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低温胁迫下磷肥施用量对油橄榄生长发育的影响

王天 宋佳承 闫士朋 李朝周

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低温胁迫下磷肥施用量对油橄榄生长发育的影响

    作者简介: 王天E-mail:2047810371@qq.com;
    通讯作者: 李朝周, E-mail:licz@gsau.edu.cn
  • 基金项目: 甘肃农业大学科技创新基金—学科建设专项基金(GAU-XKJS-2018-115,GAU-XKJS-2018-174);国家自然科学基金项目(31660223);甘肃省农牧厅科技创新项目(GNSW-2016-28)。

Growth and development of olive under low temperature stress influenced by phosphate fertilizer application

    Corresponding author: LI Chao-zhou, E-mail:licz@gsau.edu.cn
  • 摘要:   【目的】  探究自然低温胁迫下磷肥施用量对油橄榄幼苗生长发育的影响,旨在确定低温条件下增强油橄榄幼苗抗寒性及促进其生长发育的最适磷肥施用量,为油橄榄苗期养分管理提供科学依据。  【方法】  本试验选用我国油橄榄主栽品种‘鄂植8号’为试验材料,所用磷肥为磷酸二氢钠 (NaH2PO4·2H2O),6个处理的每株幼苗P2O5施用量分别设为0、15、30、45、60和75 g,记作P0、P15、P30、P45、P60 和 P75;低温胁迫是在自然条件下,取样时间为2018年9月16日、11月15日和12月30日上午9:00左右,取样当日与前两日平均气温分别为17.6℃、3.1℃和–5.3℃,采集样品为植株叶片、根系,分析油橄榄幼苗叶片冻害指数、渗透调节物质含量、膜伤害指标、抗氧化酶活性、叶绿素含量、磷含量及根系活力、根系形态和生物量积累。  【结果】  在低温环境 (3.1℃、–5.3℃) 下,增施适量磷肥可降低油橄榄叶片冻害指数,增加叶片中脯氨酸 (Pro)、可溶性蛋白 (SP)、可溶性糖 (SS)、叶绿素和磷含量,增强叶片抗氧化酶活性,降低叶片膜透性、超氧阴离子产生速率和丙二醛 (MDA) 含量,增强根系活力。在3.1℃条件下,P45处理油橄榄叶片超氧化物歧化酶 (SOD)、过氧化氢酶 (CAT) 与抗坏血酸过氧化物酶 (APX) 活性较P0分别增加了104.75%、95.02%和100.01%;叶绿素含量和磷含量较P0分别增长了114.83%和33.66%。在低温条件下,油橄榄幼苗根系和地上部生长均受到抑制,P45处理的油橄榄总根长、根表面积、根体积和根尖数较P0处理增加了42.60%、28.79%、55.50%和25.01%,各磷肥处理下根系平均直径间差异不显著;株高、根干重、地上部干重较P0处理分别增加了48.48%、80.27%和34.51%。  【结论】  低温抑制油橄榄幼苗生长发育,而适量增施磷肥可有效提高油橄榄的生理活性,进而缓解低温对油橄榄幼苗的损伤,增强了植株的抗寒性。低温胁迫条件下,每株施用45 g磷肥 (P2O5)的效果最佳。
  • 图 1  自然条件下温度变化

    Figure 1.  Temperature change under natural conditions

    图 2  低温胁迫下磷肥施用量对油橄榄叶片渗透调节物质含量的影响

    Figure 2.  Effects of P2O5 application rates on osmotic regulating substances in olive leaves under low temperature stress

    图 3  低温胁迫下磷肥施用量对油橄榄叶片膜伤害指标和根系活力的影响

    Figure 3.  Effects of P2O5 application rates on membrane injury indexes and root activity of olive leavesunder low temperature stress

    图 4  低温胁迫下磷肥施用量对油橄榄叶片抗氧化酶活性的影响

    Figure 4.  Effects of P2O5 application rates on antioxidant enzyme activities in olive leaves under low temperature stress

    图 5  低温胁迫下磷肥施用量对油橄榄叶片叶绿素和磷含量的影响

    Figure 5.  Effects of P2O5 application rates on chlorophyll content and P content in olive leaves under low temperature stress

    表 1  低温胁迫下磷肥施用量对油橄榄幼苗冻害指数的影响

    Table 1.  Effects of P2O5 application rates on the frost damage index of olive seedlings under low temperature stress

    处理Treatment总叶片数
    Total No.
    of leaves
    3.1℃冻害指数
    Frost damage index
    –5.3℃冻害指数
    Frost damage index
    00
    P0 50.028.711.0 10.3 00.158 ± 0.015 a14.316.314.05.3 0.302 ± 0.025 ab
    P1550.035.39.35.300.100 ± 0.010 b16.714.312.07.0 0.297 ± 0.016 ab
    P3050.039.35.35.300.080 ± 0.013 b19.312.313.05.3 0.272 ± 0.016 bc
    P4550.040.38.71.000.053 ± 0.010 c24.013.0 9.04.00.215 ± 0.013 d
    P6050.035.79.35.000.097 ± 0.008 b21.313.310.35.00.245 ± 0.005 c
    P7550.030.77.711.7 00.155 ± 0.010 a16.314.310.09.30.312 ± 0.014 a
    注(Note):冻害指数为 3 次重复平均值 Frost damage indexes are means of triplicates; 同列数据后不同小写字母表示磷肥处理间指标差异显著 (P < 0.05) Values followed by different lowercase letters in a column indicate significant difference in indicators among P treatments (P < 0.05).
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    表 2  低温胁迫下磷肥施用量对油橄榄幼苗根系形态的影响

    Table 2.  Effects of P2O5 application rates on root morphology of olive seedlings under low temperature stress

    处理
    Treatment
    总根长 (cm)
    Total root length
    根表面积 (cm2)
    Root surface area
    平均直径 (mm)
    Average diameter
    根体积 (cm3)
    Root volume
    根尖数
    Root tip number
    P0806.191 ± 92.728 c155.540 ± 14.854 a0.648 ± 0.071 a12.491 ± 0.749 d1575.667 ± 389.579 bc
    P15945.485 ± 105.265 b167.509 ± 39.570 a0.624 ± 0.115 a13.748 ± 0.977 cd1619.333 ± 338.816 abc
    P301020.236 ± 40.460 b200.174 ± 39.129 a0.553 ± 0.039 a18.035 ± 1.342 ab1777.667 ± 519.789 ab
    P451149.645 ± 39.085 a200.323 ± 19.090 a0.554 ± 0.068 a19.423 ± 1.824 a1969.667 ± 258.134 a
    P60551.274 ± 57.723 d96.398 ± 20.894 b0.563 ± 0.104 a15.877 ± 1.999 bc1177.001 ± 299.050 bc
    P75435.732 ± 29.834 d82.356 ± 9.875 b0.601 ± 0.043 a12.233 ± 1.815 d974.115 ± 211.000 c
    注(Note):同列数据后不同小写字母表示磷肥处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different lowercase letters in a column indicate significant difference among P treatments (P < 0.05).
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    表 3  低温胁迫下磷肥施用量对油橄榄幼苗生物量的影响

    Table 3.  Effects of P2O5 application rates on biomass of olive seedlings under low temperature stress

    处理
    Treatment
    株高 (cm)
    Plant height
    茎粗 (mm)
    Stem diameter
    根干重 (g)
    Root dry weight
    地上部干重 (g)
    Shoot dry weight
    根冠比
    Ratio of root to shoot
    P041.673 ± 2.387 d3.477 ± 0.218 d2.939 ± 0.142 c16.936 ± 1.741 cd0.175 ± 0.016 b
    P1547.873 ± 0.462 c4.227 ± 0.101 b3.797 ± 0.184 b18.634 ± 1.547 bcd0.205 ± 0.020 a
    P3052.373 ± 0.666 b5.423 ± 0.136 a4.268 ± 0.163 b19.966 ± 0.939 b0.214 ± 0.010 a
    P4561.877 ± 3.171 a5.110 ± 0.259 a5.298 ± 0.425 a22.780 ± 0.765 a0.232 ± 0.013 a
    P6049.820 ± 0.746 bc3.933 ± 0.108 bc3.882 ± 0.102 b19.040 ± 1.140 bc0.204 ± 0.015 a
    P7544.570 ± 1.914 d3.623 ± 0.185 cd2.620 ± 0.339 c16.702 ± 0.428 d0.157 ± 0.018 b
    注(Note):同列数据后不同小写字母表示磷肥处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different lowercase letters in a column indicate significant difference among P treatments (P < 0.05).
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-08-22
  • 网络出版日期:  2020-06-16
  • 刊出日期:  2020-05-01

低温胁迫下磷肥施用量对油橄榄生长发育的影响

    作者简介:王天E-mail:2047810371@qq.com
    通讯作者: 李朝周, licz@gsau.edu.cn
  • 1. 甘肃农业大学生命科学技术学院/甘肃省作物遗传改良和种质创新重点试验室,甘肃兰州 730070
  • 2. 甘肃农业大学林学院,甘肃兰州 730070
  • 基金项目: 甘肃农业大学科技创新基金—学科建设专项基金(GAU-XKJS-2018-115,GAU-XKJS-2018-174);国家自然科学基金项目(31660223);甘肃省农牧厅科技创新项目(GNSW-2016-28)。
  • 摘要:   【目的】  探究自然低温胁迫下磷肥施用量对油橄榄幼苗生长发育的影响,旨在确定低温条件下增强油橄榄幼苗抗寒性及促进其生长发育的最适磷肥施用量,为油橄榄苗期养分管理提供科学依据。  【方法】  本试验选用我国油橄榄主栽品种‘鄂植8号’为试验材料,所用磷肥为磷酸二氢钠 (NaH2PO4·2H2O),6个处理的每株幼苗P2O5施用量分别设为0、15、30、45、60和75 g,记作P0、P15、P30、P45、P60 和 P75;低温胁迫是在自然条件下,取样时间为2018年9月16日、11月15日和12月30日上午9:00左右,取样当日与前两日平均气温分别为17.6℃、3.1℃和–5.3℃,采集样品为植株叶片、根系,分析油橄榄幼苗叶片冻害指数、渗透调节物质含量、膜伤害指标、抗氧化酶活性、叶绿素含量、磷含量及根系活力、根系形态和生物量积累。  【结果】  在低温环境 (3.1℃、–5.3℃) 下,增施适量磷肥可降低油橄榄叶片冻害指数,增加叶片中脯氨酸 (Pro)、可溶性蛋白 (SP)、可溶性糖 (SS)、叶绿素和磷含量,增强叶片抗氧化酶活性,降低叶片膜透性、超氧阴离子产生速率和丙二醛 (MDA) 含量,增强根系活力。在3.1℃条件下,P45处理油橄榄叶片超氧化物歧化酶 (SOD)、过氧化氢酶 (CAT) 与抗坏血酸过氧化物酶 (APX) 活性较P0分别增加了104.75%、95.02%和100.01%;叶绿素含量和磷含量较P0分别增长了114.83%和33.66%。在低温条件下,油橄榄幼苗根系和地上部生长均受到抑制,P45处理的油橄榄总根长、根表面积、根体积和根尖数较P0处理增加了42.60%、28.79%、55.50%和25.01%,各磷肥处理下根系平均直径间差异不显著;株高、根干重、地上部干重较P0处理分别增加了48.48%、80.27%和34.51%。  【结论】  低温抑制油橄榄幼苗生长发育,而适量增施磷肥可有效提高油橄榄的生理活性,进而缓解低温对油橄榄幼苗的损伤,增强了植株的抗寒性。低温胁迫条件下,每株施用45 g磷肥 (P2O5)的效果最佳。

    English Abstract

    • 油橄榄 (Olea europaea L.) 与油茶 (Camellia oleifera Abel.)、油棕 (Elaeisguineensis Jacq.) 和椰子 (Cocosnucifera L.) 是世界上4种主要的木本油料植物[1-2]。其中,油橄榄林是地中海地区乃至中国陇南地区重要的农林复合系统,具有极高的经济、社会和生态效益[3],可提供橄榄油、橄榄果、药品、保健品以及工业原料等产品[4-6]。在我国,地处秦岭与岷山之间的甘肃省陇南市武都区以其油橄榄产业的快速发展成为最具代表性的地区,自陇南市引种油橄榄以来,全区油橄榄种植面积现已超过15万hm2,橄榄油产量占全国的93%左右,成为国内最大的初榨橄榄油生产基地。

      植物在其生长过程中会受各种环境影响,其中低温胁迫易导致植物失水,外形萎蔫,光合系统遭到破坏,膜系统紊乱,机能代谢减缓,生长发育受阻[7],限制植物的分布并降低其农业生产力[8],是最严重的环境胁迫之一。与其他环境胁迫相同,低温冻害使植物细胞内活性氧产生–清除之间的平衡遭到破坏,从而引起膜脂过氧化等一系列生理损伤[9]。植物体内具有抗氧化酶和渗透调节物质等特定保护系统,以防御活性氧自由基(ROS)的攻击[8, 10],其中,抗氧化酶系统中的超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶等是抗氧化应激最活跃、最有效的保护酶[8],而植物对不利环境条件的耐受性与清除ROS能力密切相关[11-12]

      磷是植物体内重要的营养元素和多种主要化合物的组分,可通过多种途径参与植物体内的新陈代谢过程,缺磷影响核酸、蛋白质的合成,使细胞形成和增殖受阻,严重时可导致植物生长发育停滞[13]。植物细胞膜中由磷酸连接组成的磷脂在植物抗寒性方面起到极大作用,磷脂极性头部或疏水区与糖类、蛋白相互作用,能抵抗冰冻引起的脱水,维持生物膜稳定[14]。膜系统为了适应外界环境温度变化主动调整自身组成成分的含量,从而保持其稳定性和流动性。陈兵兵等[15]研究表明,适当施磷能增加植物体内可溶性糖的含量,可溶性糖可降低细胞原生质的冰点,增强植物的抗寒能力。侯立刚等[16]研究表明,适量施水稻磷可提高叶片抗氧化酶活性,降低丙二醛含量和电解质外渗率。施磷作为一种养分调控措施,既对植物生长发育起到重要促进作用,又能有效提高植物抗寒性。

      油橄榄一般生长在热带和亚热带地区,霜冻或寒冷的冬季气温都会使油橄榄生长受到威胁[17],且其一旦受冻,恢复速度十分缓慢,直接导致生育期延缓。通过研究油橄榄对低温胁迫的生理响应,增强油橄榄抗寒性,对促进油橄榄生长发育有着重要的作用。近年来国内外对油橄榄抗寒性的研究逐渐增多,但目前关于不同磷肥施用量对低温胁迫下油橄榄抗性生理指标和生长发育的影响及二者之间相互关系的研究鲜有报道。本试验主要通过研究自然低温胁迫下,磷肥不同施用量对油橄榄幼苗抗寒性指标的影响,揭示磷肥增施提高油橄榄抗寒性的生理机制,为经济、高效地促进油橄榄抵御低温胁迫提供科学可行的施肥方案和理论依据。

      • 本试验于甘肃省兰州市甘肃农业大学百草园 (103°41′23″ E、36°5′29″ N) 进行,海拔1485 m左右,年平均降水量328 mm。供试土壤属沙壤土,通气透水,保水保温性能良好。0—30 cm土层土壤pH为8.43、有机质含量 15.6 g/kg、Olsen-P含量27.3 mg/kg、速效钾含量187 mg/kg、碱解氮含量56.2 mg/kg。

        供试材料为我国油橄榄 (Olea europaea L.) 主栽品种‘鄂植8号’ (Ezhi No.8),一年生苗,取自甘肃省陇南市富江油橄榄苗木基地。

      • 选取生长健壮、长势相同的油橄榄幼苗于2018年3月1日移栽至甘肃农业大学百草园内。油橄榄幼苗移栽前测定土壤养分含量。本试验采用随机区组设计,共设6个处理,其中包含5个不同磷肥施用量处理和1个不施磷肥对照,每个处理设置30株油橄榄幼苗,东西行向、等行距种植,株距40 cm、行距60 cm。移栽后进行充分灌溉,待油橄榄幼苗恢复生长。氮肥和钾肥于3月15日一次性施入,所用氮肥为尿素,用量为30 g/株;钾肥为硫酸钾 (K2SO4),K2O用量为25 g/株,各个处理用量一致。

        磷肥施入时间为2018年4月1日—8月14日,每次施肥间隔为15天;先将肥料溶于水中,以溶液形式施入油橄榄根系周围,所有肥料均分成10次施入;磷肥施用量设置5个梯度,所用磷肥为分析纯磷酸二氢钠 (NaH2PO4·2H2O)。各处理施入量折合P2O5的总量分别为15 、30 、45 、60 和75 g/株 (表示为P15、P30、P45、P60和P75),所施磷肥均分成10份分10次施于土中。另设不施磷肥 (P0) 为对照。除磷肥施用量外,各处理灌溉等田间管理按常规方法进行,维持土壤含水率在18.73% (田间持水率47.73%) 左右。

      • 用于生理指标测定的叶片采集:本研究采用自然条件下低温胁迫,取样时间设置为2018年9月16日、11月15日和12月30日上午9:00左右,取样当日和前后2天 (共3天) 田间测定的气温平均值分别为17.6℃ (作为常温对照,记作“CK”)、3.1℃ (作为轻度低温胁迫,记作“C1”) 和–5.3℃ (作为中度低温胁迫,记作“C2”)。在各施肥处理油橄榄幼苗枝条的相同部位,随机选取成熟完好的健康叶片,并确保叶片大小相近,完全展开,采摘后迅速放入保鲜袋中密封带回实验室内。将采摘的叶片用蒸馏水冲洗干净,表面水分用滤纸吸干,然后将叶片剪碎研磨,进行生理生化指标的测定。

        用于冻害指数分析的叶片采集:分别于11月15日和12月30日进行冻害调查,在各个施肥处理的油橄榄幼苗中随机选取50枚叶片进行冻害级别分析,重复3次。

        根系采集:选取各处理中长势相似的油橄榄幼苗,将植株完整取出,并在其根系近地面处剪断,抖落余土,置根系于轻缓的流水下冲洗干净,使根系均匀分展开,待其自然风干后立即进行根系形态的测定。

      • 将冻害分为以下4个级别:0级冻害为未遭受冻害;Ⅰ级冻害为轻微冻害,植物仅仅表现为幼叶有少量的缺绿斑点或褐斑,对植物无大的伤害;Ⅱ级冻害为轻度冻害,植物表现为部分叶片有块状褐色冻斑和轻微卷曲,但顶芽尚无受损;Ⅲ级冻害为较重冻害,植物表现为部分叶片呈现深褐色,卷曲成棒状或枯死脱落,顶芽已受到损伤。冻害指数计算方法为:冻害指数 = (1 × S1 + 2 × S2 + 3 × S3) / (4 × 抽查叶片总数),式中,S1、S2、S3分别表示1~3级冻害的叶片数[18]

      • 土壤pH、有机质含量、Olsen-P含量、速效钾含及碱解氮含量、土壤含水率、田间持水率测定均采用鲍士旦[19]的方法。

      • 2018年12月30日进行生长发育和根系形态指标的测定:

        株高:为植株茎最高部位距土面的高度,用直尺测量。

        茎粗:以油橄榄距地面1 cm处地上茎直径代表,用游标卡尺测量。

        根系形态:使用数字化扫描仪Espon scanner对各处理的根系分别进行扫描,扫描完成后运用Win-RHIZOTM 2008a根系图像分析软件对扫描后的根系图像进行形态指标的分析。根系扫描后的总根长、根表面积、平均直径、根体积以及根尖数可通过图片分析直接获得[20]

        根干重、地上部干重:取长势相似的完整油橄榄植株和根系,用蒸馏水冲洗干净,用滤纸吸干表面水分后置于烘箱中,105℃下杀青20 min后,85℃烘干至恒重,用电子天平称重。

        根冠比 = 根干重/地上部干重。

      • 可溶性蛋白、可溶性糖含量采用Spychalla等[21]的方法测定;脯氨酸 (Pro) 含量、丙二醛 (MDA) 含量、超氧阴离子 ($\rm{O}_{\small 2}^{\overline {\,\cdot\,}} $) 产生速率、超氧化物歧化酶 (SOD) 活性、过氧化物酶 (POD) 活性、过氧化氢酶 (CAT) 活性及抗坏血酸过氧化物酶 (APX) 活性采用Nakano等[22]的方法测定;叶绿素含量、膜透性和根系活力采用李合生[23]的方法测定;叶片磷含量采用查同刚[24]的方法测定。

      • 采用Excel 2013软件对数据进行处理和绘图,数据用“平均值 ± 标准误差”表示,采用SPSS 19.0统计分析软件对数据进行差异显著性分析,采用Duncan法进行各指标间差异的显著性比较,P < 0.05为显著相关,各项指标测定重复3~5次。

      • 温度测定于2018年9月中旬开始,12月末结束。由图1可见,9月16日的平均气温为17.6℃,该温度适宜油橄榄幼苗生长;11月15日平均气温下降到3.1℃,最低温度为–2.0℃,对植物造成轻度的生理性伤害;随着气温的持续下降,12月30日的日均气温达到–5.3℃,已对油橄榄幼苗造成中度低温胁迫。自然条件下的低温胁迫对植物生长具有极其重要的影响。在自然状态下,气温变化随机性较大,昼夜温差明显,能更好地反映植物体对不同程度低温胁迫的生理响应。

        图  1  自然条件下温度变化

        Figure 1.  Temperature change under natural conditions

      • 冻害情况调查分别于2018年11月15日和12月30日进行。由表1可知,随着气温的下降,各处理下叶片冻害指数呈上升趋势。在3.1℃时,油橄榄叶片遭受的冻害等级最高为Ⅱ级,而–5.3℃的气温条件已对部分叶片造成较为严重的Ⅲ级冻害。

        表 1  低温胁迫下磷肥施用量对油橄榄幼苗冻害指数的影响

        Table 1.  Effects of P2O5 application rates on the frost damage index of olive seedlings under low temperature stress

        处理Treatment总叶片数
        Total No.
        of leaves
        3.1℃冻害指数
        Frost damage index
        –5.3℃冻害指数
        Frost damage index
        00
        P0 50.028.711.0 10.3 00.158 ± 0.015 a14.316.314.05.3 0.302 ± 0.025 ab
        P1550.035.39.35.300.100 ± 0.010 b16.714.312.07.0 0.297 ± 0.016 ab
        P3050.039.35.35.300.080 ± 0.013 b19.312.313.05.3 0.272 ± 0.016 bc
        P4550.040.38.71.000.053 ± 0.010 c24.013.0 9.04.00.215 ± 0.013 d
        P6050.035.79.35.000.097 ± 0.008 b21.313.310.35.00.245 ± 0.005 c
        P7550.030.77.711.7 00.155 ± 0.010 a16.314.310.09.30.312 ± 0.014 a
        注(Note):冻害指数为 3 次重复平均值 Frost damage indexes are means of triplicates; 同列数据后不同小写字母表示磷肥处理间指标差异显著 (P < 0.05) Values followed by different lowercase letters in a column indicate significant difference in indicators among P treatments (P < 0.05).

        随磷肥施用量的增加,不同程度低温胁迫下油橄榄幼苗叶片冻害指数呈先下降后上升的趋势,在3.1℃、–5.3℃条件下,冻害指数均在P45处理达到最小值,分别为0.053和0.215,较P0分别降低了66.46%和28.81%,下降幅度明显,效果显著,说明增施适量磷肥可增强植物的抗寒性。

      • 低温胁迫导致油橄榄幼苗叶片内渗透调节物质含量升高,增施磷肥可显著提高油橄榄幼苗叶片中脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量,且随磷肥施用量的增加,不同低温条件下油橄榄幼苗叶片中各渗透调节物质含量先增加后降低。由图2可知,在3.1℃、–5.3℃温度条件下,P45处理油橄榄叶片中脯氨酸含量达到最大值,明显高于其他处理,分别是P0处理的2.21和2.13倍;CK条件下,脯氨酸含量则在P30处理达到最大,是P0处理的2.85倍,增长显著 (P < 0.05)。3种温度条件下,油橄榄幼苗叶片中可溶性蛋白含量和可溶性糖含量均在P45处理达到最大值,其中可溶性蛋白含量分别较P0处理增长了19.99%、39.02%和32.67%,可溶性糖含量分别较P0处理增长了64.95%、37.82%和41.65%。结果显示,低温逆境下施用适量磷肥可以显著增加油橄榄叶片内渗透调节物质的积累,降低叶片细胞渗透势,从而增强植物体的抗寒能力。

        图  2  低温胁迫下磷肥施用量对油橄榄叶片渗透调节物质含量的影响

        Figure 2.  Effects of P2O5 application rates on osmotic regulating substances in olive leaves under low temperature stress

      • 图3可知,与17.6℃ (CK) 相比,3.1℃、–5.3℃温度条件下油橄榄幼苗叶片膜透性增大,超氧阴离子 ($\rm{O}_{\small 2}^{\overline {\,\cdot\,}} $) 产生速率增加,丙二醛 (MDA) 含量增加,增施磷肥后,上述指标均有不同程度的下降。在低温胁迫条件下随磷肥施用量的增加,油橄榄叶片膜透性、$\rm{O}_{\small 2}^{\overline {\,\cdot\,}} $产生速率及MDA含量呈现先减小后增大的趋势。在3种温度条件,P45处理下的油橄榄叶片膜透性最低,较P0处理分别降低了46.90%、30.25%和11.91%。CK、3.1℃及–5.3℃温度条件下$\rm{O}_{\small 2}^{\overline {\,\cdot\,}} $产生速率均在P45处理达到最小值,分别较P0降低了50.19%、65.11%和28.92%。CK条件下,各组磷肥处理油橄榄叶片中MDA含量变化幅度较小,在P60达到最小值,较P0处理的植株降低了22.69%;而3.1℃、–5.3℃两种低温胁迫条件下,油橄榄叶片MDA含量均在P45处理达到最小值,分别较P0降低了49.91%和31.88%,效果最佳。图3显示,在不同低温胁迫条件下根系活力均随磷肥施用量的增加呈先升后降的变化趋势,说明增施适量磷肥在一定程度上可以提高低温环境中油橄榄幼苗的根系活力。3.1℃、–5.3℃条件下油橄榄根系活力均显著低于CK,说明低温胁迫造成油橄榄幼苗根系活力降低;不同程度的低温胁迫下,油橄榄根系活力均在P45处理达到最大值,分别较P0增加了54.99%和58.07%,差异达显著水平 (P < 0.05)。可见油橄榄幼苗期增施一定量的磷肥可以降低叶片膜损伤,增强根系活力,从而显著增强了植株抵御寒冷的能力。

        图  3  低温胁迫下磷肥施用量对油橄榄叶片膜伤害指标和根系活力的影响

        Figure 3.  Effects of P2O5 application rates on membrane injury indexes and root activity of olive leavesunder low temperature stress

      • 图4可见,不同低温条件下油橄榄幼苗叶片中抗氧化酶活性均高于常温,超氧化物歧化酶 (SOD)、过氧化物酶 (POD)、过氧化氢酶 (CAT) 及抗坏血酸过氧化物酶 (APX) 活性随自然温度下降呈不稳定上升的趋势,同一低温条件,不同施磷处理油橄榄幼苗叶片抗氧化酶活性差异显著 (P < 0.05)。常温条件下,SOD活性增长较为平缓,并在P60处理下活性最大;在3.1℃、–5.3℃两种低温条件下,SOD活性随磷肥施用量的增加先升后降,且均在P45处理达到最大值,较P0处理分别增加了104.75%和129.28%。在CK、3.1℃、–5.3℃条件下,POD活性分别在P45、P30和P60处理达到最大值,较P0分别增加了185.33%、127.68%和122.96%。在3种温度条件下,CAT活性均在P45处理达到峰值,与P0相比显著增加了101.97%、95.02%和105.76%。CK、3.1℃、–5.3℃温度条件下APX活性均在P45处理达到最大值,分别较P0显著升高了76.40%、100.01%和72.81% (P < 0.05)。说明不同低温条件下增施适量磷肥均能显著提高油橄榄幼苗叶片抗氧化酶活性。

        图  4  低温胁迫下磷肥施用量对油橄榄叶片抗氧化酶活性的影响

        Figure 4.  Effects of P2O5 application rates on antioxidant enzyme activities in olive leaves under low temperature stress

      • 图5可知,随着自然温度的降低,各处理油橄榄幼苗叶片中叶绿素含量均随之下降。增施磷肥后,不同低温条件下油橄榄叶片中叶绿素含量均有一定程度的提高,随磷肥施用量的增加,油橄榄叶片中叶绿素含量总体上呈现先升高后降低的变化趋势。3.1℃、–5.3℃温度条件下,叶绿素含量均在P45处理达到峰值,分别较P0提高了114.83%和30.62%,增长幅度明显,CK温度条件下,P60处理下的油橄榄叶片中叶绿素含量最高,较P0增加了53.98%。但随磷肥用量继续增加,油橄榄幼苗叶片中叶绿素含量均有不同程度的降低。

        图  5  低温胁迫下磷肥施用量对油橄榄叶片叶绿素和磷含量的影响

        Figure 5.  Effects of P2O5 application rates on chlorophyll content and P content in olive leaves under low temperature stress

        随着磷肥施用量的增加,油橄榄幼苗叶片磷含量总体呈现先升高后降低的变化趋势。CK、C1和C2温度条件下,叶片磷含量均在P45处理达到峰值,分别较P0处理增长了29.65%、33.66%和37.33%。在磷肥施用量较高的P60、P75处理中,叶片磷含量开始逐渐降低,可能是由于土壤中盐含量过高抑制了植物对磷营养的吸收。随时间推移,3.1℃与–5.3℃温度条件下相同磷肥处理间油橄榄叶片磷含量差异不显著 (P > 0.05)。

      • 在同样的低温环境中,增施适量磷肥可显著提高油橄榄幼苗根系的总根长、根表面积、根体积和根尖数。由表2可知,上述4个指标随磷肥施用量增加呈现先增大后减小的变化趋势。其中,总根长、根表面积、根体积和根尖数均在P45处理出现最大值,分别较P0处理增加了42.60%、28.79%、55.50%和25.01%。随磷肥施用量增加,油橄榄幼苗根平均直径的变化趋势与前者相反,但整体上处理间差异并不显著 (P > 0.05)。可见低温胁迫下增施适量磷肥可改变油橄榄幼苗根系构型,使根系整体变得细而长,根尖数增加,扩大了根系与土壤接触面积,使油橄榄在低温环境中可以从土壤中吸收更多养分以抵抗逆境。

        表 2  低温胁迫下磷肥施用量对油橄榄幼苗根系形态的影响

        Table 2.  Effects of P2O5 application rates on root morphology of olive seedlings under low temperature stress

        处理
        Treatment
        总根长 (cm)
        Total root length
        根表面积 (cm2)
        Root surface area
        平均直径 (mm)
        Average diameter
        根体积 (cm3)
        Root volume
        根尖数
        Root tip number
        P0806.191 ± 92.728 c155.540 ± 14.854 a0.648 ± 0.071 a12.491 ± 0.749 d1575.667 ± 389.579 bc
        P15945.485 ± 105.265 b167.509 ± 39.570 a0.624 ± 0.115 a13.748 ± 0.977 cd1619.333 ± 338.816 abc
        P301020.236 ± 40.460 b200.174 ± 39.129 a0.553 ± 0.039 a18.035 ± 1.342 ab1777.667 ± 519.789 ab
        P451149.645 ± 39.085 a200.323 ± 19.090 a0.554 ± 0.068 a19.423 ± 1.824 a1969.667 ± 258.134 a
        P60551.274 ± 57.723 d96.398 ± 20.894 b0.563 ± 0.104 a15.877 ± 1.999 bc1177.001 ± 299.050 bc
        P75435.732 ± 29.834 d82.356 ± 9.875 b0.601 ± 0.043 a12.233 ± 1.815 d974.115 ± 211.000 c
        注(Note):同列数据后不同小写字母表示磷肥处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different lowercase letters in a column indicate significant difference among P treatments (P < 0.05).
      • 低温条件相同的情况下,增施磷肥显著提高了油橄榄幼苗的株高、茎粗、根干重、地上部干重及根冠比。由表3可知,油橄榄幼苗的株高、根干重和地上部干重均在P45处理出现最大值,分别较P0增加了48.48%、80.27%和34.51%,其中根干重的增长幅度最为大,效果最佳;P30处理下油橄榄幼苗的茎粗达到最大值,较P0增长了55.97% (P < 0.05)。根冠比反映了植物地下部与地上部分的相关性,本试验中P45处理的油橄榄幼苗根冠比最大,较P0处理增加了32.57% (P < 0.05)。适量增施磷肥对油橄榄幼苗地上部和根系均有促进作用,但过量施磷抑制了油橄榄的生长发育。

        表 3  低温胁迫下磷肥施用量对油橄榄幼苗生物量的影响

        Table 3.  Effects of P2O5 application rates on biomass of olive seedlings under low temperature stress

        处理
        Treatment
        株高 (cm)
        Plant height
        茎粗 (mm)
        Stem diameter
        根干重 (g)
        Root dry weight
        地上部干重 (g)
        Shoot dry weight
        根冠比
        Ratio of root to shoot
        P041.673 ± 2.387 d3.477 ± 0.218 d2.939 ± 0.142 c16.936 ± 1.741 cd0.175 ± 0.016 b
        P1547.873 ± 0.462 c4.227 ± 0.101 b3.797 ± 0.184 b18.634 ± 1.547 bcd0.205 ± 0.020 a
        P3052.373 ± 0.666 b5.423 ± 0.136 a4.268 ± 0.163 b19.966 ± 0.939 b0.214 ± 0.010 a
        P4561.877 ± 3.171 a5.110 ± 0.259 a5.298 ± 0.425 a22.780 ± 0.765 a0.232 ± 0.013 a
        P6049.820 ± 0.746 bc3.933 ± 0.108 bc3.882 ± 0.102 b19.040 ± 1.140 bc0.204 ± 0.015 a
        P7544.570 ± 1.914 d3.623 ± 0.185 cd2.620 ± 0.339 c16.702 ± 0.428 d0.157 ± 0.018 b
        注(Note):同列数据后不同小写字母表示磷肥处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different lowercase letters in a column indicate significant difference among P treatments (P < 0.05).
      • 自然降温条件下的低温胁迫对植物生长发育具有极其重要的影响,冻害指数可以直接或间接的反映植物在低温逆境下遭受冻害的受损程度[18]。本研究发现,增施磷肥有效降低了不同低温条件下油橄榄幼苗叶片的冻害指数,说明在苗期施用适量磷肥在一定程度上可以提高油橄榄的抗寒性。

        脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量等作为植物体内重要的渗透调节物质,能够调节细胞渗透势,增强细胞保水能力,减轻膜脂过氧化程度,保护蛋白分子与酶活性,在提高植物抗寒性方面具有极其重要的意义[25-26]。已有研究表明,低温条件下增施磷肥可以提高植物体脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量[27-28]。本研究结果显示,随温度降低,油橄榄幼苗叶片内渗透调节物质含量显著升高,而增施适量磷肥能确保这些渗透调节物质在油橄榄处于低温环境时仍保持一定的合成能力。

        植物膜系统稳定性是评价植物耐寒性的重要生理指标。已有研究发现,低温胁迫使植物细胞质膜的结构和功能受损,导致细胞膜透性增大,电解质外渗[29]。MDA是一种具有毒性的膜质过氧化产物,可作为质膜受损的衡量指标,胁迫程度越剧烈,MDA含量越多,其含量与植物耐寒性之间呈负相关[30]。方基建[31]和刘晓伟等[32]研究指出,施磷能够显著降低低温胁迫下植物叶片的膜透性与MDA含量。本试验结果与前人结果相似,低温逆境使油橄榄幼苗叶片膜透性、MDA含量及$\rm{O}_{\small 2}^{\overline {\,\cdot\,}} $产生速率增大,增施磷肥可以显著降低不同低温条件下油橄榄叶片膜透性、MDA含量与$\rm{O}_{\small 2}^{\overline {\,\cdot\,}} $产生速率,有效提高油橄榄幼苗抗寒性。根系活力可以反映植物根系吸收水分和养分的能力,有研究指出,在不同生育期内增施磷肥后烤烟的根系活力均有显著提高[33]。本研究结果显示,低温导致油橄榄幼苗根系活力大幅度降低,而施磷后各处理根系活力皆有不同程度的提高,说明适量施磷可以减缓逆境对植物根系造成的损伤,从而增强植物抵御寒冷环境的能力。

        超氧化物歧化酶 (SOD)、过氧化物酶 (POD)、过氧化氢酶 (CAT) 和抗坏血酸过氧化物酶 (APX) 是植物体内极为重要的抗氧化酶和细胞膜保护酶系统,逆境条件下这些保护酶能够及时清除植物体内多余的氧自由基,保护细胞膜尽可能少的受到外界低温破坏,从而增强植物抗寒性[34]。林郑和等[35]研究发现,低温处理增加了茶树叶片的膜透性与SOD、POD、APX活性;陈钢等[27]指出,低温条件下施磷可以显著提高植物体中抗氧化酶活性。本试验结果显示,不同低温条件下增施适量磷肥均显著提高了油橄榄幼苗叶片中SOD、POD、CAT与APX活性。曹娜等[36]研究表明,低温胁迫下水稻叶片CAT活性下降,这与本文研究结果不同,可能是由于植物受到低温胁迫的程度不同或施肥方式不一致而造成的。本研究结果显示,低温条件下增施适量磷肥可以提高植物抗氧化酶活性,且以每株45 g磷肥(P2O5) 施用效果最佳,这说明此时的磷肥施用量已达到试验土壤最佳效果的峰值,若继续增施磷肥,不仅会造成肥料浪费,还可能由于钠盐过量对油橄榄幼苗生长发育造成盐胁迫。

        叶片是植物生理代谢最为活跃的器官,被认为是对土壤养分供应水平最为敏感的部位[37]。有研究发现,低温导致植物叶片中叶绿素含量降低,喷施磷肥后叶绿素含量显著增加[36]。本研究结果显示,低温环境中油橄榄幼苗叶绿素含量大幅度下降,而施磷后各处理叶片叶绿素含量均有提高。于钦民等[38]研究表明,施磷可增加杉木幼苗叶片中磷含量,影响幼苗营养分配和平衡。本研究结果与其相似,在低温条件下增施磷肥不同程度提高了油橄榄幼苗叶片磷含量,但过高的磷素供应会阻碍植物叶片磷素积累。姜沛沛等[39]研究表明,土壤磷含量与油松叶片磷含量不存在显著相关性,这可能与其供试土壤养分含量及植物生长状态有关。

      • 油橄榄幼苗的根系形态与干物质累积对其生长发育起至关重要的作用。活跃的根系可以为地上部提供充足的营养、水分和植物激素,从而促进生物产量的形成,而地上部分的良好发育能够制造充足的碳水化合物转运到根系,增强根系功能[40]。低温延缓了植物根系生长,导致根系吸收能力减弱,从而对地上部干物质累积造成一定影响,造成产量下降[41]。邢军等[42]研究指出,增施磷肥可显著增加小麦的总根长和根表面积。Mahmood等[43]研究发现,外施磷素可以有效缓解环境胁迫对作物生长发育的影响,在一定程度上增加作物产量。马巍等[44]发现,低温条件下随磷肥施用量的增加,水稻株高、穗长和抽穗速度均有显著提高,且在施磷量为120 kg/hm2时效果最佳,结实率和产量增长幅度最大,但当施磷量继续升高,各指标显著下降。这说明适量施磷可以在一定程度上减缓低温对植物造成的损伤,但过高磷肥施用量可能会对植物造成高磷胁迫甚至毒害作用。

        本研究发现,低温条件下增施适量磷肥可以显著提高油橄榄幼苗的总根长、根表面积、根体积和根尖数,根平均直径有所下降 (表2)。连慧达等[45]研究发现,红小豆总根长和根表面积随施磷量的增加呈先降后升的趋势,这与本试验结果不同。本研究结果显示,适量磷肥处理使低温逆境中油橄榄幼苗根系整体变得细而长,根体积变大,根系分生能力增强,根系形态得到优化,确保油橄榄根系与土壤有足够的接触面积,这种根系形态的变化有利于增强油橄榄幼苗对水分和养分的吸收。在油橄榄生物量累积方面,低温条件下增施磷肥显著提高了油橄榄幼苗的株高、茎粗、根干重、地上部干重和根冠比,说明施磷有效减缓了低温对油橄榄幼苗干物质量积累的抑制,促进营养物质向地上部运输,整体上对低温环境中油橄榄植株的生长发育起到积极作用。

        油橄榄生育期分为幼苗期、花期、坐果期、果实膨大期和果实成熟期等阶段,在不同生育阶段,油橄榄对磷营养的需求量不尽相同[46]。有研究表明,植物幼苗期对磷营养的需求量相对较低,而开花期是植物营养生长与生殖生长的共进阶段,此时对磷的需求相对整个生育期而言较多,若磷供应不充足,会影响核酸的合成,从而影响或抑制生长发育,导致生育期推迟[14]。而在各生育阶段,磷肥施用量对油橄榄抗寒性的促进效果亦不相同,随油橄榄幼苗的生长,树体本身对养分的需求量增大,所需的磷营养也会相应增加。

        由于油橄榄苗期抗寒性较弱和试验时间的限制,本试验仅对幼苗期油橄榄抗寒性进行了研究,探讨了不同磷肥施用量对低温胁迫下油橄榄幼苗抗寒生理和根系发育的影响,在后续工作中还需开展磷肥施用量对不同生育期油橄榄生长发育及抗寒性影响的研究。

      • 低温抑制油橄榄幼苗生长,增施适量磷肥可明显降低油橄榄幼苗叶片的冻害指数,减轻膜脂过氧化程度及活性氧积累,增加叶片中渗透调节物质含量,增强油橄榄幼苗的根系活力,提高了叶片抗氧化酶活性、叶绿素含量和磷含量。增施适量磷肥可以优化油橄榄幼苗的根系形态,提高干物质积累和根冠比,促进油橄榄的生长发育。磷肥用量影响着其对油橄榄幼苗生长的效果,在供试条件下,以每株油橄榄苗施用P2O5 45 g效果最为显著。

    参考文献 (46)

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