• ISSN 1008-505X
  • CN 11-3996/S

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低氮胁迫对玉米幼苗氮素和蔗糖分配及性状的影响

赵泽群 师赵康 王雯 张远航 徐世英 王宁 王伟杰 程皓 冯万军

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低氮胁迫对玉米幼苗氮素和蔗糖分配及性状的影响

    作者简介: 赵泽群 E-mail:zhaozequnsd@163.com;;†师赵康为共同第一作者 E-mail:shishizhaokang@163.com;
    通讯作者: 冯万军, E-mail:fengwj123-123@163.com
  • 基金项目: 由国家公益性行业 (农业) 科研专项 (201503121-07);山西省重点研发计划重点项目 (201703D211001-02);山西省自然科学基金 (201701D221186);山西省科技创新基金 (2014020)

Effects of low nitrogen stress on traits and nitrogen and sucrose allocation of maize seedling

    Corresponding author: FENG Wan-jun, E-mail:fengwj123-123@163.com
  • 摘要: 【目的】为明确玉米自交系幼苗氮素吸收、转运与利用特性,探究低氮胁迫下其不同表型和生理性状的变化规律。【方法】以玉米自交系XY4和PH4CV为供试材料,进行了水培试验。设置正常氮 (N 2 mmol/L,NN) 和低氮 (N 0.04 mmol/L,LN) 两个营养液处理,从培养3 h起,每3天测定一次幼苗生物量积累、光合特性、根系性状及氮素和蔗糖含量,直至12天。【结果】玉米幼苗根系对低氮胁迫的反应早于地上部,PH4CV和XY4的根干重分别在LN水平培养3天和6天时相比于NN水平显著提高,分别增加了65.15%和84.63%,而在LN水平培养9天开始,XY4和PH4CV幼苗地上部干重显著低于NN水平,由此导致根冠比增加;在LN水平下,除了胞间CO2浓度 (Ci) 和水分利用效率 (WUE) 外,两自交系幼苗叶片的SPAD值、净光合速率 (Pn)、蒸腾速率 (Tr) 和气孔导度 (Gs) 等光合特性与NN水平相比均显著降低,且XY4下降幅度均大于PH4CV;相较于NN水平,LN水平下两自交系幼苗根干重的变异来源并不一致,XY4根干重的增加与总根长、根表面积、根体积、侧根数和初生根长增加有关,而PH4CV主要与侧根数目增加有关;低氮胁迫造成两自交系幼苗地上部的氮素积累量和蔗糖含量显著低于NN水平,且XY4老叶的氮素含量下降速率明显快于PH4CV,而根系的氮素含量、单株的氮素生理利用效率和根中蔗糖含量均显著高于NN水平,且XY4增加的幅度均大于PH4CV。【结论】低氮胁迫促使玉米幼苗分配给地上部的氮素和蔗糖相对较少,因此限制地上部生物量积累及叶片光合能力发挥,而分配给根系的氮素和蔗糖相对较多,从而促进根系形态建成,以利于吸收更多的氮素资源。
  • 图 1  两种氮素水平下玉米幼苗地上部形态

    Figure 1.  Shoot morphology of two maize inbred lines under two levels of N culturing

    表 1  两种氮素水平下玉米幼苗生物量 (mg/plant,DW) 变化

    Table 1.  Biomass change of maize seedlings under two levels of N culturing

    部位
    Part
    品种
    Inbred line
    处理
    Treatment
    水培天数 Days in hydroponics (d)
    36912
    地上部 ShootXY4NN30.60 ± 3.81 Aa90.47 ± 11.42 Aa184.63 ± 10.32 Aa283.83 ± 6.82 Aa
    LN29.57 ± 3.43 Aa91.20 ± 5.66 Aa139.37 ± 3.46 Ba163.90 ± 16.77 Ba
    变化Change (%)–3.380.81–24.52–42.25
    PH4CVNN28.43 ± 0.65 Aa75.60 ± 5.92 Aa157.97 ± 10.44 Ab220.53 ± 17.25 Ab
    LN39.13 ± 6.26 Aa83.43 ± 20.27 Aa108.03 ± 8.97 Bb115.53 ± 11.36 Bb
    变化Change (%)37.6310.36–31.61–47.61
    根系RootXY4NN13.73 ± 1.75 Aa18.43 ± 0.54 Ba22.47 ± 2.58 Ba30.30 ± 2.44 Ba
    LN11.63 ± 1.26 Aa34.03 ± 1.42 Aa48.90 ± 3.39 Aa60.20 ± 0.97 Aa
    变化Change (%)–15.2984.63117.6698.68
    PH4CVNN11.00 ± 0.94 Ba22.90 ± 4.15 Aa30.30 ± 1.65 Ab31.53 ± 1.22 Ba
    LN18.17 ± 0.26 Ab22.57 ± 1.74 Ab31.17 ± 1.47 Ab42.30 ± 3.33 Ab
    变化Change (%)65.15–1.462.8634.14
    合计Whole plantXY4NN44.33 ± 5.09 Aa108.90 ± 11.20 Aa207.10 ± 12.82 Aa314.13 ± 8.31 Aa
    LN41.20 ± 4.13 Aa125.23 ± 6.66 Aa188.27 ± 2.70 Aa224.10 ± 17.51 Ba
    变化Change (%)–7.0715.00–9.09–28.66
    PH4CVNN39.43 ± 1.51 Ba98.50 ± 9.20 Aa188.27 ± 11.96 Aa252.07 ± 18.85 Ab
    LN57.30 ± 6.36 Ab106.00 ± 19.70 Aa139.20 ± 7.73 Bb157.83 ± 9.45 Bb
    变化Change (%)45.317.61–26.06–37.38
    根冠比
    Root to shoot ratio
    XY4NN0.45 ± 0.04 Aa0.21 ± 0.03 Bb0.12 ± 0.02 Ba0.11 ± 0.01 Ba
    LN0.40 ± 0.04 Aa0.37 ± 0.02 Aa0.35 ± 0.03 Aa0.37 ± 0.03 Aa
    变化Change (%)–12.1981.10189.37246.30
    PH4CVNN0.39 ± 0.02 Aa0.30 ± 0.04 Aa0.19 ± 0.02 Ba0.14 ± 0.03 Ba
    LN0.47 ± 0.03 Aa0.28 ± 0.07 Ab0.29 ± 0.04 Ab0.37 ± 0.03 Aa
    变化Change (%)22.25–6.9851.38159.65
    注(Note):同列数据后不同大小写字母分别表示两种氮素水平间和两玉米自交系间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different uppercase and lowercase letters indicate significant difference between two nitrogen levels and two maize inbred lines (P < 0.05).
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    表 2  两种氮素水平下玉米幼苗第一和第二个叶片SPAD值变化

    Table 2.  SPAD values change in the first and second leaves of maize seedlings under two levels of N culturing

    叶位
    Leaf position
    品种
    Inbred line
    处理
    Treatment
    水培天数 Days in hydroponics
    3 d6 d9 d12 d
    第1片叶1st leafXY4NN32.70 ± 1.82 Aa38.20 ± 3.26 Aa47.50 ± 2.10 Aa51.03 ± 0.96 Aa
    LN32.77 ± 3.26 Aa24.47 ± 0.86 Ba16.20 ± 0.92 Ba2.80 ± 0.34 Ba
    变化Change (%)0.20–35.95–65.89–94.58
    PH4CVNN30.10 ± 1.39 Aa43.50 ± 1.53 Aa52.00 ± 4.49 Aa54.00 ± 1.41 Aa
    LN22.27 ± 0.78 Bb32.67 ± 0.64 Ba18.80 ± 1.82 Ba6.17 ± 0.64 Bb
    变化Change (%)–26.02–24.90–63.85–88.58
    第2片叶2nd leafXY4NN42.50 ± 1.86 Aa44.97 ± 1.68 Aa48.87 ± 2.97 Aa
    LN20.35 ± 1.68 Ba16.42 ± 1.23 Ba10.12 ± 2.28 Ba
    变化Change (%)–52.12–63.48–79.29
    PH4CVNN40.20 ± 4.09 Aa45.13 ± 2.00 Aa47.00 ± 2.61 Aa
    LN24.50 ± 0.55 Ba21.90 ± 3.41 Ba18.50 ± 1.06 Bb
    变化Change (%)–39.05–51.48–60.64
    注(Note):同列数据后不同大、小写字母分别表示两种氮素水平间和两玉米自交系间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different uppercase and lowercase letters indicate significant difference between two nitrogen levels and two inbred lines (P < 0.05).
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    表 3  两种氮素水平下幼苗第6天和第9天叶片光合效率变化

    Table 3.  Photosynthetic efficiencies change of maize seedling leaves at the 6th and 9th days with two levels of N culturing

    氮水平N levelPn [μmol/(m2·s)]Tr [mmol/(m2·s)]Gs [mmol/(m2·s)]Ci (μmol/mol)水分利用效率 WUE (μmol/mmol)
    6 d9 d6 d9 d6 d9 d6 d9 d6 d9 d
    XY4
    NN2.51 ± 0.18 Ab2.83 ± 0.12 Ab0.58 ± 0.04 Ab0.61 ± 0.03 Aa15.78 ± 2.17 Ab19.67 ± 1.68 Ab298.15 ± 25.61 Aa332.55 ± 10.34 Ab4.31 ± 0.09 Ba4.67 ± 0.29 Aa
    LN2.47 ± 0.15 Aa1.03 ± 0.06 Bb0.39 ± 0.03 Ba0.20 ± 0.02 Ba14.12 ± 1.25 Ab10.32 ± 0.89 Bb314.88 ± 15.27 Aa402.12 ± 7.03 Bb6.34 ± 0.18 Aa5.18 ± 0.24 Aa
    变化Change (%)–1.59–63.60–32.76–67.21–10.52–47.535.6120.9247.0810.95
    PH4CV
    NN3.58 ± 0.14 Aa4.03 ± 0.24 Aa0.71 ± 0.05 Aa0.81 ± 0.03 Ab21.38 ± 1.42 Aa25.14 ± 1.51 Aa302.51 ± 17.34 Ba392.15 ± 13.89 Ba5.09 ± 0.51 Aa4.95 ± 0.15 Ba
    LN2.63 ± 0.10 Ba2.69 ± 0.09 Ba0.45 ± 0.04 Aa0.48 ± 0.03 Bb20.15 ± 1.44 Aa19.78 ± 0.55 Ba342.46 ± 10.02 Aa451.22 ± 5.00 Aa5.87 ± 0.57 Aa5.58 ± 0.29 Aa
    变化Change (%)–26.54–33.25–36.62–40.74–5.75–21.3213.2115.0615.3212.73
    注(Note):同列数据后不同大、小写字母分别表示两种氮素水平间和两玉米自交系间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different uppercase and lowercase letters indicate significant difference between two nitrogen levels or two hybrid lines (P < 0.05).
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    表 4  两种氮素水平下不同培养天数玉米幼苗期根系性状变化

    Table 4.  Root traits change of maize seedlings at different days with two levels of N culturing

    性状
    Character
    品种
    Inbred line
    处理
    Treatment
    水培天数 Days in hydroponics (d)
    36912
    总根长 (cm/plant)
    Total root length
    XY4NN57.79 ± 5.07 Aa79.77 ± 9.24 Ba79.58 ± 12.85 Bb102.98 ± 13.40 Bb
    LN49.52 ± 6.10 Aa114.52 ± 9.52 Aa212.04 ± 16.73 Aa341.48 ± 33.21 Aa
    变化Change (%)–14.3243.56166.44231.60
    PH4CVNN34.66 ± 7.86 Ba95.87 ± 7.68 Aa125.72 ± 6.57 Ba167.98 ± 14.72 Aa
    LN53.66 ± 5.49 Aa102.36 ± 11.04 Aa145.54 ± 6.83 Ab176.85 ± 12.46 Ab
    变化Change (%)54.836.7715.775.28
    侧根数 (No./plant)
    Lateral root number
    XY4NN86.00 ± 9.64 Ab120.67 ± 11.24 Ba129.00 ± 7.55 Bb158.67 ± 17.01 Bb
    LN87.67 ± 3.79 Ab147.67 ± 8.14 Ab254.00 ± 20.95 Aa447.33 ± 51.39 Aa
    变化Change (%)1.9422.3896.90181.93
    PH4CVNN132.50 ± 6.73 Ba198.67 ± 19.14 Aa247.00 ± 13.11 Ba259.00 ± 16.46 Ba
    LN179.00 ± 8.89 Aa229.33 ± 16.29 Aa287.00 ± 19.29 Aa342.00 ± 19.31 Ab
    变化Change (%)35.0915.4416.1932.05
    根表面积 (cm2/plant)
    Root surface area
    XY4NN8.13 ± 1.27 Aa9.54 ± 0.18 Ba10.78 ± 1.56 Bb15.76 ± 1.01 Ba
    LN8.45 ± 0.82 Aa18.32 ± 1.21 Aa22.34 ± 0.74 Aa47.75 ± 6.35 Aa
    变化Change (%)3.9691.93107.14202.97
    PH4CVNN6.93 ± 1.20 Aa15.63 ± 0.96 Aa20.18 ± 1.42 Aa21.21 ± 3.21 Aa
    LN8.97 ± 0.19 Aa15.07 ± 1.49 Aa16.50 ± 1.13 Bb20.55 ± 2.03 Ab
    变化Change (%)29.52–3.61–18.26–3.14
    根体积 (cm3/plant)
    Root volume
    XY4NN0.07 ± 0.05 Aa0.12 ± 0.01 Bb0.13 ± 0.01 Bb0.19 ± 0.02 Ba
    LN0.12 ± 0.01 Aa0.19 ± 0.01 Aa0.24 ± 0.02 Aa0.54 ± 0.05 Aa
    变化Change (%)64.2262.9386.53179.24
    PH4CVNN0.11 ± 0.01 Aa0.20 ± 0.02 Aa0.22 ± 0.02 Aa0.22 ± 0.02 Aa
    LN0.12 ± 0.01 Aa0.16 ± 0.01 Ba0.19 ± 0.01 Ab0.21 ± 0.03 Ab
    变化Change (%)7.67–19.18–14.52–0.62
    平均直径 (mm)
    Average diameter
    XY4NN0.53 ± 0.04 Ba0.49 ± 0.04 Aa0.43 ± 0.01 Aa0.33 ± 0.04 Aa
    LN0.75 ± 0.06 Aa0.54 ± 0.03 Aa0.51 ± 0.06 Aa0.34 ± 0.04 Aa
    变化Change (%)40.2211.4218.242.42
    PH4CVNN0.65 ± 0.04 Aa0.52 ± 0.04 Aa0.44 ± 0.02 Aa0.41 ± 0.02 Aa
    LN0.55 ± 0.03 Ab0.52 ± 0.03 Aa0.44 ± 0.01 Aa0.37 ± 0.02 Aa
    变化Change (%)–15.070.20–1.26–9.57
    初生根长 (cm/plant)
    Primary root length
    XY4NN14.00 ± 0.87 Aa21.67 ± 1.36 Ba23.23 ± 1.85 Bb26.67 ± 1.53 Bb
    LN15.23 ± 1.23 Aa25.43 ± 1.79 Aa34.53 ± 2.05 Aa44.57 ± 1.25 Aa
    变化Change (%)8.8117.3848.6467.12
    PH4CVNN11.63 ± 1.74 Ba23.77 ± 1.96 Aa28.90 ± 2.19 Aa34.27 ± 1.04 Aa
    LN17.30 ± 1.04 Aa23.77 ± 0.83 Aa27.43 ± 0.65 Ab37.67 ± 1.53 Ab
    变化Change (%)48.710.00–5.079.92
    注(Note):同列数据后不同大、小写字母分别表示两种氮素水平间和两玉米自交系间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different uppercase and lowercase letters indicate significant difference between two nitrogen levels or two inbred lines (P < 0.05).
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    表 5  两种氮素水平下不同培养天数玉米幼苗不同部位氮素累积量和氮素生理利用效率 (mg/plant)

    Table 5.  Accumulation and physiological use efficiency of nitrogen of maize seedlings at different days with two levels of N culturing

    植株部位
    Plant part
    品种
    Inbred line
    处理
    Treatment
    水培天数 Days in hydroponics (d)
    36912
    氮素累积量N accumulation
    地上部
    Shoot
    XY4NN0.49 ± 0.07 Aa1.48 ± 0.19 Aa3.04 ± 0.17 Aa5.01 ± 0.10 Aa
    LN0.44 ± 0.05 Aa1.01 ± 0.08 Ba1.26 ± 0.07 Ba1.42 ± 0.14 Ba
    变化Change (%)–9.68–32.06–58.63–71.70
    PH4CVNN0.37 ± 0.01 Aa1.03 ± 0.11 Ab2.19 ± 0.06 Ab3.52 ± 0.35 Ab
    LN0.49 ± 0.08 Aa0.95 ± 0.23 Aa1.12 ± 0.06 Ba1.25 ± 0.12 Ba
    变化Change (%)33.38–8.44–48.99–64.43
    根系
    Root
    XY4NN0.16 ± 0.02 Aa0.20 ± 0.01 Ba0.27 ± 0.03 Ba0.41 ± 0.04 Ba
    LN0.13 ± 0.01 Ab0.31 ± 0.02 Aa0.42 ± 0.03 Aa0.50 ± 0.02 Aa
    变化Change (%)–15.2249.9356.3023.68
    PH4CVNN0.15 ± 0.01 Ba0.23 ± 0.05 Aa0.30 ± 0.02 Aa0.36 ± 0.03 Aa
    LN0.18 ± 0.01 Aa0.21 ± 0.01 Ab0.28 ± 0.02 Ab0.31 ± 0.02 Ab
    变化Change (%)25.41–7.78–7.63–13.83
    总累积量
    Total N accumulation
    XY4NN0.64 ± 0.08 Aa1.69 ± 0.18 Aa3.31 ± 0.20 Aa5.41 ± 0.13 Aa
    LN0.57 ± 0.05 Aa1.31 ± 0.10 Ba1.68 ± 0.07 Ba1.92 ± 0.15 Ba
    变化Change (%)–11.02–22.15–49.25–64.52
    PH4CVNN0.51 ± 0.01 Ba1.26 ± 0.14 Ab2.49 ± 0.08 Ab3.88 ± 0.37 Ab
    LN0.67 ± 0.08 Aa1.15 ± 0.23 Aa1.40 ± 0.06 Ba1.56 ± 0.12 Ba
    变化Change (%)31.09–8.32–43.96–59.78
    第1片叶
    1st leaf
    XY4NN0.14 ± 0.01 Aa0.17 ± 0.01 Aa0.19 ± 0.01 Aa0.19 ± 0.02 Aa
    LN0.13 ± 0.01 Aa0.13 ± 0.01 Ba0.12 ± 0.02 Ba0.10 ± 0.02 Ba
    变化Change (%)–12.32–26.01–35.29–48.42
    PH4CVNN0.12 ± 0.01 Ab0.18 ± 0.01 Aa0.20 ± 0.02 Aa0.20 ± 0.02 Aa
    LN0.12 ± 0.01 Aa0.13 ± 0.01 Ba0.14 ± 0.02 Ba0.14 ± 0.02 Bb
    变化Change (%)4.15–27.47–30.30–32.57
    第2片叶
    2nd leaf
    XY4NN0.15 ± 0.01 Aa0.44 ± 0.02 Aa0.55 ± 0.02 Aa0.60 ± 0.03 Aa
    LN0.13 ± 0.01 Aa0.31 ± 0.01 Ba0.31 ± 0.02 Ba0.29 ± 0.02 Ba
    变化Change (%)–13.16–30.71–43.51–51.76
    PH4CVNN0.12 ± 0.01 Ab0.38 ± 0.03 Ab0.49 ± 0.02 Ab0.51 ± 0.02 Ab
    LN0.13 ± 0.01 Aa0.29 ± 0.01 Ba0.32 ± 0.02 Ba0.33 ± 0.02 Ba
    变化Change (%)4.03–25.06–33.81–34.89
    氮利用效率N use efficiency
    XY4NN69.15 ± 0.93 Ab64.65 ± 1.49 Bb62.51 ± 0.63 Bb58.02 ± 1.06 Ba
    LN72.12 ± 1.68 Ab95.53 ± 2.09 Aa112.08 ± 3.60 Aa116.68 ± 2.57 Aa
    变化Change (%)4.2947.7579.29101.09
    PH4CVNN77.06 ± 3.12 Ba78.32 ± 2.22 Ba75.57 ± 2.55 Ba65.07 ± 1.25 Ba
    LN85.43 ± 0.36 Aa91.95 ± 2.01 Aa99.74 ± 1.93 Ab101.24 ± 1.28 Ab
    变化Change (%)10.8617.4031.9855.58
    注(Note):同列数据后不同大、小写字母分别表示两种氮素水平间和两玉米自交系间差异显著 Values followed by different uppercase and lowercase letters indicate significant difference between two nitrogen levels and two inbred lined (P < 0.05).
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    表 6  两种氮素水平下不同培养天数玉米幼苗内蔗糖含量 (mg/plant) 变化

    Table 6.  Sucrose content change in different parts of maize seedlings at different days with two levels of N culturing

    植株部位
    Plant part
    品种
    Inbred line
    处理
    Treatment
    水培天数 Days in hydroponics
    3 d6 d9 d12 d
    地上部ShootXY4NN0.57 ± 0.10 Aa2.26 ± 0.30 Aa4.54 ± 0.13 Aa7.45 ± 0.15 Aa
    LN0.63 ± 0.05 Aa1.86 ± 0.17 Aa2.95 ± 0.14 Ba3.61 ± 0.30 Ba
    变化Change (%)10.32–17.83–34.96–51.56
    PH4CVNN0.54 ± 0.02 Aa1.94 ± 0.14 Aa4.57 ± 0.38 Aa5.54 ± 0.54 Ab
    LN0.73 ± 0.13 Aa1.78 ± 0.36 Aa2.57 ± 0.21 Ba2.33 ± 0.20 Bb
    变化Change (%)35.15–8.07–43.79–57.89
    根系RootXY4NN0.21 ± 0.03 Aa0.27 ± 0.00 Ba0.45 ± 0.05 Ba0.68 ± 0.06 Ba
    LN0.20 ± 0.02 Aa0.58 ± 0.03 Aa0.62 ± 0.04 Aa0.99 ± 0.02 Aa
    变化Change (%)–6.00113.3139.1545.93
    PH4CVNN0.13 ± 0.01 Bb0.19 ± 0.04 Ab0.33 ± 0.03 Bb0.42 ± 0.06 Bb
    LN0.20 ± 0.01 Aa0.23 ± 0.02 Ab0.45 ± 0.03 Ab0.93 ± 0.07 Aa
    变化Change (%)52.3625.6334.43120.05
    单株Whole plantXY4NN0.78 ± 0.12 Aa2.53 ± 0.31 Aa4.99 ± 0.17 Aa8.13 ± 0.19 Aa
    LN0.83 ± 0.06 Aa2.43 ± 0.19 Aa3.58 ± 0.11 Ba4.60 ± 0.30 Ba
    变化Change (%)5.88–3.84–28.31–43.39
    PH4CVNN0.67 ± 0.03 Ba2.12 ± 0.17 Aa4.91 ± 0.40 Aa5.96 ± 0.57 Ab
    LN0.93 ± 0.13 Aa2.01 ± 0.35 Aa3.02 ± 0.19 Bb3.26 ± 0.15 Bb
    变化Change (%)38.51–5.12–38.50–45.33
    地上部与根系蔗糖含量之比Ratio of shoot to root in sucroseXY4NN2.70 ± 0.47 Aa8.37 ± 0.63 Ab10.19 ± 0.77 Ab10.98 ± 0.85 Ab
    LN3.15 ± 0.27 Aa3.22 ± 0.23 Bb4.76 ± 0.48 Ba3.63 ± 0.34 Ba
    变化Change (%)16.66–61.47–53.33–66.92
    PH4CVNN4.14 ± 0.20 Ab10.62 ± 0.79 Aa13.80 ± 0.18 Aa13.30 ± 0.57 Aa
    LN3.66 ± 0.61 Aa7.70 ± 0.54 Aa5.81 ± 0.87 Ba2.54 ± 0.37 Ba
    变化Change (%)–11.59–27.49–57.90–80.92
    注(Note):同列数据后不同大、小写字母分别表示两种氮素水平间和两玉米自交系间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different uppercase and lowercase letters indicate significant difference between two nitrogen levels and two inbred lines (P < 0.05).
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-06-05
  • 网络出版日期:  2020-03-19

低氮胁迫对玉米幼苗氮素和蔗糖分配及性状的影响

    作者简介:赵泽群 E-mail:zhaozequnsd@163.com
    作者简介:;†师赵康为共同第一作者 E-mail:shishizhaokang@163.com
    通讯作者: 冯万军, fengwj123-123@163.com
  • 1. 山西农业大学农学院,山西太谷 030801
  • 2. 农业生物工程研究所,山西太谷 030801
  • 基金项目: 由国家公益性行业 (农业) 科研专项 (201503121-07);山西省重点研发计划重点项目 (201703D211001-02);山西省自然科学基金 (201701D221186);山西省科技创新基金 (2014020)
  • 摘要: 【目的】为明确玉米自交系幼苗氮素吸收、转运与利用特性,探究低氮胁迫下其不同表型和生理性状的变化规律。【方法】以玉米自交系XY4和PH4CV为供试材料,进行了水培试验。设置正常氮 (N 2 mmol/L,NN) 和低氮 (N 0.04 mmol/L,LN) 两个营养液处理,从培养3 h起,每3天测定一次幼苗生物量积累、光合特性、根系性状及氮素和蔗糖含量,直至12天。【结果】玉米幼苗根系对低氮胁迫的反应早于地上部,PH4CV和XY4的根干重分别在LN水平培养3天和6天时相比于NN水平显著提高,分别增加了65.15%和84.63%,而在LN水平培养9天开始,XY4和PH4CV幼苗地上部干重显著低于NN水平,由此导致根冠比增加;在LN水平下,除了胞间CO2浓度 (Ci) 和水分利用效率 (WUE) 外,两自交系幼苗叶片的SPAD值、净光合速率 (Pn)、蒸腾速率 (Tr) 和气孔导度 (Gs) 等光合特性与NN水平相比均显著降低,且XY4下降幅度均大于PH4CV;相较于NN水平,LN水平下两自交系幼苗根干重的变异来源并不一致,XY4根干重的增加与总根长、根表面积、根体积、侧根数和初生根长增加有关,而PH4CV主要与侧根数目增加有关;低氮胁迫造成两自交系幼苗地上部的氮素积累量和蔗糖含量显著低于NN水平,且XY4老叶的氮素含量下降速率明显快于PH4CV,而根系的氮素含量、单株的氮素生理利用效率和根中蔗糖含量均显著高于NN水平,且XY4增加的幅度均大于PH4CV。【结论】低氮胁迫促使玉米幼苗分配给地上部的氮素和蔗糖相对较少,因此限制地上部生物量积累及叶片光合能力发挥,而分配给根系的氮素和蔗糖相对较多,从而促进根系形态建成,以利于吸收更多的氮素资源。

    English Abstract

    • 氮素 (N) 是植物生长必需的大量营养元素之一,是限制作物生长发育及产量形成的关键因子[1,2]。近几十年来,氮肥大量施用确实促进了全球作物产量提高。然而相对于发达国家,发展中国家的作物氮素利用效率 (NUE) 却呈逐渐降低的变化趋势,特别是中国作物的整体NUE不足30%[3]。氮肥过量施加不仅增加了生产成本,还引申出水源污染、土壤酸化、大气层破坏等一系列环境问题,也限制作物产量的稳定增长[4-6]。因此,提高作物的氮素利用效率已成为解决全球粮食安全、环境退化和气候恶化三重挑战的焦点研究课题[3]

      氮素是植物根系、叶片、茎秆、花、籽粒等器官生长发育的重要调控因子[7],所以氮素资源充足与否会对植物各组织或器官的生长发育、物质代谢及植株形态产生影响[8]。氮素是叶绿素及光合反应有关酶的重要成分,当氮素匮乏时,植物的叶片伸展速率迅速降低,叶面积减小,叶绿素合成受阻,进而影响其光合速率和光合产物的形成[9],叶片衰老发生,叶片表现出黄化现象[10]。随着氮肥用量的增加,叶面积指数和生物量呈递增的变化规律[11-12]。氮素在植物根系生长、发育及形态建成,特别是侧根发育过程中扮演重要角色,而植物可以通过改变根冠比和根系构型来维持植物体内氮平衡[13]。不过,氮素对于根系具有双重作用,在一定氮素浓度范围内,根系的生物量、总根长、根表面积等性状随氮素水平的提高而增加,从而增强了根系对氮素的吸收能力[14];而氮肥施加量过高则抑制根系生长[15]。由此可见,氮素供给不合理,植物体内氮素吸收、同化以及转运等生理平衡会被打破,从而影响植物的生长发育及产量的形成。

      在组织器官、细胞和源库之间代谢产物的合理转运和分配既保证了各调控途径的协调,也促进整个植株在感知外界环境信号上各部分间的正常交流[16]。植物会将碳、氮同化产物从合成部位向需要的组织或器官合理分配,所以碳、氮同化过程是否协调对生物量产生及氨基酸和碳骨架合成至关重要[17]。现已明确,硝态氮 (NO3-) 是土壤中氮素资源的主要形式,且可以被多数谷物类作物吸收[18-19]。从发生过程来看,首先是根系将硝态氮从土壤吸收至体内将其同化为铵基,再经过木质部导管转运至地上部[20]。此外,源器官通过光合作用产生的碳水化产物会转运至根系、籽粒等库器官以维持其生长发育[21-22]。蔗糖是源库间长距离运输的的主要同化产物[23]。在生殖生长阶段,氮素缺乏会造成植物源器官中向籽粒转运的蔗糖量大幅度减少[24],而在营养生长阶段,低氮胁迫早期地上部向根系转运的蔗糖量多于正常氮素水平,因此限制地上部生长,反之促进根系生长,从而导致根冠比增大[25]

      玉米是主要农作物之一,也是用于生物学研究的重要模式植物[26]。玉米幼苗期对环境非常敏感,是研究其对逆境响应机制的理想时期[27]。目前,有关缺氮下玉米如何随着时间和环境条件改变而动态响应的,以及其光合作用产物的在不同组织或器官间的交换是如何动态调节的尚未见报道。基于此,本研究通过分析低氮和正常氮素水平下玉米幼苗地上部、根系、光合特性以及地上部和根系中的氮素和蔗糖含量等性状的动态变化,探究地上部和根系间氮素和蔗糖分配与幼苗长势和光合能力的关系,以期为氮高效玉米新品种选育积累有价值的信息。

      • 本研究选用玉米自交系PH4CV和XY4为试验材料,其中PH4CV为近年农业生产中主推玉米品种先玉335的父本,而XY4由先玉335经过10代自交选育而成,两个自交系的种子于2017年在山西农业大学农作站经过严格的人工套袋授粉繁育。

      • 种子经10%的H2O2消毒30分钟,蒸馏水清洗后浸种12 h,后转移至垫有双层滤纸的培养皿中,25℃培养箱中催芽。待种子露白后播于装有石英砂的发芽盒中,室温下暗处培养至第一片盾叶完全展开时,在两自交系中,挑选长势一致的幼苗各48株,随机分为3组,去掉胚乳后随机移栽到育苗箱 (含44 L营养液,可同时种植120株幼苗) 面板的3个区域。置于人工气候室培养,昼夜长短及温度分别设定为16 h/8 h和26/18℃,光照强度为14000 Lx,期间用电动气泵连续通气。设置2 mmol/L(正常,NN) 和0.04 mmol/L(低氮,LN) 两个氮素水平,营养液的pH为6.0 ± 0.1,每天调节1次,3 天换一次营养液,同时随机更换水培箱的位置。营养液组成 (mmol/L)[28]:K2SO4 0.75、KCl 0.1、KH2PO4 0.25、MgSO4·7H2O 0.65、EDTA-Fe 0.1、H3BO3 1.0 × 10–2、MnSO4·H2O 1.0 × 10–3、ZnSO4·7H2O 1.0 × 10–3、CuSO4·5H2O 1.0 × 10–4、(NH4)Mo7O24·4H2O 5.0 × 10–6,氮以Ca(NO3)2·4H2O供给,并同时以1.8 mmol/L CaCl2·2H2O补充不足的Ca2+。在后期性状测定时,两个氮素处理下种植于3个区域的两自交系中随机选取2株,共6株用于性状测定。

      • 光照3小时后,采用SPAD-502仪和Li-6400 便携式光合作用测定仪 (LI-COR Inc.Lincoln, Nebraska, USA) 分别测定完全展开叶SPAD值和净光合速率 (Pn)、蒸腾速率 (Tr)、气孔导度 (Gs)、胞间CO2浓度 (Ci) 等4个光合参数,水分利用率 (WUE) 依照公式WUE=Pn/Tr计算,光合作用测定仪测定条件为红蓝光源,光强 (PFD) 为1200~1500 μmol/(m2·s),叶室温度为 (28 ± 5)℃,CO2流速在350~400 μmol/s之间。每3 d测定1次,直至培养至12 d。

      • 选定的幼苗分离地上部和根系,将每个根系材料用水清洗,放入装有双蒸水的有机玻璃盘 (30 cm × 20 cm) 中,逐一分开侧根,防止重叠,然后进行扫描。利用WinRHIZO(WinRHIZO, Regents Instruments Inc., 2001, Quebec, Canada) 软件分析根系性状,包括总根长、根尖数、根表面积、根直径和根体积,初生根长手工测量。测定完成的根系和地上部放置于烘箱中120℃杀青30 min,80℃烘至恒重,最后测定干重。每3天测定1次,直至培养至12天,共测定4次。

        根冠比和单株生物量依据公式:根冠比=根系干重/地上部干重;单株生物量=地上部干重+根系干重,分别计算。低氮效应 (LN effect) 值=(LN下性状值-NN下性状值)/NN下性状值 × 100%[29]

      • 采用 H2SO4-H2O2-靛酚蓝比色法对各玉米自交系幼苗地上部、根系及第1叶和第2叶的氮素含量进行测定[30]。氮素生理利用效率 (g/g)=单株生物量积累量/单株氮素积累量 × 100%[31]

      • 烘干地上部和根系材料研磨后,称取50 mg放入10 mL刻度离心管内,加4 mL 80%乙醇,于80℃水浴中搅拌40 min、离心、收集上清液,其残渣加2 mL 80%乙醇重提2次,合并上清液,在上清液中加入10 mg活性炭,80℃脱色30 min,过滤后加80%乙醇定容至10 mL,吸取提取液1 mL,用分光光度计测定波长为480 nm 的OD值,并根据已绘制的蔗糖标准曲线换算提取液中的蔗糖含量,进而计算出样品中的蔗糖含量。

      • 数据用Excel 2003进行整理,用SPSS16.0软件对整理好的数据进行统计分析。

      • 从材料培养3 天开始,在NN和LN水平下,XY4的单株和地上部生物量的累积速率明显快于对应处理的PH4CV,而XY4根系生物量的累积速率仅在LN下快于PH4CV。在地上部生物量上,两个自交系对低氮胁迫的反应比较接近,在LN水平下培养9天和12天时,XY4和PH4CV幼苗地上部干重相较于NN水平均显著降低,分别降低了24.52%、42.25%和31.61%、47.61% (表1),说明随着时间推移,较低的氮素供给量限制地上部的生长。在根干重上,PH4CV对低氮胁迫的反应要早于XY4,在低氮胁迫早期 (3天),其根干重相较于NN处理即增加了65.15%,在6天和9天则与NN水平未呈现出显著差异,直到培养12 天时与NN水平相比增加了34.14%,这是因为PH4CV在NN水平9 天至12天期间,根系基本停止生长,而在LN水平下PH4CV的根系生长速率并未减缓所致;XY4在LN水平培养6天、9天和12天,其根干重与NN水平相比分别增加了84.63%、117.66%和98.68%。此外,由于NN水平培养的早期,地上部干重占整株的比重较小,而NN水平培养后期比重较大,因此PH4CV的单株干重仅在LN水平培养3天时相对于NN水平培养显著增加,在培养至9天和12天时则显著降低,而XY4的单株干重仅在LN水平培养12天时相对于NN水平显著降低。由此说明,低氮胁迫可以促进玉米幼苗期根系生长,而抑制地上部生物量的积累。在LN水平下,XY4的根冠比始终维持在0.4左右,而PH4CV的根冠比从0.47降至0.3左右,而后又升至0.4左右,这说明在低氮胁迫下,XY4相对于PH4CV可能在地上部和根系间具有更加合理的氮素分配机制。不过在NN水平培养后,XY4和PH4CV的根冠比均呈逐渐降低的变化规律,由此造成XY4的根冠比在LN水平培养6天开始相较于NN水平显著增加,且随着时间推移,低氮效应值逐渐增大,而PHCV的根冠比是在NN和LN水平培养9天开始才表现出相似的变化规律。

        表 1  两种氮素水平下玉米幼苗生物量 (mg/plant,DW) 变化

        Table 1.  Biomass change of maize seedlings under two levels of N culturing

        部位
        Part
        品种
        Inbred line
        处理
        Treatment
        水培天数 Days in hydroponics (d)
        36912
        地上部 ShootXY4NN30.60 ± 3.81 Aa90.47 ± 11.42 Aa184.63 ± 10.32 Aa283.83 ± 6.82 Aa
        LN29.57 ± 3.43 Aa91.20 ± 5.66 Aa139.37 ± 3.46 Ba163.90 ± 16.77 Ba
        变化Change (%)–3.380.81–24.52–42.25
        PH4CVNN28.43 ± 0.65 Aa75.60 ± 5.92 Aa157.97 ± 10.44 Ab220.53 ± 17.25 Ab
        LN39.13 ± 6.26 Aa83.43 ± 20.27 Aa108.03 ± 8.97 Bb115.53 ± 11.36 Bb
        变化Change (%)37.6310.36–31.61–47.61
        根系RootXY4NN13.73 ± 1.75 Aa18.43 ± 0.54 Ba22.47 ± 2.58 Ba30.30 ± 2.44 Ba
        LN11.63 ± 1.26 Aa34.03 ± 1.42 Aa48.90 ± 3.39 Aa60.20 ± 0.97 Aa
        变化Change (%)–15.2984.63117.6698.68
        PH4CVNN11.00 ± 0.94 Ba22.90 ± 4.15 Aa30.30 ± 1.65 Ab31.53 ± 1.22 Ba
        LN18.17 ± 0.26 Ab22.57 ± 1.74 Ab31.17 ± 1.47 Ab42.30 ± 3.33 Ab
        变化Change (%)65.15–1.462.8634.14
        合计Whole plantXY4NN44.33 ± 5.09 Aa108.90 ± 11.20 Aa207.10 ± 12.82 Aa314.13 ± 8.31 Aa
        LN41.20 ± 4.13 Aa125.23 ± 6.66 Aa188.27 ± 2.70 Aa224.10 ± 17.51 Ba
        变化Change (%)–7.0715.00–9.09–28.66
        PH4CVNN39.43 ± 1.51 Ba98.50 ± 9.20 Aa188.27 ± 11.96 Aa252.07 ± 18.85 Ab
        LN57.30 ± 6.36 Ab106.00 ± 19.70 Aa139.20 ± 7.73 Bb157.83 ± 9.45 Bb
        变化Change (%)45.317.61–26.06–37.38
        根冠比
        Root to shoot ratio
        XY4NN0.45 ± 0.04 Aa0.21 ± 0.03 Bb0.12 ± 0.02 Ba0.11 ± 0.01 Ba
        LN0.40 ± 0.04 Aa0.37 ± 0.02 Aa0.35 ± 0.03 Aa0.37 ± 0.03 Aa
        变化Change (%)–12.1981.10189.37246.30
        PH4CVNN0.39 ± 0.02 Aa0.30 ± 0.04 Aa0.19 ± 0.02 Ba0.14 ± 0.03 Ba
        LN0.47 ± 0.03 Aa0.28 ± 0.07 Ab0.29 ± 0.04 Ab0.37 ± 0.03 Aa
        变化Change (%)22.25–6.9851.38159.65
        注(Note):同列数据后不同大小写字母分别表示两种氮素水平间和两玉米自交系间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different uppercase and lowercase letters indicate significant difference between two nitrogen levels and two maize inbred lines (P < 0.05).
      • 观察发现,相对于NN水平,LN水平培养对PH4CV的生长发育进程影响较大,而对XY4影响相对较小 (图1)。例如,在LN水平培养12天时,PH4CV的第3叶尚未完全展开,而在NN下,其第3叶在培养到9天时基本完全展开;自LN水平培养9 天开始,两自交系的第1叶均已严重衰老,到12天时,两自交系的第1叶已基本枯萎,此时XY4的第2叶也表现出严重衰老状态。为了使光合特性测定的结果具有可比性,进一步测定了两自交系在NN和LN水平培养3~12天间4个时间节点第1叶片和培养6天–12天间3个时间节点第2叶片的SPAD值,以及6天和9天第2叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度和水分利用效率等光合参数。

        图  1  两种氮素水平下玉米幼苗地上部形态

        Figure 1.  Shoot morphology of two maize inbred lines under two levels of N culturing

        SPAD值测定结果显示,在NN水平下,随着时间推移,两自交系第1叶和第2叶的SPAD值均呈逐渐增大的变化规律。其中,第1叶的SPAD值增加幅度较大,两自交系均从30左右 (3天) 提高至50左右 (12天),提高了67%,而第2叶的SPAD值增加幅度相对较小,从40左右 (6天) 增至48(12天) 左右,仅增加了20%;在LN水平下,两自交系第1叶和第2叶在测定各时间点的SPAD值相较于NN水平培养均显著降低,且随着时间推移均呈逐渐降低的变化规律,从而导致其低氮效应值逐渐变小。不过对比两自交系来看,XY4在低氮胁迫下两叶片的SPAD值下降幅度均大于PH4CV(表2)。

        表 2  两种氮素水平下玉米幼苗第一和第二个叶片SPAD值变化

        Table 2.  SPAD values change in the first and second leaves of maize seedlings under two levels of N culturing

        叶位
        Leaf position
        品种
        Inbred line
        处理
        Treatment
        水培天数 Days in hydroponics
        3 d6 d9 d12 d
        第1片叶1st leafXY4NN32.70 ± 1.82 Aa38.20 ± 3.26 Aa47.50 ± 2.10 Aa51.03 ± 0.96 Aa
        LN32.77 ± 3.26 Aa24.47 ± 0.86 Ba16.20 ± 0.92 Ba2.80 ± 0.34 Ba
        变化Change (%)0.20–35.95–65.89–94.58
        PH4CVNN30.10 ± 1.39 Aa43.50 ± 1.53 Aa52.00 ± 4.49 Aa54.00 ± 1.41 Aa
        LN22.27 ± 0.78 Bb32.67 ± 0.64 Ba18.80 ± 1.82 Ba6.17 ± 0.64 Bb
        变化Change (%)–26.02–24.90–63.85–88.58
        第2片叶2nd leafXY4NN42.50 ± 1.86 Aa44.97 ± 1.68 Aa48.87 ± 2.97 Aa
        LN20.35 ± 1.68 Ba16.42 ± 1.23 Ba10.12 ± 2.28 Ba
        变化Change (%)–52.12–63.48–79.29
        PH4CVNN40.20 ± 4.09 Aa45.13 ± 2.00 Aa47.00 ± 2.61 Aa
        LN24.50 ± 0.55 Ba21.90 ± 3.41 Ba18.50 ± 1.06 Bb
        变化Change (%)–39.05–51.48–60.64
        注(Note):同列数据后不同大、小写字母分别表示两种氮素水平间和两玉米自交系间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different uppercase and lowercase letters indicate significant difference between two nitrogen levels and two inbred lines (P < 0.05).

        光合参数测定结果显示,NN水平培养9天和6天相比,XY4和PH4CV第2叶的所有光合参数值均有所增加;LN水平培养9天和6天相比,除胞间CO2浓度外,XY4第2叶的其余光合参数值均明显降低,而PH4CV除在胞间CO2浓度上有所提高外,其余光合参数值均无明显变化 (表3)。统计发现,LN水平培养9天和6天相比,除胞间CO2浓度外,XY4第2叶其余光合参数的低氮效应值均大幅度降低,而PH4CV除胞间CO2浓度和水分利用效率的低氮效应值有所增加外,其余3个光合参数的低氮效应值均不同程度减小。比较来看,在LN水平培养的相同时间,除6天的水份利用效率,XY4的其余光合参数值均小于PH4CV,说明XY4第1和第2叶的衰老速率更快。据此推测,氮素匮乏时,XY4第1和第2叶可能将更多的氮素资源转运至新生叶片组织,其具有更加高效的氮素再利用效率。

        表 3  两种氮素水平下幼苗第6天和第9天叶片光合效率变化

        Table 3.  Photosynthetic efficiencies change of maize seedling leaves at the 6th and 9th days with two levels of N culturing

        氮水平N levelPn [μmol/(m2·s)]Tr [mmol/(m2·s)]Gs [mmol/(m2·s)]Ci (μmol/mol)水分利用效率 WUE (μmol/mmol)
        6 d9 d6 d9 d6 d9 d6 d9 d6 d9 d
        XY4
        NN2.51 ± 0.18 Ab2.83 ± 0.12 Ab0.58 ± 0.04 Ab0.61 ± 0.03 Aa15.78 ± 2.17 Ab19.67 ± 1.68 Ab298.15 ± 25.61 Aa332.55 ± 10.34 Ab4.31 ± 0.09 Ba4.67 ± 0.29 Aa
        LN2.47 ± 0.15 Aa1.03 ± 0.06 Bb0.39 ± 0.03 Ba0.20 ± 0.02 Ba14.12 ± 1.25 Ab10.32 ± 0.89 Bb314.88 ± 15.27 Aa402.12 ± 7.03 Bb6.34 ± 0.18 Aa5.18 ± 0.24 Aa
        变化Change (%)–1.59–63.60–32.76–67.21–10.52–47.535.6120.9247.0810.95
        PH4CV
        NN3.58 ± 0.14 Aa4.03 ± 0.24 Aa0.71 ± 0.05 Aa0.81 ± 0.03 Ab21.38 ± 1.42 Aa25.14 ± 1.51 Aa302.51 ± 17.34 Ba392.15 ± 13.89 Ba5.09 ± 0.51 Aa4.95 ± 0.15 Ba
        LN2.63 ± 0.10 Ba2.69 ± 0.09 Ba0.45 ± 0.04 Aa0.48 ± 0.03 Bb20.15 ± 1.44 Aa19.78 ± 0.55 Ba342.46 ± 10.02 Aa451.22 ± 5.00 Aa5.87 ± 0.57 Aa5.58 ± 0.29 Aa
        变化Change (%)–26.54–33.25–36.62–40.74–5.75–21.3213.2115.0615.3212.73
        注(Note):同列数据后不同大、小写字母分别表示两种氮素水平间和两玉米自交系间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different uppercase and lowercase letters indicate significant difference between two nitrogen levels or two hybrid lines (P < 0.05).
      • 为了解释两种氮素水平下玉米幼苗期根系生物量变异的原因,进一步对总根长、根表面积、根体积、根平均直径、侧根数和初生根长等根系性状进行了分析。结果显示XY4的总根长、根表面积、根体积、侧根数和初生根长在LN水平培养6 天开始相比于NN水平均显著提高,且随着时间推移,各性状增加的比例呈逐渐增大的变化趋势 (表4),这与其根干重的变化规律基本吻合,说明低氮胁迫可以促进XY4根系形态的构建;而PH4CV对应的5个根系性状对低氮胁迫的反应无一定规律可循,其总根长和根表面积仅在培养9天时具有显著的低氮效应值,分别为15.77%和–18.26%,其根体积和初生根长仅分别在培养6天和3 天时具有显著的低氮效应值,分别达到–19.18%和48.71%,而侧根数在两种氮素水平水平培养3天、9 天和12 天时存在显著差异,低氮效应值分别为35.09%、16.19%和32.05%。另外,在根平均直径上,仅XY4在LN水平培养3天时相对于NN水平显著增加,其余均则没有显著差异。

        表 4  两种氮素水平下不同培养天数玉米幼苗期根系性状变化

        Table 4.  Root traits change of maize seedlings at different days with two levels of N culturing

        性状
        Character
        品种
        Inbred line
        处理
        Treatment
        水培天数 Days in hydroponics (d)
        36912
        总根长 (cm/plant)
        Total root length
        XY4NN57.79 ± 5.07 Aa79.77 ± 9.24 Ba79.58 ± 12.85 Bb102.98 ± 13.40 Bb
        LN49.52 ± 6.10 Aa114.52 ± 9.52 Aa212.04 ± 16.73 Aa341.48 ± 33.21 Aa
        变化Change (%)–14.3243.56166.44231.60
        PH4CVNN34.66 ± 7.86 Ba95.87 ± 7.68 Aa125.72 ± 6.57 Ba167.98 ± 14.72 Aa
        LN53.66 ± 5.49 Aa102.36 ± 11.04 Aa145.54 ± 6.83 Ab176.85 ± 12.46 Ab
        变化Change (%)54.836.7715.775.28
        侧根数 (No./plant)
        Lateral root number
        XY4NN86.00 ± 9.64 Ab120.67 ± 11.24 Ba129.00 ± 7.55 Bb158.67 ± 17.01 Bb
        LN87.67 ± 3.79 Ab147.67 ± 8.14 Ab254.00 ± 20.95 Aa447.33 ± 51.39 Aa
        变化Change (%)1.9422.3896.90181.93
        PH4CVNN132.50 ± 6.73 Ba198.67 ± 19.14 Aa247.00 ± 13.11 Ba259.00 ± 16.46 Ba
        LN179.00 ± 8.89 Aa229.33 ± 16.29 Aa287.00 ± 19.29 Aa342.00 ± 19.31 Ab
        变化Change (%)35.0915.4416.1932.05
        根表面积 (cm2/plant)
        Root surface area
        XY4NN8.13 ± 1.27 Aa9.54 ± 0.18 Ba10.78 ± 1.56 Bb15.76 ± 1.01 Ba
        LN8.45 ± 0.82 Aa18.32 ± 1.21 Aa22.34 ± 0.74 Aa47.75 ± 6.35 Aa
        变化Change (%)3.9691.93107.14202.97
        PH4CVNN6.93 ± 1.20 Aa15.63 ± 0.96 Aa20.18 ± 1.42 Aa21.21 ± 3.21 Aa
        LN8.97 ± 0.19 Aa15.07 ± 1.49 Aa16.50 ± 1.13 Bb20.55 ± 2.03 Ab
        变化Change (%)29.52–3.61–18.26–3.14
        根体积 (cm3/plant)
        Root volume
        XY4NN0.07 ± 0.05 Aa0.12 ± 0.01 Bb0.13 ± 0.01 Bb0.19 ± 0.02 Ba
        LN0.12 ± 0.01 Aa0.19 ± 0.01 Aa0.24 ± 0.02 Aa0.54 ± 0.05 Aa
        变化Change (%)64.2262.9386.53179.24
        PH4CVNN0.11 ± 0.01 Aa0.20 ± 0.02 Aa0.22 ± 0.02 Aa0.22 ± 0.02 Aa
        LN0.12 ± 0.01 Aa0.16 ± 0.01 Ba0.19 ± 0.01 Ab0.21 ± 0.03 Ab
        变化Change (%)7.67–19.18–14.52–0.62
        平均直径 (mm)
        Average diameter
        XY4NN0.53 ± 0.04 Ba0.49 ± 0.04 Aa0.43 ± 0.01 Aa0.33 ± 0.04 Aa
        LN0.75 ± 0.06 Aa0.54 ± 0.03 Aa0.51 ± 0.06 Aa0.34 ± 0.04 Aa
        变化Change (%)40.2211.4218.242.42
        PH4CVNN0.65 ± 0.04 Aa0.52 ± 0.04 Aa0.44 ± 0.02 Aa0.41 ± 0.02 Aa
        LN0.55 ± 0.03 Ab0.52 ± 0.03 Aa0.44 ± 0.01 Aa0.37 ± 0.02 Aa
        变化Change (%)–15.070.20–1.26–9.57
        初生根长 (cm/plant)
        Primary root length
        XY4NN14.00 ± 0.87 Aa21.67 ± 1.36 Ba23.23 ± 1.85 Bb26.67 ± 1.53 Bb
        LN15.23 ± 1.23 Aa25.43 ± 1.79 Aa34.53 ± 2.05 Aa44.57 ± 1.25 Aa
        变化Change (%)8.8117.3848.6467.12
        PH4CVNN11.63 ± 1.74 Ba23.77 ± 1.96 Aa28.90 ± 2.19 Aa34.27 ± 1.04 Aa
        LN17.30 ± 1.04 Aa23.77 ± 0.83 Aa27.43 ± 0.65 Ab37.67 ± 1.53 Ab
        变化Change (%)48.710.00–5.079.92
        注(Note):同列数据后不同大、小写字母分别表示两种氮素水平间和两玉米自交系间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different uppercase and lowercase letters indicate significant difference between two nitrogen levels or two inbred lines (P < 0.05).
      • 氮素测定结果显示,在NN水平下,随着时间推移,两自交系地上部和根系的氮素累积量均呈逐渐增加的变化规律,由此导致单株氮素累积量逐渐提高,但是XY4从培养6 天开始,其地上部和单株在各时间点的氮素累积量均显著大于PH4CV,而其根系在各时间点的氮素累积量在两基因型间无明显差异;在LN水平下,随着时间推移,两自交系根系的氮素累积量呈逐渐增加的变化趋势,且XY4在6~12天的氮素累积量均显著高于NN水平,增加幅度在23.68%~56.30%,而PH4CV则仅在培养3天时显著高于NN水平,仅增加了25.41%,不过两自交系的地上部氮素累积量则均在培养6 天后显著低于NN水平。此外,XY4从培养6天开始,其根系的氮素累积量明显大于PH4CV,而其地上部氮素累积量在两基因型间无明显差异 (表5)。另外,在NN水平下,两自交系的氮素生理利用效率在各生长发育阶段的变化并不明显,且XY4在各时间点的氮素利用效率均明显低于PH4CV,而在LN水平下,随着时间的推移,两自交系的氮素生理利用效率均呈逐渐提高的变化规律,但XY4在水平培养6~12天间的氮素生理利用效率均明显高于PH4CV。

        表 5  两种氮素水平下不同培养天数玉米幼苗不同部位氮素累积量和氮素生理利用效率 (mg/plant)

        Table 5.  Accumulation and physiological use efficiency of nitrogen of maize seedlings at different days with two levels of N culturing

        植株部位
        Plant part
        品种
        Inbred line
        处理
        Treatment
        水培天数 Days in hydroponics (d)
        36912
        氮素累积量N accumulation
        地上部
        Shoot
        XY4NN0.49 ± 0.07 Aa1.48 ± 0.19 Aa3.04 ± 0.17 Aa5.01 ± 0.10 Aa
        LN0.44 ± 0.05 Aa1.01 ± 0.08 Ba1.26 ± 0.07 Ba1.42 ± 0.14 Ba
        变化Change (%)–9.68–32.06–58.63–71.70
        PH4CVNN0.37 ± 0.01 Aa1.03 ± 0.11 Ab2.19 ± 0.06 Ab3.52 ± 0.35 Ab
        LN0.49 ± 0.08 Aa0.95 ± 0.23 Aa1.12 ± 0.06 Ba1.25 ± 0.12 Ba
        变化Change (%)33.38–8.44–48.99–64.43
        根系
        Root
        XY4NN0.16 ± 0.02 Aa0.20 ± 0.01 Ba0.27 ± 0.03 Ba0.41 ± 0.04 Ba
        LN0.13 ± 0.01 Ab0.31 ± 0.02 Aa0.42 ± 0.03 Aa0.50 ± 0.02 Aa
        变化Change (%)–15.2249.9356.3023.68
        PH4CVNN0.15 ± 0.01 Ba0.23 ± 0.05 Aa0.30 ± 0.02 Aa0.36 ± 0.03 Aa
        LN0.18 ± 0.01 Aa0.21 ± 0.01 Ab0.28 ± 0.02 Ab0.31 ± 0.02 Ab
        变化Change (%)25.41–7.78–7.63–13.83
        总累积量
        Total N accumulation
        XY4NN0.64 ± 0.08 Aa1.69 ± 0.18 Aa3.31 ± 0.20 Aa5.41 ± 0.13 Aa
        LN0.57 ± 0.05 Aa1.31 ± 0.10 Ba1.68 ± 0.07 Ba1.92 ± 0.15 Ba
        变化Change (%)–11.02–22.15–49.25–64.52
        PH4CVNN0.51 ± 0.01 Ba1.26 ± 0.14 Ab2.49 ± 0.08 Ab3.88 ± 0.37 Ab
        LN0.67 ± 0.08 Aa1.15 ± 0.23 Aa1.40 ± 0.06 Ba1.56 ± 0.12 Ba
        变化Change (%)31.09–8.32–43.96–59.78
        第1片叶
        1st leaf
        XY4NN0.14 ± 0.01 Aa0.17 ± 0.01 Aa0.19 ± 0.01 Aa0.19 ± 0.02 Aa
        LN0.13 ± 0.01 Aa0.13 ± 0.01 Ba0.12 ± 0.02 Ba0.10 ± 0.02 Ba
        变化Change (%)–12.32–26.01–35.29–48.42
        PH4CVNN0.12 ± 0.01 Ab0.18 ± 0.01 Aa0.20 ± 0.02 Aa0.20 ± 0.02 Aa
        LN0.12 ± 0.01 Aa0.13 ± 0.01 Ba0.14 ± 0.02 Ba0.14 ± 0.02 Bb
        变化Change (%)4.15–27.47–30.30–32.57
        第2片叶
        2nd leaf
        XY4NN0.15 ± 0.01 Aa0.44 ± 0.02 Aa0.55 ± 0.02 Aa0.60 ± 0.03 Aa
        LN0.13 ± 0.01 Aa0.31 ± 0.01 Ba0.31 ± 0.02 Ba0.29 ± 0.02 Ba
        变化Change (%)–13.16–30.71–43.51–51.76
        PH4CVNN0.12 ± 0.01 Ab0.38 ± 0.03 Ab0.49 ± 0.02 Ab0.51 ± 0.02 Ab
        LN0.13 ± 0.01 Aa0.29 ± 0.01 Ba0.32 ± 0.02 Ba0.33 ± 0.02 Ba
        变化Change (%)4.03–25.06–33.81–34.89
        氮利用效率N use efficiency
        XY4NN69.15 ± 0.93 Ab64.65 ± 1.49 Bb62.51 ± 0.63 Bb58.02 ± 1.06 Ba
        LN72.12 ± 1.68 Ab95.53 ± 2.09 Aa112.08 ± 3.60 Aa116.68 ± 2.57 Aa
        变化Change (%)4.2947.7579.29101.09
        PH4CVNN77.06 ± 3.12 Ba78.32 ± 2.22 Ba75.57 ± 2.55 Ba65.07 ± 1.25 Ba
        LN85.43 ± 0.36 Aa91.95 ± 2.01 Aa99.74 ± 1.93 Ab101.24 ± 1.28 Ab
        变化Change (%)10.8617.4031.9855.58
        注(Note):同列数据后不同大、小写字母分别表示两种氮素水平间和两玉米自交系间差异显著 Values followed by different uppercase and lowercase letters indicate significant difference between two nitrogen levels and two inbred lined (P < 0.05).

        另外,由表5可以看出,在NN水平,两自交系第2叶氮含量持续增加,而从6天开始第1叶中的氮含量则增长相对缓慢。其中,两自交系第1叶在各时间段的氮素累积速率基本一致,而XY4水平第2叶在3~6天间的氮素含量增加幅度远大于PH4CV,此后两者的氮素累积速率基本一致;在LN下,XY4第1叶和第2叶的氮素含量分别从6天和9天开始下降,而PH4CV第1叶的氮素含量在各时间点间差异不明显,第2叶的氮素累积量在6天以后缓慢增长,由此说明XY4新老叶间氮素再利用的效率比PH4CV更高。

      • 根系生长所需的碳源均来自于地上部叶片的光合作用,而蔗糖是叶片向根系转运的主要碳水化合物[32]。基于此,我们进一步分析了两种氮素水平下玉米幼苗期地上部和根系的蔗糖含量及其在根系和地上部分配的比值变化。结果发现,相对于NN水平,在LN水平培养9天和12天,两自交系地上部的蔗糖含量均显著降低,而在LN水平培养6天、9天和12天,XY4根系的蔗糖含量均显著提高,其中以培养6 天的增加幅度最大,达到113.31%,PH4CV在LN水平培养3天、9天和12天的根系蔗糖含量均显著高于NN水平。由于培养早期 (3天),地上部蔗糖含量所占的比重相对较小,而后期 (9天和12天) 其所占的比重相对较大,因此在LN水平下,XY4和PH4CV在培养9天和12天的单株蔗糖含量显著低于NN水平,而PH4CV在培养3天的单株蔗糖含量显著高于NN水平,这与单株生物量的变化规律相似。此外,在NN下,两自交系地上部/根系蔗糖含量比值呈逐渐增加的变化趋势,且以XY4增幅较大,说明氮素充足时,玉米优先保证地上部生长;在LN水平下,随着时间推移,XY4地上部/根系蔗糖含量比值变化并不明显,且在6天、9天和12天时显著低于NN水平,而PH4CV呈升高而后逐渐降低的变化规律,且在9天和12 天时显著低于NN水平,说明氮素缺乏时,玉米幼苗期叶片中合成的蔗糖以更大的比例转运至根系,从而优先保证其生长,以利于吸收更多的氮素资源。

        表 6  两种氮素水平下不同培养天数玉米幼苗内蔗糖含量 (mg/plant) 变化

        Table 6.  Sucrose content change in different parts of maize seedlings at different days with two levels of N culturing

        植株部位
        Plant part
        品种
        Inbred line
        处理
        Treatment
        水培天数 Days in hydroponics
        3 d6 d9 d12 d
        地上部ShootXY4NN0.57 ± 0.10 Aa2.26 ± 0.30 Aa4.54 ± 0.13 Aa7.45 ± 0.15 Aa
        LN0.63 ± 0.05 Aa1.86 ± 0.17 Aa2.95 ± 0.14 Ba3.61 ± 0.30 Ba
        变化Change (%)10.32–17.83–34.96–51.56
        PH4CVNN0.54 ± 0.02 Aa1.94 ± 0.14 Aa4.57 ± 0.38 Aa5.54 ± 0.54 Ab
        LN0.73 ± 0.13 Aa1.78 ± 0.36 Aa2.57 ± 0.21 Ba2.33 ± 0.20 Bb
        变化Change (%)35.15–8.07–43.79–57.89
        根系RootXY4NN0.21 ± 0.03 Aa0.27 ± 0.00 Ba0.45 ± 0.05 Ba0.68 ± 0.06 Ba
        LN0.20 ± 0.02 Aa0.58 ± 0.03 Aa0.62 ± 0.04 Aa0.99 ± 0.02 Aa
        变化Change (%)–6.00113.3139.1545.93
        PH4CVNN0.13 ± 0.01 Bb0.19 ± 0.04 Ab0.33 ± 0.03 Bb0.42 ± 0.06 Bb
        LN0.20 ± 0.01 Aa0.23 ± 0.02 Ab0.45 ± 0.03 Ab0.93 ± 0.07 Aa
        变化Change (%)52.3625.6334.43120.05
        单株Whole plantXY4NN0.78 ± 0.12 Aa2.53 ± 0.31 Aa4.99 ± 0.17 Aa8.13 ± 0.19 Aa
        LN0.83 ± 0.06 Aa2.43 ± 0.19 Aa3.58 ± 0.11 Ba4.60 ± 0.30 Ba
        变化Change (%)5.88–3.84–28.31–43.39
        PH4CVNN0.67 ± 0.03 Ba2.12 ± 0.17 Aa4.91 ± 0.40 Aa5.96 ± 0.57 Ab
        LN0.93 ± 0.13 Aa2.01 ± 0.35 Aa3.02 ± 0.19 Bb3.26 ± 0.15 Bb
        变化Change (%)38.51–5.12–38.50–45.33
        地上部与根系蔗糖含量之比Ratio of shoot to root in sucroseXY4NN2.70 ± 0.47 Aa8.37 ± 0.63 Ab10.19 ± 0.77 Ab10.98 ± 0.85 Ab
        LN3.15 ± 0.27 Aa3.22 ± 0.23 Bb4.76 ± 0.48 Ba3.63 ± 0.34 Ba
        变化Change (%)16.66–61.47–53.33–66.92
        PH4CVNN4.14 ± 0.20 Ab10.62 ± 0.79 Aa13.80 ± 0.18 Aa13.30 ± 0.57 Aa
        LN3.66 ± 0.61 Aa7.70 ± 0.54 Aa5.81 ± 0.87 Ba2.54 ± 0.37 Ba
        变化Change (%)–11.59–27.49–57.90–80.92
        注(Note):同列数据后不同大、小写字母分别表示两种氮素水平间和两玉米自交系间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different uppercase and lowercase letters indicate significant difference between two nitrogen levels and two inbred lines (P < 0.05).
      • 氮素是组成叶绿体中叶绿素、光合作用有关酶 (如Rubisco、PEPc和PPDK) 以及类囊体膜的重要元素[33]。光合作用是植物将光能转化为化学能的生理过程,可为植物生长发育提供所需的碳水化合物[17]。因此,在有限的土地、水和营养资源下,提高植物的光合作用能力对于解决全球粮食安全和满足人类对生物能源的需求具有重要意义[34]。研究表明,大约75%的氮素在叶绿体中富集,因此植物叶片中氮素含量与其光合能力非常相关[35]。最近研究发现,在低氮胁迫下,玉米叶片的光能效率降低了83%,从而抑制其生物量的积累[36]。在大田环境下,当氮素充足时,玉米叶片的净光合速率在1.5 g/m2左右[37-39],而低氮下仅为 0.25 g/m2[36],净光合速率下降了83%,说明氮素缺乏限制了叶片中叶绿素的合成,从而影响其光合能力。本研究发现,在正常氮素水平下,随着时间推移,两玉米自交系幼苗第2叶的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度均呈逐渐增加的变化,而低氮胁迫下这些光合特征参数均大幅度降低,且XY4降低的幅度显著高于PH4CV。由于叶绿素合成取决于氮的再利用和同化过程,所以缺少氮素会加速叶片衰老,叶片表现出黄化现象[40]。在营养生长阶段,当处于氮素缺乏环境,植物通常会将硝态氮、营养物质和代谢产物从老叶向新叶转移[41]。在本研究中,低氮胁迫下,XY4和PH4CV幼苗第1叶和第2叶的SPAD值均较正常氮素水平水平显著降低,且XY4两叶片的SPAD值降低幅度相对较大,这与低氮胁迫下两自交系的叶片衰老特征及两个叶片中的氮素含量测定结果相符,说明XY4比PH4CV具有更加高效的氮素再利用能力。

        根系是植物吸收水分和矿质元素的主要器官,在植物的生长发育过程中发挥重要作用。研究表明,氮素在植物根系生长、发育及形态建成,特别是侧根发育过程中扮演重要角色,而植物可通过改变根冠比和根系构型来维持植物体内氮平衡[42]。植物的根系构型与氮素的吸收能力关系密切[43]。氮素缺乏会促使侧根大量发生,增大根表面积和根体积,从而有利于植物对水分和营养元素的吸收[44]。Liu等[45]研究发现,玉米自交系综3和87-1对低氮胁迫的反应存在明显差异。在低氮胁迫下,综3侧根大量发生,而87-1的侧根数则有所减少。在本研究中,相较于正常氮素水平,低氮胁迫造成XY4和PH4CV幼苗的总根长、根表面积、根体积、侧根数、根平均直径和初生根长等根系性状显著增加,说明低氮胁迫促进玉米幼苗期根系形态建成,但不同性状对低氮胁迫的反应随着培养时间而发生变化,且基因型间存在明显差异。例如,XY4的总根长、根表面积、根体积、侧根数和初生根长在低氮培养6天开始即比NN水平显著增加,且随着时间推移,各性状呈逐渐增大的变化模式;而PH4CV对应的5个根系性状对低氮胁迫的反应无一定规律可循,其总根长和根表面积仅在培养9天时比正常氮素水平下显著增加,其根体积和初生根长仅在低氮下培养6天和3天时具有显著的低氮效应值,而其侧根数则在LN水平培养3天、9天和12天与正常氮素水平水平存在显著差异。

        在玉米中,蔗糖是从源器官向库器官转运的主要光合产物。蔗糖首先在叶片中合成,而后从叶肉细胞 (MC) 通过胞间连丝向维管束 (BS) 转移,随后进入维管薄壁细胞 (VP),最后则是通过木质部远距离运输到根系或者籽粒中[46]。研究发现,当氮素缺乏时,玉米叶片中蔗糖含量会显著降低,在低氮胁迫培养22天和30天,玉米叶片中蔗糖含量分别比高氮水平下减少了63%和37%[47]。本研究发现,PH4CV和XY4在低氮培养9天和12天的地上部蔗糖含量分别比正常氮素水平降低了44%、58%和35%、52%,这与前人研究结果相近,说明随着时间的推移,氮素缺乏抑制了叶片中蔗糖的产生,但在低氮胁迫下,玉米幼苗叶片中合成的蔗糖向根系的转运量却显著多于正常氮素供给水平,说明氮素缺乏会促进叶片合成的蔗糖向根系转运,从而优先保证其生长,以利于其吸取更多的氮素资源。

        研究表明,低氮胁迫对玉米不同性状的影响存在较大差异,对地上部影响程度要大于地下部。低氮胁迫会造成玉米叶面积显著降低[36]。根系是植物首先感知土壤中水分和矿质元素的器官,因此对氮素的反应早于地上部[48]。氮素对玉米根系的生长具有双重作用,短期的氮素缺乏会促进根系生长,而高氮则抑制根系生长[49]。当氮素匮乏时,玉米幼苗地上部合成的同化产物更多分配至根系,因此使得根系优于地上部生长,根系构型更为庞大,生物量增加,而地上部生长受到限制,生物量降低,由此造成根冠比显著增大[50,51],从而提高对氮素的利用效率[35]。由此可见,当氮素供给不合理时,植物体内营养吸收、同化以及转运等生理过程会被打乱,从而影响植物的生长发育进程以及产量的形成。最近,有研究指出,叶面积、氮积累量、根冠比、地上部干重、根体积、根干重和单株干重等可以作为玉米幼苗耐低氮能力的评价指标,耐低氮性强的玉米品种幼苗的根系体积、叶面积、地上部和单株干重及其氮素积累量所受影响较小, 下降幅度小, 其相对值较高[52];耐低氮品种比低氮敏感品种具有更加高效的营养物质吸收和转运、碳氮循环维持和地上、地下部营养和物质分配的能力[53]。本研究发现,低氮下,XY4和PH4CV幼苗地上部和单株干重显著低于正常氮素水平,而根系生长迅速,由此造成低氮胁迫下两自交系的根冠比显著高于正常氮素水平,这与前人研究结果相吻合。然而,与正常供氮相比,当氮素缺乏时,XY4的地上部和单株生物量均显著下降,根干重显著提高,根冠比显著增加,单株和地上部氮素含量变化不明显,根系氮素含量显著提高,且老叶中氮素含量不断降低,而新叶中氮素含量增速缓慢,其氮素生理利用效率显著提高,且这些性状表现的变化幅度均大于PH4CV,表明XY4对低氮胁迫的耐受能力比PH4CV强,其具有更加合理的氮素分配机制以及更加高效的氮素利用能力,也说明耐低氮玉米基因型的氮素利用效率可能更高。

      • 在玉米幼苗期,当氮素缺少时,根系吸收的氮素基本不向地上部转运,而主要存留在根系中,由此造成地上部氮素缺乏,只能将老叶中的氮素转运至新生叶片或组织中,因此导致叶片中叶绿素含量降低、光合能力下降,以致合成的蔗糖更少,但是向根系转运的蔗糖反而增多,从而优先保证根系生长发育,以吸收更多的氮素资源,不过这些反应因基因型、性状和生长发育阶段的不同而存在差异,因此若想深入研究玉米的氮素利用机制,还应充分考虑这些影响因素。

    参考文献 (53)
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