• ISSN 1008-505X
  • CN 11-3996/S

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氮锌配施促进小麦根系形态建成及其生理活性提高

梁振凯 郭聪颖 王彩芝 李友军 张均

引用本文:
Citation:

氮锌配施促进小麦根系形态建成及其生理活性提高

    作者简介: 梁振凯 E-mail:lzhenkai1024@163.com;
    通讯作者: 李友军, E-mail:hkdlyj@126.com ; 张均, E-mail:zhangjun0105@126.com
  • 基金项目: 国家自然科学基金项目(31501258);河南科技大学学科提升振兴A计划项目(13660002)。

Synergistic effect of combined application of nitrogen and zinc on construction of good morphology and high physiological activities of wheat root

    Corresponding author: LI You-jun, E-mail:hkdlyj@126.com ;ZHANG Jun, E-mail:zhangjun0105@126.com
  • 摘要:   【目的】  氮、锌营养均影响作物的生长、产量和品质。从小麦根系生长发育及生理活性角度,研究氮锌配施提高小麦产量的机理。  【方法】  试验于2016—2018年在河南科技大学农场进行,供试材料为‘洛麦28’。采用2因素3水平完全随机设计,氮 (N) 水平设置为120 kg/hm2 (N120)、180 kg/hm2 (N180) 和240 kg/hm2 (N240),锌 (ZnSO4·7H2O) 水平设置为0 kg/hm2(Zn0)、20 kg/hm2 (Zn20) 和40 kg/hm2 (Zn40)。在拔节期、孕穗期、灌浆期和成熟期采样,挖长和宽均为20 cm、深为40 cm的土块,将根样冲洗干净,测定小麦根干重、根长、根表面积、根系氮代谢相关酶活性、根系锌代谢相关酶活性、根系氮和锌含量。在成熟期测定产量及其构成因素。  【结果】  同一施氮水平下,根干重、根长、根表面积、根系硝酸还原酶活性、根系谷氨酰胺合成酶活性、根系吲哚乙酸氧化酶活性、根系氮和锌含量均在Zn20处理下最高,而其根系核糖核酸酶活性最低;同一施锌水平下,根长、根表面积、根系硝酸还原酶活性、根系谷氨酰胺合成酶活性、根系吲哚乙酸氧化酶活性、根系氮和锌含量均在N180处理下最高,而其根系核糖核酸酶活性最低。氮锌互作显著影响小麦产量、根干重、根长、根表面积、根系硝酸还原酶活性、根系谷氨酰胺合成酶活性、根系吲哚乙酸氧化酶活性、根系氮和锌含量。与其他处理相比,N180Zn20处理下小麦单位面积穗数、穗粒数以及千粒重均最高,产量增幅为3.5%~53.4% (2016—2017)、5.3%~54.5% (2017—2018)。相关分析表明,在主要生育期,小麦的根干重、根长、根表面积、根系硝酸还原酶活性、根系谷氨酰胺合成酶活性、根系吲哚乙酸氧化酶活性、根系氮含量和锌含量与产量存在显著或极显著的正相关关系,根系核糖核酸酶活性与产量之间存在显著负相关关系。  【结论】  施氮和锌均显著影响小麦根干重、根长、根表面积、根系硝酸还原酶活性、根系谷氨酰胺合成酶活性、根系吲哚乙酸氧化酶活性、根系核糖核酸酶活性、根系氮和锌含量。适宜的氮锌配施具有良好的氮锌协同效应,有利于根系良好形态的建成,调节根系生理活性以及氮、锌养分的吸收利用,从而促进小麦的高产稳产。综合分析可知,N180Zn20处理为本试验条件下的最佳配施组合。
  • 图 1  氮锌配施对小麦根系硝酸还原酶活性的影响

    Figure 1.  Effects of nitrogen and zinc combined application on NR activity in wheat roots

    图 2  氮锌配施对小麦根系谷氨酰胺合成酶活性的影响

    Figure 2.  Effects of nitrogen and zinc combined application on GS activity in wheat roots

    图 3  氮锌配施对小麦根系吲哚乙酸氧化酶活性的影响

    Figure 3.  Effects of nitrogen and zinc combined application on IAAO activity in wheat roots

    图 4  氮锌配施对小麦根系核糖核酸酶活性的影响

    Figure 4.  Effects of nitrogen and zinc combined application on RNase activity in wheat roots

    表 1  氮锌配施处理小麦产量和主要根系性状

    Table 1.  Yield and main root traits of wheat under different nitrogen and zinc combined treatments

    年度
    Year
    处理
    Treatment
    产量
    Yield
    (kg/hm2)
    根干重
    RDW
    (g/hill)
    根长
    RL
    (m/hill)
    根表面积
    RSA
    (cm2/hill)
    NR
    [μg/(g·h)]
    GS
    [μmol/(g·h)]
    IAAO
    [μg/(g·h)]
    RNase
    (U/g)
    N含量
    N content
    (g/kg)
    Zn含量
    Zn content
    (mg/kg)
    2016—2017N1204963.8 c3.16 c30.4 c512.0 c4.14 c72.8 c1256.3 b0.80 a18.4 c32.9 c
    N1806692.5 a4.09 b42.0 a788.5 a6.15 a115.9 a1768.5 a0.43 c24.4 a58.9 a
    N2406543.8 b5.02 a39.3 b725.1 b5.95 b107.4 b1739.6 a0.66 b22.7 b49.1 b
    Zn05794.5 b3.81 c31.9 c577.5 c4.63 c88.9 c1461.6 c0.69 a20.2 c33.5 c
    Zn206249.4 a4.33 a40.7 a774.7 a6.24 a109.3 a1703.7 a0.56 c23.3 a56.9 a
    Zn406156.1 a4.13 b39.0 b673.5 b5.37 b97.9 b1599.1 b0.64 b22.0 b50.5 b
    2017—2018N1204971.3 c3.23 c30.5 c508.0 c4.14 c73.8 c1256.8 c0.79 a18.3 c32.4 c
    N1806773.1 a4.10 b41.9 a783.9 a6.18 a116.7 a1768.6 a0.42 c24.4 a58.3 a
    N2406521.2 b5.01 a39.3 b723.7 b5.95 b108.0 b1735.0 b0.66 b22.7 b48.7 b
    Zn05797.6 b3.84 c31.9 c573.6 c4.64 c89.6 c1464.1 c0.67 a19.9 c33.0 c
    Zn206282.4 a4.36 a40.8 a770.1 a6.25 a110.1 a1701.1 a0.54 c23.3 a56.3 a
    Zn406185.6 a4.14 b39.0 b671.9 b5.38 b98.9 b1595.2 b0.65 b22.2 b50.0 b
    方差分析 Variance analysis
    年度Year (Y)NSNSNSNSNSNSNSNSNSNS
    N 655.8**307.9** 149.3** 1409.0** 872.9** 780.0**1699.9**324.5** 174.8** 286.2**
    Zn 44.0**79.4** 93.5**674.8**484.0** 162.0** 301.2**43.2** 50.7**257.3**
    Y × NNSNSNSNSNSNSNSNSNSNS
    Y × ZnNSNSNSNSNSNSNSNSNSNS
    N × Zn 11.1**5.2** 45.5**124.8**58.8** 17.9** 10.2**4.7** 4.8** 6.2**
    Y × N × ZnNSNSNSNSNSNSNSNSNSNS
    注(Note):除产量外其余指标均为孕穗期测定 The data were determined at booting stage expect for yield; RDW—Root dry weight; RL— Root length; RSA—根表面积 Root surface area; NR —硝酸还原酶活性 Nitrate reductase activity; GS—谷氨酰胺合成酶活性 Glutamine synthetase activity; IAAO—吲哚乙酸氧化酶活性 IAA oxidase activity; RNase—核糖核酸酶活性 Ribonuclease activity. NS—不显著 Not significant; **—P < 0.01. hill—20 cm (长) × 20 cm (宽) × 40 cm (深) 土块 Soil sample volume of 20 cm (length) × 20 cm (width) × 40 cm (depth). 同列数据后不同字母表示处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different letters in a column mean significant difference among treatments (P < 0.05).
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    表 2  氮锌配施处理小麦根干重 (g/hill)

    Table 2.  Root dry weight of wheat under different nitrogen and zinc combined treatments

    处理
    Treatment
    2016—20172017—2018
    拔节期
    Jointing
    孕穗期
    Booting
    灌浆期
    Filling
    成熟期
    Maturity
    拔节期
    Jointing
    孕穗期
    Booting
    灌浆期
    Filling
    成熟期
    Maturity
    N120Zn02.22 e2.96 f3.04 ef2.39 f2.20 e3.04 g2.98 g2.39 e
    N120Zn202.37 e3.42 e3.23 e2.68 e2.28 e3.46 f3.28 f2.61 d
    N120Zn402.35 e3.11 f2.92 f2.50 ef2.40 e3.18 g2.98 g2.48 de
    N180Zn03.00 d4.03 d4.03 d3.35 d2.96 d4.03 e4.09 e3.40 c
    N180Zn203.79 a5.07 ab4.78 a3.76 ab3.83 a5.09 b4.74 b3.84 ab
    N180Zn403.24 c4.42 c4.31 c3.60 bc3.19 bc4.53 d4.36 cd3.63 b
    N240Zn02.99 d4.22 cd4.20 cd3.51 cd3.08 cd4.14 e4.26 de3.65 b
    N240Zn203.63 b5.16 a4.95 a3.89 a3.69 a5.39 a5.07 a3.87 a
    N240Zn403.32 c4.84 b4.55 b3.67 bc3.33 b4.85 c4.60 bc3.71 ab
    方差分析 Variance analysis
    N****************
    Zn****************
    N × Zn******NS***NSNS
    注(Note):hill—20 cm (长) × 20 cm (宽) × 40 cm (深) 土块 Soil sample volume of 20 cm (length) × 20 cm (width) × 40 cm (depth). 同列数据后不同字母表示处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different letters mean significant difference among treatments (P < 0.05). NS—差异不显著 Not significant; *—P < 0.05;** —P < 0.01.
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    表 3  氮锌配施处理小麦根长 (m/hill)

    Table 3.  Root length of wheat under different nitrogen and zinc combined treatments

    处理
    Treatment
    2016—20172017—2018
    拔节期
    Jointing
    孕穗期
    Booting
    灌浆期
    Filling
    成熟期
    Maturity
    拔节期
    Jointing
    孕穗期
    Booting
    灌浆期
    Filling
    成熟期
    Maturity
    N120Zn024.1 g27.6 f18.5 h13.6 g24.2 h27.8 g18.7 g13.3 f
    N120Zn2035.2 d32.6 d25.3 f15.6 d35.2 e33.1 d25.0 e15.2 d
    N120Zn4030.5 f31.0 e23.3 g9.9 h30.2 g30.5 e23.1 f9.8 g
    N180Zn032.7 e29.0 f26.5 e13.2 g32.4 f28.7 f26.4 d13.1 f
    N180Zn2045.1 a49.7 a37.5 a26.2 a45.2 a50.0 a37.0 a26.4 a
    N180Zn4040.8 b47.3 b30.8 c15.0 e40.5 c47.1 b30.2 c14.6 de
    N240Zn038.5 c39.3 c27.0 e14.3 f38.5 d39.3 c27.1 d14.5 e
    N240Zn2045.0 a39.8 c32.1 b22.2 b45.3 a39.3 c32.2 b22.0 b
    N240Zn4042.0 b38.9 c29.7 d21.1 c41.7 b39.4 c29.7 c21.0 c
    方差分析 Variance analysis
    N****************
    Zn****************
    N × Zn****************
    注(Note):hill—20 cm (长) × 20 cm (宽) × 40 cm (深) 土块 Soil sample volume of 20 cm (length) × 20 cm (width) × 40 cm (depth). 同列数据后不同字母表示处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different letters in a column mean significant difference among treatments (P < 0.05). ** —P < 0.01.
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    表 4  氮锌配施处理小麦根表面积 (cm2/hill)

    Table 4.  Root surface area of wheat under different nitrogen and zinc combined treatments

    处理
    Treatment
    2016—20172017—2018
    拔节期
    Jointing
    孕穗期
    Booting
    灌浆期
    Filling
    成熟期
    Maturity
    拔节期
    Jointing
    孕穗期
    Booting
    灌浆期
    Filling
    成熟期
    Maturity
    N120Zn0426.9 g485.9 g272.4 g163.9 g424.1 i482.7 h272.1 h155.9 h
    N120Zn20528.0 f536.4 ef410.0 e216.2 e521.0 g530.4 f404.6 f210.5 f
    N120Zn40512.7 f513.5 fg371.4 f191.7 f507.6 h510.8 g364.8 g189.8 g
    N180Zn0538.5 f695.5 d453.3 d230.1 de536.0 f690.0 d448.3 d225.8 e
    N180Zn20946.1 b916.6 a609.9 a415.8 a937.8 b910.6 a608.4 a413.6 a
    N180Zn40823.4 d753.5 c572.8 b364.5 b815.7 d751.1 c569.3 b360.3 b
    N240Zn0714.3 e551.0 e439.8 de247.6 cd712.4 e548.0 e433.6 e242.1 d
    N240Zn20999.8 a871.0 b574.6 b364.7 b999.1 a869.3 b568.4 b361.6 b
    N240Zn40900.8 c753.4 c498.6 c253.8 c896.1 c753.7 c496.3 c250.8 c
    方差分析 Variance analysis
    N****************
    Zn****************
    N × Zn****NS******NS**
    注(Note):hill—20 cm (长) × 20 cm (宽) × 40 cm (深) 土块 Soil sample volume of 20 cm (length) × 20 cm (width) × 40 cm (depth). 同列数据后不同字母表示处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different letters in a column mean significant difference among treatments (P < 0.05). NS—差异不显著 Not significant; ** —P < 0.01.
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    表 5  氮锌配施处理小麦根系氮含量 (g/kg)

    Table 5.  Nitrogen content in wheat roots under different nitrogen and zinc combined treatments

    处理
    Treatment
    2016—20172017—2018
    拔节期
    Jointing
    孕穗期
    Booting
    灌浆期
    Filling
    成熟期
    Maturity
    拔节期
    Jointing
    孕穗期
    Booting
    灌浆期
    Filling
    成熟期
    Maturity
    N120Zn013.45 f16.00 f11.37 f8.60 h13.14 g15.66 g10.89 h8.19 g
    N120Zn2014.95 e19.81 e13.16 e9.97 g14.85 f19.61 f13.42 g10.16 e
    N120Zn4014.50 e19.25 e12.80 e8.58 h14.50 f19.48 f12.90 g8.88 f
    N180Zn019.23 cd22.49 cd16.46 cd12.05 d18.96 d22.15 e16.09 e11.43 d
    N180Zn2021.17 a26.55 a20.20 a14.60 a21.28 a26.75 a20.46 a14.66 a
    N180Zn4019.67 bc24.27 b17.83 b12.80 c19.68 bc24.18 b17.93 c12.90 c
    N240Zn018.77 d21.98 d15.70 d11.11 f18.39 e21.79 e15.06 f10.62 e
    N240Zn2020.10 b23.50 bc18.52 b13.82 b20.19 b23.46 c18.74 b14.00 b
    N240Zn4019.33 c22.64 cd17.01 c11.66 e19.47 c22.87 d17.16 d11.78 d
    方差分析 Variance analysis
    N****************
    Zn****************
    N × ZnNSNS*NSNS***NS
    注(Note):同列数据后不同字母表示处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different small letters in a column mean significant difference among treatments (P < 0.05). NS—差异不显著 No significant difference; *—P < 0.05; ** —P < 0.01.
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    表 6  氮锌配施处理小麦根系锌含量 (mg/kg)

    Table 6.  Zinc content in wheat roots under different nitrogen and zinc combined treatments

    处理
    Treatment
    2016—20172017—2018
    拔节期
    Jointing
    孕穗期
    Booting
    灌浆期
    Filling
    成熟期
    Maturity
    拔节期
    Jointing
    孕穗期
    Booting
    灌浆期
    Filling
    成熟期
    Maturity
    N120Zn025.47 h21.73 g18.94 h18.88 g24.76 h21.49 h18.72 h18.71 h
    N120Zn2042.37 f40.93 e35.44 f31.28 e41.06 f40.39 e34.72 f31.54 f
    N120Zn4039.33 g35.99 f30.95 g29.17 f38.54 g35.41 g30.56 g28.44 g
    N180Zn046.17 e40.76 e38.07 e36.07 d45.98 e40.14 e37.25 e35.79 e
    N180Zn2079.41 a70.63 a63.05 a50.00 a78.48 a70.33 a62.82 a49.78 a
    N180Zn4069.16 b65.37 b60.09 b48.78 a68.95 b64.38 b59.97 b48.18 b
    N240Zn043.27 f38.03 ef35.42 f32.00 e42.13 f37.38 f34.52 f31.42 f
    N240Zn2065.45 c59.00 c56.94 c45.40 b64.51 c58.23 c56.25 c45.31 c
    N240Zn4061.28 d50.14 d47.04 d38.23 c60.11 d50.36 d46.65 d37.73 d
    方差分析 Variance analysis
    N****************
    Zn****************
    N × Zn**NS*NS****NS
    注(Note):同列数据后不同字母表示处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different small letters in a column mean significant difference among treatments (P < 0.05). NS—差异不显著 No significant difference; *—P < 0.05; ** —P < 0.01.
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    表 7  氮锌配施处理小麦产量及产量构成因素

    Table 7.  Wheat yield and yield components under different nitrogen and zinc combined treatments

    处理
    Treatment
    2016—20172017—2018
    穗数
    Panicles
    (× 104/hm2)
    穗粒数
    Grains per panicle
    千粒重
    1000-grain weight
    (g)
    产量
    Yield
    (kg/hm2)
    穗数
    Panicles
    (× 104/hm2)
    穗粒数
    Grains per panicle
    千粒重
    1000-grain weight
    (g)
    产量
    Yield
    (kg/hm2)
    N120Zn0427.2 d25.60 d42.0 e4564.20 g430.3 e25.20 f42.0 e4601.66 g
    N120Zn20427.2 d27.26 d42.9 de4977.85 f432.5 de26.50 ef43.0 de4990.50 f
    N120Zn40448.0 b27.53 d43.6 cde5349.30 e440.1 de27.10 e43.9 d5321.71 e
    N180Zn0443.2 bc30.57 c44.5 bcde6454.55 cd450.7 cd31.60 d44.6 cd6490.44 d
    N180Zn20480.0 a35.20 a47.2 a7002.15 a481.4 a36.00 a47.5 a7108.68 a
    N180Zn40448.0 b33.75 ab46.2 ab6620.65 bc460.0 bc33.70 bc46.9 ab6720.12 bc
    N240Zn0468.8 a31.60 bc44.7 abcd6364.90 d470.0 ab32.33 cd44.7 cd6300.70 d
    N240Zn20480.0 a34.17 ab45.9 abc6768.15 b479.3 a34.78 ab45.6 bc6748.02 b
    N240Zn40432.0 cd33.50 abc46.0 abc6498.35 cd468.9 abc32.94 cd46.1 abc6514.90 cd
    方差分析 Variance analysis
    N****************
    Zn****NS**NS******
    N × Zn**NSNS**NSNSNS**
    注(Note):同列数据后不同字母表示处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different small letters in a column mean significant difference among treatments (P < 0.05). NS—差异不显著 No significant difference; ** —P < 0.01.
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    表 8  不同生育期根系形态及生理指标与产量的相关分析

    Table 8.  Correlation analysis of root morphological and physiological indexes and yield of wheat at different growth stages

    根系性状
    Root characteristics
    2016—20172017—2018
    拔节期
    Jointing
    孕穗期
    Booting
    灌浆期
    Filling
    成熟期
    Maturity
    拔节期
    Jointing
    孕穗期
    Booting
    灌浆期
    Filling
    成熟期
    Maturity
    根干重Root dry weight0.90**0.86**0.87**0.92**0.90**0.82**0.87**0.92**
    根长Root length0.73*0.570.78**0.380.71*0.570.81**0.41
    根表面积Root surface area0.72*0.74*0.83**0.67*0.72*0.77**0.85**0.70*
    硝酸还原酶活性NR activity0.590.81**0.92**0.390.630.81**0.92**0.43
    谷氨酰胺合成酶活性GS activity0.96**0.89**0.79**0.92**0.97**0.90**0.83**0.93**
    吲哚乙酸氧化酶活性IAAO activity0.87**0.93**0.92**0.77*0.89**0.94**0.92**0.78**
    核糖核酸酶活性RNase activity–0.68*–0.68*–0.65*–0.59–0.68*–0.69*–0.68*–0.62
    氮含量N concent0.97**0.89**0.93**0.83**0.98**0.90**0.91**0.82**
    锌含量Zn concent0.74*0.67*0.73*0.78**0.78**0.71*0.76*0.79**
    注(Note):*—P < 0.05; ** —P < 0.01.
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    [20] 诸天铎刘新保李春花杨清 . 锌素营养对作物叶片解剖结构的影响. 植物营养与肥料学报, 1995, 1(1): 24-29. doi: 10.11674/zwyf.1995.0104
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-07-19
  • 网络出版日期:  2020-06-16
  • 刊出日期:  2020-05-01

氮锌配施促进小麦根系形态建成及其生理活性提高

    作者简介:梁振凯 E-mail:lzhenkai1024@163.com
    通讯作者: 李友军, hkdlyj@126.com
    通讯作者: 张均, zhangjun0105@126.com
  • 1. 河南科技大学农学院,河南洛阳 471000
  • 2. 河南省安阳市农业农村局,河南安阳 455000
  • 3. 河南省舞阳县文峰乡政府,河南舞阳 462400
  • 基金项目: 国家自然科学基金项目(31501258);河南科技大学学科提升振兴A计划项目(13660002)。
  • 摘要:   【目的】  氮、锌营养均影响作物的生长、产量和品质。从小麦根系生长发育及生理活性角度,研究氮锌配施提高小麦产量的机理。  【方法】  试验于2016—2018年在河南科技大学农场进行,供试材料为‘洛麦28’。采用2因素3水平完全随机设计,氮 (N) 水平设置为120 kg/hm2 (N120)、180 kg/hm2 (N180) 和240 kg/hm2 (N240),锌 (ZnSO4·7H2O) 水平设置为0 kg/hm2(Zn0)、20 kg/hm2 (Zn20) 和40 kg/hm2 (Zn40)。在拔节期、孕穗期、灌浆期和成熟期采样,挖长和宽均为20 cm、深为40 cm的土块,将根样冲洗干净,测定小麦根干重、根长、根表面积、根系氮代谢相关酶活性、根系锌代谢相关酶活性、根系氮和锌含量。在成熟期测定产量及其构成因素。  【结果】  同一施氮水平下,根干重、根长、根表面积、根系硝酸还原酶活性、根系谷氨酰胺合成酶活性、根系吲哚乙酸氧化酶活性、根系氮和锌含量均在Zn20处理下最高,而其根系核糖核酸酶活性最低;同一施锌水平下,根长、根表面积、根系硝酸还原酶活性、根系谷氨酰胺合成酶活性、根系吲哚乙酸氧化酶活性、根系氮和锌含量均在N180处理下最高,而其根系核糖核酸酶活性最低。氮锌互作显著影响小麦产量、根干重、根长、根表面积、根系硝酸还原酶活性、根系谷氨酰胺合成酶活性、根系吲哚乙酸氧化酶活性、根系氮和锌含量。与其他处理相比,N180Zn20处理下小麦单位面积穗数、穗粒数以及千粒重均最高,产量增幅为3.5%~53.4% (2016—2017)、5.3%~54.5% (2017—2018)。相关分析表明,在主要生育期,小麦的根干重、根长、根表面积、根系硝酸还原酶活性、根系谷氨酰胺合成酶活性、根系吲哚乙酸氧化酶活性、根系氮含量和锌含量与产量存在显著或极显著的正相关关系,根系核糖核酸酶活性与产量之间存在显著负相关关系。  【结论】  施氮和锌均显著影响小麦根干重、根长、根表面积、根系硝酸还原酶活性、根系谷氨酰胺合成酶活性、根系吲哚乙酸氧化酶活性、根系核糖核酸酶活性、根系氮和锌含量。适宜的氮锌配施具有良好的氮锌协同效应,有利于根系良好形态的建成,调节根系生理活性以及氮、锌养分的吸收利用,从而促进小麦的高产稳产。综合分析可知,N180Zn20处理为本试验条件下的最佳配施组合。

    English Abstract

    • 锌缺乏症是人类常见的营养障碍,小麦是世界三大粮食作物之一,是人体摄入微量营养元素的重要来源[1]。因此,植物微量元素营养状况及其与人体健康的关系,特别是禾谷类作物锌的生物强化已经受到越来越多研究者的关注[2-3]。实际生产中,氮肥仍然被作为最主要的肥料来使用,供氮量会影响作物对其他营养元素的吸收利用[4]。但是氮、锌配施下氮肥施用量的多少前人有不同的研究结果,有研究者认为低氮和锌有协同效应,低氮有利于植物对锌的吸收运转,而高氮营养条件下容易造成缺锌[5];也有研究认为,无论是低氮还是高氮,氮、锌配施均具有协同效应[6]。施锌能显著提高土壤有效锌含量,适宜浓度的氮、锌配施能改善作物的生长状况,提高产量和品质[7-8]

      根系是作物吸收水分和养分的主要器官,其生长具有可塑性[9]。长期缺肥会导致根系性状变差,而施氮量偏高也不利于根系性状的改善[10]。根系与地上部进行物质互换和信息交流,直接影响地上部的生长发育和产量的形成[11]。研究表明,作物根系的大小和籽粒产量之间存在正相关关系[12]。根系功能的发挥和对营养物质的吸收积累与根系形态和生理特性密切相关[9]。根系氮含量和氮累积量与总根体积、根表面积、总根长、分枝数等形态指标具有显著相关性[13]。另有研究表明,根系对土壤营养环境的响应规律能够反映作物吸收和高效利用养分的生物学潜力[14]。作物对锌有特定的吸收分配机制,根系吸收的锌经木质部和韧皮部运输富集到可食部位[15]。氮肥配施适量的锌肥能促进小麦幼苗根系生长,提高根系活力和养分利用率[16]。氮、锌配施通过刺激作物根系发育,进而促进作物对锌的吸收和利用[17]。目前,氮、锌配施对小麦生长发育、产量形成影响的研究还不多,尤其是氮、锌配施对根系生长发育的研究鲜见报道。因此,本试验通过研究氮、锌肥配施对小麦根系生长发育、营养及生理性状的影响,为小麦高产以及氮、锌肥在生产实践中的合理施用提供理论基础。

      • 于2016—2018年在河南科技大学农场进行,两年试验在不同地块上进行。供试材料为‘洛麦28’。试验地年降水量 640 mm,年平均温度 15.1℃,年日照时数2300~2600 h,年辐射量 491.5 kJ/cm2,气候属温带半湿润半干旱大陆性季风气候。2016—2017年耕层土壤养分状况为:pH 8.1、有机质15.9 g/kg、碱解氮36.3 mg/kg、速效磷21.0 mg/kg、速效钾120 mg/kg、有效锌 (DTPA-Zn) 0.67 mg/kg。2017—2018年耕层土壤养分状况为:pH 8.2、有机质15.1 g/kg、碱解氮36.8 mg/kg、速效磷20.1 mg/kg、速效钾123 mg/kg、DTPA-Zn 0.65 mg/kg。

        本试验采用2因素3水平完全随机设计 (3个供氮水平、3个供锌水平),施氮 (N) 水平设置为低氮 (120 kg/hm2,N120)、中氮 (180 kg/hm2,N180) 和高氮 (240 kg/hm2,N240),施锌 (ZnSO4·7H2O) 水平设置为低锌 (0 kg/hm2,Zn0)、中锌 (20 kg/hm2,Zn20) 和高锌 (40 kg/hm2,Zn40),共9个处理,3次重复,共27个小区,随机区组排列。小区长为10 m,每区15行,行距0.2 m,小区面积30 m2。翻地时施用90 kg/hm2磷肥 (P2O5) 和112 kg/hm2钾肥 (K2O)。整地划小区后,50%氮肥 (尿素,含 N 46%) 均匀撒施到土壤表面,锌肥 (ZnSO4·7H2O) 先和少量细土混合均匀后撒施到土壤表面,再人工翻入土壤中,另外50%氮肥 (尿素)在拔节期追施。小麦于每年10月15日播种,基本苗为180 万株/hm2,在分蘖期喷施除草剂除去田中杂草,在拔节期和孕穗期灌水保证土壤墒情,其它管理措施均同一般高产田。

      • 分别于小麦拔节期、孕穗期、灌浆期和成熟期采用挖掘法取根。在每个处理中随机选择3处,在行内向下挖长宽均为20 cm、深度40 cm的土块,于70目网袋中充分浸泡0.5 h后冲洗,洗根时先用流水缓慢冲洗,然后用农用压缩喷雾器冲洗干净。擦干后置于冰盒中用于根系形态测定。采用扫描仪 (Epson Expression 1680Scanner,Seiko Epson Corp,Japan) 扫描根系,WinRHIZO 根系分析系统 (Regent Instruments Inc,Quebec,Canada) 分析根系形态。

      • 将根样置于105℃的烘箱中杀青30 min,于70℃烘至恒重,称量根干重。样品粉碎后用H2SO4–H2O2消煮,使用凯氏定氮仪 (海能K9860) 测定样品溶液的总氮浓度。锌浓度的测定用HClO4–HNO3消煮,使用火焰原子吸收光谱仪 (Zeenit 700,Analytick Jena AG,Germany) 测定。

      • 硝酸还原酶 (nitrate reductase,NR) 活性测定参照离体法[18]、谷氨酰胺合成酶 (glutamine synthetase,GS) 活性测定参照马新明等[19]的方法。锌代谢相关酶:吲哚乙酸氧化酶 (indoleacetic acid oxidase,IAAO) 活性测定参照张志良等[20]的方法、核糖核酸酶 (ribonuclease,RNase) 活性测定参照龚宏伟[21]的方法。

      • 待小麦成熟后,每小区收获l m双行植株,风干后脱粒,称重计产,重复3次。

      • 采用SPSS 22.0软件进行方差分析,用Excel 2013软件整理数据和制作图表。

      • 表1可知,在2016—2017和2017—2018年试验中,产量和主要根系性状在不同供氮水平和供锌水平间存在极显著差异 (P < 0.01),氮肥与锌肥之间存在互作效应,主要指标年度间差异均不显著。这表明氮锌配施对小麦产量和根系特性的影响在年度间具有较好的重现性。

        表 1  氮锌配施处理小麦产量和主要根系性状

        Table 1.  Yield and main root traits of wheat under different nitrogen and zinc combined treatments

        年度
        Year
        处理
        Treatment
        产量
        Yield
        (kg/hm2)
        根干重
        RDW
        (g/hill)
        根长
        RL
        (m/hill)
        根表面积
        RSA
        (cm2/hill)
        NR
        [μg/(g·h)]
        GS
        [μmol/(g·h)]
        IAAO
        [μg/(g·h)]
        RNase
        (U/g)
        N含量
        N content
        (g/kg)
        Zn含量
        Zn content
        (mg/kg)
        2016—2017N1204963.8 c3.16 c30.4 c512.0 c4.14 c72.8 c1256.3 b0.80 a18.4 c32.9 c
        N1806692.5 a4.09 b42.0 a788.5 a6.15 a115.9 a1768.5 a0.43 c24.4 a58.9 a
        N2406543.8 b5.02 a39.3 b725.1 b5.95 b107.4 b1739.6 a0.66 b22.7 b49.1 b
        Zn05794.5 b3.81 c31.9 c577.5 c4.63 c88.9 c1461.6 c0.69 a20.2 c33.5 c
        Zn206249.4 a4.33 a40.7 a774.7 a6.24 a109.3 a1703.7 a0.56 c23.3 a56.9 a
        Zn406156.1 a4.13 b39.0 b673.5 b5.37 b97.9 b1599.1 b0.64 b22.0 b50.5 b
        2017—2018N1204971.3 c3.23 c30.5 c508.0 c4.14 c73.8 c1256.8 c0.79 a18.3 c32.4 c
        N1806773.1 a4.10 b41.9 a783.9 a6.18 a116.7 a1768.6 a0.42 c24.4 a58.3 a
        N2406521.2 b5.01 a39.3 b723.7 b5.95 b108.0 b1735.0 b0.66 b22.7 b48.7 b
        Zn05797.6 b3.84 c31.9 c573.6 c4.64 c89.6 c1464.1 c0.67 a19.9 c33.0 c
        Zn206282.4 a4.36 a40.8 a770.1 a6.25 a110.1 a1701.1 a0.54 c23.3 a56.3 a
        Zn406185.6 a4.14 b39.0 b671.9 b5.38 b98.9 b1595.2 b0.65 b22.2 b50.0 b
        方差分析 Variance analysis
        年度Year (Y)NSNSNSNSNSNSNSNSNSNS
        N 655.8**307.9** 149.3** 1409.0** 872.9** 780.0**1699.9**324.5** 174.8** 286.2**
        Zn 44.0**79.4** 93.5**674.8**484.0** 162.0** 301.2**43.2** 50.7**257.3**
        Y × NNSNSNSNSNSNSNSNSNSNS
        Y × ZnNSNSNSNSNSNSNSNSNSNS
        N × Zn 11.1**5.2** 45.5**124.8**58.8** 17.9** 10.2**4.7** 4.8** 6.2**
        Y × N × ZnNSNSNSNSNSNSNSNSNSNS
        注(Note):除产量外其余指标均为孕穗期测定 The data were determined at booting stage expect for yield; RDW—Root dry weight; RL— Root length; RSA—根表面积 Root surface area; NR —硝酸还原酶活性 Nitrate reductase activity; GS—谷氨酰胺合成酶活性 Glutamine synthetase activity; IAAO—吲哚乙酸氧化酶活性 IAA oxidase activity; RNase—核糖核酸酶活性 Ribonuclease activity. NS—不显著 Not significant; **—P < 0.01. hill—20 cm (长) × 20 cm (宽) × 40 cm (深) 土块 Soil sample volume of 20 cm (length) × 20 cm (width) × 40 cm (depth). 同列数据后不同字母表示处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different letters in a column mean significant difference among treatments (P < 0.05).

        表1可知,从氮效应来看,根干重表现为N240 > N180 > N120,RNase活性表现为N180 < N240 < N120,产量和其他根系性状均表现为N180 > N240 > N120,两两之间差异达显著水平 (P < 0.05)。从锌效应来看,RNase活性表现为Zn20 <Zn40 < Zn0,其他根系性状均表现为Zn20 > Zn40 > Zn0,两两之间差异达显著水平;产量表现为Zn20和Zn40水平显著高于Zn0水平,但Zn20水平与Zn40水平之间差异不显著。

      • 表2可知,氮肥和锌肥对各生育期根干重的影响均达极显著水平。氮锌互作对拔节期、孕穗期根干重有显著影响。在同一供氮水平下,增施锌肥能使根干重显著增加。如在孕穗期,Zn20、Zn40水平分别比Zn0水平增加15.5%~25.8%、5.1%~14.7%(2016—2017)和13.8%~30.2%、4.6%~17.1%(2017—2018)。在同一供锌水平下,根干重随着施氮量的增加而增加,如在孕穗期,N180、N240水平分别比N120水平增加36.1%~48.2%、42.6%~55.6% (2016—2017)和32.6%~47.1%、36.2%~55.8% (2017—2018)。中、高氮水平下配施锌肥处理的根干重显著高于单施氮肥的处理。

        表 2  氮锌配施处理小麦根干重 (g/hill)

        Table 2.  Root dry weight of wheat under different nitrogen and zinc combined treatments

        处理
        Treatment
        2016—20172017—2018
        拔节期
        Jointing
        孕穗期
        Booting
        灌浆期
        Filling
        成熟期
        Maturity
        拔节期
        Jointing
        孕穗期
        Booting
        灌浆期
        Filling
        成熟期
        Maturity
        N120Zn02.22 e2.96 f3.04 ef2.39 f2.20 e3.04 g2.98 g2.39 e
        N120Zn202.37 e3.42 e3.23 e2.68 e2.28 e3.46 f3.28 f2.61 d
        N120Zn402.35 e3.11 f2.92 f2.50 ef2.40 e3.18 g2.98 g2.48 de
        N180Zn03.00 d4.03 d4.03 d3.35 d2.96 d4.03 e4.09 e3.40 c
        N180Zn203.79 a5.07 ab4.78 a3.76 ab3.83 a5.09 b4.74 b3.84 ab
        N180Zn403.24 c4.42 c4.31 c3.60 bc3.19 bc4.53 d4.36 cd3.63 b
        N240Zn02.99 d4.22 cd4.20 cd3.51 cd3.08 cd4.14 e4.26 de3.65 b
        N240Zn203.63 b5.16 a4.95 a3.89 a3.69 a5.39 a5.07 a3.87 a
        N240Zn403.32 c4.84 b4.55 b3.67 bc3.33 b4.85 c4.60 bc3.71 ab
        方差分析 Variance analysis
        N****************
        Zn****************
        N × Zn******NS***NSNS
        注(Note):hill—20 cm (长) × 20 cm (宽) × 40 cm (深) 土块 Soil sample volume of 20 cm (length) × 20 cm (width) × 40 cm (depth). 同列数据后不同字母表示处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different letters mean significant difference among treatments (P < 0.05). NS—差异不显著 Not significant; *—P < 0.05;** —P < 0.01.

        表3可知,小麦根长在孕穗期达最大值,成熟期显著降低。氮肥和锌肥及氮锌互作对各生育期根长的影响均达极显著水平。在相同施氮量条件下,各生育期根长在Zn20水平最大,而且Zn20水平显著高于Zn40水平。这表明,过量增施锌肥会降低对根长生长的促进效果。3个锌水平下,增施氮肥对各生育期根长的影响不同:在拔节期,根长表现为N240和N180水平均显著高于N120水平;在孕穗期至成熟期,Zn20水平下根长表现为N180 > N240> N120,差异显著。从以上分析可知,增施氮肥并适量配施锌肥对根长生长有积极作用,成熟期仍能保持较长的根长。

        表 3  氮锌配施处理小麦根长 (m/hill)

        Table 3.  Root length of wheat under different nitrogen and zinc combined treatments

        处理
        Treatment
        2016—20172017—2018
        拔节期
        Jointing
        孕穗期
        Booting
        灌浆期
        Filling
        成熟期
        Maturity
        拔节期
        Jointing
        孕穗期
        Booting
        灌浆期
        Filling
        成熟期
        Maturity
        N120Zn024.1 g27.6 f18.5 h13.6 g24.2 h27.8 g18.7 g13.3 f
        N120Zn2035.2 d32.6 d25.3 f15.6 d35.2 e33.1 d25.0 e15.2 d
        N120Zn4030.5 f31.0 e23.3 g9.9 h30.2 g30.5 e23.1 f9.8 g
        N180Zn032.7 e29.0 f26.5 e13.2 g32.4 f28.7 f26.4 d13.1 f
        N180Zn2045.1 a49.7 a37.5 a26.2 a45.2 a50.0 a37.0 a26.4 a
        N180Zn4040.8 b47.3 b30.8 c15.0 e40.5 c47.1 b30.2 c14.6 de
        N240Zn038.5 c39.3 c27.0 e14.3 f38.5 d39.3 c27.1 d14.5 e
        N240Zn2045.0 a39.8 c32.1 b22.2 b45.3 a39.3 c32.2 b22.0 b
        N240Zn4042.0 b38.9 c29.7 d21.1 c41.7 b39.4 c29.7 c21.0 c
        方差分析 Variance analysis
        N****************
        Zn****************
        N × Zn****************
        注(Note):hill—20 cm (长) × 20 cm (宽) × 40 cm (深) 土块 Soil sample volume of 20 cm (length) × 20 cm (width) × 40 cm (depth). 同列数据后不同字母表示处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different letters in a column mean significant difference among treatments (P < 0.05). ** —P < 0.01.

        表4可知,除灌浆期外,氮肥和锌肥及氮锌互作对根表面积的影响均达极显著水平。在同一施氮量条件下,根表面积随着施锌量的增加呈先增大后减小趋势。如拔节期,与Zn0水平相比,Zn20和Zn40水平下根表面积的增幅分别为23.7%~75.7%、20.1%~52.9% (2016—2017),22.8%~75.0%、19.7%~52.2% (2017—2018)。在同一施锌量条件下,拔节期根表面积随着氮肥施用量的增加而显著增加;孕穗期至成熟期根表面积在N180水平下最大,进一步增施氮肥根表面积反而减小。这表明重施氮肥在生育中后期并不能持续改善根表面积。

        表 4  氮锌配施处理小麦根表面积 (cm2/hill)

        Table 4.  Root surface area of wheat under different nitrogen and zinc combined treatments

        处理
        Treatment
        2016—20172017—2018
        拔节期
        Jointing
        孕穗期
        Booting
        灌浆期
        Filling
        成熟期
        Maturity
        拔节期
        Jointing
        孕穗期
        Booting
        灌浆期
        Filling
        成熟期
        Maturity
        N120Zn0426.9 g485.9 g272.4 g163.9 g424.1 i482.7 h272.1 h155.9 h
        N120Zn20528.0 f536.4 ef410.0 e216.2 e521.0 g530.4 f404.6 f210.5 f
        N120Zn40512.7 f513.5 fg371.4 f191.7 f507.6 h510.8 g364.8 g189.8 g
        N180Zn0538.5 f695.5 d453.3 d230.1 de536.0 f690.0 d448.3 d225.8 e
        N180Zn20946.1 b916.6 a609.9 a415.8 a937.8 b910.6 a608.4 a413.6 a
        N180Zn40823.4 d753.5 c572.8 b364.5 b815.7 d751.1 c569.3 b360.3 b
        N240Zn0714.3 e551.0 e439.8 de247.6 cd712.4 e548.0 e433.6 e242.1 d
        N240Zn20999.8 a871.0 b574.6 b364.7 b999.1 a869.3 b568.4 b361.6 b
        N240Zn40900.8 c753.4 c498.6 c253.8 c896.1 c753.7 c496.3 c250.8 c
        方差分析 Variance analysis
        N****************
        Zn****************
        N × Zn****NS******NS**
        注(Note):hill—20 cm (长) × 20 cm (宽) × 40 cm (深) 土块 Soil sample volume of 20 cm (length) × 20 cm (width) × 40 cm (depth). 同列数据后不同字母表示处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different letters in a column mean significant difference among treatments (P < 0.05). NS—差异不显著 Not significant; ** —P < 0.01.
      • 图1表明,随着生育时期的推进,NR活性先升高后降低,在孕穗期达到峰值。氮肥和锌肥及氮锌互作对各生育期NR活性的影响均达显著水平。与Zn0水平相比,Zn20水平各生育期NR活性均为最高。如孕穗期,Zn20处理根系NR活性在3个氮水平下增幅分别为64.2%、27.7%和25.9% (2016—2017),64.9%、27.4%和25.7% (2017—2018);而Zn40处理根系NR活性在N120和N240水平下的增幅分别为55.4%和15.9% (2016—2017),55.1%和16.3% (2017—2018),Zn40水平在N180水平下NR活性下降。不同施氮量对根系NR活性的影响不同:在Zn0和Zn20水平下各生育期NR活性表现为N180 > N240 > N120;而在Zn40水平下,在拔节期至灌浆期,根系的NR活性随着施氮量的增加而升高。分析可知,适量施用氮肥和锌肥可以发挥氮锌协同效应,提高根系NR活性。

        图  1  氮锌配施对小麦根系硝酸还原酶活性的影响

        Figure 1.  Effects of nitrogen and zinc combined application on NR activity in wheat roots

        图2表明,GS活性在孕穗期达最大值。除拔节期外,氮肥和锌肥及氮锌互作对GS活性的影响达显著水平。在相同施氮量条件下,与Zn0水平相比,增施锌肥GS活性显著提高,如孕穗期,Zn20和Zn40水平下GS活性增加幅度分别为15.0%~35.9%、6.95%~15.8% (2016—2017),15.5%~36.8%、6.2%~16.9% (2017—2018)。在相同施锌量条件下,在4个生育期内GS活性随着施氮量的增加先升高后降低。由分析可知,氮锌配施比单施氮肥效果更好,中氮中锌配施有利于保持较高的GS活性。

        图  2  氮锌配施对小麦根系谷氨酰胺合成酶活性的影响

        Figure 2.  Effects of nitrogen and zinc combined application on GS activity in wheat roots

      • 图3可知,IAAO活性随着生育进程的推进呈逐渐降低趋势。氮肥和锌肥对IAAO活性的影响达显著水平。2016—2017年,氮锌互作对IAAO活性的影响只在成熟期达到显著水平,而在2017—2018年4个生育期均达显著水平。在相同的施氮量条件下,增施锌肥在4个生育期均显著提高根系IAAO活性,Zn20对IAAO活性影响最大。在相同的施锌量条件下,根系IAAO活性随着施氮量的增加在不同生育期表现不一:在孕穗期和灌浆期,Zn0水平下IAAO活性随着施氮量的增加而升高,Zn20和Zn40水平下IAAO活性随施氮量增加呈先升高后降低,但N180与N240水平间差异不显著;在拔节期和成熟期IAAO活性在3个锌水平下均表现为N180 > N240 > N120。在所有处理中,以N180Zn20处理的IAAO活性最高。

        图  3  氮锌配施对小麦根系吲哚乙酸氧化酶活性的影响

        Figure 3.  Effects of nitrogen and zinc combined application on IAAO activity in wheat roots

        图4可知,RNase活性随着生育进程表现为逐渐升高的趋势。氮肥和锌肥对RNase活性的影响达显著水平,而氮锌互作对RNase活性的影响不显著。在相同施氮水平下,与Zn0水平相比,各生育期Zn20水平下的RNase活性显著降低。如孕穗期,降幅为11.4%~28.9% (2016—2017),11.1%~30.7% (2017—2018);Zn40水平下RNase活性的降幅小于Zn20水平下。表明Zn20水平可以有效调节RNase活性,供锌过量调节效果降低。在相同施锌水平下,N180水平下的RNase活性显著低于N120和N240水平。所有处理中,各生育期均以N180Zn20处理的RNase活性最低。

        图  4  氮锌配施对小麦根系核糖核酸酶活性的影响

        Figure 4.  Effects of nitrogen and zinc combined application on RNase activity in wheat roots

      • 表5可知,在不同生育期,氮肥和锌肥对根系氮含量有极显著影响,氮锌互作对孕穗期和灌浆期的根系氮含量有显著影响。氮含量随生育进程的推进呈先升高后降低趋势,在孕穗期达到最大。在相同施氮水平下,各生育期根系氮含量表现为Zn20和Zn40水平显著高于Zn0水平。在相同的施锌水平下,各生育期根系氮含量在N180水平下最高,进一步增施氮肥反而导致根系氮含量下降。N180Zn20处理4个生育期的根系氮含量均显著高于其他处理。这表明合理的氮锌配施有利于根系保持较高的氮含量。

        表 5  氮锌配施处理小麦根系氮含量 (g/kg)

        Table 5.  Nitrogen content in wheat roots under different nitrogen and zinc combined treatments

        处理
        Treatment
        2016—20172017—2018
        拔节期
        Jointing
        孕穗期
        Booting
        灌浆期
        Filling
        成熟期
        Maturity
        拔节期
        Jointing
        孕穗期
        Booting
        灌浆期
        Filling
        成熟期
        Maturity
        N120Zn013.45 f16.00 f11.37 f8.60 h13.14 g15.66 g10.89 h8.19 g
        N120Zn2014.95 e19.81 e13.16 e9.97 g14.85 f19.61 f13.42 g10.16 e
        N120Zn4014.50 e19.25 e12.80 e8.58 h14.50 f19.48 f12.90 g8.88 f
        N180Zn019.23 cd22.49 cd16.46 cd12.05 d18.96 d22.15 e16.09 e11.43 d
        N180Zn2021.17 a26.55 a20.20 a14.60 a21.28 a26.75 a20.46 a14.66 a
        N180Zn4019.67 bc24.27 b17.83 b12.80 c19.68 bc24.18 b17.93 c12.90 c
        N240Zn018.77 d21.98 d15.70 d11.11 f18.39 e21.79 e15.06 f10.62 e
        N240Zn2020.10 b23.50 bc18.52 b13.82 b20.19 b23.46 c18.74 b14.00 b
        N240Zn4019.33 c22.64 cd17.01 c11.66 e19.47 c22.87 d17.16 d11.78 d
        方差分析 Variance analysis
        N****************
        Zn****************
        N × ZnNSNS*NSNS***NS
        注(Note):同列数据后不同字母表示处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different small letters in a column mean significant difference among treatments (P < 0.05). NS—差异不显著 No significant difference; *—P < 0.05; ** —P < 0.01.

        表6可知,小麦根系锌含量随生育期推进呈逐渐降低趋势。除孕穗期和成熟期外,氮肥和锌肥及氮锌互作对根系锌含量有显著影响。在相同施氮量水平下,根系锌含量随着施锌量的增加先升高后降低,但Zn20和Zn40水平锌含量均显著高于Zn0水平。在相同施锌量水平下,根系锌含量在N180水平下最高,说明重施氮肥并不能持续提高根系锌含量。N180Zn20处理根系锌含量在各生育期均显著高于其他处理。N180Zn20处理在拔节期到孕穗期根系锌含量的下降量为8.78 mg/kg (2016—2017)、8.15 mg/kg (2017—2018),在孕穗期到灌浆期的下降量为7.58 mg/kg (2016—2017)、7.51 mg/kg (2017—2018),均显著高于其他组合处理。这表明N180Zn20处理有利于提高根系锌含量和锌转运量。

        表 6  氮锌配施处理小麦根系锌含量 (mg/kg)

        Table 6.  Zinc content in wheat roots under different nitrogen and zinc combined treatments

        处理
        Treatment
        2016—20172017—2018
        拔节期
        Jointing
        孕穗期
        Booting
        灌浆期
        Filling
        成熟期
        Maturity
        拔节期
        Jointing
        孕穗期
        Booting
        灌浆期
        Filling
        成熟期
        Maturity
        N120Zn025.47 h21.73 g18.94 h18.88 g24.76 h21.49 h18.72 h18.71 h
        N120Zn2042.37 f40.93 e35.44 f31.28 e41.06 f40.39 e34.72 f31.54 f
        N120Zn4039.33 g35.99 f30.95 g29.17 f38.54 g35.41 g30.56 g28.44 g
        N180Zn046.17 e40.76 e38.07 e36.07 d45.98 e40.14 e37.25 e35.79 e
        N180Zn2079.41 a70.63 a63.05 a50.00 a78.48 a70.33 a62.82 a49.78 a
        N180Zn4069.16 b65.37 b60.09 b48.78 a68.95 b64.38 b59.97 b48.18 b
        N240Zn043.27 f38.03 ef35.42 f32.00 e42.13 f37.38 f34.52 f31.42 f
        N240Zn2065.45 c59.00 c56.94 c45.40 b64.51 c58.23 c56.25 c45.31 c
        N240Zn4061.28 d50.14 d47.04 d38.23 c60.11 d50.36 d46.65 d37.73 d
        方差分析 Variance analysis
        N****************
        Zn****************
        N × Zn**NS*NS****NS
        注(Note):同列数据后不同字母表示处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different small letters in a column mean significant difference among treatments (P < 0.05). NS—差异不显著 No significant difference; *—P < 0.05; ** —P < 0.01.
      • 表7可知,氮肥和锌肥及氮锌配施对小麦产量的影响均达极显著水平。在N120水平下,Zn40处理产量显著高于Zn0和Zn20处理;而N180和N240水平下,Zn20处理产量显著高于Zn0和Zn40处理。在同一施锌量水平下,小麦产量表现为N180 > N240 > N120,N180和N240水平均显著高于N120水平,但在Zn0和Zn40水平下,N240与N180之间差异不显著。N180Zn20处理下产量最高,表明在中氮中锌条件下氮、锌较好地发挥了协同效应,有利于产量提高。

        表 7  氮锌配施处理小麦产量及产量构成因素

        Table 7.  Wheat yield and yield components under different nitrogen and zinc combined treatments

        处理
        Treatment
        2016—20172017—2018
        穗数
        Panicles
        (× 104/hm2)
        穗粒数
        Grains per panicle
        千粒重
        1000-grain weight
        (g)
        产量
        Yield
        (kg/hm2)
        穗数
        Panicles
        (× 104/hm2)
        穗粒数
        Grains per panicle
        千粒重
        1000-grain weight
        (g)
        产量
        Yield
        (kg/hm2)
        N120Zn0427.2 d25.60 d42.0 e4564.20 g430.3 e25.20 f42.0 e4601.66 g
        N120Zn20427.2 d27.26 d42.9 de4977.85 f432.5 de26.50 ef43.0 de4990.50 f
        N120Zn40448.0 b27.53 d43.6 cde5349.30 e440.1 de27.10 e43.9 d5321.71 e
        N180Zn0443.2 bc30.57 c44.5 bcde6454.55 cd450.7 cd31.60 d44.6 cd6490.44 d
        N180Zn20480.0 a35.20 a47.2 a7002.15 a481.4 a36.00 a47.5 a7108.68 a
        N180Zn40448.0 b33.75 ab46.2 ab6620.65 bc460.0 bc33.70 bc46.9 ab6720.12 bc
        N240Zn0468.8 a31.60 bc44.7 abcd6364.90 d470.0 ab32.33 cd44.7 cd6300.70 d
        N240Zn20480.0 a34.17 ab45.9 abc6768.15 b479.3 a34.78 ab45.6 bc6748.02 b
        N240Zn40432.0 cd33.50 abc46.0 abc6498.35 cd468.9 abc32.94 cd46.1 abc6514.90 cd
        方差分析 Variance analysis
        N****************
        Zn****NS**NS******
        N × Zn**NSNS**NSNSNS**
        注(Note):同列数据后不同字母表示处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different small letters in a column mean significant difference among treatments (P < 0.05). NS—差异不显著 No significant difference; ** —P < 0.01.

        氮肥和锌肥对产量构成要素均产生显著影响,而氮锌配施对产量构成因素的影响不尽相同,仅在2016—2017年对单位面积穗数有显著影响。在N120和N240水平下配施锌肥,穗粒数和千粒重高于单施氮肥,但差异不显著。N180水平下配施锌肥穗粒数和千粒重显著高于单施氮肥。施锌条件下,单位面积穗数、穗粒数和千粒重在N180水平下最高。与其他处理相比,N180Zn20处理下小麦单位面积穗数、穗粒数和千粒重均为最高,因而表现为产量最高,产量增幅为3.5%~53.4% (2016—2017)、5.3%~54.5% (2017—2018)。

      • 表8可知,小麦根系形态以及生理指标与产量之间存在一定的相关关系。小麦根干重、根长、根表面积、硝酸还原酶活性、谷氨酰胺合成酶活性、吲哚乙酸氧化酶活性以及氮、锌含量与产量之间存在显著 (P < 0.05) 或极显著 (P < 0.01) 正相关关系,核糖核酸酶活性与产量之间存在显著负相关关系。这表明小麦主要生育期根系形态及生理指标与产量之间关系密切。

        表 8  不同生育期根系形态及生理指标与产量的相关分析

        Table 8.  Correlation analysis of root morphological and physiological indexes and yield of wheat at different growth stages

        根系性状
        Root characteristics
        2016—20172017—2018
        拔节期
        Jointing
        孕穗期
        Booting
        灌浆期
        Filling
        成熟期
        Maturity
        拔节期
        Jointing
        孕穗期
        Booting
        灌浆期
        Filling
        成熟期
        Maturity
        根干重Root dry weight0.90**0.86**0.87**0.92**0.90**0.82**0.87**0.92**
        根长Root length0.73*0.570.78**0.380.71*0.570.81**0.41
        根表面积Root surface area0.72*0.74*0.83**0.67*0.72*0.77**0.85**0.70*
        硝酸还原酶活性NR activity0.590.81**0.92**0.390.630.81**0.92**0.43
        谷氨酰胺合成酶活性GS activity0.96**0.89**0.79**0.92**0.97**0.90**0.83**0.93**
        吲哚乙酸氧化酶活性IAAO activity0.87**0.93**0.92**0.77*0.89**0.94**0.92**0.78**
        核糖核酸酶活性RNase activity–0.68*–0.68*–0.65*–0.59–0.68*–0.69*–0.68*–0.62
        氮含量N concent0.97**0.89**0.93**0.83**0.98**0.90**0.91**0.82**
        锌含量Zn concent0.74*0.67*0.73*0.78**0.78**0.71*0.76*0.79**
        注(Note):*—P < 0.05; ** —P < 0.01.
      • 合理的肥料用量有利于提高作物产量,改善农产品质量。根系的形态与养分的高效利用密切相关,究竟什么样的根系形态特征符合高效低耗栽培目标,一直是小麦根系研究的热点。有研究表明,低氮条件能促进根系生长和形态发育,随着氮素水平的进一步提高,反而会抑制根系的生长发育[9,22]。本试验结果表明,中氮条件有利于获得较大的根系,高氮条件下根长和根表面积显著低于中氮条件下。因为适宜的氮肥有利于根系纵向生长,表现为总根长、总表面积显著增加[22]。适宜的氮水平下,增施适量锌肥能促进小麦根系和幼苗地上部生长[14,23]。王佳等[24]研究表明,增施锌肥,冬小麦根干重、根长、根体积、分根数 (可以反映侧根生长发育状况)、根尖数均显著增加。本试验结果表明,增施锌肥后根长和表面积显著增加,中锌处理显著高于高锌处理。这是因为施锌有利于次生根的发生和生长[2]。锌是色氨酸合成酶的组分,而色氨酸是合成IAA的前体物质,IAA对根系生长特别是根系的构型有调控作用。而且适量供锌可以优化地上部和根系的物质循环体系[24]。Nie等[25]研究表明,中氮高锌配施可以通过增加根干重、根长度和根表面积来促进根系发育。本试验结果表明,与单施氮肥相比,氮锌配施处理显著提高了根干重、根长和根表面积,改善了根系形态。氮锌配施是通过改善根际环境或改善根系形态来促进植物对锌的吸收[26]。整体来看,本试验的中氮中锌配施对根系形态的调控效果最好。这与Nie等[25]的试验结果不同,其原因可能是本试验是在大田土壤条件下,这与水培条件下小麦根际的锌营养动态不同。在孕穗期和灌浆期,中氮水平下进一步增施氮肥,根长和根表面积显著降低,根干重显著增加,这可能是由于中氮下小麦次生根新生的细长分支较多。在拔节期高氮水平根长和根表面积高于中氮水平,可能是由于拔节期追施氮肥而引起的短期变化。相关分析表明,小麦的根干重、根长、根表面积与产量之间存在显著或极显著正相关关系,在生产实践中,可以通过适宜的氮肥与锌肥配施,改善根系形态,增加根干重,提高小麦产量。

      • 作物对氮素的吸收与同化必须经过一系列氮代谢酶的参与,小麦吸收的铵态氮和硝态氮必须进行快速的转化,否则就会产生毒害。根系吸收的NO3在NR及亚硝酸还原酶 (NiR) 的作用下被还原为NH4+,再经谷氨酸合成酶 (GOGAT) 及GS等酶的作用后被同化为酰胺态氮[19,24]。增施氮肥能有效提高小麦根系NR和GS活性,促进植株体内的氮素同化,但氮肥用量过多,小麦根系酶活性反而会受到抑制[27]。而且适当施用锌肥能增强冬小麦NR和GS活性[28]。本研究结果表明,根系的NR和GS活性在主要生育期表现为中氮 > 高氮 > 低氮,中锌 > 高锌 > 低锌,这与前人[24,27]的研究结果一致。氮锌配施与单施氮肥相比,显著提高了根系的NR和GS活性,而中氮中锌配施效果最好。这可能是由于适宜的氮肥和锌肥改善了土壤养分状况和理化性质,提高了根系活力,增强根系对养分的吸收、同化和转运能力,从而改善和维持氮代谢酶活性。相关分析也表明,根系氮代谢酶活性与产量之间存在显著或极显著的正相关。这说明氮锌配施促进了小麦植株内氮素的同化和转运速率,从而促进根系的生长发育,有利于小麦产量的形成。

        植物组织器官中RNase活性的高低影响RNA和可溶性蛋白质的含量,进而影响植物体的新陈代谢[21]。IAAO能降解内源吲哚乙酸 (IAA),通过调节植物体内IAA水平,影响植物的生长发育[29]。缺锌时,植物体内的生长素含量显著下降[30]。本试验研究表明,在同一氮水平下中锌处理以及同一锌水平下中氮处理RNase活性显著降低,而IAAO活性显著升高。缺锌导致植物体内RNase活性升高,同时核糖核酸和蛋白质含量减少,锌浓度、核糖核酸含量与RNase活性之间有显著负相关性[14,31]。植物不定根发生过程分为诱导期、启动期和表达期,在植物不定根发生过程中的诱导期 (不定根起源细胞响应内外信号调节碳水化合物代谢),IAAO活性较低,IAAO通过调节IAA水平,促进不定根的生长;在植物不定根发生过程中的表达期,较高活性的IAAO有利于根的伸长[32]。相关分析表明,RNase活性与产量呈负相关关系,IAAO活性与产量呈正相关关系,说明同一生育期较低的RNase活性有利于小麦根系的新陈代谢活动,而较高的IAAO活性有利于不定根的发育和根系的伸长生长。在生产实践中,可以通过氮锌配施来调节根系中酶的生理活性,促进根系发育,进而提高小麦产量。

      • 根系中的全氮含量是衡量根系氮代谢的重要指标之一。施用氮肥不足或过多,根系氮代谢会受到影响,导致根系生长不良或出现早衰[22]。在高氮供应情况下,根系生物量减少,同时其向深层土壤穿插的能力也减弱,从而降低对氮素的吸收利用能力[33]。本试验结果表明,无论施锌与否,增施氮肥有利于根系对氮素营养的吸收,一旦超出了根系对氮素的固持能力,继续施氮并不能起到促进根系吸收氮的作用,这与王树起等[34]对大豆根系的研究结果类似。韩金玲等[2]的研究结果表明,适量施锌能提高小麦对氮的吸收,施锌后小麦各器官中氮、磷、钾、锌的积累量及开花后向籽粒的转运量增加,但施锌量过大,这些营养元素的吸收、积累和转运反而受到一定程度的抑制。本试验结果表明,在3种供氮水平下,根系氮含量均表现为中锌 > 高锌 > 低锌,差异显著。与单施氮肥相比,氮锌配施显著提高根系氮含量,原因是适宜供锌条件下,植株体内和锌相关的蛋白酶、RNA聚合酶等同工酶的活性提高,合成增多,对锌大量吸收的同时增加了对氮的吸收[35];也有可能是氮锌配施促进次生根的发育,从而提高对氮素的吸收[36]

        本试验研究表明,无论施锌与否,中氮和高氮处理均显著提高小麦根系锌含量且中氮 > 高氮 > 低氮处理,表明过量施用氮肥会降低冬小麦根系的锌含量,这与Alloway[37]的研究结果相近,由于增施氮肥促进小麦生长发育而产生稀释效应,使锌含量降低。本试验研究表明,相同施氮量条件下,增施锌肥显著提高根系锌含量且中锌 > 高锌处理。氮锌配施显著提高了根系锌含量,这与黄文川等[36]研究结果一致。原因可能是:1) 氮锌配施提高了土壤锌的有效性,进而促进作物根系对锌的吸收及向植株地上部的转运[38-39];2) 施肥可促进冬小麦生长发育进而提高根系对锌的吸收能力[40];3) 冬小麦体内的氮含量和锌含量存在显著的正相关关系,根系氮含量影响锌的吸收和向地上部的迁移[3,15,41]

      • 本试验所用的土壤为石灰性土壤,有效锌 (DTPA-Zn) 含量为0.67 mg/kg (2016—2017)、0.65 mg/kg (2017—2018),施用锌肥可增产增效[42]。在潜在性缺锌土壤上作物产量很低,单施氮肥和锌肥有一定的增产效应,氮锌配施能取得较好的效果[4]。常红等[43]研究表明,单施氮肥和锌肥以及氮锌配施均能显著增加小麦籽粒产量。Kutman等[35]研究表明,锌对于提高籽粒生物量比提高秸秆生物量具有更加积极的作用,但氮肥和锌肥的过量施用或不合理施用均会影响产量形成[3]。黄文川等[36]研究表明,氮锌配施提高了小麦的单位面积穗数、穗粒数和千粒重,进而提高了产量。本试验结果表明,同一供氮条件下,施锌后穗粒数和千粒重均高于不施锌;在缺锌条件下,产量构成因素随着施氮量增加而增大;在施锌条件下,产量构成因素在中氮水平最大;中氮中锌配施产量最高。适宜施氮量显著提高土壤脲酶和蔗糖酶活性,促进小麦根系生长和后期氮素吸收转运进而提高产量[27,33,44]。施用锌肥能提高根系活力,改善根系构型和相关酶活性,促进养分吸收转运,进而提高产量[2,24]。但也有研究表明,在低锌旱地施锌对小麦产量无明显影响[45]。原因可能是,本试验在小麦生育期进行了多次灌水保证土壤墒情,水分促进土壤中氮、锌元素向根际迁移,灌溉模式与氮锌肥耦合对小麦根系及产量的影响机制有待进一步研究。

      • 氮锌配施显著影响小麦的根系形态和生理活性,氮和锌之间存在互作效应。中氮中锌配施处理(N180Zn20) 小麦具有较大的根干重、根长和根表面积,根系硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶、吲哚乙酸氧化酶活性以及根系氮、锌含量都较高,并且保持较低的根核糖核酸酶活性。小麦产量与根干重、根长、根表面积、根硝酸还原酶活性、根谷氨酰胺合成酶活性、根吲哚乙酸氧化酶活性、根氮含量以及锌含量之间存在显著或极显著正相关关系,与根核糖核酸酶活性存在显著负相关关系。

    参考文献 (45)

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