• ISSN 1008-505X
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荔枝在不同温度和氮素营养条件下的氮、磷吸收动力学特征

朱陆伟 周昌敏 白翠华 区宇程 姚丽贤

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荔枝在不同温度和氮素营养条件下的氮、磷吸收动力学特征

    作者简介: 朱陆伟E-mail:luweiz_0311@163.com;
    通讯作者: 姚丽贤, E-mail:lyaolx@scau.edu.cn
  • 基金项目: 国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-32)。

Kinetics of nitrogen and phosphorus uptake by Litchi under different temperature and N supply form

    Corresponding author: YAO Li-xian, E-mail:lyaolx@scau.edu.cn
  • 摘要:   【目的】  温度直接影响植物对养分的吸收能力,而植物对氮素形态具有偏好性。研究不同温度和氮形态营养条件下荔枝根系吸收氮和磷能力的差异,为荔枝不同季节 (物候期) 选择适用的氮源和磷肥提供依据。  【方法】  以‘黑叶’荔枝实生苗为材料,采用水培方法进行了试验。设置6个生长温度 (10、15、20、25、30和35℃) 和3种氮形态营养液 (硝态氮、1/2硝态氮 + 1/2铵态氮和铵态氮),共18个处理。将饥饿48 h的荔枝苗置于营养液中,于处理0、1、2、3、4、6、8、10和12 h后采集吸收液样本,测定其中氮、磷含量。计算荔枝吸收氮磷养分离子的动力学参数变化,并比较根系吸收氮磷营养能力的差异。  【结果】  温度和氮形态对荔枝吸收氮和磷营养均有显著影响 (P < 0.01)。随温度升高,硝态氮和1/2硝 + 1/2铵营养处理下荔枝对总氮的最大吸收速率 (Imax) 呈现下降-升高的交替变化,但铵态氮营养处理下的Imax不受影响。15℃和30℃时荔枝对总氮的Imax为铵态氮营养处理显著高于其他两种营养处理,其他温度下则以1/2硝 + 1/2铵营养处理最高;单一氮形态营养下,荔枝对氮素的亲和力 (Am) 和离子补偿点 (Cmin) 随温度升高而波动变化,同时供应两种氮形态营养处理时,Am随温度升高而增加,而Cmin随温度升高而下降。氮形态对荔枝吸收总氮Imax的影响与温度有关,但不同温度下均以硝态氮处理的Imax最低、Am最高及Cmin最低。在1/2硝 + 1/2铵营养处理中,荔枝吸收NH4+Imax显著高于NO3营养处理的,但NO3-营养处理的Am更高且Cmin更低。氮的供应形态对荔枝吸收H2PO4的影响也与温度有关。在15℃和25℃时荔枝吸H2PO4Imax为1/2硝 + 1/2铵 > 铵态氮 > 硝态氮处理,其他温度下的氮形态处理间则没有差别。除15℃时荔枝对H2PO4AmCmin分别为硝态氮处理显著低于或高于其他两种氮营养处理外,其他温度下3种氮营养处理的AmCmin接近。  【结论】  荔枝为喜硝植物,但吸收铵态氮能力更强。在生长介质温度为15℃和30℃时单独供应铵态氮及在其他温度下同时供给两种氮形态,有利于荔枝对氮素的吸收。在15℃和25℃时,同时供应硝态氮和铵态氮最有利于荔枝吸H2PO4,供应铵态氮次之;其他温度下氮供应形态对荔枝吸H2PO4没有影响。为提高荔枝吸收氮磷营养能力,建议生产上避免一次性大量施用硝态氮肥。
  • 图 1  不同氮形态营养液处理下荔枝吸收氮素的动力学参数随温度变化动态

    Figure 1.  Dynamic parameters of N uptake in litchi with temperature under various N nutrition forms

    图 2  硝态氮和铵态氮共存条件下荔枝吸收两种氮形态的动力学参数随温度的变化

    Figure 2.  Dynamic parameters of natrite and ammonia uptake in litchi with temperature under both N forms

    图 3  不同氮形态营养液处理下荔枝吸收H2PO4的动力学参数随温度变化动态

    Figure 3.  Dynamicparameters of H2PO4uptake in litchi with temperature under various N nutrition forms

    图 4  广州荔枝果温度变化

    Figure 4.  Temperature variation in litchi orchard in Guangzhou

    表 1  3种氮素形态营养液的元素配方 (mmol/L)

    Table 1.  The element formula of three kinds of N form nutrient solution

    营养液
    Nutrient solution
    添加的化合物Added compounds
    Ca(NO3)2·4H2OCaCl2KNO3KClNH4NO3NH4ClK2SO4KH2PO4MgSO4·4H2O
    硝态氮Nitrate4.011.560.310.431.11
    1/2硝 + 1/2铵1/2 Nitrate + 1/2 Ammonium4.011.564.790.310.431.11
    铵态氮Ammonium4.011.569.580.310.431.11
    注(Note):“–”表示未添加Not added.
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    表 2  温度和氮营养对荔枝吸收总氮动力学参数影响的方差分析

    Table 2.  Uptake dynamic parameters for total N in litchi as affected by temperature and N form

    项目
    Item
    温度Temperature (T) 氮形态N form (N) T × N
    ImaxAmCminImaxAmCminImaxAmCmin
    自由度Freedom degree5210
    FF value7.6556.086.519.4131213456.8031.539.4
    PP value0.0002 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001
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    表 3  相同温度下不同氮形态营养液处理荔枝吸收总氮动力学参数的比较 (n = 3)

    Table 3.  Comparison on uptake kinetic parameters for total N in litchi at the same temperature as affected by N form

    营养液
    Nutrient solution
    培养温度Culture temperature
    10℃15℃20℃25℃30℃35℃
    Imax[μmol/ (g·h) ]
    硝态氮Nitrate 8.59 ± 2.10 c 6.87 ± 1.31 b 11.3 ± 2.10 a 9.20 ± 0.97 a 7.92 ± 1.66 b 13.7 ± 1.20 a
    1/2硝 + 1/2铵1/2
    Nitrate + 1/2 Ammonium
    23.3 ± 1.15 a 9.75 ± 0.95 ab 13.4 ± 1.30 a 15.9 ± 4.11 a 8.03 ± 1.22 b 15.0 ± 4.13 a
    铵态氮Ammonium 11.9 ± 0.95 b 12.4 ± 2.03 a 11.9 ± 2.38 a 15.4 ± 1.95 a 15.2 ± 2.59 a 10.6 ± 1.57 a
    Am (mmol/L)
    硝态氮Nitrate 0.140 ± 0.002 a 0.140 ± 0.001 a 0.138 ± 0.001 a 0.139 ± 0.001 a 0.139 ± 0.003 a 0.133 ± 0.003 a
    1/2硝 + 1/2铵1/2
    Nitrate + 1/2 Ammonium
    0.100 ± 0.005 b 0.102 ± 0.001 b 0.103 ± 0.000 b 0.120 ± 0.010 b 0.133 ± 0.003 a 0.124 ± 0.003 b
    铵态氮Ammonium 0.099 ± 0.001 c 0.101 ± 0.001 c 0.101 ± 0.001 b 0.100 ± 0.004 c 0.108 ± 0.003 b 0.103 ± 0.001 c
    Cmin(mmol/L)
    硝态氮Nitrate 6.98 ± 0.00 c 7.03 ± 0.07 c 7.06 ± 0.10 b 7.04 ± 0.02 c 6.94 ± 0.18 b 7.28 ± 0.20 c
    1/2硝 + 1/2铵1/2
    Nitrate + 1/2 Ammonium
    9.59 ± 0.39 b 9.60 ± 0.15 b 9.54 ± 0.02 a 8.22 ± 0.70 b 7.25 ± 0.21 b 7.90 ± 0.22 b
    铵态氮Ammonium 9.80 ± 0.11 a 9.64 ± 0.15 a 9.68 ± 0.14 a 9.83 ± 0.51 a 8.93 ± 0.36 a 9.50 ± 0.18 a
    注(Note):同列数据后不同字母表示同一参数不同氮形态处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different lowercase letters indicate significantly different among different N form litchi at the same temperature (P < 0.05).
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    表 4  温度和氮营养对荔枝吸收H2PO4动力学参数影响的方差分析 (n = 3)

    Table 4.  Uptake dynamic parameters for H2PO4 in litchi as affected by temperature and N form

    项目
    Item
    温度Temperature (T) 氮形态N form (N) T × N
    ImaxAmCminImaxAmCminImaxAmCmin
    自由度Freedom degree5210
    FF value5.074.003.0026.910.38.637.623.874.52
    PP value0.00400.00930.0315 < 0.00010.00060.0016 < 0.00010.00350.0013
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    表 5  相同温度下不同氮形态营养液处理下荔枝吸收H2PO4-动力学参数的比较 (n = 3)

    Table 5.  Comparison on uptake kinetic parameters for H2PO4- in litchi at the same temperature as affected by N form

    营养液
    Nutrient solution
    培养温度Culture temperature
    10℃15℃20℃25℃30℃35℃
    Imax[μmol/ (g·h) ]
    硝态氮Nitrate0.84 ± 0.18 a0.33 ± 0.03 c0.85 ± 0.14 a0.68 ± 0.25 c0.67 ± 0.21 a0.76 ± 0.02 a
    1/2硝 + 1/2铵1/2
    Nitrate + 1/2 Ammonium
    0.72 ± 0.04 a1.48 ± 0.09 a0.97 ± 0.21 a1.38 ± 0.43 a1.28 ± 0.25 a0.68 ± 0.05 a
    铵态氮Ammonium0.72 ± 0.08 a0.76 ± 0.12 b0.87 ± 0.00 a1.01 ± 0.26 b1.06 ± 0.42 a0.61 ± 0.20 a
    Am (L/mmol)
    硝态氮Nitrate2.52 ± 0.15 a2.21 ± 0.01 b2.43 ± 0.00 a2.46 ± 0.07 a2.40 ± 0.01 a2.42 ± 0.02 a
    1/2硝 + 1/2铵1/2
    Nitrate + 1/2 Ammonium
    2.42 ± 0.00 a2.42 ± 0.07 a2.47 ± 0.05 a2.38 ± 0.04 a2.49 ± 0.07 a2.41 ± 0.01 a
    铵态氮Ammonium2.57 ± 0.09 a2.50 ± 0.02 a2.55 ± 0.00 a2.44 ± 0.05 a2.45 ± 0.05 a2.50 ± 0.09 a
    Cmin (mmol/L)
    硝态氮Nitrate0.38 ± 0.03 a0.44 ± 0.00 a0.40 ± 0.00 a0.39 ± 0.02 a0.41 ± 0.00 a0.40 ± 0.03 a
    1/2硝 + 1/2铵1/2
    Nitrate + 1/2 Ammonium
    0.40 ± 0.00 a0.39 ± 0.03 b0.39 ± 0.01 a0.41 ± 0.01 a0.38 ± 0.01 a0.41 ± 0.00 a
    铵态氮Ammonium0.37 ± 0.01 a0.39 ± 0.01 b0.38 ± 0.00 a0.40 ± 0.01 a0.39 ± 0.01 a0.39 ± 0.02 a
    注(Note):同列数据后不同字母表示同一参数不同氮形态处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different lowercase letters indicate significantly different among different N form litchi at the same temperature (P < 0.05).
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  • 收稿日期:  2019-08-14

荔枝在不同温度和氮素营养条件下的氮、磷吸收动力学特征

  • 基金项目: 国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-32)。
  • 摘要:   【目的】  温度直接影响植物对养分的吸收能力,而植物对氮素形态具有偏好性。研究不同温度和氮形态营养条件下荔枝根系吸收氮和磷能力的差异,为荔枝不同季节 (物候期) 选择适用的氮源和磷肥提供依据。  【方法】  以‘黑叶’荔枝实生苗为材料,采用水培方法进行了试验。设置6个生长温度 (10、15、20、25、30和35℃) 和3种氮形态营养液 (硝态氮、1/2硝态氮 + 1/2铵态氮和铵态氮),共18个处理。将饥饿48 h的荔枝苗置于营养液中,于处理0、1、2、3、4、6、8、10和12 h后采集吸收液样本,测定其中氮、磷含量。计算荔枝吸收氮磷养分离子的动力学参数变化,并比较根系吸收氮磷营养能力的差异。  【结果】  温度和氮形态对荔枝吸收氮和磷营养均有显著影响 (P < 0.01)。随温度升高,硝态氮和1/2硝 + 1/2铵营养处理下荔枝对总氮的最大吸收速率 (Imax) 呈现下降-升高的交替变化,但铵态氮营养处理下的Imax不受影响。15℃和30℃时荔枝对总氮的Imax为铵态氮营养处理显著高于其他两种营养处理,其他温度下则以1/2硝 + 1/2铵营养处理最高;单一氮形态营养下,荔枝对氮素的亲和力 (Am) 和离子补偿点 (Cmin) 随温度升高而波动变化,同时供应两种氮形态营养处理时,Am随温度升高而增加,而Cmin随温度升高而下降。氮形态对荔枝吸收总氮Imax的影响与温度有关,但不同温度下均以硝态氮处理的Imax最低、Am最高及Cmin最低。在1/2硝 + 1/2铵营养处理中,荔枝吸收NH4+Imax显著高于NO3营养处理的,但NO3-营养处理的Am更高且Cmin更低。氮的供应形态对荔枝吸收H2PO4的影响也与温度有关。在15℃和25℃时荔枝吸H2PO4Imax为1/2硝 + 1/2铵 > 铵态氮 > 硝态氮处理,其他温度下的氮形态处理间则没有差别。除15℃时荔枝对H2PO4AmCmin分别为硝态氮处理显著低于或高于其他两种氮营养处理外,其他温度下3种氮营养处理的AmCmin接近。  【结论】  荔枝为喜硝植物,但吸收铵态氮能力更强。在生长介质温度为15℃和30℃时单独供应铵态氮及在其他温度下同时供给两种氮形态,有利于荔枝对氮素的吸收。在15℃和25℃时,同时供应硝态氮和铵态氮最有利于荔枝吸H2PO4,供应铵态氮次之;其他温度下氮供应形态对荔枝吸H2PO4没有影响。为提高荔枝吸收氮磷营养能力,建议生产上避免一次性大量施用硝态氮肥。

    English Abstract

    • 土壤温度直接影响着土壤养分的可利用性和植物的吸收[1]。根系是植物吸收、运输水分和养分的主要器官,土壤温度能够通过影响酶的活性来影响植物根系的养分吸收[2-4]。在一定温度范围内,温度升高有利于植物对矿质元素的吸收[5-6],但根际高温会导致根系吸收和运输能力下降[7-9]。研究温度对植物吸收养分的影响,对提高植物养分利用率具有重要意义。

      植物对不同氮素形态的吸收存在差异,通过改变供应氮素的形态,可以调控植物的氮养分吸收[10]。如不同的氮营养形态及配比能够影响长白山落叶松苗木[11]和刺梨[12]等对氮素的吸收;水生植物对铵态氮的亲和能力大于硝态氮[13];黑麦草表现出较高的铵吸收能力和较低的铵亲和能力[14];而硝铵配比为7∶3时最有利于香蕉吸收氮素[15]。同时还有不少研究表明,土壤温度会改变植物吸收氮形态的偏好性[16, 17]。例如,20℃时最有利于石莼对硝态氮的吸收[18];山荆子在10℃时优先吸收铵态氮,而在25℃时优先吸收硝态氮[19];在低温胁迫下,增加铵态氮营养能够提高植物总氮的吸收[20]

      荔枝 (Litchi chinensis Sonn.) 为多年生的热带亚热带果树。对温度要求严格,即需要低温促其成花,又对低温敏感易受冻害,故其地理分布和经济栽培区域十分狭窄,仅在南纬和北纬17~26°范围种植[21]。荔枝一年开花座果一次,在不同季节根系吸收各种养分离子的能力可能存在较大差异。目前已有研究指出气候[22]、不同元素的施肥比例[23]等因素会影响荔枝的矿质养分积累和产量,仅有贾田等报道了氮素形态会影响荔枝氮素的吸收分配特性[24],但迄今仍缺乏温度和氮形态影响荔枝养分吸收的研究。本研究探讨荔枝在不同温度及氮素营养条件下吸收氮和磷的动力学参数变化,考察温度和氮形态对荔枝吸收氮和磷能力的影响,为荔枝生产中不同季节选择适用的氮肥形态及氮磷养分组合提供依据。

      • 所用荔枝品种为黑叶,果实采自茂名水果研究所基地。剥取新鲜果实种子,清洗干净后播在干净河沙中。每天浇自来水1~2次,育苗整个过程不施用肥料。等到长至12片真叶,选取长势一致的幼苗,将种子摘除,放在2 g/L的多菌灵溶液中浸泡消毒30分钟,然后用超纯水冲洗,用已经消毒和清洗的石英砂定植于定植杯中,最后移植于装有不同配方培养液的培养箱中。先用1/2剂量的营养液培养一周,然后更换1剂量的营养液 (pH = 6.5) 培养,以后每两周更换一次营养液。培养期间用气泵为荔枝间歇供氧,15分钟一次,每次15分钟。同时,用0.5 mol/L的H2SO4 和1.0 mol/L的NaOH溶液调节营养液的pH值,使其维持在6.5 ± 0.5。荔枝幼苗培养至根系发达时进行吸收实验。

      • 营养液的大中量元素根据荔枝幼苗植株矿质养分含量比例确定,其中将氮素供应形态分为硝态氮、1/2硝 + 1/2铵和铵态氮3种处理,获得3种氮素营养配方 (表1)。3种配方的微量元素均使用Hoagland营养液的微量元素配方[25]。营养液用超纯水配制,试验所用试剂均为分析纯。

        表 1  3种氮素形态营养液的元素配方 (mmol/L)

        Table 1.  The element formula of three kinds of N form nutrient solution

        营养液
        Nutrient solution
        添加的化合物Added compounds
        Ca(NO3)2·4H2OCaCl2KNO3KClNH4NO3NH4ClK2SO4KH2PO4MgSO4·4H2O
        硝态氮Nitrate4.011.560.310.431.11
        1/2硝 + 1/2铵1/2 Nitrate + 1/2 Ammonium4.011.564.790.310.431.11
        铵态氮Ammonium4.011.569.580.310.431.11
        注(Note):“–”表示未添加Not added.
      • 根据我们2016年4月至2017年3月在华南农业大学园艺学院荔枝园气温和土壤地温监测数据,该园年气温范围为9.6~39.2℃,树盘下地温在16.7~32.5℃之间。为涵盖更大的温度变化,本研究设置荔枝吸收实验温度为10、15、20、25、30和35℃。同时,设置3种氮素营养条件,即表1的3种营养液配方处理,以下分别简写为硝态氮、1/2硝 + 1/2铵和铵态氮处理。每个处理重复3次。

        进行吸收试验前,荔枝幼苗先进行饥饿处理。挑选根系发达且长势一致的荔枝幼苗,用超纯水冲洗根部后转入到装有超纯水的250 mL三角瓶中 (每瓶两株),再用锡箔纸包裹三角瓶瓶壁,分别置于不同温度条件下的人工智能气候培养箱 (加拿大Conviron,PGV-36) 中饥饿48 h (每天光照12 h),光照强度为1000 μmol/ (m2·s),相对湿度为75%。

        在养分吸收试验开始前12 h,将配制并分装好吸收液 (pH = 6.5) 的250 mL吸收瓶放置在不同温度条件的培养箱中,保证吸收试验温度达到预定温度,同时每瓶加入3滴7 μmol/L的硝化抑制剂 (双氰胺) 以抑制铵态氮的转化。从培养箱中取出吸收瓶,用锡箔纸包裹三角瓶瓶壁 (对根部遮光处理),将饥饿处理后的荔枝幼苗移入瓶中 (每瓶两株),并加入1 mL 3%的H2O2供氧气[26],放回培养箱中开始吸收。在吸收的0、1、2、3、4、6、8、10和12 h采集吸收液样本,测定养分含量。每次取样2 mL,取样后立即向吸收瓶中补充2 mL超纯水。吸收结束后,立即剪下荔枝幼苗根系用吸水纸吸干表面水分,称其质量并记录。

      • 待测样品中的硝态氮 (盐酸萘乙二胺比色)、铵态氮 (水杨酸比色) 采用流动注射分析仪测定 (法国Alliance,TFS/YS-137),H2PO4-采用ICP-AES (AES,710-ES,VARIAN,USA) 测定。硝态氮、铵态氮和H2PO4-的标准样品依次为硝酸钾 (KNO3,分析纯)、硫酸铵[ (NH4) 2SO4,分析纯]和磷酸二氢钾 (KH2PO4,分析纯)。

      • 利用吸收过程中不同时间吸收液的养分离子浓度,分别拟合离子消耗曲线方程,计算NO3-N、NH4+-N和H2PO4-吸收动力学参数[27]

        拟合的离子消耗曲线方程为:Y = aX2 + bX + c

        式中:Y表示营养液中离子的浓度,X表示植物根系吸收离子的时间。

        对离子消耗方程求一阶导数得到浓度变化速率方程:Y′ = 2aX + b

        Y′ = b,介质浓度有最大变化速率。利用公式Imax = b × V/U,求得最大吸收速率Imax (V为吸收试验液体的原体积,U为根鲜重)

        吸收速率为1/2Imax时溶液的离子浓度为米氏常数Km,求得Km = c3b2/16a,用1/Km来表示根系对养分离子的亲和力,即Am = 1/Km

        当吸收速率为零时介质中离子的浓度为离子吸收补偿点Cmin,代入原方程求得Cmin = cb2/4a

        Imax表示根系吸收离子所能达到的最大速率,其值越大反映植物吸收某种离子的内在潜力越大[28]Am值表示根系细胞膜对所吸收离子的亲和力,其值越高,表示更加易于吸收该种离子。Cmin值表示植物开始吸收某一离子的离子最低浓度,其值越低表示根系对该离子在介质中的浓度要求越低。

      • 数据整理与作图用Excel 2017完成,用SPSS 22.0拟合吸收方程,并检验其显著性。用SAS 9.0进行双因素 (温度和氮形态) 方差分析,并对每个因素的不同处理进行Duncan’s多重比较。分别用“*”和“**”表示P < 0.05和P < 0.01水平的差异显著性。

      • 温度、氮素形态及两者交互作用对荔枝吸收氮素的3种动力学参数均有极显著影响 (P < 0.001) (表2)。

        表 2  温度和氮营养对荔枝吸收总氮动力学参数影响的方差分析

        Table 2.  Uptake dynamic parameters for total N in litchi as affected by temperature and N form

        项目
        Item
        温度Temperature (T) 氮形态N form (N) T × N
        ImaxAmCminImaxAmCminImaxAmCmin
        自由度Freedom degree5210
        FF value7.6556.086.519.4131213456.8031.539.4
        PP value0.0002 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001
      • 图1a所示,随温度升高,荔枝在硝态氮营养条件下吸收氮素 (NO3-) 和1/2硝 + 1/2铵营养下吸收氮素 (NO3 + NH4+) 的Imax均经历下降—升高的交替变化过程,两种营养条件分别在35℃和10℃时最高、在15℃和30℃时Imax最低。铵态氮条件下荔枝吸收氮素 (NH4+) 的Imax虽然随着温度升高存在着先上升后下降的趋势,但不同温度处理间的差异未达显著水平。

        图  1  不同氮形态营养液处理下荔枝吸收氮素的动力学参数随温度变化动态

        Figure 1.  Dynamic parameters of N uptake in litchi with temperature under various N nutrition forms

        供应硝态氮营养的荔枝随温度升高对NO3-Am出现显著变化,Am在15℃时最高,在35℃时最低。1/2硝 + 1/2铵和铵态氮营养下荔枝对氮素的Am随温度提高而增加 (y = 0.0013x + 0.0847,R2 = 0.7863*)。铵态氮营养条件下,NH4+Am在低于25℃时保持稳定,在30℃时显著升高,而在35℃时又显著降低至与其他温度相似的水平 (图1b)。

        荔枝吸收氮的Cmin随温度的变化规律与Am的大致相反。硝态氮营养条件下荔枝在10℃~25℃对NO3Cmin变化不大,当温度达到30℃时显著降低,但当温度升到35℃时达到最大值;1/2硝 + 1/2铵和铵态氮营养条件下的Cmin随温度升高而降低 (y = –0.0958x + 10.841,R2 = 0.7658*)。铵态氮营养条件下吸收NH4+Cmin则以30℃时最低,其他温度间的差异均未达到显著水平 (图1c)。

      • 表3所示,氮素供应形态对荔枝吸收氮素Imax的影响与温度有关。在10℃时,1/2硝 + 1/2铵营养处理的Imax显著大于铵态氮营养处理,而后者又显著高于硝态氮营养处理 (P < 0.05)。在15和30℃时,均为铵态氮营养处理的Imax显著高于1/2硝 + 1/2铵营养处理 (P < 0.05),后者又高于硝态氮营养处理 (15℃) 或与之相当 (30℃)。在20、25和35℃时,虽然整体上以1/2硝 + 1/2铵营养处理的Imax最高,但3个氮素营养处理间的差异均未达显著水平。

        表 3  相同温度下不同氮形态营养液处理荔枝吸收总氮动力学参数的比较 (n = 3)

        Table 3.  Comparison on uptake kinetic parameters for total N in litchi at the same temperature as affected by N form

        营养液
        Nutrient solution
        培养温度Culture temperature
        10℃15℃20℃25℃30℃35℃
        Imax[μmol/ (g·h) ]
        硝态氮Nitrate 8.59 ± 2.10 c 6.87 ± 1.31 b 11.3 ± 2.10 a 9.20 ± 0.97 a 7.92 ± 1.66 b 13.7 ± 1.20 a
        1/2硝 + 1/2铵1/2
        Nitrate + 1/2 Ammonium
        23.3 ± 1.15 a 9.75 ± 0.95 ab 13.4 ± 1.30 a 15.9 ± 4.11 a 8.03 ± 1.22 b 15.0 ± 4.13 a
        铵态氮Ammonium 11.9 ± 0.95 b 12.4 ± 2.03 a 11.9 ± 2.38 a 15.4 ± 1.95 a 15.2 ± 2.59 a 10.6 ± 1.57 a
        Am (mmol/L)
        硝态氮Nitrate 0.140 ± 0.002 a 0.140 ± 0.001 a 0.138 ± 0.001 a 0.139 ± 0.001 a 0.139 ± 0.003 a 0.133 ± 0.003 a
        1/2硝 + 1/2铵1/2
        Nitrate + 1/2 Ammonium
        0.100 ± 0.005 b 0.102 ± 0.001 b 0.103 ± 0.000 b 0.120 ± 0.010 b 0.133 ± 0.003 a 0.124 ± 0.003 b
        铵态氮Ammonium 0.099 ± 0.001 c 0.101 ± 0.001 c 0.101 ± 0.001 b 0.100 ± 0.004 c 0.108 ± 0.003 b 0.103 ± 0.001 c
        Cmin(mmol/L)
        硝态氮Nitrate 6.98 ± 0.00 c 7.03 ± 0.07 c 7.06 ± 0.10 b 7.04 ± 0.02 c 6.94 ± 0.18 b 7.28 ± 0.20 c
        1/2硝 + 1/2铵1/2
        Nitrate + 1/2 Ammonium
        9.59 ± 0.39 b 9.60 ± 0.15 b 9.54 ± 0.02 a 8.22 ± 0.70 b 7.25 ± 0.21 b 7.90 ± 0.22 b
        铵态氮Ammonium 9.80 ± 0.11 a 9.64 ± 0.15 a 9.68 ± 0.14 a 9.83 ± 0.51 a 8.93 ± 0.36 a 9.50 ± 0.18 a
        注(Note):同列数据后不同字母表示同一参数不同氮形态处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different lowercase letters indicate significantly different among different N form litchi at the same temperature (P < 0.05).

        对于荔枝吸收氮素的Am,整体上以硝态氮营养处理的Am显著高于1/2硝 + 1/2铵营养处理,而后者除在20℃与铵态氮营养处理接近外,其他温度条件下则显著高于铵态氮营养处理 (P < 0.05) (表3)。

        荔枝吸收氮素的Cmin,除20℃时铵态氮营养处理稍高于1/2硝 + 1/2铵营养处理外,其他温度下均为铵态氮营养液显著高于1/2硝 + 1/2铵营养处理,而后者在除30℃外的其他温度下均显著高于硝态氮营养处理 (P < 0.05) (表3)。

      • 如将图1的硝态氮和铵态氮两种单一氮素营养处理吸收总氮的动力学参数进行相比,虽然不同温度下荔枝吸收NO3Imax均低于NH4+的,但荔枝对NO3Am更强且Cmin更低,这意味着荔枝可能偏好吸收NO3。自然条件下,土壤溶液中往往是NO3-与NH4+共存。为了进一步明确荔枝对氮素形态的偏好性,对1/2硝 + 1/2铵营养处理条件下荔枝吸收两种氮形态的动力学参数进一步比较。在两种氮形态等浓度共存时,荔枝吸收NO3Imax在25℃时有最大值,但不同温度间没有显著差异;而吸收NH4+Imax随温度升高出现先降低后提高的规律 (y = 0.0189x2 – 0.9599x + 16.617,R2 = 0.8791*),在10℃时最高,约在25℃时最低 (图2a)。整体而言,荔枝吸收NO3Imax显著高于NH4+ (P < 0.01)。

        图  2  硝态氮和铵态氮共存条件下荔枝吸收两种氮形态的动力学参数随温度的变化

        Figure 2.  Dynamic parameters of natrite and ammonia uptake in litchi with temperature under both N forms

        同时供应NO3和NH4+,荔枝对NO3和NH4+Am均随温度的升高而增加 (y = 0.0021x + 0.1837,R2 = 0.7609*;y = 0.0027x + 0.16,R2 = 0.8403*) (图2b)。虽然荔枝对两种离子的Am差异不显著,但对NO3-的亲和力一直稍大于NH4+

        Am变化规律大致相反,荔枝吸收NO3和NH4+Cmin均随温度的升高而降低 (y = –0.0377x + 5.102,R2 = 0.7453*;y = –0.0546x + 5.684,R2 = 0.8258*) (图2c)。同样,虽然荔枝吸收两种离子的Cmin差异未达显著水平,但吸收NO3Cmin均稍低于NH4+

        以上表明,在本研究温度条件下,荔枝吸收NO3-Imax显著高于NH4+ (P < 0.05),同时对NO3Am较强且Cmin要求较低,这说明NO3和NH4+共存条件下,荔枝优先吸收NO3

      • 表4所示,温度、氮营养及两者的交互作用对荔枝吸收H2PO4的动力学参数的影响均达到显著水平 (P < 0.05)。

        表 4  温度和氮营养对荔枝吸收H2PO4动力学参数影响的方差分析 (n = 3)

        Table 4.  Uptake dynamic parameters for H2PO4 in litchi as affected by temperature and N form

        项目
        Item
        温度Temperature (T) 氮形态N form (N) T × N
        ImaxAmCminImaxAmCminImaxAmCmin
        自由度Freedom degree5210
        FF value5.074.003.0026.910.38.637.623.874.52
        PP value0.00400.00930.0315 < 0.00010.00060.0016 < 0.00010.00350.0013
      • 图4a所示,供应硝态氮营养荔枝吸收H2PO4Imax随温度升高经历下降—升高的交替变化过程,其中在15℃时有最小值。1/2硝 + 1/2铵营养下的Imax随温度升高的变化过程大致同硝态氮营养下相反,表现出升高—下降的剧烈交替变化,在15℃时Imax最高,在极端温度下 (10℃和35℃) 的Imax则显著低于其他温度下的 (图3a)。铵态氮营养下的Imax受温度影响不大。

        图  3  不同氮形态营养液处理下荔枝吸收H2PO4的动力学参数随温度变化动态

        Figure 3.  Dynamicparameters of H2PO4uptake in litchi with temperature under various N nutrition forms

        图  4  广州荔枝果温度变化

        Figure 4.  Temperature variation in litchi orchard in Guangzhou

        在10℃~35℃范围内,硝态氮营养下的荔枝根系对H2PO4Am随温度的变化规律与Imax大致相同,随温度升高存在下降—升高的交替变化过程,且在15℃时Imax值最小;温度对其他两种氮营养条件下的Am则影响不大 (图3b)。

        荔枝吸收H2PO4Cmin随温度的变化规律与Am大致相反。在硝态氮营养条件下,15℃时Cmin值最大,且显著高于其他所有温度处理;温度对另外两种氮素营养下的Cmin影响不大 (图3c)。

      • 不同氮营养下荔枝吸收H2PO4-的动力学参数差异也与温度有关。在10℃、20℃、30℃和35℃时3种氮营养条件下荔枝吸收H2PO4Imax没有显著差异;在15℃和25℃时为1/2硝 + 1/2铵处理的Imax显著高于铵态氮处理的,而后者又均显著高于硝态氮处理 (P < 0.05) (表5)。除在15℃时1/2硝 + 1/2铵和铵态氮处理下荔枝对H2PO4Am相当,并且显著高于硝态氮处理外,其他温度下3种氮营养处理的Am则没有差别。对于荔枝吸收H2PO4Cmin,除15℃时硝态氮处理显著高于其他两种氮营养处理外 (P < 0.05),其他温度下3种氮营养条件的Cmin均接近。

        表 5  相同温度下不同氮形态营养液处理下荔枝吸收H2PO4-动力学参数的比较 (n = 3)

        Table 5.  Comparison on uptake kinetic parameters for H2PO4- in litchi at the same temperature as affected by N form

        营养液
        Nutrient solution
        培养温度Culture temperature
        10℃15℃20℃25℃30℃35℃
        Imax[μmol/ (g·h) ]
        硝态氮Nitrate0.84 ± 0.18 a0.33 ± 0.03 c0.85 ± 0.14 a0.68 ± 0.25 c0.67 ± 0.21 a0.76 ± 0.02 a
        1/2硝 + 1/2铵1/2
        Nitrate + 1/2 Ammonium
        0.72 ± 0.04 a1.48 ± 0.09 a0.97 ± 0.21 a1.38 ± 0.43 a1.28 ± 0.25 a0.68 ± 0.05 a
        铵态氮Ammonium0.72 ± 0.08 a0.76 ± 0.12 b0.87 ± 0.00 a1.01 ± 0.26 b1.06 ± 0.42 a0.61 ± 0.20 a
        Am (L/mmol)
        硝态氮Nitrate2.52 ± 0.15 a2.21 ± 0.01 b2.43 ± 0.00 a2.46 ± 0.07 a2.40 ± 0.01 a2.42 ± 0.02 a
        1/2硝 + 1/2铵1/2
        Nitrate + 1/2 Ammonium
        2.42 ± 0.00 a2.42 ± 0.07 a2.47 ± 0.05 a2.38 ± 0.04 a2.49 ± 0.07 a2.41 ± 0.01 a
        铵态氮Ammonium2.57 ± 0.09 a2.50 ± 0.02 a2.55 ± 0.00 a2.44 ± 0.05 a2.45 ± 0.05 a2.50 ± 0.09 a
        Cmin (mmol/L)
        硝态氮Nitrate0.38 ± 0.03 a0.44 ± 0.00 a0.40 ± 0.00 a0.39 ± 0.02 a0.41 ± 0.00 a0.40 ± 0.03 a
        1/2硝 + 1/2铵1/2
        Nitrate + 1/2 Ammonium
        0.40 ± 0.00 a0.39 ± 0.03 b0.39 ± 0.01 a0.41 ± 0.01 a0.38 ± 0.01 a0.41 ± 0.00 a
        铵态氮Ammonium0.37 ± 0.01 a0.39 ± 0.01 b0.38 ± 0.00 a0.40 ± 0.01 a0.39 ± 0.01 a0.39 ± 0.02 a
        注(Note):同列数据后不同字母表示同一参数不同氮形态处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different lowercase letters indicate significantly different among different N form litchi at the same temperature (P < 0.05).

        比较不同温度下3种氮营养处理的荔枝吸收H2PO4-的动力学参数,发现15℃时处理间的3种动力学参数均存在显著差异 (P < 0.05),与其他温度下的变化明显不同,具体原因尚需今后进一步深入研究。

      • 根据荔枝园一年温度监测结果 (图4),气温随季节变化波动较大,但荔枝树盘地温变化较小。录得2016年4月至2017年4月果园气温在9.6~39.2℃之间变化,树盘下地温为16.7℃~32.5℃。

        华南荔枝通常在每年5月下旬至7月上旬收获,收获后往往进行不同程度的修剪,随后萌发1~3次秋梢。末次秋梢通常在10月中下旬至11月上旬老熟,作为翌年结果母枝。老熟的末次秋梢随气温降低而进入休眠,休眠一段时间后开始花芽分化,然后大约在每年3月上旬开始开花,4月上旬至收获前为果实膨大期。

        本研究结果显示,10℃~35℃范围内,在单一氮形态营养条件下荔枝虽然明显偏好吸收硝态氮,但在同时供应硝态氮和铵态氮的大多数温度条件下,荔枝吸收总氮的能力更强,而在15℃和30℃时,单独供应铵态氮比1/2硝 + 1/2铵或硝态氮更有利于荔枝吸收氮素。因此,将图4的荔枝园地温与荔枝物候期相对应,在荔枝采后至萌发第一次秋梢的6月下旬至7月中旬,施用铵态氮有助于荔枝对氮素的吸收,促进秋梢的抽生;在7月中旬至8月中旬,则同时施用硝态氮和铵态氮,有利于第一次秋梢生长健壮及第二次秋梢的萌发;8月中旬至10月上旬,施用铵态氮提高荔枝对氮素的吸收,可促进末次梢的生长和发育。由于荔枝花穗累积的氮素全部来自于末次梢的氮素转移[29],而且土壤温度的提升能够促进硝化速率,故在末次梢生长期间同时供应两种氮素[30],并提高铵态氮肥的比例,可促进荔枝对氮素的吸收,为培育健壮的结果母枝奠定良好基础。

        对于荔枝迟熟地区如四川泸州产区,由于秋梢生长期的气温比华南产区低,建议同时施用硝态氮和铵态氮,以提高荔枝对氮素的吸收能力。荔枝经冬季休眠,在当年12月至翌年1月左右开始花芽分化,至3月上旬开始陆续开花。实际生产中荔枝一般要控冬梢,避免冲梢对翌年成花的影响,但往往会出现控梢过度而难以适时花芽分化的现象。另外,冬春如低温持续时间长,导致荔枝休眠时间过长,也会推迟花芽分化。由于多施氮素会刺激营养生长而促进冲梢[31, 32],为“催醒”休眠的荔枝,根据在10℃时供应硝态氮+铵态氮和15℃时供应铵态氮条件下荔枝具有较强吸氮能力,尤其是吸收铵态氮能力的特点,加上土壤硝化速率会随着铵态氮含量的升高而降低[33],故可视地温情况在早春同时施用适量硝态氮和铵态氮或仅施用铵态氮,刺激荔枝根系对氮素的吸收以打破休眠,促使荔枝花芽分化。在荔枝花期及果实膨大期,同时供应硝态氮和铵态氮也有利于氮素的吸收,而荔枝果实累积的氮素基本为果实膨大期树体新增吸收[29],故在这个阶段同时施用硝态氮和铵态氮,可促进果实生长发育。

      • 本研究中,除15℃和25℃时氮营养对荔枝吸收H2PO4Imax及15℃时的AmCmin有显著影响外,其他温度下的氮营养条件变化并不会影响荔枝对H2PO4的吸收。在15℃和25℃时荔枝吸收氮素能力为供应铵态氮 > 供应1/2硝 + 1/2铵 > 供应硝态氮,但吸收H2PO4能力为供应1/2硝 + 1/2铵 > 供应铵态氮 > 供应硝态氮。由于荔枝对氮素的需求远大于磷素[29],在这两个温度下,仍可施用铵态氮优先促进荔枝对氮素的吸收而又不会明显影响对磷的吸收。

        在生产上,常有果农在果实膨大期单独施用硝酸钾,认为硝态氮有利于荔枝对各种养分的吸收。然而,根据本研究结果,在果实膨大期的温度范围及单独供应硝态氮营养的条件下,荔枝根系吸收氮磷的能力均为最低。如果实膨大期一次大量施用硝态氮 (硝酸钾),不但氮和磷的吸收效率低,而且盈余的硝态氮容易被淋洗损失,容易引起环境污染问题。

        目前,我国有越来越多的荔枝园采用水肥一体化的施肥方式。与传统土施肥料相比,水肥一体化可以更灵活控制施肥的养分组合及形态和施肥时期[34]。本研究是在水培条件下进行,获得的研究结果也适用于荔枝水肥一体化技术,可根据地温选择适合的氮源,适时适量供应荔枝生长发育所需的氮磷养分。

      • 温度和氮素供应形态均显著影响荔枝吸收氮和磷的能力。虽然荔枝偏好硝态氮,但在15℃和30℃时单独供应铵态氮更有利于氮素的吸收,在其他温度下同时供给硝态氮和铵态氮可以促进氮素的吸收。在15℃和25℃时同时供应硝态氮和铵态氮最有利于荔枝吸收磷素,供应铵态氮次之。其他温度下氮素供应形态对荔枝吸收磷素影响不大。在荔枝年生长周期中,可根据地温选择适用的氮素形态肥料,促进荔枝氮磷养分的吸收。在荔枝果实膨大期,则应避免一次大量单独施用硝态氮肥。

    参考文献 (34)
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