• ISSN 1008-505X
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不同林龄马尾松人工林碳、氮、磷、钾养分含量及其生态化学计量特征

盘金文 郭其强 孙学广 高超

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不同林龄马尾松人工林碳、氮、磷、钾养分含量及其生态化学计量特征

    作者简介: 盘金文 E-mail:1746340599@qq.com;
    通讯作者: 郭其强, E-mail:hnguoqiqiang@126.com
  • 基金项目: 贵州省科技厅项目(黔科合[2018]1040,黔科合平台人才[2018]5261);贵州省一流学科建设项目(GNYL[2017]007);广西创新驱动发展专项(A17204087-4)。

Contents and stoichiometric characteristics of C, N, P and K under different stand ages of Pinus massoniana plantations

    Corresponding author: GUO Qi-qiang, E-mail:hnguoqiqiang@126.com ;
  • 摘要:   【目的】  探讨林龄及器官对马尾松 (Pinus massoniana) 碳 (C)、氮 (N)、磷 (P)、钾 (K) 生态化学计量特征的影响,可为马尾松人工林的合理养分管理提供数据支持。  【方法】  以黔中地区孟关林场不同林龄 (幼龄林、中龄林、近熟林和成熟林) 马尾松人工林为研究对象,采用空间代替时间的方法,在不同年龄林分中分别设3个20 m × 20 m的典型样地,采集叶、茎和根样品,并测定各器官C、N、P、K含量及化学计量比,分析它们在不同器官中的分布特征及随林龄的动态变化。  【结果】  1) 各器官的元素含量及化学计量比随林龄增加呈现一定变化。叶片C、N含量随林龄增加呈上升趋势,P、K含量先上升后下降;茎中C含量随林龄增加呈上升趋势,N、K含量先下降后上升,P含量变化不显著 (P > 0.05);根中C含量随林龄变化不显著 (P > 0.05),N含量呈先下降后上升趋势,P含量先上升后下降,K含量呈“下降—上升—下降”的趋势。叶C∶N随林龄增加呈下降趋势,N∶P先下降后上升,P∶K先上升后下降再略上升;茎C∶N随林龄增加变化不显著 (P > 0.05),N∶P先下降后上升,P∶K先上升后下降;根部C∶N、P∶K随林龄增加先上升后下降,N∶P先下降后上升。各器官C∶P、C∶K、N∶K随林龄变化均不显著 (P > 0.05)。2) 不同器官C含量436.6~468.2 g/kg,茎 > 叶 > 根;N含量1.45~2.90 g/kg,茎 > 根 > 叶;P、K含量分别为0.14~1.05、0.53~5.06 g/kg,均为叶 > 根 > 茎;C∶N为165.4~311.4,叶 > 根 > 茎;C∶P、C∶K、N∶P、N∶K分别为440.1~3745、92.14~1311、1.48~23.4、0.31~7.97,均为茎 > 根 > 叶;P∶K为0.20~0.36,茎 > 叶 > 根。3) 叶、茎和根中C∶N与N含量,C∶P与P含量,C∶K与K含量均呈极显著负相关 (P < 0.01),C∶N、C∶P、C∶K与C含量相关性均不显著 (P > 0.05)。  【结论】  与亚热带同纬度地区相比,本研究区域马尾松植株C、N、K含量相对较低,P含量相对较高;不同林龄阶段马尾松不同器官养分含量及化学计量比存在差异;在调查区域,马尾松针叶片中N∶P计量特征值处于1.11~1.85范围,表明其生长过程中主要受氮素限制。因此,在幼、中龄林阶段,建议施用氮肥满足其健康生长,也可辅以施少量钾肥以增强植株光合作用及抗逆性,不需施磷肥。
  • 图 1  不同林龄马尾松各器官C、N、P、K含量

    Figure 1.  C, N, P, K contents of each organ in different stand ages of P. massoniana

    图 2  不同林龄马尾松各器官C、N、P、K化学计量比

    Figure 2.  Stoichiometric ratios of C, N, P, K in each organ of different stand ages of P. massoniana

    图 3  马尾松不同器官C∶N与N含量, C∶P与P含量, C∶K与K含量的相关关系

    Figure 3.  Correlation between C∶N and N content, C∶P and P content, C∶K and K content in each organ of P. massoniana

    表 1  不同林龄马尾松人工林基本概况

    Table 1.  Basic situation of different stand ages of P. massoniana plantation

    林龄 (年)
    Stand age (year)
    海拔 (m)
    Altitude
    坡度 (°)
    Slope
    林分郁闭度
    Stand canopy
    density
    密度 (plant/hm2)
    Stand density
    平均胸径 (cm)
    Average DBH
    平均树高 (m)
    Average tree
    height
    平均冠幅 (m)
    Average canopy
    breadth
    10112712 0.9052506.93 7.852.59
    20110050.90236813.1415.664.24
    30114480.75 92520.3218.743.26
    36110370.70 93220.0719.443.35
    注(Note):DBH—胸径 Diameter at breast height. 所有人工林均位于坡面中下部及相连的平地 All the investigated woodlands locate in the middle and lower part of slopes.
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    表 2  不同林龄马尾松人工林土壤养分含量 (平均值 ± 标准差)

    Table 2.  Soil nutrient contents of different stand ages P. massoniana plantation (mean ± SD)

    林龄 (年)
    Stand age (year)
    全氮 (g/kg)
    Total N
    全磷 (g/kg)
    Total P
    全钾 (g/kg)
    Total K
    铵态氮 (mg/kg)
    NH4+-N
    硝态氮 (mg/kg)
    NO3-N
    有效磷 (mg/kg)
    Available P
    速效钾 (mg/kg)
    Available K
    101.95 ± 0.22 ab0.38 ± 0.05 b10.23 ± 1.13 b9.46 ± 0.21 b3.51 ± 0.39 a7.15 ± 2.06 a70.53 ± 7.18 b
    201.51 ± 0.20 b0.59 ± 0.04 a15.12 ± 1.01 a7.95 ± 0.50 b3.09 ± 0.18 ab1.41 ± 0.20 b89.67 ± 4.09 a
    301.98 ± 0.17 ab0.27 ± 0.02 c8.62 ± 0.81 b12.59 ± 0.58 a2.76 ± 0.13 b1.59 ± 0.10 b65.54 ± 6.67 b
    362.32 ± 0.25 a0.24 ± 0.01 c5.76 ± 0.56 c10.62 ± 1.05 ab3.00 ± 0.15 ab1.79 ± 0.12 b40.82 ± 4.23 c
    注(Note):同列数值后不同小写字母表示不同林龄间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different lowercase letters indicate significant difference among stand ages (P < 0.05).
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    表 3  林龄与马尾松C、N、P、K含量及其化学计量比的线性模型分析

    Table 3.  Analysis of linear models among stand ages and C, N, P, K contents and their ratios of P. massoniana

    自变量
    Variable
    因变量
    Dependent variable
    平方和
    Sum of squares
    自由度
    df
    均方
    Mean square
    统计量
    F-test
    显著性
    P-value
    林龄 (Y)C9318.92233106.3314.0310.012*
    Stand ageN1.71530.5723.7060.017*
    P0.44130.1476.9420.017*
    K7.20332.4014.3260.009**
    C∶N21219.5663707.1853.6940.018*
    C∶P3367504.15131122501.3841.9110.140
    C∶K1122967.403332691.4340.3270.806
    N∶P165.087352.7532.9260.043*
    N∶K29.17439.3310.3050.821
    P∶K0.29630.0943.3330.027*
    器官 (O)C7577.55323788.7764.9170.011**
    OrganN16.73328.36654.2350.000**
    P6.28023.140148.4550.000**
    K151.340275.670136.3350.000**
    C∶N163327.900281663.95042.6550.000**
    C∶P93368960.630246684480.32079.4620.000**
    C∶K13698941.86026849470.9325.9840.005**
    N∶ P4099.43722049.719108.9750.000**
    N∶K542.4052271.2038.5150.001**
    P∶K0.21520.1083.6370.033*
    Y × OC3631.9576605.3260.7860.585
    N0.45360.0760.4900.813
    P0.24060.0402.6770.045*
    K5.21660.8691.5660.176
    C∶N15128.04362521.3411.3170.267
    C∶P3023542.8356503923.8060.8580.532
    C∶K2490114.0146415019.0020.3630.899
    N∶P119.579619.9301.0600.399
    N∶K66.265611.0440.3470.909
    P∶K0.11860.0200.6650.678
    注(Note):*—P < 0.05;**—P < 0.01 (双侧 bilateral).
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-07-15
  • 网络出版日期:  2020-05-26
  • 刊出日期:  2020-04-01

不同林龄马尾松人工林碳、氮、磷、钾养分含量及其生态化学计量特征

    作者简介:盘金文 E-mail:1746340599@qq.com
    通讯作者: 郭其强, hnguoqiqiang@126.com
  • 贵州大学贵州省森林资源与环境研究中心/林学院,贵州贵阳 550025
  • 基金项目: 贵州省科技厅项目(黔科合[2018]1040,黔科合平台人才[2018]5261);贵州省一流学科建设项目(GNYL[2017]007);广西创新驱动发展专项(A17204087-4)。
  • 摘要:   【目的】  探讨林龄及器官对马尾松 (Pinus massoniana) 碳 (C)、氮 (N)、磷 (P)、钾 (K) 生态化学计量特征的影响,可为马尾松人工林的合理养分管理提供数据支持。  【方法】  以黔中地区孟关林场不同林龄 (幼龄林、中龄林、近熟林和成熟林) 马尾松人工林为研究对象,采用空间代替时间的方法,在不同年龄林分中分别设3个20 m × 20 m的典型样地,采集叶、茎和根样品,并测定各器官C、N、P、K含量及化学计量比,分析它们在不同器官中的分布特征及随林龄的动态变化。  【结果】  1) 各器官的元素含量及化学计量比随林龄增加呈现一定变化。叶片C、N含量随林龄增加呈上升趋势,P、K含量先上升后下降;茎中C含量随林龄增加呈上升趋势,N、K含量先下降后上升,P含量变化不显著 (P > 0.05);根中C含量随林龄变化不显著 (P > 0.05),N含量呈先下降后上升趋势,P含量先上升后下降,K含量呈“下降—上升—下降”的趋势。叶C∶N随林龄增加呈下降趋势,N∶P先下降后上升,P∶K先上升后下降再略上升;茎C∶N随林龄增加变化不显著 (P > 0.05),N∶P先下降后上升,P∶K先上升后下降;根部C∶N、P∶K随林龄增加先上升后下降,N∶P先下降后上升。各器官C∶P、C∶K、N∶K随林龄变化均不显著 (P > 0.05)。2) 不同器官C含量436.6~468.2 g/kg,茎 > 叶 > 根;N含量1.45~2.90 g/kg,茎 > 根 > 叶;P、K含量分别为0.14~1.05、0.53~5.06 g/kg,均为叶 > 根 > 茎;C∶N为165.4~311.4,叶 > 根 > 茎;C∶P、C∶K、N∶P、N∶K分别为440.1~3745、92.14~1311、1.48~23.4、0.31~7.97,均为茎 > 根 > 叶;P∶K为0.20~0.36,茎 > 叶 > 根。3) 叶、茎和根中C∶N与N含量,C∶P与P含量,C∶K与K含量均呈极显著负相关 (P < 0.01),C∶N、C∶P、C∶K与C含量相关性均不显著 (P > 0.05)。  【结论】  与亚热带同纬度地区相比,本研究区域马尾松植株C、N、K含量相对较低,P含量相对较高;不同林龄阶段马尾松不同器官养分含量及化学计量比存在差异;在调查区域,马尾松针叶片中N∶P计量特征值处于1.11~1.85范围,表明其生长过程中主要受氮素限制。因此,在幼、中龄林阶段,建议施用氮肥满足其健康生长,也可辅以施少量钾肥以增强植株光合作用及抗逆性,不需施磷肥。

    English Abstract

    • 生态化学计量学结合了植物、化学、生态学等多个学科,主要探究生命系统不同层次的能量及多重化学元素平衡,在植物生态学领域研究中应用广泛[1-2]。生态化学计量比多用于限制性元素的判断和养分利用效率等相关领域研究,反映了各营养元素在不同器官中的分配状况,同时化学元素的变化对群落结构、植物养分利用率及生产力等都有影响[3-4]。碳 (C) 是植物体干物质的主要元素[5],而氮 (N)、磷 (P)、钾 (K) 则是植物生长必需的营养元素,它们与植物生长、发育及各种生理代谢密切相关,在维持森林养分循环、能量流动和生态系统功能方面都具有重要作用[6-8]。研究表明,植物受不同生理过程需求、各器官养分储存及功能性分化差异性的影响,导致同一植物不同器官的化学计量特征存在差异[9-10]。随着林龄增加,森林生态系统的组成、内部环境及养分分布都会进行重组,从而影响养分分配格局[11]。因此,研究植物不同器官生态化学计量特征及其随林龄的变化,对于明确植物体内养分分配及养分需求状况具有重要作用。

      马尾松 (Pinus massoniana) 是我国南方的主要常绿针叶乔木,具有适应性强,耐干旱、瘠薄等优点,在我国林业生产及人工林生态系统中发挥着重要作用[12]。贵州作为我国长江和珠江上游重要的生态安全屏障区,人工林面积约653.35万hm2,其中1/3为马尾松人工纯林[13]。长期以来,大面积针叶纯林林分层次结构简单,生物多样性差,火灾、病虫害频发,生态系统稳定性差,导致林分生产力下降[14]

      目前,针对马尾松个体及林分的研究相对较多,主要集中在针叶与根系特性[15-17]、林型结构与生存[18-19]、林下凋落物及土壤特性[11, 20-21]等方面。总体而言,上述研究多以马尾松部分器官或特定林龄下的养分特性进行分析,获得的结论具有一定的片面性。鉴于此,本研究选择贵州山地不同林龄马尾松人工林为研究对象,通过分析林分整株不同器官 (叶、茎、根) C、N、P、K养分含量及其生态化学计量比随时间变化的动态特征,旨在揭示马尾松人工林随林龄增加各器官养分分配状况及时空动态,所得结论可为马尾松人工林养分管理及人工干预措施的制定提供理论参考。

      • 研究区位于贵州省贵阳市花溪区孟关林场 (26°23′N、106°44′E),林场总面积1142.69 hm2,属黔中山原地貌类型,海拔约1100~1300 m,相对高差100~200 m;属于亚热带季风气候,年平均气温14.9℃,年均降水量1442 mm,无霜期275天左右;土壤主要是砂页岩上发育的硅铝质黄壤,偏酸性、肥力中等。据统计,林区幼龄林面积58.30 hm2、中龄林面积 181.30 hm2、近熟林面积671.06 hm2、成熟林面积 36.82 hm2。乔木树种以马尾松为主,伴生乔木树种主要有杉木 (Cunninghamia lanceolata)、滇杨 (Populus yunnanensis)、杨梅 (Myrica rubra) 和构树 (Broussonetia papyrifera) 等;灌木树种主要有菝葜 (Smilax china)、荚蒾 (Viburnum dilatatum) 和铁仔 (Myrsine africana) 等;草本主要有铁芒箕 (Dicranopteris dichotoma)﹑乌蕨 (Odontosoria chinensis) 和地瓜藤 (Ficus tikoua) 等。4种造林规模较大的马尾松人工林 (10、20、30、36年),分别于2007、1997、1987和1981年按照1 m × 2 m株行距经过炼山后实生苗营造马尾松纯林。其中,10年生林分造林后于第5年进行过一次抚育间伐,20、30、36年生林分分别于第5、15 年各进行过一次抚育间伐,随后其自然生长。

      • 2017年8月20—25日进行样地设置及样品的采集。采用空间替代时间的方法,在贵州省贵阳市孟关林场选取海拔、坡度、坡位等立地条件相近,林龄分别为10、20、30、36年生的马尾松人工林,分别代表幼龄林、中龄林、近熟林和成熟林。在不同年龄的马尾松人工林内随机设置3个20 m × 20 m 的样地,共12块。调查样地内马尾松的胸径、树高、冠幅和郁闭度等,同时记录样地的海拔、坡度、坡位等 (表1)。在每块样地按对角线挖3个20 cm × 30 cm × 60 cm土壤剖面,以 20 cm为准分层采样 (混合样品),用环刀取土并带回室内进行养分测定 (表2)。根据胸径、树高平均值,在每个样地内确定3株大小和长势较一致的马尾松作为标准木。用高枝剪分别从标准木树冠的上、中、下3个层次收集东、西、南、北4个方向的枝条 (每株标准木12条),从每根枝条上摘取典型的生长健康、完整的当年生功能针叶5根,用于针叶养分含量测定。将每株收集到的针叶分别混合作为1次重复,每个样地3次重复。树芯的采集,利用生长锥在每株标准木胸径1.3 m处南方向进行树干采集 (树干样品带皮)。用根钻 (φ=10 cm) 在每株标准木根际约50 cm处钻取植物根系,将每株钻取的细根与粗根样品混合作为1个重复样品,每个样地共3个重复。所有采集的样品分别混合后装入自封袋,做好标记后带回实验室测定植物养分含量。

        表 1  不同林龄马尾松人工林基本概况

        Table 1.  Basic situation of different stand ages of P. massoniana plantation

        林龄 (年)
        Stand age (year)
        海拔 (m)
        Altitude
        坡度 (°)
        Slope
        林分郁闭度
        Stand canopy
        density
        密度 (plant/hm2)
        Stand density
        平均胸径 (cm)
        Average DBH
        平均树高 (m)
        Average tree
        height
        平均冠幅 (m)
        Average canopy
        breadth
        10112712 0.9052506.93 7.852.59
        20110050.90236813.1415.664.24
        30114480.75 92520.3218.743.26
        36110370.70 93220.0719.443.35
        注(Note):DBH—胸径 Diameter at breast height. 所有人工林均位于坡面中下部及相连的平地 All the investigated woodlands locate in the middle and lower part of slopes.

        表 2  不同林龄马尾松人工林土壤养分含量 (平均值 ± 标准差)

        Table 2.  Soil nutrient contents of different stand ages P. massoniana plantation (mean ± SD)

        林龄 (年)
        Stand age (year)
        全氮 (g/kg)
        Total N
        全磷 (g/kg)
        Total P
        全钾 (g/kg)
        Total K
        铵态氮 (mg/kg)
        NH4+-N
        硝态氮 (mg/kg)
        NO3-N
        有效磷 (mg/kg)
        Available P
        速效钾 (mg/kg)
        Available K
        101.95 ± 0.22 ab0.38 ± 0.05 b10.23 ± 1.13 b9.46 ± 0.21 b3.51 ± 0.39 a7.15 ± 2.06 a70.53 ± 7.18 b
        201.51 ± 0.20 b0.59 ± 0.04 a15.12 ± 1.01 a7.95 ± 0.50 b3.09 ± 0.18 ab1.41 ± 0.20 b89.67 ± 4.09 a
        301.98 ± 0.17 ab0.27 ± 0.02 c8.62 ± 0.81 b12.59 ± 0.58 a2.76 ± 0.13 b1.59 ± 0.10 b65.54 ± 6.67 b
        362.32 ± 0.25 a0.24 ± 0.01 c5.76 ± 0.56 c10.62 ± 1.05 ab3.00 ± 0.15 ab1.79 ± 0.12 b40.82 ± 4.23 c
        注(Note):同列数值后不同小写字母表示不同林龄间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different lowercase letters indicate significant difference among stand ages (P < 0.05).
      • 将收集到的植物样品 (叶、茎、根) 于烘箱中105℃下杀青15 min,65℃ 恒温条件下烘干至恒重 (48 h),然后将样品粉碎后过0.25 mm筛。粉碎后的样品用于测定针叶、茎和根系的全碳、全氮、全磷和全钾含量。土壤样品自然风干后,除去石头、树根、枯落物等杂物,用四分法取适量土磨细过 0.25 mm 筛,用于测定土壤全氮、全磷、全钾含量和土壤铵态氮、硝态氮、有效磷、速效钾含量。叶、茎、根的全碳含量采用重铬酸钾–外加热法测定,叶、茎、根和土壤的全氮含量用半微量凯氏定氮法测定,全磷含量用钼锑抗比色法测定,全钾含量用火焰光度法测定。土壤铵态氮含量用靛酚蓝比色法测定,硝态氮含量用紫外分光光度法测定,有效磷含量用盐酸–氟化铵法测定,速效钾含量用醋酸铵浸提—火焰光度法测定。

      • 采用Excel 2016整理数据,SPSS 21.0对数据进行统计分析,Origin 2018作图。首先,对不同林龄和器官C、N、P、K含量及其化学计量比的数据采用K-S检验 (One sample Kolmogorov-Smirnov test),对不服从正态分布的数据以10为底转换。不同林龄和器官C、N、P、K含量及其化学计量比的差异进行双因素方差分析 (GLM-Univariate),分别对不同林龄、器官C、N、P、K含量及其化学计量比的差异进行单因素方差分析 (One-way ANOVA),LSD显著性差异检验,显著性水平设为α = 0.05。各器官元素及化学计量比间相关性采用Person相关分析。

      • 双因素方差分析 (表3) 表明,林龄对马尾松各器官中C、N、P、K含量均有显著影响 (P < 0.05)。其中,叶片中碳含量413.4~476.8 g/kg、氮含量1.14~1.77 g/kg、磷含量0.92~1.33 g/kg、钾含量4.24~5.80 g/kg;茎中碳含量443.5~509.3 g/kg、氮含量2.62~3.09 g/kg、磷含量0.12~0.18 g/kg、钾含量0.38~0.87 g/kg;根中碳含量430.1~443.8 g/kg、氮含量1.64~2.26 g/kg、磷含量0.29~0.71 g/kg、钾含量1.80~3.19 g/kg。各器官中元素含量随林龄增加总体变化趋势为:不同林龄间叶、茎中碳含量差异显著,均随林龄增加逐渐上升,根中碳含量随林龄增加变化不显著;各器官氮含量差异均显著,叶中氮含量随林龄增加而逐渐上升,茎、根中氮含量随林龄增加先下降后逐渐上升;叶、根中磷含量差异性显著,均随林龄增加先上升后下降,茎中磷含量随林龄增加变化不显著;各器官钾含量差异性均显著,叶中钾含量随林龄增加先上升后下降,茎中钾含量先下降后上升,根中钾含量随林龄增加呈“下降—上升—下降”趋势 (图1)。

        图  1  不同林龄马尾松各器官C、N、P、K含量

        Figure 1.  C, N, P, K contents of each organ in different stand ages of P. massoniana

        表 3  林龄与马尾松C、N、P、K含量及其化学计量比的线性模型分析

        Table 3.  Analysis of linear models among stand ages and C, N, P, K contents and their ratios of P. massoniana

        自变量
        Variable
        因变量
        Dependent variable
        平方和
        Sum of squares
        自由度
        df
        均方
        Mean square
        统计量
        F-test
        显著性
        P-value
        林龄 (Y)C9318.92233106.3314.0310.012*
        Stand ageN1.71530.5723.7060.017*
        P0.44130.1476.9420.017*
        K7.20332.4014.3260.009**
        C∶N21219.5663707.1853.6940.018*
        C∶P3367504.15131122501.3841.9110.140
        C∶K1122967.403332691.4340.3270.806
        N∶P165.087352.7532.9260.043*
        N∶K29.17439.3310.3050.821
        P∶K0.29630.0943.3330.027*
        器官 (O)C7577.55323788.7764.9170.011**
        OrganN16.73328.36654.2350.000**
        P6.28023.140148.4550.000**
        K151.340275.670136.3350.000**
        C∶N163327.900281663.95042.6550.000**
        C∶P93368960.630246684480.32079.4620.000**
        C∶K13698941.86026849470.9325.9840.005**
        N∶ P4099.43722049.719108.9750.000**
        N∶K542.4052271.2038.5150.001**
        P∶K0.21520.1083.6370.033*
        Y × OC3631.9576605.3260.7860.585
        N0.45360.0760.4900.813
        P0.24060.0402.6770.045*
        K5.21660.8691.5660.176
        C∶N15128.04362521.3411.3170.267
        C∶P3023542.8356503923.8060.8580.532
        C∶K2490114.0146415019.0020.3630.899
        N∶P119.579619.9301.0600.399
        N∶K66.265611.0440.3470.909
        P∶K0.11860.0200.6650.678
        注(Note):*—P < 0.05;**—P < 0.01 (双侧 bilateral).
      • 双因素方差分析 (表3) 表明,林龄对C∶N、N∶P、P∶K影响均显著 (P < 0.05),对C∶P、C∶K、N∶K影响均不显著 (P > 0.05)。其中,叶C∶N为273.3~365.4,C∶P为344.9~498.2,C∶K为78.6~102.6,N∶P为1.11~1.85,N∶K为0.29~0.35,P∶K为0.17~0.28;茎C∶N为154.7~176.9,C∶P为3306~4520,C∶K为600.6~1798,N∶P为20.54~27.36,N∶K为3.94~10.20,P∶K为0.18~0.48;根C∶N为196.9~286.0,C∶P为654.1~1558,C∶K为140.0~247.4,N∶P为2.53~7.92,N∶K为0.61~0.93,P∶K为0.11~0.39。各器官化学计量比随林龄增加总体变化趋势为:不同林龄间叶、根中C∶N差异性均显著,叶中C∶N随林龄增加逐渐下降,根中C∶N随林龄增加先上升后下降,茎中C∶N随林龄增加变化不显著;不同林龄间各器官N∶P差异性均显著,均表现为随林龄增加先下降后上升;不同林龄间各器官中P∶K差异性均显著,叶中P∶K随林龄增加先上升后下降再略上升,茎、根中P∶K先上升后下降 (图2)。

        图  2  不同林龄马尾松各器官C、N、P、K化学计量比

        Figure 2.  Stoichiometric ratios of C, N, P, K in each organ of different stand ages of P. massoniana

      • 双因素方差分析 (表3) 表明,不同器官中各元素含量及其化学计量比的差异均达到显著或极显著水平 (P < 0.05,P < 0.01)。不同器官碳含量436.6~468.2 g/kg,氮含量1.45~2.90 g/kg,磷含量0.14~1.05 g/kg,钾含量0.53~5.06 g/kg。单因素方差分析 (图1) 表明,36年生林分各器官碳含量差异性显著,表现为茎最大,叶次之,根最小,其他林龄变化不显著。各林龄N、P、K含量在不同器官间差异性均显著,N含量表现为茎最大,根次之,叶最小,P、K含量表现为叶最大,根次之,茎最小。

        不同器官C∶N为165.4~311.4,C∶P为440.1~3745,C∶K为92.14~1311,N∶P为1.48~23.4,N∶K为0.31~7.97,P∶K为0.20~0.36。单因素方差分析 (图2)表明,36 a生林分不同器官P∶K差异性不显著,其他林龄各化学计量比在不同器官间差异性均显著。C∶N表现为叶最大,根次之,茎最小。各林龄C∶P、C∶K、N∶P、N∶K均表现为茎最大,根次之,叶最小。10年、30年生林分P∶K均表现为茎最大,叶次之,根最小;20年生林分P∶K表现为茎最大,根次之,叶最小;36年生林分P∶K表现为叶最大,茎次之,根最小。

      • 对马尾松不同器官中C、N、P、K含量及其化学计量比进行Person相关分析,分别拟合叶、茎、根中C∶N与N含量、C∶P与P含量、C∶K与K含量的方程。图3表明,各器官中C∶N与N含量,C∶P与P含量,C∶K与K含量均呈极显著负相关 (P < 0.01),三者均随N、P、K含量增加呈下降趋势,C∶N、C∶P、C∶K与C含量均没有显著相关关系 (P > 0.05)。

        图  3  马尾松不同器官C∶N与N含量, C∶P与P含量, C∶K与K含量的相关关系

        Figure 3.  Correlation between C∶N and N content, C∶P and P content, C∶K and K content in each organ of P. massoniana

      • 本研究表明,4个林龄马尾松针叶C、N、P、K含量平均值分别为443.3、1.45、1.05、5.06 g/kg,低于全球陆生植物叶片C、N、P含量 (464.00、20.60、1.99 g/kg)[22]、中国陆生植物叶片 N、P、K含量 (20.20 g/kg[23]、1.46 g/kg[23]、15.09 g/kg[24]) 及亚热带同纬度地区C、N含量平均水平,高于该区P含量平均水平[11, 17, 21]。总体而言,本研究区马尾松植株C、N、K含量低于全国陆生植物叶片及亚热带同纬度地区马尾松针叶的平均水平,P含量高于亚热带同纬度地区马尾松针叶的平均水平。其主要原因与不同区域对不同元素的可利用性以及不同森林类型植物的养分含量差异有关[25],加上本研究区小生境类型多样化导致。另外,土壤是植物体内营养元素的主要来源,植物养分含量的高低与土壤养分含量密切相关[26]。N、K元素分别与植物的光合作用和抗病、抗旱能力密切相关,植株快速生长阶段需要吸收大量N、K元素合成蛋白质以增强光合作用[11]及提高对恶劣环境的抗性[27]。因此,在马尾松快速生长阶段应适当施氮、钾肥以促进其健康生长。

        本研究表明,林龄对C、N、P、K元素含量均有显著影响,说明随着林龄增加,各养分元素波动性较大。马尾松针叶C、N、K含量随林龄增加呈上升趋势,磷含量先上升后下降,与孙雪娇等[28]研究雪岭云杉 (Picea schrenkiana) 结果相近。这是由于随着马尾松人工林生长发育,中龄林阶段植株生长较快,细胞代谢增强,需要合成大量的蛋白质和核酸[11],加上植株生物量增加,富含碳的结构性物质积累,造成各元素含量大幅度上升。近熟林和成熟林阶段,林分结构复杂,物种多样性增加,林下枯落物和微生物相对丰富,为林木提供充足的营养物质,使得C、N、K含量持续上升。但是,在吸收较多的营养物质后,植株根据自身生长需求对土壤中各营养元素选择性吸收,因代谢增强积累较多的光合产物,从而产生稀释现象使得磷含量下降[29]。另外,土壤养分含量变化也会引起林木体内养分的差异[26],该研究区土壤中氮含量到近熟林和成熟林阶段逐渐上升 (表2),为马尾松生长提供了充足的养分。近熟林阶段马尾松针叶磷含量急剧下降,除了与林木生长速率变慢相关外,还与土壤中磷含量下降有很大关系。尤其到中龄林阶段,植株为满足其快速生长而吸收大量磷,使得土壤中可供其吸收的有效磷含量大幅度下降。

      • C∶N、C∶P及C∶K反映了植物吸收营养时同化碳的能力及对养分的利用效率[30]。不同林龄马尾松针叶C∶N、C∶P分别为273.3~365.4、344.9~498.2,均高于全球平均水平 (22.5、232)[22]、中国亚热带人工常绿针叶林C∶N平均水平 (40.4),低于该区C∶P平均水平 (728.0)[31]。C∶K为81.1~102,与贵州主要针叶树种相近 (88.2)[32]。主要是因为当营养缺乏时,植物生长缓慢,较高的C∶N可能是马尾松对养分胁迫的适应,同时提高其对养分的利用率[17]。在植物生长发育过程中,缺乏氮元素,可能导致植株矮小,分枝少[17]。因此,在今后生产实践中要及时补充氮肥或引入固氮植物以提高土壤肥力,促进马尾松人工林生长发育。同时应密切关注林下土壤磷、钾及其他元素状况,因为随着马尾松多代栽培及其他植被对养分的竞争,林下土壤养分逐渐被消耗,影响植株生长。N、P、K是影响植物生长的限制性元素,N∶P、N∶K 和P∶K可作为判断植物营养元素的限制性标准[4]。Koerselman等[33]和Wright等[34]研究表明,植物叶片N∶P小于14时受氮限制,大于16时受磷限制,在14~16间同时受氮、磷限制。本研究马尾松针叶N∶P为1.11~1.85,显著低于14,说明该地区马尾松生长主要受氮限制,与皮发剑等[32]、旷远文等[35]对喀斯特地区不同森林类型研究结果一致。虽然Koerselman等、Wright等对植物N、P限制的研究结果被广泛应用,但由于植物N、P养分的年际变化较大以及不同植物可能最佳N∶P不同[17, 36],因此准确评价马尾松N、P养分限制的最适值有待进一步验证。幼、中龄林阶段N∶P显著低于近成熟林、成熟林阶段,说明幼龄林及中龄林阶段受氮限制较严重。因此,在马尾松生长速率较快的幼龄林及中龄林阶段应及时施氮,以补充土壤中的氮元素供植株吸收。Olde-Ventrrink等[37]的研究表明,N∶K大于2.1,K∶P小于3.4时,植物的生长主要受钾限制,本研究马尾松叶N∶K、K∶P平均值分别为0.31和5.45,说明本研究区马尾松不受钾限制,这可能与马尾松本身具有耐干旱瘠薄的特性有关。

        C∶N随着林龄增加逐渐减小,主要是因为生长初期造林密度较大,植株可利用的营养元素较少,其生长发育受到一定限制,导致C∶N失衡[11]。C∶N、C∶P、C∶K分别与N、P、K呈极显著负相关 (图3),这是因为从幼龄林到近熟林阶段碳含量变化不显著,而C∶N、C∶P、C∶K的大小主要取决于N、P、K含量高低,与封焕英等[10]对华北石质山地侧柏 (Platycladus orientalis) 人工林研究结果一致。生长速率假说认为,生物体在快速生长阶段为使核糖体合成大量蛋白质,rRNA中需要大量磷,因此其生长速率与C∶P、N∶P呈负相关[38]。通常马尾松到中龄林阶段生长速率较快,本研究中各器官C∶P、N∶P均在中龄林阶段最低,到近熟林和成熟林阶段后植株生长速率逐渐减慢,C∶P、N∶P相应缓慢增高,符合生长速率假说理论。林龄对C∶P、C∶K、N∶K均没有显著性影响 (表3),但成熟林阶段茎C∶K、N∶K大幅度下降,可能是因为幼、中龄林阶段,植株生长速率较快以及为增强植株抗性吸收大量钾,到近熟、成熟林阶段,其生长速率变慢使钾含量大量积累,导致C∶K、N∶K急剧下降。

      • 马尾松不同器官C、N、P、K含量及化学计量比差异均显著 (P < 0.05)。36年生林分碳含量在不同器官间碳含量差异显著,其他林龄各器官间差异不显著 (P > 0.05),说明碳含量总体在各器官间较稳定。植物不同器官N、P、K含量会随环境中养分因子的限制而呈现出一定差异,反映了植物的生理活动和对生境的适应策略[39]。本研究表明,不同器官碳含量表现为茎 > 叶 > 根,氮含量表现为茎 > 根 > 叶,磷、钾含量表现为叶 > 根 > 茎 (图1)。与史军辉等[40]对新疆塔里木胡杨 (Populus euphratica) 叶、枝、根以及周国新等[41]对湖南会同杉木叶、枝、根研究结果不同,其原因可能是区域环境的差异或物种不同所致[26, 32]。叶片磷、钾含量高于根和茎,茎碳、氮含量高于叶和根,其原因主要有:1) 叶是植物进行光合作用和利用营养元素的主要器官,其养分含量反映了树木的营养状况[42],磷为核酸以及光合作用所需色素 (如叶绿素a和叶绿素b) 的主要组成元素[26],钾影响ATP的合成、酶活化,对植物光合作用有重要影响。因此,叶片磷、钾含量相对较高。2) 根和茎是植物吸收和运输营养物质的主要器官,同时茎还具有支撑作用,碳、氮分别是构成植物细胞骨架和蛋白质等大分子物质的基本元素[4, 10]。因此,茎碳、氮含量相对较高。研究发现,马尾松针叶氮含量在幼龄林阶段低于茎和根 (图1),可能受到土壤中较低的铵态氮及外界环境因素的影响,导致根系吸收的氮素只有少部分运输到叶。因此,在后续经营过程中,幼林龄阶段应加强施氮肥以促进植株快速生长。

        各器官C∶N表现为叶 > 根 > 茎,C∶P表现为茎 > 根 > 叶,C∶K表现为茎最大,叶与根差异不显著。主要是因为碳含量在各器官间相对于其他元素较稳定,因此N、P、K含量的高低决定了C∶N、C∶P、C∶K的大小[10],而叶氮含量最低,P、K含量最高,茎氮含量最高,P、K含量最低,这反映了植物养分分配受到器官的影响。前人研究多采用植物叶片N∶P、N∶K、K∶P的大小作为限制性元素的判定指标,很少有学者将植物其他器官或各器官养分的平均值作为判定指标,主要是因为叶的养分含量最能体现植物营养状况。但是,只用植物叶片的养分比作为判定指标可能存在一定局限性,因此,在今后的工作中有必要对植物其他器官限制性元素的判断开展深入研究。

      • 与亚热带同纬度地区相比,本研究区马尾松植株C、N、K含量相对较低,P含量相对较高。不同林龄阶段,马尾松不同器官养分含量及化学计量比存在差异。叶的养分含量的年际变化最能体现其养分状况,可作为植株生长过程中养分管理及合理施肥的参考依据;针叶N∶P表明其生长过程中主要受N限制。

        幼龄林及中龄林阶段,马尾松生长速率较快,可施氮肥以满足其健康生长,并辅以施少量钾肥以增强植株的光合作用及抗逆性。中龄林阶段还可通过间伐和修枝增加林内光照,以扩展生存空间和减少养分竞争。

    参考文献 (42)

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