Soil protease activity in different treatments at each growth stage of winter wheat

      • 本研究表明,单施锌、单施氮及氮锌配施均可显著提高冬小麦每盆穗数、穗粒数及籽粒产量 (表1),这与前人[12, 24-25]的研究结果一致。相对于单施锌和单施氮来说,氮锌配施对小麦籽粒产量提高的幅度最大,表明氮锌配施增产效果最显著。氮锌配施对冬小麦产量有显著的提高作用,一方面是由于本试验供试土壤有效锌含量为0.53 mg/kg,处于缺锌范围[26],同时其它养分含量也较低,属于肥力极低土壤。在肥力极低的土壤上施用氮肥和锌肥对各类作物都有显著的增产效应[4, 27]。这可能是由于氮锌配施能促进植物光合作用,提高光合效率,进而促进作物生长,提高产量[28]。另一方面可能与氮锌配施可促进氮素吸收利用有关[12]。Cakmak等[29]指出,当棉花、向日葵和荞麦等植物缺锌时会降低其对硝酸盐的吸收。郭九信等[24]采用大田试验研究氮锌配施对小麦氮锌含量的影响,指出在常规施氮量和高施氮量下,小麦茎叶和籽粒氮含量及累积量均随着施锌水平的增加而提高,表明氮锌配施能促进小麦对氮的吸收与累积。韩金玲等[30]的研究也表明,施锌对小麦开花前后氮素的吸收积累及向籽粒的运转具有促进作用,因此提高小麦籽粒的氮含量及累积量。本试验结果表明,单施锌仅对成熟期小麦颖壳氮含量有显著的提高作用,而单施氮和氮锌配施则能显著提高冬小麦4个时期各部位氮含量,同时氮锌配施提高小麦各部位氮含量的幅度高于施氮处理 (表2),表明氮锌配施对小麦吸收氮素有更为显著的促进作用,因此提高籽粒产量的效果更佳。

        另外,氮锌配施提高小麦各部位锌含量的幅度也高于单施锌和单施氮处理 (表2),表明氮锌配施对小麦吸收土壤锌也有更为显著的促进作用,这与前人[31-32]的研究结果一致。氮锌配施后,小麦成熟期籽粒锌含量超过40 mg/kg (表2),达到小麦籽粒锌含量的强化目标值40~60 mg/kg,说明氮锌配施的富锌效果显著。一方面,由于是采用盆栽试验,随着生育期的延长,小麦根系均匀分布于整个盆栽土壤中从而促进了对锌的吸收,这可能与大田中生长的小麦根系吸收锌的能力是有区别的。此外,盆栽中小麦的生物量远低于大田种植的小麦,由于浓缩效应使得氮锌配合土施的小麦籽粒的富锌效果更显著。另一方面,本试验供试土壤的肥力极低,也可能导致施氮、施锌及氮锌配施提高了小麦吸收土壤锌的能力。

      • 土壤中硝态氮含量可以直接反映旱地土壤的供氮能力。本试验结果表明,随着冬小麦生育期的延长,各处理下土壤硝态氮含量有所降低,这与王小纯等[33]、熊淑萍等[34]分别在黄潮土和砂姜黑土上的研究结果一致。一方面,可能是由于小麦生长吸收土壤硝态氮导致其含量降低;另一方面,也可能与土壤硝态氮的反硝化作用有关,土壤硝态氮在土壤微生物及酶的作用下不断进行反硝化作用,向N2、NO和N2O等含氮气体转化[35-36]。在土壤酶中,硝酸还原酶和亚硝酸还原酶参与土壤硝酸盐的反硝化过程。随着生育期的延长,土壤亚硝酸还原酶活性有所提高 (图2),促进了土壤的反硝化作用,因而导致了土壤硝态氮含量降低。

        施氮量的增加可显著提高土壤硝态氮含量,因此提高土壤的氮素水平[34, 37-38]。本试验结果表明,施氮能显著提高土壤硝态氮含量 (表3),这可能是由于施用的氮源为硝酸钙。氮锌配施也能显著提高各时期土壤硝态氮含量 (表3),但是氮锌配施对小麦分蘖期土壤硝态氮含量提高的幅度显著低于施氮处理,这可能与氮锌配施促进冬小麦吸收土壤硝态氮有关[10, 12]。但在拔节期和灌浆期,氮锌配施提高土壤硝态氮含量的幅度又高于施氮处理,说明在冬小麦生育后期氮锌配施可提高土壤硝态氮含量,进而促进冬小麦吸收利用土壤硝态氮。对于土壤酶来说,单施锌显著降低了拔节期土壤硝酸还原酶活性;氮锌配施降低了小麦生育后期土壤硝酸还原酶活性,且氮锌配施降低土壤硝酸还原酶活性的程度高于施氮处理 (图1),说明与单施氮处理相比,氮锌配施会在一定程度上抑制冬小麦土壤的反硝化作用,这与氮锌配施提高土壤硝态氮含量的幅度高于施氮处理的结果相一致;同时也说明氮锌配施抑制土壤的反硝化作用关键在于施锌。Hemida等[39]研究了重金属污染对两种类型土壤酶活性的影响,结果表明锌污染后的粘土和砂土中硝酸还原酶活性显著降低,这是由于金属离子可通过结合酶的蛋白活性组分或与酶底物复合物反应进而络合底物而起到抑制酶活性的作用。Trevisan等[40]指出,土壤在锌污染后第1天其硝酸还原酶活性就表现出抑制效应,直到污染99天,这表明土壤硝酸还原酶活性对锌有较强的敏感性。Coppolecchia等[41]指出粘壤土中有效锌含量在0.04~621 mg/kg范围内时,随着有效锌含量的提高,土壤硝酸还原酶活性也逐渐降低。对于亚硝酸还原酶,施锌、施氮和氮锌配施降低了土壤亚硝酸还原酶活性 (图2),同样说明单施锌和氮锌配施抑制了土壤的反硝化作用。许多研究结果表明,土壤中的反硝化作用对微量元素污染具有一定的敏感性。例如,当冰川沉积物发育的土壤有效锌含量达到700 mg/kg时,土壤的反硝化潜力受到抑制[42]。因此,氮锌配施降低了土壤硝酸还原酶和亚硝酸还原酶的活性,可以抑制硝酸盐的反硝化作用,提高土壤硝态氮含量。

      • 土壤中铵态氮是由土壤有机氮矿化而来,并且可通过硝化作用向硝态氮转化[35-36]。本试验中,从冬小麦分蘖期到成熟期,各处理下土壤铵态氮含量整体呈降低趋势 (表3),这也与王小纯等[33]、熊淑萍等[34]的研究结果一致,可能是由于土壤中铵态氮通过硝化作用向硝态氮转化的结果。同时随着冬小麦生育期的延长,各处理下土壤脲酶活性逐渐提高 (图3),蛋白酶活性逐渐降低 (图4),也可能影响土壤中有机氮向铵态氮的转化。

        施氮能显著提高土壤铵态氮含量 (表3),这与席吉龙等[43]的研究结果相一致。施锌及氮锌配施能显著提高冬小麦生育后期土壤铵态氮的含量,且氮锌配施提高的幅度高于单施锌处理 (表3),说明氮锌配施对硝化作用所需的氧化基质的提高效果更显著,对硝化作用强度的促进作用更明显[35],这也可能是氮锌配施提高土壤硝态氮含量更为有效的原因之一。

        土壤中金属离子对脲酶具有毒性,这主要是由于金属离子浓度的增加会与脲酶中―SH反应,且金属离子对脲酶的毒害程度还取决于土壤类型和元素利用方式[44]。Pająk等[45]研究表明,当砂土中锌含量超过220 mg/kg时,土壤脲酶活性显著降低。Coppolecchia等[41]研究指出,当粘壤土中全锌含量超过324 mg/kg时,土壤脲酶活性也显著降低。本试验中,单施锌降低了拔节期土壤脲酶活性 (图3),说明土壤锌即使在浓度较低时也会对土壤脲酶产生毒性,这与前人[39]的研究结果一致。但是,氮锌配施对各时期土壤脲酶活性无显著影响 (图3),这可能是由于氮肥的存在可缓解甚至改变施锌对土壤脲酶活性的毒害。Adhikari等[46]研究了锌对新西兰草地土壤脲酶活性的影响,指出在土壤施入尿素 (120和600 mg/kg) 后,额外施锌对土壤脲酶活性无显著影响。土壤蛋白酶活性也受到金属离子的影响。有研究表明,与没有锌污染的土壤 (全锌含量16.4 mg/kg) 相比,当土壤全锌含量为69.0和85.7 mg/kg时,土壤蛋白酶活性提高,但当全锌含量为131和340 mg/kg时,土壤蛋白酶活性降低,说明锌对土壤蛋白酶的活性是促进还是抑制作用与土壤锌含量有关[47]。本试验中,氮锌配施对土壤蛋白酶活性具有显著的提高作用 (图4),一方面可能与施入土壤的锌浓度较低 (10 mg/kg) 有关;另一方面由于施氮可促进植物根系代谢,提高根系分泌物,使土壤微生物繁殖加快,因而激活土壤蛋白酶活性[48]。因此,氮锌配施可提高土壤脲酶和蛋白酶活性进而促进土壤中有机氮向铵态氮的转化,这也可能是氮锌配施土壤铵态氮含量增加的原因之一。

      • 氮锌配施可提高冬小麦籽粒产量,促进植株对氮素的吸收;氮锌配施提高了冬小麦生育后期土壤硝态氮和铵态氮含量,降低了土壤硝酸还原酶和亚硝酸还原酶活性,提高了土壤脲酶和蛋白酶活性。因此,氮锌配施可通过改变土壤氮素转化相关酶活性而提高土壤无机氮含量,促进氮素形态间的相互转化,进而促进了冬小麦对土壤氮素的吸收并提高产量。

    参考文献 (48)

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