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氨氧化基因丰度和潜在氨氧化速率对加拿大一枝黄花入侵和土壤类型的响应

刘文莉 张崇邦 刘亮 管铭 王江

引用本文:
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氨氧化基因丰度和潜在氨氧化速率对加拿大一枝黄花入侵和土壤类型的响应

    作者简介: 刘文莉 Tel:0576-88660349,E-mail:1625331431@qq.com;
    通讯作者: 张崇邦, E-mail:llhzcb@163.com
  • 基金项目: 浙江省自然科学基金(LY17D010001,LY19E090001);国家自然科学基金项目(31870504)。

Responses of soil ammonia-oxidizing gene abundances and potential ammonia-oxidizing rate to Solidago canadensis invasion and soil types

    Corresponding author: ZHANG Chong-bang, E-mail:llhzcb@163.com ;
  • 摘要:   【目的】  土壤类型和植物入侵影响着土壤微生物群落结构和功能,基于此,我们研究了加拿大一枝黄花 (Solidagocanadensis) 入侵两种类型土壤后,土壤中氨氧化古细菌 (AOA) 和氨氧化细菌 (AOB) 的基因丰度和潜在氨氧化速率 (PAOR) 的变化规律及影响机理。  【方法】  云南和浙江是加拿大一枝黄花入侵的重点地区,本研究在云南省滇池周边的海东湿地公园、捞鱼河湿地公园和安乐村 (土壤类型均为冲积土) 和浙江省东部的慈溪海边村、临海上盘镇和路桥峰江村 (土壤类型均为黄泥田土),分别选择一块采样地,面积为100~150 m2。在每块采样地加拿大一枝黄花入侵 (Mono) 和未入侵 (Nat) 之处,划出0.5 m × 0.5 m,采集土壤和植物样品。Mono和Nat地块需相距10~20 m,每个地块重复三次。采用qPCR和室内培养技术分析土壤中AOA、AOB基因丰度和PAOR,用植物生态和土壤化学方法分析植物生物量和土壤化学性状。  【结果】  加拿大一枝黄花入侵后,冲积土中AOA丰度和PAOR显著下降,黄泥田土中AOA丰度和PAOR却显著提高,而AOB丰度在两种类型土壤中均显著提高。Nat冲积土中AOA丰度和PAOR大于黄泥田土,而Mono条件下冲积土中AOA丰度和PAOR小于黄泥田土,AOB丰度在两种土壤类型中均没有明显变化。Mono样地植被地上部分和地下部分生物量、土壤有机质含量和pH是影响冲积土和黄泥田土AOA丰度和PAOR的重要因素。与AOA不同,冲积土AOB丰度仅受植物地下部分生物量的影响,而黄泥田土AOB丰度同时受植物地下部分生物量、土壤总磷含量和pH影响。  【结论】  加拿大一枝黄花入侵大大增加了植被地上部和地下部生物量,进而为微生物提供了大量的碳源,同时提高了土壤pH,因此,氨氧化细菌AOB的丰度显著增加。土壤类型仅影响着AOA的丰度,对AOB和氨氧化潜力没有显著影响,而加拿大一枝黄花入侵显著影响了两类土壤中的AOA、AOB丰度以及氨氧化潜力。
  • 图 1  云南和浙江地区采样地点示意图

    Figure 1.  Sampling areas located in Yunnan and Zhejiang province of China

    表 1  氨氧化古细菌和氨氧化细菌基因和引物

    Table 1.  The ammonia-oxidizing archaeal and bacterial genes and primers

    目标基因
    Target gene
    引物标记
    Primer label

    Enzyme
    引物序列
    Primer sequences (5'–3')
    扩增片段大小
    Amplicon size
    参考文献
    References
    amoA-likeArch-amoAFAmmonia monooxygenaseSTAATGGTCTGGCTTAGACG635 bp[22]
    Arch-amoARGCGGCCATCCATCTGTATGT
    amoAamoA-1 FAmmonia monooxygenaseGGGGTTTCTACTGGTGGT491 bp[23]
    amoA-2RCCCCTCKGSAAAGCCTTCTTC
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    表 2  植物入侵和土壤类型对植物生物量和土壤化学性状影响的双因素方差分析 (n = 9)

    Table 2.  Two-way ANOVA analysis of Solidago invasion and soil types on plant biomasses and soil chemical properties

    土壤类型
    Soil type
    (A)
    植被
    Vegetation
    (B)
    植被生物量Plant biomass土壤化学性质Soil chemical property
    地上部
    Above ground
    (g/m2)
    地下部
    Below-ground
    (g/m2)
    SOM
    (g/kg)
    全氮
    Total N
    (g/kg)
    全磷
    Total P
    (g/kg)
    NH4+-N
    (mg/kg)
    NO3-N
    (mg/kg)
    有效磷
    Aailable P
    (mg/kg)
    pH
    冲积土
    Alluvial soil
    Nat 158.4 ± 62.821.6 ± 6.336.6 ± 8.40.17 ± 0.10.65 ± 0.10.38 ± 0.30.51 ± 0.210.5 ± 6.9 4.8 ± 0.4
    Mono265.8 ± 63.4110.6 ± 14.149.4 ± 8.60.15 ± 0.10.64 ± 0.20.34 ± 0.20.31 ± 0.115.2 ± 10.86.0 ± 0.5
    黄泥田土
    Yellow mud
    Nat 43.1 ± 11.023.0 ± 4.828.7 ± 6.91.50 ± 0.40.25 ± 0.00.86 ± 0.40.48 ± 0.216.9 ± 10.55.7 ± 0.7
    Mono229.0 ± 53.6104.7 ± 17.449.0 ± 5.81.40 ± 0.30.27 ± 0.00.66 ± 0.30.33 ± 0.117.2 ± 10.77.3 ± 0.5
    A*nsns***nsns*
    B***nsnsns*ns*
    A × B*nsnsnsnsnsnsnsns
    注(Note):Nat—本地植被优势地块 Native vegetation dominated plot; Mono—加拿大一枝黄花优势地块 Solidago-dominated plot. *—P < 0.05; ns—P > 0.05.
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    表 3  植物入侵和土壤类型对氨氧化参数影响的双因素方差分析 (n = 9)

    Table 3.  Two-way ANOVA analysis of Solidago invasion and soil types on ammonia oxidation parameters

    土壤类型
    Soil type
    (A)
    植被
    Vegetation
    (B)
    AOA丰度
    AOA aboundance
    (× 107 copies/g)
    AOB丰度
    AOB aboundance
    (× 105 copies/g)
    AOA/AOBPAOR
    [NO2-N μg /(g·d)]
    冲积土Alluvial soilNat3.89 ± 4.350.56 ± 0.51697.1 ± 185.161.3 ± 15.6
    Mono0.76 ± 0.704.66 ± 5.5016.4 ± 2.0019.5 ± 2.78
    黄泥田土Yellow mudNat1.54 ± 1.290.25 ± 0.35628.7 ± 37.22 20.1 ± 11.59
    Mono5.33 ± 2.062.89 ± 3.86184.1 ± 0.53 44.1 ± 0.33
    A*nsnsns
    B****
    A × B*nsnsns
    注(Note):Nat—本地植被优势地块 Native vegetation dominated plot; Mono—加拿大一枝黄花优势地块 Solidago-dominated plot; AOA—氨氧化古细菌 Ammonia-oxidizing archaea; AOB—氨氧化细菌 Ammonia-oxidizing bacteria; PAOR—潜在氨氧化速率 Potential ammonia oxidation rate. *—P < 0.05; ns—P > 0.05.
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    表 4  植物入侵条件下氨氧化参数与植物生物量和土壤化学性状的Pearson相关性 (n = 9)

    Table 4.  Coefficients of Pearson correlation among ammonia oxidizing parameters and vegetation biomass and soil chemical properties with Solidago invasion

    土壤类型
    Soil type
    氨氧化参数
    Ammonia oxidizingparameters
    APBBPBSOM全氮
    Total N
    全磷
    Total P
    NH4+-NNO3-N有效磷
    Aailable P
    pH
    冲积土
    Alluvial soil
    AOA–0.532*–0.478*–0.577*0.0750.1850.2250.429*–0.329–0.475*
    AOB0.3070.477*0.334–0.142–0.053–0.083–0.233–0.0730.362
    AOA/AOB–0.552*–0.503*–0.638*0.0330.0260.1150.198–0.163–0.359
    PAOR–0.543*–0.858**–0.603*0.1230.047–0.0380.6380.116–0.759**
    黄泥田
    Yellow mud soil
    AOA0.830**0.830**0.757**–0.1990.466*–0.273–0.421–0.1260.623*
    AOB0.3940.448*0.381–0.2240.504*–0.159–0.324–0.0110.469*
    AOA/AOB–0.206–0.244–0.255–0.058–0.127–0.0650.082–0.190–0.237
    PAOR0.808**0.811**0.773**0.1600.048–0.014–0.3570.1570.558*
    注(Note):APB—地上部植物生物量 Above-ground plant biomass; BPB—地下部植物生物量 Below-ground plant biomass; AOA—氨氧化古细菌 Ammonia-oxidizing archaea; AOB—氨氧化细菌 Ammonia-oxidizing bacteria; PAOR—潜在氨氧化速率 Potential ammonia oxidation rate. *—P < 0.05; **—P < 0.01.
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    [11] 方宇景晓明王飞陈济琛林诚林新坚 . 长期施肥对氨氧化古菌丰度及群落结构的影响. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2015.0628
    [12] 王素萍李小坤鲁剑巍陈钢刘波薛欣欣魏云霞 . 控释尿素在水及不同类型土壤中的养分释放特征. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2014.0315
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    [14] 解开治徐培智张发宝唐拴虎顾文杰黄旭蒋瑞萍卢钰升 . 鸡粪好氧堆肥过程中氨氧化古菌群落结构的动态变化. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2012.12159
    [15] 王锦文王君丽王江李伟华张崇邦 . 加拿大一枝黄花入侵对土壤酶活性的影响研究. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2011.0116
    [16] 裴雪霞周卫梁国庆孙静文王秀斌李双来 . 长期施肥对黄棕壤性水稻土氨氧化细菌多样性的影响. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2011.0121
    [17] 徐华勤章家恩冯丽芳全国明胡蓉蓉毛丹鹃 . 广东省典型土壤类型和土地利用方式对土壤酶活性的影响. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2010.0623
    [18] 杨建峰贺立源左雪冬刘艳飞吴照辉章爱群赵会娥刘伟严昶门玉英 . 不同pH低磷土壤上水稻磷营养特性研究. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2009.0109
    [19] 刘文娜吴文良王秀斌王明新毛文峰 . 不同土壤类型和农业用地方式对土壤微生物量碳的影响. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2006.0320
    [20] 刘文科冯固李晓林 . 三种土壤上六种丛枝菌根真菌生长特征和接种效应. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2006.0412
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  • 收稿日期:  2019-09-03

氨氧化基因丰度和潜在氨氧化速率对加拿大一枝黄花入侵和土壤类型的响应

    作者简介:刘文莉 Tel:0576-88660349,E-mail:1625331431@qq.com
    通讯作者: 张崇邦, llhzcb@163.com
  • 1. 台州学院建筑工程学院,浙江椒江 318000
  • 2. 台州学院生命科学学院,浙江椒江 318000
  • 3. 宁波碧城环保科技有限公司,浙江宁波 315000
  • 基金项目: 浙江省自然科学基金(LY17D010001,LY19E090001);国家自然科学基金项目(31870504)。
  • 摘要:   【目的】  土壤类型和植物入侵影响着土壤微生物群落结构和功能,基于此,我们研究了加拿大一枝黄花 (Solidagocanadensis) 入侵两种类型土壤后,土壤中氨氧化古细菌 (AOA) 和氨氧化细菌 (AOB) 的基因丰度和潜在氨氧化速率 (PAOR) 的变化规律及影响机理。  【方法】  云南和浙江是加拿大一枝黄花入侵的重点地区,本研究在云南省滇池周边的海东湿地公园、捞鱼河湿地公园和安乐村 (土壤类型均为冲积土) 和浙江省东部的慈溪海边村、临海上盘镇和路桥峰江村 (土壤类型均为黄泥田土),分别选择一块采样地,面积为100~150 m2。在每块采样地加拿大一枝黄花入侵 (Mono) 和未入侵 (Nat) 之处,划出0.5 m × 0.5 m,采集土壤和植物样品。Mono和Nat地块需相距10~20 m,每个地块重复三次。采用qPCR和室内培养技术分析土壤中AOA、AOB基因丰度和PAOR,用植物生态和土壤化学方法分析植物生物量和土壤化学性状。  【结果】  加拿大一枝黄花入侵后,冲积土中AOA丰度和PAOR显著下降,黄泥田土中AOA丰度和PAOR却显著提高,而AOB丰度在两种类型土壤中均显著提高。Nat冲积土中AOA丰度和PAOR大于黄泥田土,而Mono条件下冲积土中AOA丰度和PAOR小于黄泥田土,AOB丰度在两种土壤类型中均没有明显变化。Mono样地植被地上部分和地下部分生物量、土壤有机质含量和pH是影响冲积土和黄泥田土AOA丰度和PAOR的重要因素。与AOA不同,冲积土AOB丰度仅受植物地下部分生物量的影响,而黄泥田土AOB丰度同时受植物地下部分生物量、土壤总磷含量和pH影响。  【结论】  加拿大一枝黄花入侵大大增加了植被地上部和地下部生物量,进而为微生物提供了大量的碳源,同时提高了土壤pH,因此,氨氧化细菌AOB的丰度显著增加。土壤类型仅影响着AOA的丰度,对AOB和氨氧化潜力没有显著影响,而加拿大一枝黄花入侵显著影响了两类土壤中的AOA、AOB丰度以及氨氧化潜力。

    English Abstract

    • 加拿大一枝黄花 (Solidago canadensis) 原产于北美,1913年作为观赏性植物被引入到上海[1]。借助风媒、动物迁移和运输等方式,加拿大一枝黄花迅速扩散到我国的浙江、江苏以及云南等地区,并在入侵地演替成单优种群[2]。加拿大一枝黄花入侵不仅降低了本地物种的生物多样性,而且也改变了本地生态系统的结构与功能[2-4]。为了认识加拿大一枝黄花的入侵机理,学者们对加拿大一枝黄花在引入地的形态变化[5]、对不同环境因素的生理适应[2, 4]、对植物竞争和动物啃食的响应[6-7]及其化感作用对入侵地植物的抑制[8]等地上部分开展了系列研究。同时,人们对加拿大一枝黄花入侵与土壤亚系统的关系也进行了研究。研究表明加拿大一枝黄花不仅改变了土壤理化特性[3]、土壤酶活性[1],而且也改变了土壤微生物群落结构、功能多样性以及土壤纤维素和有机磷等的矿化过程[2-3, 9]。还有研究表明加拿大一枝黄花能有效地抑制土壤中植物病原体的生长繁殖[10],并能选择性地改变土壤菌根菌的相对丰富度[11]。总之,上述这些研究对于认识加拿大一枝黄花入侵机理提供了有益的借鉴。

      氮循环是地球上最重要的物质循环过程之一,硝化作用是氮循环的一个关键环节[12]。一般认为硝化作用是由两类微生物分两步完成,首先通过氨氧化细菌 (AOB) 和氨氧化古菌 (AOA) 将氨氧化为亚硝酸 (NO2),然后再通过亚硝酸氧化细菌 (NOB) 将NO2氧化为硝酸 (NO3)。在两步硝化过程中,氨氧化作用是硝化反应的第一步,同时也是限速步骤[12-13]。大量研究表明,AOA和AOB具有相似的生态位,但在不同的环境条件下,氨氧化微生物丰度和群落结构有显著差异[14]。氨浓度、pH值、温度、土壤湿度和有机质等是影响氨氧化微生物群落结构和相对丰度的重要因素[15-20]。除此以外,近年来研究表明植物入侵也是一个重要因素。Li等[9]研究表明加拿大一枝黄花入侵改变了土壤的氨氧化作用。Wang等[2]发现加拿大一枝黄花入侵对土壤微生物群落的改变与土壤环境的异质性关系密切。那么,植物入侵对AOA和AOB群落及其氨氧化活性的影响与土壤类型的关系如何?其中主要影响因素有哪些?与此相关报道较少。

      鉴于此,本文以加拿大一枝黄花入侵和土壤类型 (冲积土和黄泥田土) 作为控制因素,分别分析了AOA、AOB基因丰度,总的潜在氨氧化速率 (PAOR) 及其与植物生物量和土壤化学性状的关系。本研究的主要目的:1) 评价植物入侵对土壤AOA、AOB基因丰度及氨氧化作用的影响;2) 植物入侵和土壤化学性状与AOA、AOB基因丰度和PAOR的相互关系。

      • 云南和浙江均是加拿大一枝黄花入侵的重点地区。本研究在云南省昆明滇池附近和浙江省东部地区各选择了3块样地进行试验,每个样地面积100~150 m2。云南采样地土壤类型为湖滨冲积土,土壤组成为粘粒45.0%、粉粒46.3%、砂8.7%。浙江采样地土壤类型为黄泥田土,土壤组成为粘粒24.6%、粉粒67.3%、砂8.1%。云南省三个样地分别为海东湿地公园、捞鱼河湿地公园和安乐村,2010年被加拿大一枝黄花入侵。浙江省三个样地分别为慈溪海边村、临海市上盘镇和路桥区峰江村 (图1),2009年遭到加拿大一枝黄花入侵。两地的本地植物主要是多年生和一年生草本植物。云南地区为高原季风气候,冬季温暖,夏季凉爽,年均降水量925 mm,年均气温14℃。浙江地区属亚热带气候,冬季寒冷,夏季湿热,年均降水量1794 mm,年均气温17.5℃。

        图  1  云南和浙江地区采样地点示意图

        Figure 1.  Sampling areas located in Yunnan and Zhejiang province of China

      • 云南样地的优势植物有落羽杉 (Taxodium hybrid)、柳叶菜 (Epilobiumhirsutum)、紫红荩草 (Arthraxonhispidus) 和细柄草 (Capillipediumparviflorum) 等。浙江样地的优势物种有五节芒 (Miscanthusfloridulus)、三脉紫菀 (Aster ageratoides)、地肤 (Kochiascoparia)、羊蹄 (Rumexjaponicus) 和三角叶风毛菊 (Saussureadeltoidea) 等。根据Wang等[2]的方法,当加拿大一枝黄花覆盖率超过75%时,被认为是单优入侵,记为Mono。在距离Mono 10~20 m之外,选择未入侵的地块作为对照,记为Nat。

      • 2017年7月,在云南和浙江试验点开始采样。由于加拿大一枝黄花是随机分布,因此每个样地分别随机建立了Nat和Mono采样点 (0.5 m × 0.5 m),并各设三个重复。每个采样点采用剪刀齐地采集植物地上部分后,用铁铲将根部挖出 (0.25 m × 0.25 m × 0.30 m),抖落,收集紧附于根部的根际土,过2 mm筛后立即放入牛皮袋中,分成三份,分别进行风干,于4℃或–20℃保存用于土壤化学性状、PAOR和微生物指标测试。将去除凋落物和枯萎部分的剩余根放入牛皮纸袋中。

      • 采用常规方法测定土壤有机质、全氮、全磷、有效磷含量和pHKCl[21]。土壤NH4+-N和NO3-N含量采用KCl提取—紫外分光光度法测定。植物地上部生物量和地下部生物量采用65℃烘干至恒重法测定。

      • 定量分析每个土壤样品中AOA和AOB基因丰度。采用Fast DNA ®Spin Kit for Soil (MP Biomedicals,USA) 试剂盒提取0.5 g土壤样品中的DNA,用100 μL的DNA洗脱液洗脱。采用1.2%琼脂糖凝胶检验DNA纯度,并用超微量核酸测定仪 (Nanodrop 2000,Thermo Scientific) 测定DNA样品浓度,最后将所有DNA样品稀释成20 ng/µL。

        采用TIB 8600定量PCR仪和氨氧化古细菌与氨氧化细菌特有引物 (arch-amoAamoA引物,表1) 定量分析每个土壤DNA样品的AOA和AOB基因丰度。20 μL混合体系含有10 μL稀释模板DNA和10 μL反应混合物 (其中SYBR Green Master Mix9.6 μL,每个引物0.4μL)。qPCR程序为98℃初始变性2 min,接着进行40个循环,每个循环为98℃变性15 s,55℃退火1 min,72℃延展30 s。在78℃、30 s收集arch-amoA基因丰度数据,在80℃、20 s收集amoA基因丰度数据。将获得的PCR产物与质粒联接,并制备重组质粒标准品稀释液,其线性范围为1.8 × 105~5.8 × 108 arch-amoA基因拷贝数和3.4 × 103~7.6 × 106 amoA基因拷贝数。每个基因拷贝数用MA 6000软件与标准曲线进行比较,最后换算成每克干土中所含基因拷贝数。

        表 1  氨氧化古细菌和氨氧化细菌基因和引物

        Table 1.  The ammonia-oxidizing archaeal and bacterial genes and primers

        目标基因
        Target gene
        引物标记
        Primer label

        Enzyme
        引物序列
        Primer sequences (5'–3')
        扩增片段大小
        Amplicon size
        参考文献
        References
        amoA-likeArch-amoAFAmmonia monooxygenaseSTAATGGTCTGGCTTAGACG635 bp[22]
        Arch-amoARGCGGCCATCCATCTGTATGT
        amoAamoA-1 FAmmonia monooxygenaseGGGGTTTCTACTGGTGGT491 bp[23]
        amoA-2RCCCCTCKGSAAAGCCTTCTTC
      • 采用室内培养测定PAOR[24]。100 mL含有1.5 mmol/L NH4+-N和1 mmol/L PO43–(pH 7.2) 的混合液与15 g新鲜土壤混合,放入250 mL的三角烧瓶中,加入10 mg/g NaClO3以抑制NO2-N转化成NO3-N,然后在180 r/min分的摇床上摇动24 h。每隔2、4、22和24 h,吸取瓶中10 mL的悬浮液,在8000 × g下离心8 min。离心后,吸取5 mL的上清液,在520 nm处测定NO2-N的吸光度,计算NO2-N浓度,求铵氧化速率NO2-N µg/(g·d)。

      • 氨氧化基因丰度、活性以及植物和土壤化学性状采用双因素方差分析,并在P ≤ 0.05水平下对所测数据平均值差异显著性用Turkey方法进行检验。另外,用Pearson系数评估氨氧化基因丰度和PAOR与植物和土壤化学指标之间的相关性。所有数据统计均采用SPSS18.0版本统计软件进行。

      • 表2可以看出,在两种类型土壤中,植物入侵地块 (Mono) 地上部和地下部植物生物量,土壤SOM含量和pH值均高于未被入侵的地块 (Nat),NO3-N水平却相反,其他土壤化学性状没有明显不同。双因素方差分析表明,土壤类型主要对土壤全氮、全磷、铵态氮含量和pH影响显著,而植被类型对植被生物量、土壤有机质、硝态氮和pH影响显著 (P < 0.05)。

        表 2  植物入侵和土壤类型对植物生物量和土壤化学性状影响的双因素方差分析 (n = 9)

        Table 2.  Two-way ANOVA analysis of Solidago invasion and soil types on plant biomasses and soil chemical properties

        土壤类型
        Soil type
        (A)
        植被
        Vegetation
        (B)
        植被生物量Plant biomass土壤化学性质Soil chemical property
        地上部
        Above ground
        (g/m2)
        地下部
        Below-ground
        (g/m2)
        SOM
        (g/kg)
        全氮
        Total N
        (g/kg)
        全磷
        Total P
        (g/kg)
        NH4+-N
        (mg/kg)
        NO3-N
        (mg/kg)
        有效磷
        Aailable P
        (mg/kg)
        pH
        冲积土
        Alluvial soil
        Nat 158.4 ± 62.821.6 ± 6.336.6 ± 8.40.17 ± 0.10.65 ± 0.10.38 ± 0.30.51 ± 0.210.5 ± 6.9 4.8 ± 0.4
        Mono265.8 ± 63.4110.6 ± 14.149.4 ± 8.60.15 ± 0.10.64 ± 0.20.34 ± 0.20.31 ± 0.115.2 ± 10.86.0 ± 0.5
        黄泥田土
        Yellow mud
        Nat 43.1 ± 11.023.0 ± 4.828.7 ± 6.91.50 ± 0.40.25 ± 0.00.86 ± 0.40.48 ± 0.216.9 ± 10.55.7 ± 0.7
        Mono229.0 ± 53.6104.7 ± 17.449.0 ± 5.81.40 ± 0.30.27 ± 0.00.66 ± 0.30.33 ± 0.117.2 ± 10.77.3 ± 0.5
        A*nsns***nsns*
        B***nsnsns*ns*
        A × B*nsnsnsnsnsnsnsns
        注(Note):Nat—本地植被优势地块 Native vegetation dominated plot; Mono—加拿大一枝黄花优势地块 Solidago-dominated plot. *—P < 0.05; ns—P > 0.05.
      • 表3表明,冲积土中,Mono和Nat地块每克干土中AOA基因的拷贝数分别为0.76 × 107和3.89 × 107个,Mono地块AOA基因丰度显著低于Nat地块 (P < 0.05);黄泥田中,Mono和Nat地块中AOA基因拷贝数分别为5.33 × 107和1.54 × 107个,Mono地块AOA基因丰度显著高于Nat地块 (P < 0.05)。在Nat条件下,冲积土中的AOA基因丰度显著大于黄泥田土,但Mono条件下黄泥田中的AOA基因丰度显著大于冲积土 (P < 0.05)。冲积土Mono和Nat地块中每克干土AOB基因的拷贝数分别为4.66 × 105和0.56 × 105个,黄泥田土Mono和Nat地块每克干土中AOB基因的拷贝数分别为2.89 × 105和0.25 × 105个,两个土壤类型中植物入侵地块的AOB基因丰度显著高于未入侵地块 (P < 0.05)。

        表 3  植物入侵和土壤类型对氨氧化参数影响的双因素方差分析 (n = 9)

        Table 3.  Two-way ANOVA analysis of Solidago invasion and soil types on ammonia oxidation parameters

        土壤类型
        Soil type
        (A)
        植被
        Vegetation
        (B)
        AOA丰度
        AOA aboundance
        (× 107 copies/g)
        AOB丰度
        AOB aboundance
        (× 105 copies/g)
        AOA/AOBPAOR
        [NO2-N μg /(g·d)]
        冲积土Alluvial soilNat3.89 ± 4.350.56 ± 0.51697.1 ± 185.161.3 ± 15.6
        Mono0.76 ± 0.704.66 ± 5.5016.4 ± 2.0019.5 ± 2.78
        黄泥田土Yellow mudNat1.54 ± 1.290.25 ± 0.35628.7 ± 37.22 20.1 ± 11.59
        Mono5.33 ± 2.062.89 ± 3.86184.1 ± 0.53 44.1 ± 0.33
        A*nsnsns
        B****
        A × B*nsnsns
        注(Note):Nat—本地植被优势地块 Native vegetation dominated plot; Mono—加拿大一枝黄花优势地块 Solidago-dominated plot; AOA—氨氧化古细菌 Ammonia-oxidizing archaea; AOB—氨氧化细菌 Ammonia-oxidizing bacteria; PAOR—潜在氨氧化速率 Potential ammonia oxidation rate. *—P < 0.05; ns—P > 0.05.

        冲积土中,AOA/AOB比值在Mono和Nat条件下分别为16.4和697.1,黄泥田土分别为184.1和628.7。冲积土Mono和Nat中PAOR分别为NO2-N 19.5和61.3 µg/(g d),黄泥田土中分别为NO2-N 44.1和20.1 µg/(g d)。冲积土Mono地块中PAOR低于Nat地块,而在黄泥田土中则相反。

        双因素方差分析表明,土壤类型只对AOA丰度影响显著,而植物入侵对氨氧化相关的四个指标均有显著影响 (P < 0.05)。

      • 在Mono条件下,冲积土PAOR与AOA丰度和AOA/AOB的Pearson系数r分别为0.573和0.492,达到显著正相关水平 (P < 0.05),而与AOB丰度无显著相关;黄泥田土中PAOR仅与AOA丰度相关 (r = 0.578,P < 0.05),与AOB丰度和AOA/AOB无关。两种土壤类型中,PAOR与AOA丰度的相关系数r为0.488,达显著水平 (P < 0.05)。

        表4可以看出,在Mono条件下,冲积土中AOA丰度和PAOR均与APB、BPB、SOM和pH值负相关 (P < 0.05或0.01),AOA丰度与土壤NO3-N含量正相关 (P < 0.05),AOB丰度仅与BPB正相关 (P < 0.05),AOA/AOB与APB、BPB和SOM负相关 (P < 0.05)。黄泥田土中,AOA丰度和PAOR均与APB、BPB、SOM和pH正相关 (P < 0.05或0.01),AOB丰度与BPB、TP和pH正相关 (P < 0.05)。

        表 4  植物入侵条件下氨氧化参数与植物生物量和土壤化学性状的Pearson相关性 (n = 9)

        Table 4.  Coefficients of Pearson correlation among ammonia oxidizing parameters and vegetation biomass and soil chemical properties with Solidago invasion

        土壤类型
        Soil type
        氨氧化参数
        Ammonia oxidizingparameters
        APBBPBSOM全氮
        Total N
        全磷
        Total P
        NH4+-NNO3-N有效磷
        Aailable P
        pH
        冲积土
        Alluvial soil
        AOA–0.532*–0.478*–0.577*0.0750.1850.2250.429*–0.329–0.475*
        AOB0.3070.477*0.334–0.142–0.053–0.083–0.233–0.0730.362
        AOA/AOB–0.552*–0.503*–0.638*0.0330.0260.1150.198–0.163–0.359
        PAOR–0.543*–0.858**–0.603*0.1230.047–0.0380.6380.116–0.759**
        黄泥田
        Yellow mud soil
        AOA0.830**0.830**0.757**–0.1990.466*–0.273–0.421–0.1260.623*
        AOB0.3940.448*0.381–0.2240.504*–0.159–0.324–0.0110.469*
        AOA/AOB–0.206–0.244–0.255–0.058–0.127–0.0650.082–0.190–0.237
        PAOR0.808**0.811**0.773**0.1600.048–0.014–0.3570.1570.558*
        注(Note):APB—地上部植物生物量 Above-ground plant biomass; BPB—地下部植物生物量 Below-ground plant biomass; AOA—氨氧化古细菌 Ammonia-oxidizing archaea; AOB—氨氧化细菌 Ammonia-oxidizing bacteria; PAOR—潜在氨氧化速率 Potential ammonia oxidation rate. *—P < 0.05; **—P < 0.01.
      • 调查发现云南和浙江两个不同类型的土壤中,加拿大一支黄花入侵后的地上部和地下部生物量均大大超过本地植物 (表2),这与加拿大一枝黄花较大的生长密度和快速克隆能力有关[2]。在加拿大一枝黄花入侵仅仅10年左右的时期内,两地土壤的理化性状发生了很大改变,特别是土壤有机质含量和pH值。云南的冲积土pH由4.8上升到6.0,浙江的黄泥田土pH则由5.7上升到7.3 (表2)。已有文献表明入侵植物的生物量往往比当地植物大[25-26],加拿大一枝黄花远高于本地植被的生物量带来了土壤有机质含量的显著增加,再一次证实了加拿大一枝黄花对入侵土壤有机碳的积累确实有促进作用[1, 25, 27]。由于加拿大一枝黄花的快速生长增强了对速效养分的吸收,使入侵土壤的NO3-N含量低于本地植被土壤,这在其他文献也有报道[26]。有机碳的增加有利于对土壤中硝态氮的大量吸收,使土壤中的NO3-N/NH4+-N比例变小,从而导致土壤pH值升高[17, 22]。双因素方差分析表明,土壤类型主要对土壤全氮、全磷、铵态氮含量和pH影响显著,而植被类型则对植被生物量、土壤有机质、硝态氮和pH影响显著。

        土壤理化性状,特别是pH和有机碳及养分含量影响着土壤微生物群落大小和结构[28-30]。随着加拿大一枝黄花入侵,冲积土的AOA丰度与植物生物量和土壤有机质含量呈负相关。这种负效应在美国、南极和澳大利亚土壤中也有类似发现[31-32]。产生这一现象的可能原因是:AOA属于自养型微生物,随着加拿大一枝黄花入侵,提高的植物生物量和土壤有机质抑制了AOA的生长[33]。本研究还发现冲积土中AOA丰度与土壤NO3-N含量呈正相关,我们推测加拿大一枝黄花入侵可能促进了土壤异化硝酸盐还原成NH3速率的提高,加之土壤pH值的升高加速了NH4+-N向NH3的转化,最终导致适应低NH3浓度的AOA丰度下降[34-36]。不同于AOA,冲积土中提高的AOB丰度仅与植物地下生物量呈显著正相关,这可能与AOB适合高氧环境有关[16],因为加拿大一枝黄花入侵后,发达的根状茎可以给根际提供更多的氧气,促进了AOB的生长。另外,AOB丰度也与土壤pH有关,因为AOB偏好于在较高pH环境中生长[33]

        AOA和AOB是土壤中氨氧化的主要细菌。由于AOA代谢途径多样,具有广谱的生理和生态类型[37-39],对环境的适应性强,因此土壤中AOA基因丰度往往高于AOB[37-38, 40-41],我们的调查也得出了同样结论。植物入侵对氨氧化基因丰度的影响存在争议[42-45]。在本研究中,加拿大一枝黄花入侵同时提高了黄泥田土中AOA和AOB的丰度,但降低了冲积土中AOA丰度,双因素方差分析表明,土壤类型只对AOA丰度影响显著,而植物入侵对AOA和AOB丰度均有显著影响 (表3)。由于AOB丰度显著低于AOA,因此,AOA对氨氧化过程的影响应大于AOB。

        植物入侵与土壤氨氧化过程的关系也一直存在争论[45]。一些研究表明,植物入侵提高了土壤PAOR[46],而Shannon-Firestone等[44]发现M. vimineum入侵并没有改变土壤PAOR。本研究则发现随着加拿大一枝黄花入侵,黄泥田土中AOA、AOB丰度和PAOR均显著提高,表明植物入侵对黄泥田土中氨氧化微生物有促进作用。

      • 加拿大一枝黄花入侵大大增加了植被地上部和地下部生物量,进而为微生物提供了大量的碳源,同时提高了土壤pH,因此,氨氧化细菌AOB的丰度显著增加。土壤类型仅影响着AOA的丰度,对AOB和氨氧化潜力没有显著影响,而加拿大一枝黄花入侵显著影响了两类土壤中的AOA、AOB丰度以及氨氧化潜力。

    参考文献 (46)
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