• ISSN 1008-505X
  • CN 11-3996/S

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小麦成熟期产量及钾效率相关性状的全基因组关联分析

徐易如 赵艳艳 孙福来 郭营 赵岩 李斯深 孔凡美

引用本文:
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小麦成熟期产量及钾效率相关性状的全基因组关联分析

    作者简介: 徐易如 E-mail:694173975@qq.com;
    通讯作者: 孔凡美, E-mail:fmkong@sdau.edu.cn
  • 基金项目: “ 十三五”国家重点研发计划“七大作物育种”重点专项(2017YFD0100600);山东省现代农业产业技术体系。

Genome-wide association analysis for yield and potassium (K) efficiency related traits at maturity stages of wheat

    Corresponding author: KONG Fan-mei, E-mail:fmkong@sdau.edu.cn
  • 摘要:   【目的】  探明不同钾处理条件下控制产量及钾效率相关性状的稳定的显著关联分子标记位点,为小麦产量及钾效率相关性状的遗传控制机理研究及相关基因的克隆提供参考。  【方法】  利用134个小麦品种 (系) 组成的品种群体为试验材料,设置正常供钾 (T1) 和不施钾 (T2) 两个处理,进行了2年田间试验 (E1、E2)。对小麦成熟期株高、穗长、穗粒数、钾吸收、利用效率等23个性状进行了表型鉴定,分别定义了同年同一处理和同一处理两年平均共6个环境平均值。采用GLM+Q一般线性模型和MLM+K+Q混合线性模型相结合的方法,利用群体差异SNP分子标记 (90K SNP芯片) 对小麦产量和钾效率相关性状进行全基因组关联分析。  【结果】  与正常钾处理相比,不施钾处理条件下籽粒钾利用效率显著升高,单株钾累积量、单株钾含量及总小穗数等性状显著降低。供试小麦各性状的群体变异系数为6.98%~350%,有14个性状的遗传力在50%以上,以株高的遗传力最高 (92.03%)。利用保留的7485个多态性好的群体差异 (SNP) 进行了全基因组关联分析,共检测到1420个分子标记位点与供试23个性状在P ≤ 0.001水平存在显著关联,分布在21条染色体上。有1097个 (77.25%) 分子标记位点仅在一个关联分析环境中被检测到;能在至少2个关联分析环境中被检测到的相对稳定分子标记位点有323个,其中113个位点与钾效率相关性状有关,Tdurum_contig26281_139Kukri_c307_2053等分子标记位点可以提高钾吸收效率,Ex_c19038_571BS00039148_51等分子标记位点能够提高钾利用效率。在至少四个关联分析环境中被检测到的位点有22个,分别与株高、千粒重、穗粒数等5个性状相关。与株高和千粒重显著关联的分子标记位点RFL_Contig4069_2628BS00003632_51可同时在全部6个关联分析环境中检测到,平均贡献率为9.59%和13.66%,环境稳定性非常好,与株高的降低和千粒重的提高显著关联。  【结论】  不同钾供应水平下与产量及钾效率相关性状显著关联的分子标记位点存在显著差异,77.25%的分子标记位点仅在特定环境下被检测到。但也有22个显著关联分子标记位点 (涉及9个产量及钾效率相关性状) 在至少4个关联分析环境 (共6个环境) 下被检测到,形成高频表达分子标记位点。其中与株高和千粒重分别显著关联的两个分子标记位点在所有6个关联分析环境中均稳定被检测到,能显著降低株高和提高千粒重。这些分子标记位点的相关基因对相关性状的调控效应受钾处理环境影响小,具有较高的理论和应用价值,值得深入研究。
  • 表 1  供试小麦品种

    Table 1.  Wheat varieties used in this study

    序号
    No.
    品种
    Cultivar
    序号
    No.
    品种
    Cultivar
    序号
    No.
    品种
    Cultivar
    序号
    No.
    品种
    Cultivar
    序号
    No.
    品种
    Cultivar
    1昌乐5号28山农4555淄1282石麦15号109蓝58
    2德选1号29山农48356954(7)-883石麦16号110陕627
    3济麦2030山农66457BSS84石麦18号111陕农138
    4济麦2131山农835558LS328385石新616112陕农534
    5济麦2232山农紫麦159山农2586石新618113西农85
    6济南1733山融3号60LS469787石新828114西农213
    7济宁1634泰农1861LS494288石优17号115西农889
    8济宁1735泰山2162LS604589唐麦8号116西农9871
    9科信9号36泰山2263山农2990小偃81117小偃22
    10莱州13737泰山2364M800891洛旱6号118小偃92
    11莱州9502138泰山2465贵农35选2192洛旱8号119小偃216
    12良星9939郯麦9866薛/淮93洛旱21号120运丰139
    13临麦4号40潍麦7号67藁优961894洛旱23号121黑小麦76
    14临麦6号41潍麦8号68邯00-708695洛旱24号122晋麦33号
    15鲁麦1442汶农5号69河农82796漯珍1号123临丰3号
    16鲁麦2143汶农6号70河农419897新麦16124临旱822
    17鲁麦2244鑫28971河农604998新麦18125临抗16号
    18鲁麦2345烟507272衡062899新麦26126临优145
    19齐丰1号46烟农99973衡6599100豫麦49127品资旱99-2
    20山农043147烟9960374冀5265101豫麦54128平阳298
    21山农118648烟农042875冀丰703102郑麦9023129淮麦16
    22山农1249烟农1576金麦1号103中优9507130淮麦18
    23山农1550烟农1977科农199104周99233131川35050
    24山农1751烟农2178廊研43号105周黑麦1号132中国春
    25山农1852烟农2279石54106周麦24133澳-红麦
    26山农2153烟农2380石4185107AN2134加-超强筋麦
    27山农2354烟农83681石家庄8号108AN3
    注(Note):表中品种来源 Source of cultivar listed in the table, 1~66, 中国山东 Shandong, China; 67~74, 中国山西 Shanxi, China; 75~90, 中国河南 Henan, China; 91~114, 中国河北 Hebei, China; 115~128, 中国陕西 Shaanxi, China; 129~130, 中国江苏 Jiangsu, China; 131~132, 中国四川 Sichuan, China; 133, 澳大利亚 Australia; 134, 加拿大Canada.
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    表 2  产量性状及钾效率相关性状的统计及遗传力分析

    Table 2.  Statistical and heritability analysis for yield traits and K efficiency related traits

    性状
    Traits
    处理
    Treatment
    测定值 (AV ± SD)
    Measured value
    遗传力[18] (%)
    Heritability
    性状
    Traits
    处理
    Treatment
    测定值 (AV ± SD)
    Measured value
    遗传力[18] (%)
    Heritability
    穗数
    Spike number
    T1E112.80 ± 3.13 a52.85秸秆产量
    Straw weight
    (g/plant)
    T1E128.69 ± 6.14 a53.96
    T2E111.57 ± 3.15 aT2E124.29 ± 7.09 b
    T1E210.43 ± 2.77 aT1E229.12 ± 9.54 a
    T2E28.80 ± 2.42 bT2E225.04 ± 8.41 b
    株高
    Plant height
    (cm)
    T1E164.32 ± 9.50 a92.03地上部生物量
    Shoot weight
    (g/plant)
    T1E152.58 ± 10.29 a55.25
    T2E158.41 ± 8.89 bT2E144.47 ± 11.73 b
    T1E273.01 ± 11.79 aT1E252.63 ± 13.57 a
    T2E270.80 ± 11.59 aT2E245.93 ± 11.69 b
    穗长
    Spike length
    (cm)
    T1E19.88 ± 1.26 a60.83籽粒钾含量
    Grain K content
    (g/kg)
    T1E15.23 ± 0.67 a71.60
    T2E19.46 ± 1.21 bT2E13.74 ± 0.74 b
    T1E29.85 ± 2.88 aT1E24.75 ± 0.57 a
    T2E29.28 ± 1.16 bT2E24.39 ± 0.67 b
    总小穗数
    TSSN
    T1E119.40 ± 1.35 a80.37秸秆钾含量
    Straw K content
    (g/kg)
    T1E129.99 ± 4.85 a4.83
    T2E118.77 ± 1.50 bT2E116.49 ± 4.82 b
    T1E219.18 ± 1.42 aT1E220.60 ± 3.01 a
    T2E219.20 ± 1.37 bT2E217.58 ± 3.21 b
    基部不育
    小穗数
    BSSS
    T1E10.44 ± 0.43 a46.75地上部钾含量
    Shoot K content(g/kg)
    T1E135.13 ± 4.92 a4.25
    T2E10.37 ± 0.37 aT2E120.52 ± 4.78 b
    T1E20.62 ± 0.47 aT1E225.35 ± 3.13 a
    T2E20.51 ± 0.52 bT2E221.96 ± 3.29 b
    顶部不育
    小穗数
    TSSS
    T1E10.35 ± 0.51 a41.60籽粒钾累积量
    Grain Kaccumulation
    (g/plant)
    T1E10.13 ± 0.03 a45.45
    T2E10.31 ± 0.51 aT2E10.08 ± 0.03 b
    T1E20.04 ± 0.15 aT1E20.11 ± 0.03 a
    T2E20.09 ± 0.24 aT2E20.09 ± 0.03 b
    不育小穗数
    SSS
    T1E10.79 ± 0.67 a51.86秸秆钾累积量
    Straw Kaccumulation
    (g/plant)
    T1E10.86 ± 0.21 a16.34
    T2E10.68 ± 0.70 bT2E10.41 ± 0.19 b
    T1E20.65 ± 0.49 aT1E20.60 ± 0.21 a
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    表 3  与产量及钾效率相关性状显著相关的分子标记数及其对性状表型变异的贡献率

    Table 3.  Markers significantly associated with yield and K efficiency traits and their contribution for phenotypic variations

    性状
    Traits
    定位分子标记数
    Located markers
    稳定标记数
    Stable markers
    贡献率 (%)
    R2
    最大R2标记
    Max-R2 marker
    最大R2位置
    Max-R2 site
    标记在染色体上的分布
    Markers distribution
    PH32187.85~11.87RFL_Contig5170_3306A1A,2A,2B,3A,3B,4B,5A,5B,6A,6B,7A
    SL53 57.99~13.72BobWhite_c1456_6151B1A,1B,3A,4B,4D,5A,5D,6A,7A,7B
    SN66 67.97~13.37BS00029013_511B1B,2B,2D,3B,4A,4B,5A,5D,6B,7A,7D
    BSSS37107.53~12.87Tdurum_contig70123_3545B1A,2B,2D,3B,4A,4B,5A,5B,6B,7A
    TSSS35 37.69~11.89Kukri_c39767_2045B1A,1B,4B,5B,6A,6B,7A,7B
    FSS24 47.56~14.68Tdurum_contig43078_905B1A,1B,2B,3B,4A,4B,5A,5B,6B,7A,7B
    SSS25 18.13~13.05Excalibur_c25239_2833A2D,3A,5A,6B
    TSSN34 38.14~13.19Excalibur_c25239_2833A1B,2A,2D,3A,3B,4A,5A,6B,7A
    GNPS24 48.00~12.24RAC875_c58966_4715A2A,2B,4B,5A,5B,6A,7B
    1000-GW269 137 7.80~18.01BS00003632_516A1A,1B,2A,2B,2D,3A,3B,3D,4B,5A,5B,5D,6A,6B,6D,7A
    HI68 47.73~15.53wsnp_Ex_c24135_333825212B1A,1B,2B,3A,3B,3D,4A,4B,5A,5B,6A,7A,7B
    GWP39 27.82~12.05Excalibur_c46601_2657A1B,1D,2B,2D,3B,5B,6A,6B,7A,7D
    StWP33 77.56~12.56BobWhite_c3506_11516B1B,2D,3A,3B,5A,5B,6A,6B,6D,7B
    SWP25 57.90~12.54wsnp_Ex_c8208_138703723B3A,3B,6A,6B,7A,7D
    GKA91127.89~13.57Kukri_c13136_13631A1A,1B,2A,2B,2D,3A,3B,4A,4B,5B,6A,6B,7A,7B,7D
    StKA127 257.89~13.02Tdurum_contig7992_6054A1A,1B,1D,2A,2B,2D,3A,4A,5A,5B,6A,6B,6D,7A,7D
    SKA139 267.90~13.46Tdurum_contig7992_6054A1A,1B,1D,2A,2B,2D,3A,3B,3D,4A,4B,5A,5D,6A,6B,6D,7A,7B,7D
    GKC23 27.74~13.51Excalibur_c46601_2657A1D,2D,4A,5A,5B,6A,7A,7D
    StKC80197.68~13.47CAP7_c3178_523A1B,2A,2B,2D,3A,3B,3D,4A,5A,5B,6A,6B,7A,7B
    SKC60148.00~13.50CAP7_c3178_523A1B,2A,2B,2D,3A,3B,3D,4A,5B,5D,6A,6B,7A,7B
    GKUE40 47.90~11.71wsnp_Ex_c8208_138703723B1B,2A,2B,3B,4A,5B,6A,7A,7B,7D
    StKUE64 97.58~14.25CAP7_c4283_676A1A,1B,1D,2A,2B,3A,3B,4A,4B,5A,5B,5D,6A,6B,6D,7A,7B
    SKUE32 37.82~12.81wsnp_Ex_c8208_138703723B1B,2B,3B,4A,4B,5A,5B,6A,7A
    注(Note):PH—株高 Plant height; SL—穗长 Spike length; SN—穗数 Spike number; BSSS—基部不育小穗数 Base sterile small spike; TSSS—顶部不育小穗数 Top sterile small spike; FSS—可育小穗数 Fertile small spike; SSS—不育小穗数 Sterile small spike; TSSN—总小穗数 Total small spike number; GNPS—穗粒数 Grain number per spike; 1000-GW—千粒重 1000-grain weight; HI—收获指数 Harvest index; GWP—籽粒产量 Grain weight; StWP—秸秆产量 Straw weight; SWP—地上部生物量 Shoot weight; GKC—籽粒钾含量 Grain K content; StKC—秸秆钾含量 Straw K content; SKC—地上部钾含量 Shoot K content; GKA—籽粒钾累积量 Grain K accumulation; StKA—秸秆钾累积量 Straw K accumulation; SKA—地上部钾累积量 Shoot K accumulation; GKUE—籽粒钾利用效率 Grain K utilization efficiency; StKUE—秸秆钾利用效率 Straw K utilization efficiency; SKUE—地上部钾利用效率 Shoot K utilization efficiency.
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    表 4  稳定表达的产量和钾效率相关性状的标记及其关联标记位点

    Table 4.  The environmental stable markers which significantly associated with yield and K efficiency related traits

    性状
    Traits
    标记
    Markers
    染色体
    Chr.
    位置 (cM)
    Loci
    PP-value贡献率 R2 (%)
    T1AVT1E1T1E2T2AVT2E1T2E2T1AVT1E1T1E2T2AVT2E1T2E2
    GKARAC875_c52504_2156A45.118.08E-047.04E-058.59E-046.56E-058.2011.308.1011.31
    GNPSBS00060796_511A25.346.06E-049.92E-047.03E-045.32E-048.427.888.268.59
    PHExcalibur_c15332_11943B73.355.38E-042.58E-043.42E-043.30E-048.579.619.239.20
    RAC875_rep_c115516_1343B73.355.38E-042.58E-043.42E-043.30E-048.579.619.239.20
    Excalibur_c15332_4533B73.355.38E-042.58E-043.42E-043.30E-048.579.619.239.20
    RFL_Contig5170_3306A16.583.94E-056.13E-051.11E-045.14E-048.66E-0511.8711.4410.608.7110.89
    wsnp_Ku_c1468_29124896A138.044.62E-048.47E-043.32E-046.74E-048.778.089.218.29
    RFL_Contig4069_26286A140.872.95E-044.82E-045.76E-049.04E-053.31E-041.08E-049.338.818.5110.939.3610.61
    RAC875_c28630_2147A33.457.54E-047.38E-045.57E-043.89E-048.148.198.609.15
    RAC875_c7828_5987A33.457.54E-047.38E-045.57E-043.89E-048.148.198.609.15
    RAC875_c42866_13237A33.457.54E-047.38E-045.57E-043.89E-048.148.198.609.15
    BS00046264_516B109.709.21E-048.09E-043.91E-041.60E-047.627.899.1310.33
    StWPwsnp_Ra_c33025_419682841A82.679.11E-045.38E-042.28E-045.04E-040.0017.968.689.668.667.83
    1000-GWKukri_c29039_3151A83.704.88E-047.29E-041.04E-041.14E-049.75E-048.778.2910.6710.547.87
    GENE-4064_5993B61.644.32E-048.94E-062.63E-058.04E-058.9213.7212.3711.05
    Excalibur_c58066_1803B60.259.44E-044.50E-059.72E-053.19E-047.9211.7110.749.30
    BS00023193_513B59.789.44E-044.50E-059.72E-053.19E-047.9211.7110.749.30
    wsnp_Ku_c4078_74365103B71.346.85E-042.43E-046.69E-048.69E-048.339.598.308.02
    wsnp_Ku_c21818_316047163B71.346.85E-042.43E-046.69E-048.69E-048.339.598.308.02
    RAC875_c16943_4045A80.432.06E-042.95E-057.65E-048.72E-049.8712.388.137.96
    BS00003632_516A22.013.29E-065.17E-043.28E-042.54E-076.76E-077.40E-0615.058.739.3018.0116.8414.04
    BS00078460_517A82.951.75E-051.71E-045.89E-047.90E-0412.9810.148.468.08
    注(Note):GKA—籽粒钾累积量 Grain K accumulation; GNPS—穗粒数 Grain number per spike; pH—株高 Plant height; StWP—秸秆产量 Straw weight; 1000-GW—千粒重 1000-grain weight. 处理中, E1 和 E2 代表两个试验年份, T1、T2 代表施钾和不施钾处理, T1AV 和 T2AV 代表两年处理平均值 In the treatments, E1 and E2 represent the two experimental year, T1 and T2 were applying K and not applying K treatment, T1AV和T2AV represent the two years' average of T1 and T2 treatments;
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  • 收稿日期:  2019-09-29

小麦成熟期产量及钾效率相关性状的全基因组关联分析

    作者简介:徐易如 E-mail:694173975@qq.com
    通讯作者: 孔凡美, fmkong@sdau.edu.cn
  • 1. 作物生物学国家重点实验室/土肥资源高效利用国家工程实验室/山东农业大学,山东泰安 271018
  • 2. 滨州市农业农村局,山东滨州 256600
  • 基金项目: “ 十三五”国家重点研发计划“七大作物育种”重点专项(2017YFD0100600);山东省现代农业产业技术体系。
  • 摘要:   【目的】  探明不同钾处理条件下控制产量及钾效率相关性状的稳定的显著关联分子标记位点,为小麦产量及钾效率相关性状的遗传控制机理研究及相关基因的克隆提供参考。  【方法】  利用134个小麦品种 (系) 组成的品种群体为试验材料,设置正常供钾 (T1) 和不施钾 (T2) 两个处理,进行了2年田间试验 (E1、E2)。对小麦成熟期株高、穗长、穗粒数、钾吸收、利用效率等23个性状进行了表型鉴定,分别定义了同年同一处理和同一处理两年平均共6个环境平均值。采用GLM+Q一般线性模型和MLM+K+Q混合线性模型相结合的方法,利用群体差异SNP分子标记 (90K SNP芯片) 对小麦产量和钾效率相关性状进行全基因组关联分析。  【结果】  与正常钾处理相比,不施钾处理条件下籽粒钾利用效率显著升高,单株钾累积量、单株钾含量及总小穗数等性状显著降低。供试小麦各性状的群体变异系数为6.98%~350%,有14个性状的遗传力在50%以上,以株高的遗传力最高 (92.03%)。利用保留的7485个多态性好的群体差异 (SNP) 进行了全基因组关联分析,共检测到1420个分子标记位点与供试23个性状在P ≤ 0.001水平存在显著关联,分布在21条染色体上。有1097个 (77.25%) 分子标记位点仅在一个关联分析环境中被检测到;能在至少2个关联分析环境中被检测到的相对稳定分子标记位点有323个,其中113个位点与钾效率相关性状有关,Tdurum_contig26281_139Kukri_c307_2053等分子标记位点可以提高钾吸收效率,Ex_c19038_571BS00039148_51等分子标记位点能够提高钾利用效率。在至少四个关联分析环境中被检测到的位点有22个,分别与株高、千粒重、穗粒数等5个性状相关。与株高和千粒重显著关联的分子标记位点RFL_Contig4069_2628BS00003632_51可同时在全部6个关联分析环境中检测到,平均贡献率为9.59%和13.66%,环境稳定性非常好,与株高的降低和千粒重的提高显著关联。  【结论】  不同钾供应水平下与产量及钾效率相关性状显著关联的分子标记位点存在显著差异,77.25%的分子标记位点仅在特定环境下被检测到。但也有22个显著关联分子标记位点 (涉及9个产量及钾效率相关性状) 在至少4个关联分析环境 (共6个环境) 下被检测到,形成高频表达分子标记位点。其中与株高和千粒重分别显著关联的两个分子标记位点在所有6个关联分析环境中均稳定被检测到,能显著降低株高和提高千粒重。这些分子标记位点的相关基因对相关性状的调控效应受钾处理环境影响小,具有较高的理论和应用价值,值得深入研究。

    English Abstract

    • 小麦是世界最重要的粮食作物之一,在中国的种植面积超过2.45亿hm2,产量超过1.34亿t (http://faostat.fao.org)。钾是植物必需的大量营养元素之一,对提高作物产量及品质具有重要意义[1-2]。然而,全世界130亿hm2的土壤中,受矿质养分严重胁迫的占22.5%,其中大约40%的养分胁迫土壤缺钾[3]。世界上有大面积的农业用地缺钾,在过去的10年里,钾肥平均每年施用616万t (http://data.stats.gov.cn/easyquery.htm?cn=C01),同时,农产品的产出和土壤淋洗也加重了土壤钾的缺乏[4]。与此同时,我国钾矿资源缺乏,钾肥的进口依赖度超过50%,提高钾效率是小麦生产可持续发展的必然要求。发掘小麦中的钾高效基因,对小麦进行钾高效定向培育改良是提高小麦钾效率的重要途径。

      对现有小麦品种进行钾效率评价,挖掘钾高效小麦资源是品种选育的前提和基础。钾效率通常被定义为在低钾胁迫下,产量潜力所占的比例[3-5]。钾高效的基因型通常在缺钾土壤中表现出较高的钾吸收能力[6-7](钾吸收效率) 或单位含量钾吸收量的干物质产量较高[8-9](钾利用效率)。利用产量/生物量相关指标及钾吸收累积及利用相关指标可以在一定程度上全面反映小麦的钾效率情况。通过关联分析可以找到与这些钾效率相关指标显著相关的分子标记,从而进一步挖掘相关基因。全基因组关联分析 (genome wide association study, GWAS) 是一种以不同基因座等位基因间的连锁不平衡 (LD) 为基础,在群体内进行分子标记与性状的相关性分析,来鉴定目标性状与染色体区段关系的分析方法[10-11]。关联分析基于连锁的不平衡,以自然群体为研究对象,检测到的标记基本位于前人定位的QTL位点所在区段,并且定位结果精度较高,因此关联分析是一种十分有效的标记定位方法。目前,通过关联分析研究,已经发现了许多与小麦产量、株高等农艺性状相关的标记位点并发掘了一些位点的优异等位变异[12-14],与小麦钾养分效率相关性状的QTL分析已有部分报道,也获得了一些相关分子标记位点。例如,Kong等[15]设置了不同钾处理下的水培、池栽和大田试验,在“Chuan35050 × Shannong483”群体中共定位到80个与小麦成熟期性状有关和87个与小麦苗期性状有关的QTL位点;宫晓平[16]利用SL(鲁麦21 × 山农0431) 群体在不同钾处理下定位到79个小麦产量性状的QTL。

      由于SNP在基因组中数量多、分布广,具有较高的遗传稳定性,并且易实现自动化分析,在小麦遗传学上应用越来越广泛。本研究以134份小麦品种 (系) 组成的自然群体为研究材料,对施钾和不施钾两个处理下小麦成熟期产量性状和钾效率相关性状共23个性状进行全基因组关联分析,以期获得与这些性状显著关联的分子标记位点,为钾高效小麦育种和相关基因克隆提供参考和数据支持。

      • 包括源自山东、河北、河南、陕西、山西、江苏、四川、澳大利亚和加拿大的共134个小麦品种 (系) 组成的品种群体。其中山东品种66个、山西品种8个、河南品种16个、河北品种24个、陕西品种14个、江苏品种2个、四川品种2个及1个澳大利亚品种和1个加拿大品种 (表1)。

        表 1  供试小麦品种

        Table 1.  Wheat varieties used in this study

        序号
        No.
        品种
        Cultivar
        序号
        No.
        品种
        Cultivar
        序号
        No.
        品种
        Cultivar
        序号
        No.
        品种
        Cultivar
        序号
        No.
        品种
        Cultivar
        1昌乐5号28山农4555淄1282石麦15号109蓝58
        2德选1号29山农48356954(7)-883石麦16号110陕627
        3济麦2030山农66457BSS84石麦18号111陕农138
        4济麦2131山农835558LS328385石新616112陕农534
        5济麦2232山农紫麦159山农2586石新618113西农85
        6济南1733山融3号60LS469787石新828114西农213
        7济宁1634泰农1861LS494288石优17号115西农889
        8济宁1735泰山2162LS604589唐麦8号116西农9871
        9科信9号36泰山2263山农2990小偃81117小偃22
        10莱州13737泰山2364M800891洛旱6号118小偃92
        11莱州9502138泰山2465贵农35选2192洛旱8号119小偃216
        12良星9939郯麦9866薛/淮93洛旱21号120运丰139
        13临麦4号40潍麦7号67藁优961894洛旱23号121黑小麦76
        14临麦6号41潍麦8号68邯00-708695洛旱24号122晋麦33号
        15鲁麦1442汶农5号69河农82796漯珍1号123临丰3号
        16鲁麦2143汶农6号70河农419897新麦16124临旱822
        17鲁麦2244鑫28971河农604998新麦18125临抗16号
        18鲁麦2345烟507272衡062899新麦26126临优145
        19齐丰1号46烟农99973衡6599100豫麦49127品资旱99-2
        20山农043147烟9960374冀5265101豫麦54128平阳298
        21山农118648烟农042875冀丰703102郑麦9023129淮麦16
        22山农1249烟农1576金麦1号103中优9507130淮麦18
        23山农1550烟农1977科农199104周99233131川35050
        24山农1751烟农2178廊研43号105周黑麦1号132中国春
        25山农1852烟农2279石54106周麦24133澳-红麦
        26山农2153烟农2380石4185107AN2134加-超强筋麦
        27山农2354烟农83681石家庄8号108AN3
        注(Note):表中品种来源 Source of cultivar listed in the table, 1~66, 中国山东 Shandong, China; 67~74, 中国山西 Shanxi, China; 75~90, 中国河南 Henan, China; 91~114, 中国河北 Hebei, China; 115~128, 中国陕西 Shaanxi, China; 129~130, 中国江苏 Jiangsu, China; 131~132, 中国四川 Sichuan, China; 133, 澳大利亚 Australia; 134, 加拿大Canada.
      • 试验设在山东省泰安市山东农业大学农学实验站,试验时间为2012年10月7日至2013年6月9日 (E1) 和2013年10月6日至2014年6月8日 (E2)。供试土壤为褐土,pH值7.8,土壤速效氮、磷、钾含量分别约为84、25和82 mg/kg。试验设施钾 (T1) 和不施钾 (T2)2个处理,所有处理小麦均施尿素N 195 kg/hm2、P2O5 92 kg/hm2(过磷酸钙),施钾小区施K2O 114 kg/hm2 (硫酸钾),每个处理重复两次,随机排列。同一个钾处理小区内,小麦品种随机排列,排列位置两年相同。

      • 按株距10 cm、行距23 cm点播,行长40 cm,每个材料种植3行,每行点播15粒种子,每行留苗5株。磷、钾肥作为基肥一次施用,氮肥按照基肥∶拔节肥=5∶5的比例施用,正常田间管理。

      • 收获前10天分别对每个材料中间一行5个单株主茎及主穗的穗数 (SN)、株高 (PH)、穗长 (SL)、基部不育小穗数 (BSSS)、顶部不育小穗数 (TSSS)、总小穗数 (TSSN) 和穗粒数 (GNPS) 进行调查统计,计算可育小穗数 (FSS)、不育小穗数 (SSS),取平均值代表该材料的相关性状。收获时,将各材料选取的中间一行5个单株地上部收获至网袋中,及时晾晒。晒干后称量地上部总重得地上部总生物量后脱粒,脱粒时将颖壳收集起来与秸秆合并粉碎为秸秆样品,留样测定。称取脱粒后的籽粒总重,计算单株籽粒产量 (GWP)、单株秸秆产量 (StWP) 和单株地上部总生物量 (SWP),StWP=SWP−GWP。

      • 植株籽粒钾含量 (GKC)、秸秆钾含量 (StKC) 采用H2SO4-H2O2消解―火焰光度法测定,地上部钾含量 (SKC) = (GKC × GWP+StKC × StWP)/SWP;钾累积量 (籽粒钾累积量GKA、秸秆钾累积量StKA) 为相应部位的钾含量与其生物量的乘积,地上部钾累积量 (SKA)=GKA+StKA;钾利用效率为单位含量养分支撑的生物量[17],钾利用效率=生物量/该部位钾含量;收获指数 (HI)=GWP/SWP;千粒重 (1000-GW) 采用每个材料随机选择3个200粒称重换算。

      • 利用SPSS 17.0软件对小麦成熟期产量及钾效率相关性状进行表型数据的分析。性状广义遗传力计算公式[18]为:hB2 = σg2/(σg2+σe2),式中,σg2和σe2分别为遗传方差和环境方差。

      • 使用美国Illumina公司和美国堪萨斯州立大学共同开发的小麦90K SNP芯片进行群体的基因组分析,共检测到91829个SNP标记,覆盖了小麦全基因组[19]。通过对获得的差异标记信息进行单拷贝SNP筛选,去除最小等位基因频率 (MAF) 小于5%,缺失率大于15%的SNP位点,保留7485个多态性好的SNP[20]。利用Powermarker 3.25软件分析等位变异数并计算多态性信息含量 (polymorphism information content, PIC)。多态性信息含量的计算公式为:$ \mathrm{P}\mathrm{I}\mathrm{C}=1-{\displaystyle\sum }_{\mathrm{j}=1}^{\mathrm{i}}{\mathrm{P}}_{\mathrm{i}\mathrm{j}}^{2} $,式中,Pij为位点i的第 j个等位变异出现的频率。

        在每条染色体每隔15cM选取一个SNP,保证两个SNP间互相独立,最终用375个标记和软件Structure2.3.4进行群体结构分析[20-21]。将群体数目K值设为1~12,每个K值重复5次,并假设位点间是相互独立的。开始时的不作数迭代 (length of burnin period) 设为10000,不作数迭代后的MCMC (Markov Chain Monte Carlo) 设为100000,然后参照Evanno[22]等的方法确定亚群数目K。同时获得Q矩阵作为关联分析中的协方差矩阵。利用软件PowerMarker V3.25 分析SNP的PIC值,基因多样性和遗传距离[20]

      • 采用TASSEL 5.0软件,利用GLM+Q(general linear model) 一般线性模型和MLM+K+Q(mixed linear model) 混合线性模型结合群体分子标记数据和表型数据对两年两个钾处理 (T1E1、T2E1、T1E2、T2E2) 以及相同钾处理两年平均值 (T1AV、T2AV) 共6个关联分析环境的关联分析,确定显著关联分子标记 (P ≤ 0.001)。

      • 表2表明,与施钾处理相比,不施钾处理小麦产量相关性状穗长、总小穗数、单株生物量、单株钾累积量和钾含量均显著下降,收获指数和籽粒钾利用效率显著升高。不同基因型之间差异显著,供试群体变异系数6.98% ~–350.38%。

        表 2  产量性状及钾效率相关性状的统计及遗传力分析

        Table 2.  Statistical and heritability analysis for yield traits and K efficiency related traits

        性状
        Traits
        处理
        Treatment
        测定值 (AV ± SD)
        Measured value
        遗传力[18] (%)
        Heritability
        性状
        Traits
        处理
        Treatment
        测定值 (AV ± SD)
        Measured value
        遗传力[18] (%)
        Heritability
        穗数
        Spike number
        T1E112.80 ± 3.13 a52.85秸秆产量
        Straw weight
        (g/plant)
        T1E128.69 ± 6.14 a53.96
        T2E111.57 ± 3.15 aT2E124.29 ± 7.09 b
        T1E210.43 ± 2.77 aT1E229.12 ± 9.54 a
        T2E28.80 ± 2.42 bT2E225.04 ± 8.41 b
        株高
        Plant height
        (cm)
        T1E164.32 ± 9.50 a92.03地上部生物量
        Shoot weight
        (g/plant)
        T1E152.58 ± 10.29 a55.25
        T2E158.41 ± 8.89 bT2E144.47 ± 11.73 b
        T1E273.01 ± 11.79 aT1E252.63 ± 13.57 a
        T2E270.80 ± 11.59 aT2E245.93 ± 11.69 b
        穗长
        Spike length
        (cm)
        T1E19.88 ± 1.26 a60.83籽粒钾含量
        Grain K content
        (g/kg)
        T1E15.23 ± 0.67 a71.60
        T2E19.46 ± 1.21 bT2E13.74 ± 0.74 b
        T1E29.85 ± 2.88 aT1E24.75 ± 0.57 a
        T2E29.28 ± 1.16 bT2E24.39 ± 0.67 b
        总小穗数
        TSSN
        T1E119.40 ± 1.35 a80.37秸秆钾含量
        Straw K content
        (g/kg)
        T1E129.99 ± 4.85 a4.83
        T2E118.77 ± 1.50 bT2E116.49 ± 4.82 b
        T1E219.18 ± 1.42 aT1E220.60 ± 3.01 a
        T2E219.20 ± 1.37 bT2E217.58 ± 3.21 b
        基部不育
        小穗数
        BSSS
        T1E10.44 ± 0.43 a46.75地上部钾含量
        Shoot K content(g/kg)
        T1E135.13 ± 4.92 a4.25
        T2E10.37 ± 0.37 aT2E120.52 ± 4.78 b
        T1E20.62 ± 0.47 aT1E225.35 ± 3.13 a
        T2E20.51 ± 0.52 bT2E221.96 ± 3.29 b
        顶部不育
        小穗数
        TSSS
        T1E10.35 ± 0.51 a41.60籽粒钾累积量
        Grain Kaccumulation
        (g/plant)
        T1E10.13 ± 0.03 a45.45
        T2E10.31 ± 0.51 aT2E10.08 ± 0.03 b
        T1E20.04 ± 0.15 aT1E20.11 ± 0.03 a
        T2E20.09 ± 0.24 aT2E20.09 ± 0.03 b
        不育小穗数
        SSS
        T1E10.79 ± 0.67 a51.86秸秆钾累积量
        Straw Kaccumulation
        (g/plant)
        T1E10.86 ± 0.21 a16.34
        T2E10.68 ± 0.70 bT2E10.41 ± 0.19 b
        T1E20.65 ± 0.49 aT1E20.60 ± 0.21 a

        不同性状的遗传力存在显著差异,有14个性状遗传力较高,在50%以上,其中株高的遗传力最大 (92.03%),地上部钾含量的遗传力最小 (4.25%)。株高在不同钾处理下仍然主要受遗传因素控制,遗传力较高,而地上部钾含量受钾处理影响大,遗传力较小。

      • 将23个产量及钾效率相关性状分别与两年两个钾处理 (T1E1、T2E1、T1E2、T2E2) 以及相同钾处理两年平均值 (T1-AV、T2-AV) 共6个关联分析环境的供试性状进行分子标记关联分析,共检测到1420个关联极显著 (P ≤ 0.001) 的分子标记位点。根据关联分析结果,R2为特定表型性状 (测定值) 在不同钾处理环境下产生的变异 (表型变异) 由该分子标记/基因贡献的比例 (贡献率)。本文检测到的显著关联分子标记位点对相应性状表型变异的贡献率 (R2) 范围是7.53%~18.01%(表3)。其中,与千粒重 (1000-GW) 关联显著的位点最多,共269个,表型变异贡献率为7.80%~18.01%(R2);与籽粒钾含量 (GKC) 关联的位点最少,只定位到23个,表型变异贡献率7.74%~13.51%(R2)。在定位到的全部1420个显著关联的分子标记位点中,有1097个分子标记位点仅在一个关联分析环境中被检测到,占总数的77.25%。有323个分子标记位点至少在两个关联分析环境中被检测到,其中有22个分子标记位点至少在四个关联分析环境中被检测到,分别与株高、千粒重、穗粒数等5个性状相关,形成高频表达分子标记位点 (表4)。值得注意的是,分别与株高和千粒重显著关联的分子标记位点RFL_Contig4069_2628BS00003632_51在全部6个关联分析环境中均被检测到,环境稳定性非常好 (表4)。

        表 3  与产量及钾效率相关性状显著相关的分子标记数及其对性状表型变异的贡献率

        Table 3.  Markers significantly associated with yield and K efficiency traits and their contribution for phenotypic variations

        性状
        Traits
        定位分子标记数
        Located markers
        稳定标记数
        Stable markers
        贡献率 (%)
        R2
        最大R2标记
        Max-R2 marker
        最大R2位置
        Max-R2 site
        标记在染色体上的分布
        Markers distribution
        PH32187.85~11.87RFL_Contig5170_3306A1A,2A,2B,3A,3B,4B,5A,5B,6A,6B,7A
        SL53 57.99~13.72BobWhite_c1456_6151B1A,1B,3A,4B,4D,5A,5D,6A,7A,7B
        SN66 67.97~13.37BS00029013_511B1B,2B,2D,3B,4A,4B,5A,5D,6B,7A,7D
        BSSS37107.53~12.87Tdurum_contig70123_3545B1A,2B,2D,3B,4A,4B,5A,5B,6B,7A
        TSSS35 37.69~11.89Kukri_c39767_2045B1A,1B,4B,5B,6A,6B,7A,7B
        FSS24 47.56~14.68Tdurum_contig43078_905B1A,1B,2B,3B,4A,4B,5A,5B,6B,7A,7B
        SSS25 18.13~13.05Excalibur_c25239_2833A2D,3A,5A,6B
        TSSN34 38.14~13.19Excalibur_c25239_2833A1B,2A,2D,3A,3B,4A,5A,6B,7A
        GNPS24 48.00~12.24RAC875_c58966_4715A2A,2B,4B,5A,5B,6A,7B
        1000-GW269 137 7.80~18.01BS00003632_516A1A,1B,2A,2B,2D,3A,3B,3D,4B,5A,5B,5D,6A,6B,6D,7A
        HI68 47.73~15.53wsnp_Ex_c24135_333825212B1A,1B,2B,3A,3B,3D,4A,4B,5A,5B,6A,7A,7B
        GWP39 27.82~12.05Excalibur_c46601_2657A1B,1D,2B,2D,3B,5B,6A,6B,7A,7D
        StWP33 77.56~12.56BobWhite_c3506_11516B1B,2D,3A,3B,5A,5B,6A,6B,6D,7B
        SWP25 57.90~12.54wsnp_Ex_c8208_138703723B3A,3B,6A,6B,7A,7D
        GKA91127.89~13.57Kukri_c13136_13631A1A,1B,2A,2B,2D,3A,3B,4A,4B,5B,6A,6B,7A,7B,7D
        StKA127 257.89~13.02Tdurum_contig7992_6054A1A,1B,1D,2A,2B,2D,3A,4A,5A,5B,6A,6B,6D,7A,7D
        SKA139 267.90~13.46Tdurum_contig7992_6054A1A,1B,1D,2A,2B,2D,3A,3B,3D,4A,4B,5A,5D,6A,6B,6D,7A,7B,7D
        GKC23 27.74~13.51Excalibur_c46601_2657A1D,2D,4A,5A,5B,6A,7A,7D
        StKC80197.68~13.47CAP7_c3178_523A1B,2A,2B,2D,3A,3B,3D,4A,5A,5B,6A,6B,7A,7B
        SKC60148.00~13.50CAP7_c3178_523A1B,2A,2B,2D,3A,3B,3D,4A,5B,5D,6A,6B,7A,7B
        GKUE40 47.90~11.71wsnp_Ex_c8208_138703723B1B,2A,2B,3B,4A,5B,6A,7A,7B,7D
        StKUE64 97.58~14.25CAP7_c4283_676A1A,1B,1D,2A,2B,3A,3B,4A,4B,5A,5B,5D,6A,6B,6D,7A,7B
        SKUE32 37.82~12.81wsnp_Ex_c8208_138703723B1B,2B,3B,4A,4B,5A,5B,6A,7A
        注(Note):PH—株高 Plant height; SL—穗长 Spike length; SN—穗数 Spike number; BSSS—基部不育小穗数 Base sterile small spike; TSSS—顶部不育小穗数 Top sterile small spike; FSS—可育小穗数 Fertile small spike; SSS—不育小穗数 Sterile small spike; TSSN—总小穗数 Total small spike number; GNPS—穗粒数 Grain number per spike; 1000-GW—千粒重 1000-grain weight; HI—收获指数 Harvest index; GWP—籽粒产量 Grain weight; StWP—秸秆产量 Straw weight; SWP—地上部生物量 Shoot weight; GKC—籽粒钾含量 Grain K content; StKC—秸秆钾含量 Straw K content; SKC—地上部钾含量 Shoot K content; GKA—籽粒钾累积量 Grain K accumulation; StKA—秸秆钾累积量 Straw K accumulation; SKA—地上部钾累积量 Shoot K accumulation; GKUE—籽粒钾利用效率 Grain K utilization efficiency; StKUE—秸秆钾利用效率 Straw K utilization efficiency; SKUE—地上部钾利用效率 Shoot K utilization efficiency.

        表 4  稳定表达的产量和钾效率相关性状的标记及其关联标记位点

        Table 4.  The environmental stable markers which significantly associated with yield and K efficiency related traits

        性状
        Traits
        标记
        Markers
        染色体
        Chr.
        位置 (cM)
        Loci
        PP-value贡献率 R2 (%)
        T1AVT1E1T1E2T2AVT2E1T2E2T1AVT1E1T1E2T2AVT2E1T2E2
        GKARAC875_c52504_2156A45.118.08E-047.04E-058.59E-046.56E-058.2011.308.1011.31
        GNPSBS00060796_511A25.346.06E-049.92E-047.03E-045.32E-048.427.888.268.59
        PHExcalibur_c15332_11943B73.355.38E-042.58E-043.42E-043.30E-048.579.619.239.20
        RAC875_rep_c115516_1343B73.355.38E-042.58E-043.42E-043.30E-048.579.619.239.20
        Excalibur_c15332_4533B73.355.38E-042.58E-043.42E-043.30E-048.579.619.239.20
        RFL_Contig5170_3306A16.583.94E-056.13E-051.11E-045.14E-048.66E-0511.8711.4410.608.7110.89
        wsnp_Ku_c1468_29124896A138.044.62E-048.47E-043.32E-046.74E-048.778.089.218.29
        RFL_Contig4069_26286A140.872.95E-044.82E-045.76E-049.04E-053.31E-041.08E-049.338.818.5110.939.3610.61
        RAC875_c28630_2147A33.457.54E-047.38E-045.57E-043.89E-048.148.198.609.15
        RAC875_c7828_5987A33.457.54E-047.38E-045.57E-043.89E-048.148.198.609.15
        RAC875_c42866_13237A33.457.54E-047.38E-045.57E-043.89E-048.148.198.609.15
        BS00046264_516B109.709.21E-048.09E-043.91E-041.60E-047.627.899.1310.33
        StWPwsnp_Ra_c33025_419682841A82.679.11E-045.38E-042.28E-045.04E-040.0017.968.689.668.667.83
        1000-GWKukri_c29039_3151A83.704.88E-047.29E-041.04E-041.14E-049.75E-048.778.2910.6710.547.87
        GENE-4064_5993B61.644.32E-048.94E-062.63E-058.04E-058.9213.7212.3711.05
        Excalibur_c58066_1803B60.259.44E-044.50E-059.72E-053.19E-047.9211.7110.749.30
        BS00023193_513B59.789.44E-044.50E-059.72E-053.19E-047.9211.7110.749.30
        wsnp_Ku_c4078_74365103B71.346.85E-042.43E-046.69E-048.69E-048.339.598.308.02
        wsnp_Ku_c21818_316047163B71.346.85E-042.43E-046.69E-048.69E-048.339.598.308.02
        RAC875_c16943_4045A80.432.06E-042.95E-057.65E-048.72E-049.8712.388.137.96
        BS00003632_516A22.013.29E-065.17E-043.28E-042.54E-076.76E-077.40E-0615.058.739.3018.0116.8414.04
        BS00078460_517A82.951.75E-051.71E-045.89E-047.90E-0412.9810.148.468.08
        注(Note):GKA—籽粒钾累积量 Grain K accumulation; GNPS—穗粒数 Grain number per spike; pH—株高 Plant height; StWP—秸秆产量 Straw weight; 1000-GW—千粒重 1000-grain weight. 处理中, E1 和 E2 代表两个试验年份, T1、T2 代表施钾和不施钾处理, T1AV 和 T2AV 代表两年处理平均值 In the treatments, E1 and E2 represent the two experimental year, T1 and T2 were applying K and not applying K treatment, T1AV和T2AV represent the two years' average of T1 and T2 treatments;
      • 钾是植物的主要营养元素之一,农作物对钾的需求仅次于氮,而土壤中常因钾供应不足影响作物产量。钾能增强植物细胞抵御外界恶劣环境的忍耐能力,如高温、低温、干旱、倒伏等,低钾胁迫会限制植物生长,降低生物量[23]。本研究结果也发现,在两年的不施钾环境下,单株钾累积量和单株钾含量显著低于施钾处理,但籽粒钾利用效率显著升高,表明在低钾胁迫条件下,小麦籽粒能够更加有效地利用钾元素[24]。本研究中不施钾处理还显著降低了小麦产量相关性状穗长、总小穗数。张会民等[2]的研究结果也表明,在缺钾处理下,小麦穗数、穗粒数和千粒重均显著低于施钾处理,施用钾肥对冬小麦的增产效果显著。

      • 本研究采用GLM+Q一般线性回归和MLM+Q+K混合线性模型相结合的方法,并采用较高的阈值P ≤ 0.001,可有效消除由群体分层和亲缘关系引起的伪关联,增加关联结果的可信度。本研究利用全基因组7485个SNP标记与两年两个钾处理 (T1E1、T2E1、T1E2、T2E2) 以及相同钾处理两年平均值 (T1AV、T2AV) 共6个关联分析环境中小麦成熟期产量及钾效率相关性状进行了关联分析,共定位到1420个显著关联分子标记位点,分布在21条染色体上。所有检测到的显著关联分子标记表型变异贡献率 (R2) 范围是7.53%~18.01%(表3),表明所有供试性状均由多个微效基因控制,检测到的分子标记位点表型变异贡献率均不高。但是我们也发现有许多分子标记位点同时与多个性状关联,这与经典的一因多效现象相符。例如,Sukumaran等[25]在5A染色体上检测到的BS00079989_51位点与产量相关,在本研究中与不孕小穗数相关;Shi等[26]在3D染色体上发现的Kukri_c18420_705位点在本研究中与地上部钾累积量相关联;Zanke等[27]在3B染色体上发现的与千粒重关联的Tdurum_contig59953_220位点,在本研究中与顶部不育小穗数关联。本研究中我们也发现了一些同时与多个钾效率相关性状显著关联的位点,如在6A染色体上检测到的分子标记位点Excalibur_rep_c111263_307、BobWhite_c23839_119同时与钾含量、累积量及利用效率性状显著关联。

        不同环境下检测出的分子标记位点不完全一致,这可能是小麦适应不同环境条件的表现,这也是由多基因控制的数量性状的突出遗传学特点。本研究中1097个分子标记位点仅被检测到一次,占所有分子标记位点的77.25%,表明钾处理对产量及钾效率相关性状控制基因的表达影响显著,绝大多数分子标记位点/基因仅在特定环境下表达,一旦环境变化,就会有大量的不同分子标记位点/基因产生适应性变化。由于这些分子标记位点/基因数目多、对表型变异的贡献率较低、受环境影响大,因此很难锁定重要的适应性相关分子标记位点/基因。但我们也检测到一些环境稳定性好的分子标记位点,在至少两个关联分析环境中被检测的相对稳定的显著关联分子标记位点有323个,占总数的22.75%。在相对稳定的显著关联分子标记位点中,有113个位点与钾效率相关性状有关,其中,Tdurum_contig26281_139Kukri_c307_2053等分子标记位点与钾吸收效率的提高显著关联,Ex_c19038_571BS00039148_51等分子标记位点能够显著提高钾利用效率。一些环境稳定性好的分子标记位点值得进一步关注,如至少在四个关联分析环境中被检测到的22个 (表4),还有两个分子标记位点RFL_Contig4069_2628BS00003632_51分别与株高的降低和千粒重的提高相关联,在本试验检测的全部6个关联分析环境中均能定位到,平均表型变异贡献率为9.59%和13.66%。这些分子标记位点在多个钾处理环境中均能检测到,表明这几个分子标记位点基因的表达受钾处理环境影响较小,在不同钾处理环境条件下均可以稳定地与相关性状关联,形成高频表达分子标记位点。这些高频表达分子标记位点与众多QTL研究中关于高频QTL的研究结果一致[17-18],这些分子标记位点相关基因可能更倾向于组成型表达,对相关性状调控效应的环境稳定性更强,因而具备更加实用的价值,值得深入挖掘与研究。

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