• ISSN 1008-505X
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藏东南色季拉山西坡不同植被土壤有机碳垂直分布特征及其影响因素

史飞 徐梦 张旭博 王振波 孙志刚 张崇玉

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藏东南色季拉山西坡不同植被土壤有机碳垂直分布特征及其影响因素

    作者简介: 史飞 E-mail:shifei0093@163.com;
    通讯作者: 徐梦, E-mail:xumeng@igsnrr.ac.cn
  • 基金项目: 国家自然科学基金项目(41701333,41907036);中国科学院战略性先导科技专项课题(XDA20040401);中国科学院科技服务网络计划(STS计划)项目(KFJ-STS-ZDTP-049)。

Vertical distribution of soil organic carbon and influential factors along vegetation transect on west slope of Mount Segrila, southeastern Tibet

    Corresponding author: XU Meng, E-mail:xumeng@igsnrr.ac.cn ;
  • 摘要:   【目的】  藏东南地区高山生态系统有巨大土壤碳汇潜力,研究其不同生态系统下土壤有机碳 (SOC) 储存的变化特征及其影响因子,有助于深入理解青藏高原土壤碳循环及区域碳源汇平衡。  【方法】  本研究在西藏色季拉山西坡海拔3000 m至4600 m开展密集土壤采样,揭示不同海拔高度下不同植被类型SOC的储存特征,并分析其关键影响因子。  【结果】  表层0—5 cm的SOC含量随海拔升高而增加,四个植被带SOC含量平均值为高寒草甸 (8.31% ± 0.77%) > 暗针叶林 (7.20% ± 0.90%) > 高寒灌丛草甸 (6.74% ± 0.80%) > 针阔混交林 (3.88% ± 0.46%)。在剖面5—10 cm、10—15 cm、15—20 cm、20—30 cm、30—40 cm、40—60 cm各层SOC含量随海拔升高先增加后降低,SOC含量在四种植被带的平均值为暗针叶林 > 高寒灌丛草甸 > 高寒草甸 > 针阔混交林。SOC含量随剖面深度增加而显著下降,高寒草甸和高寒灌丛草甸SOC垂直分布特征为表层聚集型,而针阔混交林和暗针叶林SOC垂直分布特征为普通递减型。剖面0—20 cm、20—40 cm、40—60 cm的SOC储量均表现出随海拔升高先增加后降低的特征。在表层0—20 cm高寒草甸SOC储量最高 (C 95.66 ± 4.81 Mg/hm2);在剖面20—40 cm和40—60 cm暗针叶林SOC储量 最高,且其在整个0—60 cm剖面的SOC总储量在所有植被类型中最高 (C 199.14 ± 11.10 Mg/hm2);针阔混交林SOC储量在剖面各个层均为最低,且其在整个剖面的SOC总储量 (C 111.45 ± 10.30 Mg/hm2) 显著低于其他植被类型。剖面各层SOC储量与年平均温度、凋落物碳氮比显著负相关,而与海拔高度、年平均降水量和土壤含水量显著正相关。逐步回归显示土壤含水量是影响剖面各层以及整个剖面SOC储存的关键因子。随机森林模型对SOC储存的解释度为50.3%~65.8%,土壤含水量对表层土体SOC预测的相对贡献最高,年平均温度、年平均降水量和凋落物质量对各层SOC预测均有显著贡献,而植被类型对SOC预测的相对贡献随剖面加深而逐步增加。  【结论】  色季拉山西坡不同海拔高度下SOC的储存特征随不同植被类型和剖面深度而发生显著变化,环境因子例如土壤水分对是表层土体SOC储存有关键影响,植被类型对深层土体SOC储量变化的预测有重要贡献。
  • 图 1  色季拉山地理位置及采样点卫星图

    Figure 1.  Location and satellite map of sampling sites on Mount Segrila

    图 2  色季拉山西坡不同剖面深度土壤有机碳含量在不同海拔的分布特征

    Figure 2.  Variation in SOC concentration at different profile depths with elevation along west slope of Mount Segrila

    图 3  色季拉山西坡不同植被类型下土壤有机碳含量的垂直分布特征

    Figure 3.  Vertical distribution of SOC under different vegetation types on west slope of Mount Segrila

    图 4  不同剖面深度以及整个剖面 (0—60 cm) 土壤有机碳储量在不同海拔的分布特征

    Figure 4.  Variations in SOC stock of different profile depths and the whole profile (0–60 cm) with elevation

    图 5  植被类型、环境因子和土壤属性对土壤有机碳储存变化预测的相对重要性

    Figure 5.  Relative importance of vegetation type, environmental factors and soil factors to the prediction of SOC based on random forest model

    表 1  色季拉山西坡各采样点的地理位置、气候条件和植被带类型描述

    Table 1.  Description of the location,climate and vegetation type for each sampling elevation on west slope of Mount Segrila

    采样点
    Location
    海拔 (m)
    Altitud
    经度
    Longitude
    纬度
    Latitude
    年均温 (℃)
    Annual average temperature
    年均降水量 (mm)
    Annual average precipitation
    植被类型
    Vegetation type
    E13048E 94°29′16.6″N 29°34′19.2″4.5 956.1针阔混交林BCF
    E23135E 94°30′52.8″N 29°33′53.3″3.9 974.3针阔混交林BCF
    E33271E 94°32′9.6″N 29°33′59″3.11002.7针阔混交林BCF
    E43365E 94°32′54″N 29°33′55.8″2.61022.3针阔混交林BCF
    E53465E 94°33′29.7″N 29°34′5.4″2.01043.2针阔混交林BCF
    E63565E 94°33′41.6″N 29°33′51.5″1.41064.1暗针叶林CF
    E73689E 94°33′32.8″N 29°33′33.3″0.61089.9暗针叶林CF
    E83770E 94°33′37.6″N 29°33′37.3″0.11106.9暗针叶林CF
    E93893E 94°34′36.6″N 29°33′42.3″–0.6 1132.5暗针叶林CF
    E104080E 94°35′37.6″N 29°34′58.4″–1.7 1171.6暗针叶林CF
    E114170E 94°36′26.3″N 29°36′2.8″–2.3 1190.4暗针叶林CF
    E124284E 94°37′21.5″N 29°36′8″–3.0 1214.2高寒灌丛草甸ASM
    E134371E 94°37′37.5″N 29°37′59.8″–3.5 1232.3高寒灌丛草甸ASM
    E144485E 94°38′21.1″N 29°37′10″–4.2 1256.1高寒灌丛草甸ASM
    E154590E 94°39′0″N 29°36′55.1″–4.8 1278.1高寒草甸AM
    注(Note):每个采样海拔的气候数据根据杜军等 [23] 和卓嘎等 [24]通过线性内插法计算得到 Climatic data of each sampling elevation were calculated by linear interpolation based on Du et al.[23] and Zhuo et al.[24]. BCF—Temperate coniferous and broad-leaved mixed forests; CF—Frigid dark coniferous forests; ASM—Alpine subfrigid shrub meadow; AM—Alpine frigid meadow.
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    表 2  不同植被类型下剖面分层及整个剖面 (0—60 cm) 的土壤有机碳储量 (C Mg/hm2)

    Table 2.  Variations in SOC stock (C Mg/hm2) of each layer and the whole profile (0–60 cm) with vegetation types

    剖面深度 Profile depth (cm)针阔混交林BCF暗针叶林CF高寒灌丛草甸ASM高寒草甸AM
    0—2058.67 ± 6.54 b82.04 ± 5.21 a84.47 ± 3.78 a95.66 ± 4.81 a
    20—4030.15 ± 4.06 b60.79 ± 3.86 a40.75 ± 6.30 b32.02 ± 2.15 b
    40—6022.63 ± 2.43 b56.31 ± 4.58 a 39.46 ± 8.36 ab36.42 ± 6.34 b
    0—60111.45 ± 10.30 c199.14 ± 11.10 a167.68 ± 15.04 b164.11 ± 5.84 b
    注(Note):BCF—Temperate coniferous and broad-leaved mixed forests; CF—Frigid dark coniferous forests; ASM—Alpine subfrigid shrub meadow; AM—Alpine frigid meadow. 数据后不同的小写字母表示各剖面的 SOC 储量在不同植被带类型下有显著差异 (P < 0.05) Different lowercase letters indicate significant differences (P < 0.05) among four vegetation types at each profile layer.
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    表 3  土壤有机碳储量与环境因子的相关性分析

    Table 3.  Correlation analyses of SOC stock against environmental variables

    影响因子
    Influencing factors
    剖面深度Profile depth (cm)
    0—2020—4040—600—60
    海拔高度Altitude0.513***0.305*0.469**0.504***
    年平均温度AAT–0.513***–0.304*–0.468**–0.503***
    年平均降水量AAP0.513***0.305*0.469**0.504***
    土壤水分Soil moisture0.887***0.574***0.504***0.780***
    粉粒含量Silt–0.096–0.1500.024–0.087
    粘粒含量Clay0.012–0.1260.025–0.028
    凋落物C/N Litter C/N–0.497**–0.303*–0.245–0.418**
    注(Note):AAT—Annual average temperature; AAP—Annual average precipitation *—P < 0.05; **—P < 0.01; ***—P < 0.001.
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    表 4  色季拉山西坡土壤剖面各层SOC储量与影响因素的逐步回归结果

    Table 4.  Results of stepwise regressions of estimated SOC stock against influencing variables at different profile layers

    剖面深度 Profile depth (cm)模型Model输入变量Input variableR2FP
    0—20Step 1SWC0.787159.311 < 0.001
    Step 2SWC + VE0.80787.850 < 0.001
    20—40Step 1SWC0.33021.176 < 0.001
    40—60Step 1SWC0.25414.624 < 0.001
    Step 2SWC + E0.32410.060 < 0.001
    Step 3SWC + E + VE0.402 9.194 < 0.001
    0—60Step 1SWC0.60966.946 < 0.001
    注(Note):SWC—土壤含水量 Soil water content; VE—植被类型 Vegetation type; E—海拔高度 Elevation.
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  • 收稿日期:  2019-07-18

藏东南色季拉山西坡不同植被土壤有机碳垂直分布特征及其影响因素

    作者简介:史飞 E-mail:shifei0093@163.com
    通讯作者: 徐梦, xumeng@igsnrr.ac.cn
  • 1. 贵州大学农学院,贵阳 550025
  • 2. 中国科学院地理科学与资源研究所/生态网络观测与模拟重点实验室,北京 100101
  • 3. 中国科学院大学资源与环境学院,北京 100049
  • 基金项目: 国家自然科学基金项目(41701333,41907036);中国科学院战略性先导科技专项课题(XDA20040401);中国科学院科技服务网络计划(STS计划)项目(KFJ-STS-ZDTP-049)。
  • 摘要:   【目的】  藏东南地区高山生态系统有巨大土壤碳汇潜力,研究其不同生态系统下土壤有机碳 (SOC) 储存的变化特征及其影响因子,有助于深入理解青藏高原土壤碳循环及区域碳源汇平衡。  【方法】  本研究在西藏色季拉山西坡海拔3000 m至4600 m开展密集土壤采样,揭示不同海拔高度下不同植被类型SOC的储存特征,并分析其关键影响因子。  【结果】  表层0—5 cm的SOC含量随海拔升高而增加,四个植被带SOC含量平均值为高寒草甸 (8.31% ± 0.77%) > 暗针叶林 (7.20% ± 0.90%) > 高寒灌丛草甸 (6.74% ± 0.80%) > 针阔混交林 (3.88% ± 0.46%)。在剖面5—10 cm、10—15 cm、15—20 cm、20—30 cm、30—40 cm、40—60 cm各层SOC含量随海拔升高先增加后降低,SOC含量在四种植被带的平均值为暗针叶林 > 高寒灌丛草甸 > 高寒草甸 > 针阔混交林。SOC含量随剖面深度增加而显著下降,高寒草甸和高寒灌丛草甸SOC垂直分布特征为表层聚集型,而针阔混交林和暗针叶林SOC垂直分布特征为普通递减型。剖面0—20 cm、20—40 cm、40—60 cm的SOC储量均表现出随海拔升高先增加后降低的特征。在表层0—20 cm高寒草甸SOC储量最高 (C 95.66 ± 4.81 Mg/hm2);在剖面20—40 cm和40—60 cm暗针叶林SOC储量 最高,且其在整个0—60 cm剖面的SOC总储量在所有植被类型中最高 (C 199.14 ± 11.10 Mg/hm2);针阔混交林SOC储量在剖面各个层均为最低,且其在整个剖面的SOC总储量 (C 111.45 ± 10.30 Mg/hm2) 显著低于其他植被类型。剖面各层SOC储量与年平均温度、凋落物碳氮比显著负相关,而与海拔高度、年平均降水量和土壤含水量显著正相关。逐步回归显示土壤含水量是影响剖面各层以及整个剖面SOC储存的关键因子。随机森林模型对SOC储存的解释度为50.3%~65.8%,土壤含水量对表层土体SOC预测的相对贡献最高,年平均温度、年平均降水量和凋落物质量对各层SOC预测均有显著贡献,而植被类型对SOC预测的相对贡献随剖面加深而逐步增加。  【结论】  色季拉山西坡不同海拔高度下SOC的储存特征随不同植被类型和剖面深度而发生显著变化,环境因子例如土壤水分对是表层土体SOC储存有关键影响,植被类型对深层土体SOC储量变化的预测有重要贡献。

    English Abstract

    • 土壤有机碳 (SOC) 是陆地生态系统碳库的重要组成部分,其变化可能会显著影响大气CO2浓度、进而影响全球变暖进程[1]。作为地球上海拔最高面积最大的高原,青藏高原的高寒生态系统储存了大量的土壤有机碳[2]。据估算,青藏高原土壤有机碳总量大约为490.0 × 108 t,占全国土壤有机碳总量 (185.70 × 109 t) 的26.4%,对我国乃至全球的碳源汇管理有着重要的意义[3-4]。近十年来研究人员对青藏高原不同生态系统土壤有机碳的储量、分布及其影响因素的研究已取得许多进展[3-7]。Yang等[6]通过对青藏高原高寒草甸、草原采样测定,计算出高寒草地0—100 cm土壤中有机碳储量约为7.4 × 109 t,有机碳密度平均为C 6.5 kg/m2,并且呈现出从东南向西北减少的趋势。吴雅琼等[7]通过对青藏高原土壤普查数据的整理,发现青藏高原土壤有机碳库的分布具有显著的土壤-植被地带性分布特征,沼泽、高寒草甸以及针叶林 (暗棕壤) 土壤的有机碳密度显著较高。目前对青藏高原土壤有机碳库的研究多集中在高寒草甸、草原及冻土地带,对其他生态系统例如森林生态系统土壤有机碳库储量的研究相对较少。青藏高原东南部的森林生态系统由种类丰富的植被组成,且储碳潜力巨大,尤其是冷杉-云杉林,其地上部和地下部的生物量总和可达到500~1600 Mg/hm2 (干重),在全球冷杉-云杉林中最高[8]。位于西藏东南部林芝地区境内的色季拉山是念青唐古拉山余脉与喜马拉雅山东部向北发展的山系结合部,具有完整的植被带垂直分布模式,是藏东南地区典型的高山生态系统,为开展高寒生态系统土壤碳循环研究提供了有力的平台。以往对色季拉山土壤有机碳分布的研究多集中在森林生态系统[9-10],例如在色季拉山西坡,表层土壤有机碳含量从高到低依次为高山灌丛 (78.17 ± 27.45 g/kg)、杜鹃林 (67.70 ± 23.61 g/kg)、急尖长苞冷杉林 (57.05 ± 13.56 g/kg)、林芝云杉林 (35.74 ± 14.66 g/kg)[11],对其他生态系统例如草地/草甸研究有限。此外,深层土壤的有机碳含量是研究土壤碳循环和估算碳储量不可忽视的部分[12]。因此,研究不同海拔高度下不同植被类型土壤有机碳储存特征及其影响因素,有助于揭示色季拉山高山-亚高山不同植被类型土壤碳库和土壤质量影响的机理,为系统认识青藏高原高寒生态系统碳汇提供一定参考。一般认为,土壤有机碳的分解和积累会受到气候因子 (例如温度和降水)、植被类型、土壤理化性质、土壤质地等因素的影响[13-15],但是这些环境因子对土壤有机碳周转的影响可能会随剖面深度而发生变化。根据前人研究结果,首先,高山不同植被类型具有不同的垂直分布带,其受环境条件的影响,植物输入土壤有机碳的数量和质量有差异[16],因此植被类型对色季拉山土壤有机碳储存特征有显著影响 (假设1)。其次,气候条件 (例如温度和降水) 能够影响土壤微生物分解作用活性,这一过程对表层土壤有机碳的分解和积累有显著影响[6, 17],因此温度和水分对色季拉山表层土壤有机碳分布特征有显著影响 (假设2)。再次,土壤矿物颗粒 (粘粒和粉粒) 比例的增加能够通过化学保护机制降低有机碳分解速率、促进土壤有机碳的固持[6, 18-19],并且土壤颗粒组成深层土壤有机碳含量影响更大[20-21],因此土壤颗粒组成对色季拉山深层土壤有机碳分布特征有显著影响 (假设3)。基于上述假设,本研究在色季拉山西坡3000 m至4600 m范围开展密集采样,测定0—60 cm内不同剖面深度土壤有机碳含量并估算土壤有机碳储量,旨在阐明色季拉山西坡不同海拔高度下不同植被类型土壤有机碳的储存特征,并探讨影响表层和深层土壤有机碳分布特征的关键环境因素。

      • 色季拉山位于西藏自治区林芝市境内 (N 29°35′~29°57′,E 94°25′~94°45′),属于念青唐古拉山脉,是尼洋河流域和帕隆藏布江的分水岭,其主峰海拔高度为5200 m。色季拉山位于藏东南湿润气候区与半湿润气候区的过渡地带,受印度洋暖湿季风影响,降雨量主要集中在夏秋两季。色季拉山拥有藏东南部典型的高山生态系统和垂直植被带分布特征。在色季拉山西坡,从最低海拔3000 m至山顶可分为5个植被带:1) 山地温带针阔混交林带 (3000~3500 m),主要树种为华山松 (Pinus armandi)、高山松 (Pinus densata)、西藏红杉 (Larix grifithiana)、林芝云杉 (Picea likiangensis var. linzhensis)、川滇高山栎 (Quercus aquifolioides) 等,土壤类型为山地棕壤[22];2) 亚高山寒温带-冷湿暗针叶林带 (3500~4200 m),主要树种为林芝云杉 (Picea likiangensis var. linzhensis) 和急尖长苞冷杉 (Abies georgei var. smithii),土壤类型为山地酸性棕壤 (3500~4000 m) 和山地淋溶灰化土 (4000~4200 m);3) 高山亚寒带-疏林、灌丛、草甸带 (4200~4500 m),灌丛类型主要为方枝柏 (Sabina saltuaila)、雪层杜鹃 (Rhododendron hiale) 和林芝杜鹃 (Rhododendron nyingchiense) 等,土壤类型为亚高山林灌草甸土;4) 高山寒带草甸带 (4500~4700 m),优势物种为散鳞杜鹃 (Rhododendron bulu)、苔草 (Carex sp.)、风毛菊 (Saussurea spp.)、委陵菜 (Potentilla sp.)、蓼 (Polygonum spp.) 和莎草 (Cyperus sp.) 等,土壤类型为高山草甸土;5) 高山荒漠带 (海拔4700 m以上),零星分布有岩须 (Cassiope selaginodes)、塔黄 (Rheum nobile) 和一些红景天 (Rhodiola spp.),土壤类型为高山寒漠土。

      • 在2012年7月采集土壤样品。从色季拉山西坡最低处 (约海拔3000 m) 起,以100米为一个海拔间隔进行采样,一直到步行能到达的最高海拔处 (约海拔4600 m),一共在16个海拔进行了土壤样品的采集工作 (图1)。各采样点的海拔、地理位置、气候条件及对应植被类型如表1所示。在每个海拔间隔,沿水平方向随机选取三个采样样方 (森林10 m × 10 m,灌丛5 m × 5 m,草甸1 m × 1 m),三个样方之间相隔不小于100 m。在每个采样样方中随机挖取三个土壤剖面 (0—60 cm),先去除土壤表面的凋落物,之后将剖面分为7层,分别为0—5 cm、5—10 cm、10—15 cm、15—20 cm、20—30 cm、30—40 cm及40—60 cm,用土钻采集剖面上每一层的土壤样品。每个采样样方中的三个土壤剖面同一深度采集的土壤样品混合均匀为同一个重复,共采集315个土壤样品。同时采集每个采样样方中的新鲜凋落物样品,用于后续测定分析。

        图  1  色季拉山地理位置及采样点卫星图

        Figure 1.  Location and satellite map of sampling sites on Mount Segrila

        表 1  色季拉山西坡各采样点的地理位置、气候条件和植被带类型描述

        Table 1.  Description of the location,climate and vegetation type for each sampling elevation on west slope of Mount Segrila

        采样点
        Location
        海拔 (m)
        Altitud
        经度
        Longitude
        纬度
        Latitude
        年均温 (℃)
        Annual average temperature
        年均降水量 (mm)
        Annual average precipitation
        植被类型
        Vegetation type
        E13048E 94°29′16.6″N 29°34′19.2″4.5 956.1针阔混交林BCF
        E23135E 94°30′52.8″N 29°33′53.3″3.9 974.3针阔混交林BCF
        E33271E 94°32′9.6″N 29°33′59″3.11002.7针阔混交林BCF
        E43365E 94°32′54″N 29°33′55.8″2.61022.3针阔混交林BCF
        E53465E 94°33′29.7″N 29°34′5.4″2.01043.2针阔混交林BCF
        E63565E 94°33′41.6″N 29°33′51.5″1.41064.1暗针叶林CF
        E73689E 94°33′32.8″N 29°33′33.3″0.61089.9暗针叶林CF
        E83770E 94°33′37.6″N 29°33′37.3″0.11106.9暗针叶林CF
        E93893E 94°34′36.6″N 29°33′42.3″–0.6 1132.5暗针叶林CF
        E104080E 94°35′37.6″N 29°34′58.4″–1.7 1171.6暗针叶林CF
        E114170E 94°36′26.3″N 29°36′2.8″–2.3 1190.4暗针叶林CF
        E124284E 94°37′21.5″N 29°36′8″–3.0 1214.2高寒灌丛草甸ASM
        E134371E 94°37′37.5″N 29°37′59.8″–3.5 1232.3高寒灌丛草甸ASM
        E144485E 94°38′21.1″N 29°37′10″–4.2 1256.1高寒灌丛草甸ASM
        E154590E 94°39′0″N 29°36′55.1″–4.8 1278.1高寒草甸AM
        注(Note):每个采样海拔的气候数据根据杜军等 [23] 和卓嘎等 [24]通过线性内插法计算得到 Climatic data of each sampling elevation were calculated by linear interpolation based on Du et al.[23] and Zhuo et al.[24]. BCF—Temperate coniferous and broad-leaved mixed forests; CF—Frigid dark coniferous forests; ASM—Alpine subfrigid shrub meadow; AM—Alpine frigid meadow.
      • 土壤样品放于烘箱中在65℃下烘干24小时,之后用镊子挑出可见的石块和植物残体,过2 mm筛后混匀在室温下保存。使用元素分析仪 (FlashEA 1112;CE Instruments,Wigan,UK) 对土壤有机碳 (SOC) 含量进行测定。土壤含水量的测定是将新鲜采集的土样放于已知重量的铝盒中,于105℃烘干直至取出后称重不再发生质量变化,根据烘干前后的质量差计算土壤含水量。使用激光粒度仪Longbench Mastersizer 2000 (Malvern Instruments,Malvern,UK) 分析土壤颗粒组成。根据美国农业部分类标准 (USDA),将大小在0~2 μm间的颗粒定义为粘粒,2~50 μm为粉粒,50~2000 μm为砂粒。

      • 由于受当时采样条件的限制,本研究没有直接测定每个剖面各层样品的土壤容重,而是根据下述公式对土壤容重进行估算[25]

        $ BD = \frac{{100}}{{\dfrac{{SOM\left( {\text \%} \right)}}{{0.244}} + \dfrac{{100 - SOM\left({\text \%} \right)}}{{1.64}}}} $

        式中,BD为土壤容重 (Bulk density,g/cm3);SOM为土壤有机质 (%),利用土壤有机碳含量 (SOC %) 计算可得[SOM (%) = SOC (%) × 1.724]。

        土壤有机碳储量 (SOC stock,Mg/hm2) 根据下式进行计算[26]

        $ SOC\;stock = BD \times SOC\left( {\text \%} \right) \times depth $

        式中,BD为估算出的土壤容重,depth为需要计算有机碳储量的各层剖面土壤深度 (cm)。

      • 使用线性及曲线回归模型分析SOC含量及储量沿海拔变化的分布特征。使用单因素方差分析 (ANOVA) 比较同一剖面深度下SOC含量及储量在不同植被类型下的差异,并用Duncan’s multiple range test检验各植被类型间差异的显著性 (在P < 0.05水平下)。使用Pearson相关分析不同剖面深度SOC储量和环境因子的相关性。上述统计分析使用IBM SPSS Statistics (version 22.0.0.0) 进行。利用随机森林模型 (Random Forest) 分析影响不同剖面深度SOC储量差异的关键环境因子及其贡献。进入随机森林模型运算的环境因子包括年平均温度、年平均降水量、土壤含水量、土壤质地 (粉粒和粘粒) 和凋落物质量 (凋落物C/N)。随机森林是一种机器学习算法,是一个包含多个决策树的分类器,即通过创建一系列二分的分类树对标准的分类和回归树 (CART) 进行扩展[27]。与传统CART分析不同,随机森林中每棵树的拟合度是使用随机选择的案例 (所有数据的1/3) 进行评估的,而这些案例在模型构建的过程中均被保留 (即out-of-bag或OOB案例)。当预测变量的数据被随机排列时,通过计算得到每个变量的观测值和OOB预测值之间的均方误差增加值 (%Increase in MSE),该数值表示去除某个变量后对目标变量预测准确度的降低,可用于表征各预测变量对目标变量预测准确度的贡献程度 (即相对重要性)。随机森林用R软件包randomForest进行运算分析[28]

      • 色季拉山西坡土壤剖面各个层次的SOC含量显著受到海拔 (图2) 和植被带 (图3) 的影响。在剖面表层0—5 cm,SOC含量表现出随海拔升高而线性增加的特征 (P < 0.05);高寒草甸SOC含量的平均值最高 (8.31 ± 0.77) %,是其他植被类型下的1.15~2.03倍,其次是暗针叶林 (7.20 ± 0.90) %,而针阔混交林SOC含量最低 (3.88 ± 0.46) %。在剖面5—10 cm,SOC含量表现出随海拔升高先增加后降低的单峰特征,SOC含量平均值在暗针叶林最高,其次是高寒草甸。在剖面10 cm以下深度各层土壤样品的有机碳含量也表现出随海拔升高而单峰变化的特征,且SOC含量在四种植被带的平均值为暗针叶林 > 高寒灌丛草甸 > 高寒草甸 > 针阔混交林。

        图  2  色季拉山西坡不同剖面深度土壤有机碳含量在不同海拔的分布特征

        Figure 2.  Variation in SOC concentration at different profile depths with elevation along west slope of Mount Segrila

        图  3  色季拉山西坡不同植被类型下土壤有机碳含量的垂直分布特征

        Figure 3.  Vertical distribution of SOC under different vegetation types on west slope of Mount Segrila

        在各个采样海拔及植被类型下,SOC含量随着剖面深度的增加均显著下降,但是不同植被类型下SOC含量的垂直分布特征有明细区别 (图3)。在海拔相对较低的针阔混交林和暗针叶林带,SOC含量沿剖面的垂直变化为普通递减型,即由表层至深层逐步减少,剖面底层 (40—60 cm) 样品的SOC含量相对于剖面表层 (0—5 cm) 分别降低了80.67% (针阔混交林) 和70.56% (暗针叶林)。高寒草甸和高寒灌丛草甸SOC含量的垂直分布特征为表面聚集型,即表层SOC含量最高,向下急剧骤减,剖面底层 (40—60 cm) 样品的SOC含量相对于剖面表层 (0—5 cm) 分别降低了84.84% (高寒草甸) 和78.64% (高寒灌丛草甸)。

      • 估算结果显示,色季拉山西坡土壤剖面0—20 cm、20—40 cm和40—60 cm的有机碳储量显著受到采样海拔 (图4) 和植被带 (表2) 的影响。在剖面表层0—20 cm,SOC储量表现出随着海拔的升高而显著增加,最高值出现在海拔3770 m (C 115.84 ± 8.25 Mg/hm2) 和海拔4080 m (C 115.16 ± 13.33 Mg/hm2) 暗针叶林带,在海拔4170 m以上的高寒灌丛草甸和高寒草甸变化幅度较小 (C 83.08 ± 4.69 Mg/hm2至95.66 ± 4.81 Mg/hm2),而这三种植被带下SOC储量的平均值也显著高于低海拔的针阔混交林带。在剖面20—40 cm和40—60 cm,SOC储量随海拔升高表现出单峰变化特征,在海拔4080 m (暗针叶林带) 达到最高值,为C 83.08 ± 5.12 Mg/hm2 (20—40 cm) 和82.62 ± 5.63 Mg/hm2 (40—60 cm),其次为海拔4170 m (暗针叶林带),为C 61.57 ± 3.14 Mg/hm2 (20—40 cm)和60.89 ± 2.78 Mg/hm2 (40—60 cm)。因此,暗针叶林带SOC储量的平均值在这两个海拔高度的剖面土层显著高于其他三个植被带。整个土壤剖面 (0—60 cm) SOC总储量随海拔梯度变化也表现出单峰分布特征,最高值出现在暗针叶林带海拔4080 m (C 281.73 ± 23.99 Mg/hm2),最低值则是在针阔混交林带的海拔3271 m (C 77.67 ± 6.30 Mg/hm2) 和3048 m (C 78.80 ± 12.49 Mg/hm2) 处,各植被带0—60 cm SOC总储量平均值为暗针叶林 > 高寒灌丛草甸/高寒草甸 > 针阔混交林。

        表 2  不同植被类型下剖面分层及整个剖面 (0—60 cm) 的土壤有机碳储量 (C Mg/hm2)

        Table 2.  Variations in SOC stock (C Mg/hm2) of each layer and the whole profile (0–60 cm) with vegetation types

        剖面深度 Profile depth (cm)针阔混交林BCF暗针叶林CF高寒灌丛草甸ASM高寒草甸AM
        0—2058.67 ± 6.54 b82.04 ± 5.21 a84.47 ± 3.78 a95.66 ± 4.81 a
        20—4030.15 ± 4.06 b60.79 ± 3.86 a40.75 ± 6.30 b32.02 ± 2.15 b
        40—6022.63 ± 2.43 b56.31 ± 4.58 a 39.46 ± 8.36 ab36.42 ± 6.34 b
        0—60111.45 ± 10.30 c199.14 ± 11.10 a167.68 ± 15.04 b164.11 ± 5.84 b
        注(Note):BCF—Temperate coniferous and broad-leaved mixed forests; CF—Frigid dark coniferous forests; ASM—Alpine subfrigid shrub meadow; AM—Alpine frigid meadow. 数据后不同的小写字母表示各剖面的 SOC 储量在不同植被带类型下有显著差异 (P < 0.05) Different lowercase letters indicate significant differences (P < 0.05) among four vegetation types at each profile layer.

        图  4  不同剖面深度以及整个剖面 (0—60 cm) 土壤有机碳储量在不同海拔的分布特征

        Figure 4.  Variations in SOC stock of different profile depths and the whole profile (0–60 cm) with elevation

        在各个植被类型下,SOC储量随剖面深度增加而急剧降低,表层0—20 cm的SOC储量基本能占到整个剖面SOC总储量的50%左右 (表2)。其中,高寒草甸SOC储量随剖面深度增加而降低,其表层0—20 cm的SOC储量 (占总储量58.29%) 分别是20—40 cm和40—60 cm层的2.99倍和2.63倍;其次是针阔混交林,其表层0—20 cm的SOC储量 (占总储量52.64%) 分别是20—40 cm和40—60 cm层的1.94倍和2.59倍。

      • Pearson相关分析显示,色季拉山西坡SOC储量与海拔高度、年平均温度、年平均降水量、土壤水分以及凋落物质量有显著相关性 (表3)。剖面0—20 cm、20—40 cm、40—60 cm和整个剖面 (0—60 cm) 的SOC储量与年平均温度和凋落物C/N比负相关,与海拔高度、年平均降水量和土壤含水量显著正相关。逐步回归分析结果显示,土壤含水量是影响剖面各层SOC储量的关键因子 (第一个进入回归模型),不过其解释度 (R2) 随剖面深度增加而降低 (表4)。并且,土壤含水量是影响0—60 cm剖面SOC总储量的关键因子,能够解释60%。

        表 3  土壤有机碳储量与环境因子的相关性分析

        Table 3.  Correlation analyses of SOC stock against environmental variables

        影响因子
        Influencing factors
        剖面深度Profile depth (cm)
        0—2020—4040—600—60
        海拔高度Altitude0.513***0.305*0.469**0.504***
        年平均温度AAT–0.513***–0.304*–0.468**–0.503***
        年平均降水量AAP0.513***0.305*0.469**0.504***
        土壤水分Soil moisture0.887***0.574***0.504***0.780***
        粉粒含量Silt–0.096–0.1500.024–0.087
        粘粒含量Clay0.012–0.1260.025–0.028
        凋落物C/N Litter C/N–0.497**–0.303*–0.245–0.418**
        注(Note):AAT—Annual average temperature; AAP—Annual average precipitation *—P < 0.05; **—P < 0.01; ***—P < 0.001.

        表 4  色季拉山西坡土壤剖面各层SOC储量与影响因素的逐步回归结果

        Table 4.  Results of stepwise regressions of estimated SOC stock against influencing variables at different profile layers

        剖面深度 Profile depth (cm)模型Model输入变量Input variableR2FP
        0—20Step 1SWC0.787159.311 < 0.001
        Step 2SWC + VE0.80787.850 < 0.001
        20—40Step 1SWC0.33021.176 < 0.001
        40—60Step 1SWC0.25414.624 < 0.001
        Step 2SWC + E0.32410.060 < 0.001
        Step 3SWC + E + VE0.402 9.194 < 0.001
        0—60Step 1SWC0.60966.946 < 0.001
        注(Note):SWC—土壤含水量 Soil water content; VE—植被类型 Vegetation type; E—海拔高度 Elevation.

        随机森林模型预测分析表明,影响表层0—20 cm SOC储量预测最重要的环境因子是土壤含水量 (%Increase in MSE=23.3%),但是其重要性随剖面深度增加而明显降低 (图5)。在剖面20—40 cm和40—60 cm土层,对SOC储量预测有显著贡献的环境因子主要是年平均温度 (13.4%~13.6%)、年平均降水量 (12.3%~13.2%)、海拔高度 (12.9%~13.0%) 和凋落物质量 (10.8%~11.3%)。植被类型对SOC储量预测的影响随剖面加深而逐渐增加,而土壤颗粒组成对预测SOC储量的贡献相对较弱。

        图  5  植被类型、环境因子和土壤属性对土壤有机碳储存变化预测的相对重要性

        Figure 5.  Relative importance of vegetation type, environmental factors and soil factors to the prediction of SOC based on random forest model

      • 通常认为,在高山生态系统太阳辐射随海拔升高而增强,导致光合作用增强,植物碳含量增加[29];同时,温度随海拔升高而降低,导致土壤有机碳周转速率降低。这两个原因可能导致土壤有机碳含量随海拔升高而增加。以往在色季拉山东坡[9]及西坡[11, 30]典型植被分布不同海拔高度的采样结果发现,分布在高海拔植被类型下SOC含量相对较高。然而在本研究中,我们以100 m为一个梯度间隔进行连续采样,发现色季拉山西坡不同海拔下SOC含量的变异较大,整体上呈现出随海拔升高而增加 (剖面0–5 cm层) 以及先升高后降低 (剖面5 cm以下各层) 的变化特征 (图2)。柯娴氡等[31]在粤北亚热带山地森林的研究也发现类似的结果。这说明,某个生态学指标的海拔分布特征可能并不唯一,而是会受到采样间隔梯度、样点个数以及采样海拔范围影响。在采样海拔尽可能覆盖高山生态系统所有植被类型的情况下,适当减小采样间隔梯度、增加采样点个数,可能有助于更加准确地反映生态学指标的海拔分布模式。

        土壤有机碳的产生和积累受到多种因素 (例如气候条件、植被类型、土壤质地和土壤微生物活性等) 的影响,这些因素对SOC的影响机制十分复杂且因素之间存在相互作用关系,因此在不同区域或者不同尺度下存在差异。植物残体 (根系以及地上部凋落物) 是土壤有机碳输入的重要来源,因此植被类型是影响土壤有机碳含量及储量的重要影响因素,并且在国家和区域尺度上更加重要[16, 32-33]。不同植被类型的生物量 (或生产力) 存在显著差异,例如青海云杉的生物量最高能达到高山灌丛草甸生物量的16倍[34-35],以枯枝落叶形式回归土壤的生物量也相对较高,因此土体中有机碳含量显著高于亚高山灌丛草甸[36]。不过,不同类型植被凋落物质量的差异以及随海拔变化的环境因子 (温度、降水等) 能够通过影响土壤微生物活性而间接影响SOC含量。本研究发现,植被类型对色季拉山SOC储量有显著影响,这与我们的假设一致。在表层土壤 (0—5 cm),高寒草甸的SOC含量最高,而针阔混交林的SOC含量最低 (图3)。尽管高寒草甸生物量显著低于森林植被,但是高海拔植物会将更多的生物量分配到地下部器官[37],并且高海拔的低温和潮湿条件有助于植物残体的腐殖化过程以及SOC的累积,从而导致高寒草甸表层土壤有较高的有机碳含量。而处于低海拔的针阔混交林,尽管其生物量较高,相对较高的温度可能促进土壤微生物分解活性,从而不利于土壤有机碳积累[7]。在10 cm以下剖面,SOC含量在暗针叶林带明显高于其他植被带 (图3)。吴雅琼等[7]通过数据整理分析,对青藏高原不同生态系统类型下的土壤有机碳密度 (C kg/m2) 进行了比较,同样发现暗针叶林土壤的有机碳密度在剖面深层高于高寒草甸和针阔混交林。一方面,高寒草甸的草本植物根系深度有限,其向深层土壤输送有机碳的数量可能低于乔本植物,而森林植被地下生产力高、向深层土壤输入有机碳数量多[38];另一方面,暗针叶林带低温、湿润的环境有利于土壤有机碳累积,这都可能是导致暗针叶林SOC储量最高 (表2) 的原因。并且,在随机森林模型中,植被类型对预测土壤有机碳储量的贡献随剖面加深而逐渐增加 (图5),也说明在色季拉山不同植被类型导致的有机碳输入差异主要对深层土壤的有机碳含量产生显著影响。此外,凋落物C/N比与SOC储量有显著负相关关系 (表3),并且随机森林模型中凋落物C/N比对SOC储量预测有显著贡献 (图5)。研究表明,不同植被类型的凋落物质量有显著差异,质量高 (C/N比低) 的凋落物更容易被微生物分解[39],进而转化为更加稳定的有机碳组分而长期保存在土壤中[40],这也是不同植被类型下SOC分布差异的可能机制。

        许多研究表明,温度和降水 (或土壤水分) 是影响土壤有机碳时空变异的重要因子。本研究发现,色季拉山西坡SOC储量与年平均温度显著负相关,而与年平均降水量和土壤含水量有显著正相关关系 (表3),并且土壤含水量是影响SOC储量最重要的环境因子 (表4)。一般认为温度升高会促进微生物对土壤有机碳的分解,从而降低土壤有机碳含量[13, 32, 41]。据估算,在全球尺度上,年平均温度每升高1℃,土壤有机碳密度将减少3.3%[13]。降水量的增加能够促进植物生产力提升,进而提高输入土壤的有机碳数量[38],这种机制在水分是植物生长限制因子的地区 (例如半干旱-干旱区) 通常最为显著[14, 32, 41]。色季拉山处于藏东南湿润区与半湿润区过渡带,水分对SOC积累的影响可能不是通过影响植物生长和生物量,而是通过影响微生物群落组成和活性。虽然土壤水分增加能够提高土壤微生物活性,过高的土壤水分可能会导致厌氧微生物群落丰度的增加,而厌氧微生物对土壤有机碳的分解效率通常低于好氧微生物,从而导致了土壤有机碳的积累。在随机森林模型中,土壤水分对预测SOC储量的重要性在剖面表层土壤最高 (图5),这与我们的假设二一致,即环境因子对表层土壤有机碳的周转和积累有更为重要的影响。与本研究结果相似,在青藏高原北部的研究也表明,环境因子 (例如降水和植被) 对表层SOC含量和密度的预测最为重要[21]。对于深层土壤有机碳,许多研究发现土壤属性 (例如颗粒组成) 则是深层SOC分布的重要预测因子[21, 42]。但是,本研究发现色季拉山西坡SOC储量与土壤粘粒和粉粒含量没有显著的相关性,并且土壤粘粉粒含量对预测剖面各层以及整个剖面的SOC储量的贡献较低 (图5),这与我们的假设三并不一致。这些研究结果的差异反映出土壤颗粒组成对土壤有机碳储量的影响可能主要存在在局域尺度上;在更大的空间尺度上,气候因素 (如温度和土壤水分) 对土壤有机碳的周转和积累的调控作用相对于土壤质地更为重要[14-15, 43]

      • 1) 藏东南色季拉山西坡不同植被类型下SOC含量和储量显著受到海拔和土壤剖面深度的影响,表现出随海拔先升高后降低的单峰变化特征,并且随剖面深度增加而显著降低。植被类型显著影响SOC储存特征,暗针叶林SOC总储量最高,高寒草甸和高寒灌丛草甸次之,针阔混交林最低。

        2) 色季拉山西坡不同植被类型下SOC变化特征与年平均温度、凋落物C/N负相关,而与海拔高度、年平均降水量及土壤水分正相关。土壤含水量影响表层SOC储存特征的关键因子,而植被类型对SOC储存预测的相对重要性随剖面加深而增加。

    参考文献 (43)
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