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引入水稻“移栽时间效应”和光敏感性算法改进ORYZA模型及其基于黑龙江气象观测数据的验证

焦江华 张旭博 梁硕 孙楠 徐梦 徐明岗

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引入水稻“移栽时间效应”和光敏感性算法改进ORYZA模型及其基于黑龙江气象观测数据的验证

    作者简介: 焦江华E-mail:710404898@qq.com;
    通讯作者: 张旭博, E-mail:zhangxb@igsnrr.ac.cn ; 孙楠, E-mail:sunnan@caas.cn
  • 基金项目: 国家重点研发计划(2017YFC0503805);国家自然科学基金项目(41701333,41620104006);中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(Y2017LM06)。

Improvement and validation of ORYZA model through introducing "transplanting time effect" and light sensitivity of rice based on meteorological dataof Heilongjiang

    Corresponding author: ZHANG Xu-bo, E-mail:zhangxb@igsnrr.ac.cn ;SUN Nan, E-mail:sunnan@caas.cn ;
  • 摘要:   【目的】  水稻生长模型是实现水稻管理自动化的重要工具。现有水稻模型未充分体现水稻生长的“移栽时间效应”,模型参数较多,使用较复杂。基于这些问题改进和完善水稻生长模型,以提高模型的准确性和实用性。  【方法】  在ORYZA与RCSODS模型的基础上,结合已有水稻生育期时间节点计算方法及其对干物质积累与分配的影响权重,在模型中增加移栽时间效应和水稻动态消光系数方程。利用2003—2012年黑龙江省绥化市庆安县农业气象站的发育期、产量和气象数据,验证了改进后的水稻生长模型的模拟效果,对比分析改进前后的效果差异。  【结果】  改进后模拟的返青期、分蘖期、孕穗期、抽穗期与成熟期和实际发育期时间节点的残差均方根 (RMSE) 为1.17天、1.41天、1天、2.23天和2.12天,整个发育期模拟RMSE与RE (相对误差) 平均为1.6天与1.3%。试验点位多年产量范围在6495~8715 kg/hm2之间,模拟值为7230~8207 kg/hm2,其中产量模拟最小误差为210 kg/hm2,平均RMSE与RE分别为714 kg/hm2与9.2%,模型相对误差率保持在10%以内。移栽前有效积温与水稻完成基本营养生长期所需的有效积温为显著正相关 (R2 = 0.78,P = 0.003),根据移栽时有效积温调整发育期模型第一阶段生长速率参数 (基本营养阶段),使发育期的模拟误差缩小3倍,产量模拟误差缩小34%。  【结论】  引入移栽前有效积温与基本营养生长期发育速率之间关系的响应方程,极大地提升了发育期模型的模拟效果;引入动态水稻消光系数方程,小幅度地提升了产量的模拟效果。改进后的模型可以促进水稻模型的发展,并更加准确的指导种植生产实践。
  • 图 3  移栽前获得的有效积温与基本营养期的有效积温 (P = 0.003)

    Figure 3.  Relationship between the acquired cumulative temperature during sowing to transplanting and the required ones during sowing totillering stage (P = 0.003)

    图 2  2003—2012年份产量模拟结果

    Figure 2.  Simulated yields from 2003 to 2012

    图 1  模拟与实际观测的到达主要生育期的日期

    Figure 1.  The simulated and observeddatesof reaching the main growth stages

    图 4  2003—2008年及2009年抽穗—成熟期平均气温

    Figure 4.  Average temperature from heading to maturity period in 2003–2008 and 2009

    表 4  改进后模型主要参数

    Table 4.  The parameters ofmodel after promotion

    参数名称Parameter单位Unit值Value
    水稻生长温度下限 Minimum temperature for rice growth11
    水稻生长最适温度 Optimal temperature for rice growth30
    水稻生长温度上限 Maximum temperature for rice growth42
    基本营养生长期发育系数 Coefficient of growth rate of basic vegetative phase0.00105
    移栽时间效应系数 Coefficient of transplanting time effect1.4
    标准基本营养期积温常数 Constant of accumulated temperature in vegetative phase355
    校正后基本营养期发育速率系数 (2006) Calibrated constant of basic vegetative phase0.00128
    光敏感期发育系数Coefficient of growth rate of photoperiod-sensitive phase0.0075
    穗分化-开花期发育系数Coefficient of growth rate of panicle formation phase0.0013
    开花成-成熟期发育系数Coefficient of growth rate of flowering to maturity phase0.00188
    临界日长 Threshold for day-length12.5
    光敏感系数 Coefficient of photoperiod-sensitive0.01
    积温恢复系数Coefficient of transplanting shock0.45
    呼吸最适温度 Optimal temperature for respiration25.3
    叶面积指数Logistic模型参数a parameter a of leaf area index model7.2
    纬度系数 Coefficient of latitude180
    消光系数常数C The constant C of extinction coefficient1.3
    光合作用参数A (抽穗前) Photosynthesis parameter A4.57
    光合作用参数B (抽穗前) Photosynthesis parameter B28.53
    经济系数 Economic parameter1.3
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    表 3  不同发育期模拟结果

    Table 3.  the simulation results of model in different growth stages

    发育期
    Growing stage
    均方根误差 (天)
    RMSE (day)
    相对估计误差 (%)
    RE (%)
    返青期Green turning1.171.56
    分蘖期Tillering1.416.89
    孕穗期Booting12.68
    抽穗期Heading2.232.79
    成熟期Maturity2.124.58
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    表 5  模型改进前后对不同年份主要生育期天数和产量 (kg/hm2) 的模拟误差

    Table 5.  Errors of simulation in growing period (d) and yield (kg/hm2) before and after model improvement in different years

    年份
    Year
    引入动态消光系数和移栽时间效应
    With dynamic extinction coefficient and transplanting time effect
    未引入移栽时间效应
    Without transplanting time effect
    未引入动态消光系数
    Without dynamic extinction coefficient
    (d)(kg/hm2) (d)(kg/hm2) (d)(kg/hm2)
    20030.5 2110.5 2110.75 330
    20041 ‒4867.75‒1185 1.5 ‒120
    20052 21810.25‒5153.25 630
    20061.5 5908.5‒6082 1425
    20081.5‒1293 1.25‒1183 2.5 ‒1245
    20092 3772.25 4192.75 672
    20111.25‒1229 5.25‒2439 1.25‒960
    20121.67‒2841.75 ‒491.5 ‒210
    RMSE1.68 7146.0510962.18 830
    注(Note):误差结果计算方式为模拟值-实测值 Error is difference of simulated and observed result.
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    表 1  2003—2012年所有生育期模拟误差的年平均值

    Table 1.  The averaged simulation errors of all growth stages from 2003 to 2012

    年份
    Year
    均方根误差 (天)
    RMSE (day)
    相对估计误差 (%)
    RE
    20031 0.775
    20041.09 0.905
    20052.442.09
    20061.781.43
    20081.731.40
    20092.141.72
    20111.611.35
    20121.181.01
    平均Average1.621.33
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    表 2  2003—2012年主要发育期模型模拟的误差天数

    Table 2.  The simulation error days of growth stages from 2003‒2012

    年份
    Year
    返青
    Green returning
    分蘖
    Tillering
    孕穗
    Booting
    抽穗
    Heading
    成熟
    Maturity
    200310002
    200401021
    20050025‒1
    2006‒2 ‒3 ‒1 1‒1
    2008‒1 ‒1 02‒3
    2009‒1 ‒2 ‒1 14
    201120122
    20120‒1 ‒1 1‒2
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    [19] 王人民杨肖娥杨玉爱 . 水稻耐低锌基因型的生长发育和若干生理特性研究. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.1998.0313
    [20] 陈明昌张强杨晋玲潘大丰张藕珠 . 田间土壤氮素形态转化模拟模型的研究. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.1996.0312
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  • 收稿日期:  2019-10-12

引入水稻“移栽时间效应”和光敏感性算法改进ORYZA模型及其基于黑龙江气象观测数据的验证

    作者简介:焦江华E-mail:710404898@qq.com
    通讯作者: 张旭博, zhangxb@igsnrr.ac.cn
    通讯作者: 孙楠, sunnan@caas.cn
  • 1. 中国农业科学院农业资源与农业区划研究所/耕地培育技术国家工程实验室,北京 100081
  • 2. 中国科学院地理科学与资源研究所/生态网络观测与模拟重点实验室,北京 1001012
  • 基金项目: 国家重点研发计划(2017YFC0503805);国家自然科学基金项目(41701333,41620104006);中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(Y2017LM06)。
  • 摘要:   【目的】  水稻生长模型是实现水稻管理自动化的重要工具。现有水稻模型未充分体现水稻生长的“移栽时间效应”,模型参数较多,使用较复杂。基于这些问题改进和完善水稻生长模型,以提高模型的准确性和实用性。  【方法】  在ORYZA与RCSODS模型的基础上,结合已有水稻生育期时间节点计算方法及其对干物质积累与分配的影响权重,在模型中增加移栽时间效应和水稻动态消光系数方程。利用2003—2012年黑龙江省绥化市庆安县农业气象站的发育期、产量和气象数据,验证了改进后的水稻生长模型的模拟效果,对比分析改进前后的效果差异。  【结果】  改进后模拟的返青期、分蘖期、孕穗期、抽穗期与成熟期和实际发育期时间节点的残差均方根 (RMSE) 为1.17天、1.41天、1天、2.23天和2.12天,整个发育期模拟RMSE与RE (相对误差) 平均为1.6天与1.3%。试验点位多年产量范围在6495~8715 kg/hm2之间,模拟值为7230~8207 kg/hm2,其中产量模拟最小误差为210 kg/hm2,平均RMSE与RE分别为714 kg/hm2与9.2%,模型相对误差率保持在10%以内。移栽前有效积温与水稻完成基本营养生长期所需的有效积温为显著正相关 (R2 = 0.78,P = 0.003),根据移栽时有效积温调整发育期模型第一阶段生长速率参数 (基本营养阶段),使发育期的模拟误差缩小3倍,产量模拟误差缩小34%。  【结论】  引入移栽前有效积温与基本营养生长期发育速率之间关系的响应方程,极大地提升了发育期模型的模拟效果;引入动态水稻消光系数方程,小幅度地提升了产量的模拟效果。改进后的模型可以促进水稻模型的发展,并更加准确的指导种植生产实践。

    English Abstract

    • 水稻生长模型是指通过数学模型描述水稻生长发育与外界环境之间相互作用的系统,它包含发育期模型、光合作用模型等子模型。当今水稻生长模型发展迅速,如ORYZA2000、CERES-RICE、Yield和RCSODS等,这些水稻生长模型有各自的特点和局限性[1-5]。例如,ORYZA系列模型能够较好地模拟节水灌溉、水稻发育期和产量等[6-7],但相对于其他模型,其光合、呼吸模型参数较多,使用较为复杂[1];RCSODS模型是国内首个将感温性、感光性和临界日长等概念完善并广泛应用的模型,对干物质形成及产量的模拟效果良好,并且模型参数较少、推广性强。然而该模型将整个发育期分为抽穗前后两个阶段,对发育期的模拟较为简化,并且未引入移栽效应[2, 8]。通过结合不同模型的优点改进模型,可以解决模型各自的局限性,例如将ORYZA发育期模型与RCSODS产量模型结合,可以解决原RCSODS模型发育期考虑不完善和原ORYZA模型使用较复杂的问题。这对于农业模型的发展与推广有重要意义。

      水稻发育期模型描述了水稻不同生长阶段的发育情况,是水稻生长模型的核心。它在整个模型系统中起着“时标”的作用,控制着作物模型在不同生长阶段调用相应的子模型或者模型参数,它的模型精度直接影响着作物生长模拟的全过程[9]。所以,水稻发育期模型的完善对于水稻生长模型的发展有着重要意义。水稻移栽的早晚,对水稻的发育速率有十分重要的影响。研究表明,随着移栽期的推迟,水稻发育速率发生显著的变化,发育期最多可延长15天[10-11]。然而,目前的模型并未考虑水稻移栽的时间效应,即水稻移栽的时间对水稻发育速率的影响。如ORYZA模型中的发育常数不随移栽时间变化而改变,因此当水稻移栽的时间变化较大时,模拟效果变差。水稻光合作用模型描述了水稻光合作用的变化情况,而光合作用速率直接影响着模型的产量结果。稻田普遍存在水稻群体对于光能利用的竞争关系,这一竞争关系可用水稻群体消光系数表示,它显著影响水稻光合作用的大小。有研究表明[12],由于早–中–晚的太阳照射角度不同,一天内的水稻群体消光系数随时间是呈抛物线变化的,而现有模型用常数描述生育期内水稻群体消光能力,导致模型存在误差[1-2, 8]。因此,如何将水稻的“移栽时间效应”和动态的“消光系数”融合到现有模型中,使其更加真实地反应水稻生长发育过程,使水稻发育期和产量的模拟更加准确,是当前模型发展急需解决的问题[13]

      本研究尝试将ORYZA发育期模型与RCSODS光合–呼吸–产量模型结合,改进了水稻的“移栽时间效应”和光敏感性的“消光系数”。改进后的模型模拟目标是发育期和产量,并在黑龙江省庆安县试验站点进行模型验证。改进的模型以实践结果为导向,降低了模型的复杂度,旨在为普通、基层农业从事者提供简单实用的水稻模型。

      • 本研究试验位于黑龙江省绥化市庆安县农业气象试验站 (46°52′48″N,127°24′48″E)。研究资料来自中国气象数据网[14]和庆安县农业气象站观测数据,使用的数据包括:1) 气象数据,包括日最高温、最低温、日照小时、日长和辐射量;2) 作物数据,2003—2006年与2008—2009年,2011—2012年水稻发育期的数据及产量数据,发育期数据包括播种日期、移栽日期、返青日期、分蘖日期、孕穗日期、抽穗日期和成熟日期。以上年份试验站点的水稻品种均为龙粳35,苗期在棚室生长,苗期棚室温度为18~23℃,试验点农田管理方式、灌溉和施肥方式等均无年际间变化,水稻种植方式为一季稻。

      • 水稻生长模型主要包括发育期、光合作用、呼吸作用和产量形成四部分。通过将气象数据 (日最高温、最低温、日辐射量和日长) 输入模型模拟水稻发育期变化,再基于发育期模块驱动模型其他部分运行。

        研究表明[1-2],影响水稻发育期最重要的是积温与光照,因此改进的模型并未考虑其他气象因素的影响。此模型重点是模拟气候因子驱动下的发育期和产量变化情况,因此模型未包含农田管理措施、灌溉和施肥方式模块。模型改进通过对模型原始方程进行改进,将方程输入Excel2010进行模拟,具体参数见表4

        表 4  改进后模型主要参数

        Table 4.  The parameters ofmodel after promotion

        参数名称Parameter单位Unit值Value
        水稻生长温度下限 Minimum temperature for rice growth11
        水稻生长最适温度 Optimal temperature for rice growth30
        水稻生长温度上限 Maximum temperature for rice growth42
        基本营养生长期发育系数 Coefficient of growth rate of basic vegetative phase0.00105
        移栽时间效应系数 Coefficient of transplanting time effect1.4
        标准基本营养期积温常数 Constant of accumulated temperature in vegetative phase355
        校正后基本营养期发育速率系数 (2006) Calibrated constant of basic vegetative phase0.00128
        光敏感期发育系数Coefficient of growth rate of photoperiod-sensitive phase0.0075
        穗分化-开花期发育系数Coefficient of growth rate of panicle formation phase0.0013
        开花成-成熟期发育系数Coefficient of growth rate of flowering to maturity phase0.00188
        临界日长 Threshold for day-length12.5
        光敏感系数 Coefficient of photoperiod-sensitive0.01
        积温恢复系数Coefficient of transplanting shock0.45
        呼吸最适温度 Optimal temperature for respiration25.3
        叶面积指数Logistic模型参数a parameter a of leaf area index model7.2
        纬度系数 Coefficient of latitude180
        消光系数常数C The constant C of extinction coefficient1.3
        光合作用参数A (抽穗前) Photosynthesis parameter A4.57
        光合作用参数B (抽穗前) Photosynthesis parameter B28.53
        经济系数 Economic parameter1.3
      • 发育期是水稻生长模型中最重要的指标之一,也是水稻生长发育模拟的基石,ORYZA发育期模型对水稻生理发育阶段划分细致,模拟效果被广泛认可[15-17]。因此,采用ORYZA发育期模型替换RCSODS中发育期模型,并对其移栽效应部分进行改进。公式 (1)~(7) 为引用ORYZA发育期模型公式,公式 (8) 为水稻移栽时间效应改进部分。

        1) 积温

        $ \begin{aligned} {\rm{T}}i =& \left( {{\rm{Tmax}} + {\rm{Tmin}}} \right)/2 + 0.5 \times \left( {{\rm{Tmax}} + {\rm{Tmin}}} \right) \\ & \times \cos \left( {0.2618 \times \left( {i - 14} \right)} \right) \end{aligned} $

        $ Ri = \left\{ {\begin{aligned} &{0,}\qquad\qquad\quad\quad{Ti < 11{\text{或}}Ti > 42}\\ &{\frac{{Ti - 11}}{{24}},}\qquad\quad{11 \leqslant Ti \leqslant 30}\\ &{\frac{{30 - \left( {Ti - 30} \right) \times \frac{{30 - 11}}{{42 - 30}}}}{{24}},}\quad{30 < Ti < 42} \end{aligned}} \right. $

        ${DT}_{k}=\sum _{1}^{24}Ri$

        式中:${\rm{T}}{\rm{i}}$为每天第${\rm{i}}$小时的实际温度;${\rm{R}}{\rm{i}}$为第${\rm{i}}$小时有效积温;${DT}_{k}$为第k天有效积温。

        2) 移栽效应

        计算返青日期方程如下:

        ${\rm{T}}{\rm{r}}=\sum _{0}^{{\rm{n}}}DT-\sum _{0}^{{\rm{k}}-1}DT-\vartheta \times \sum _{0}^{{\rm{k}}-1}DT$

        式中:k为移栽时发育天数;n为发育天数;${\rm{\vartheta }}$为积温恢复系数。该值越大完成移栽~返青阶段所需积温越大,当${\rm{T}}{\rm{r}}$大于零时,此时n为返青日。此方程目的是计算停滞生长的天数。

        3) 日长效应 参考ORYZA水稻模型,具体如下:

        ${\rm{D}}{\rm{L}}=0.9+{\rm{d}}{\rm{l}}$

        $ {\rm{E}}{\rm{F}}{\rm{P}}=\left\{\begin{aligned} & 1 \qquad\qquad\qquad{\rm{DL}}\leqslant 12.5\\ & 1- ({\rm{DL}}-12.5) \times {\rm{PPSE}}),\;\;\;{\rm{DL}}>12.5\end{aligned}\right. $

        式中:DL为模型日长;dl为实际日长;PPSE为光敏感系数;EFP为日长响应系数。

        4) 发育天数

        $TD = \left\{ {\begin{aligned} & {\sum D T \times dv1,\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;TD < 0.4}\\ & {\sum D T \times dv2 \times EFP,\;\;0.4 \leqslant TD < 0.65}\\ & {\sum D T \times dv3,\;\;\;\;\;\;\;\;0.65 \leqslant TD < 1}\\ & {\sum D T \times dv4,\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;1 \leqslant TD \leqslant 2}\\ & {2,\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;AF < DATE} \end{aligned}} \right.$

        式中:TD为发育程度,当TD = 2时模型生长发育结束。参数AF为当地平均初霜期,DATE为模型中发育程度对应模拟日期,引入该参数目的是:当冷灾害导致积温不足时,防止模型发育期过度延长。通过整理农业气象站实测数据,庆安平均初霜期为9月26日。

        以上为ORYZA2000发育期模型,该模型在试验点的模拟结果存在较大误差 (表3)。实测数据表明 (图3):水稻移栽前获得的积温与基本营养期的完成所需积温呈显著正相关。即当移栽前的积温越大,基本营养期 (播种—分蘖期) 所需积温越大,则基本营养期完成天数增加。而ORYZA2000发育期模型未考虑移栽前积温对发育速率的影响,该模型使用常数计算不同移栽积温条件下的发育速率,故造成较大模拟误差 (表3)。所以,引入校正方程计算移栽前积温对发育速率的影响,具体方程如下:

        表 3  不同发育期模拟结果

        Table 3.  the simulation results of model in different growth stages

        发育期
        Growing stage
        均方根误差 (天)
        RMSE (day)
        相对估计误差 (%)
        RE (%)
        返青期Green turning1.171.56
        分蘖期Tillering1.416.89
        孕穗期Booting12.68
        抽穗期Heading2.232.79
        成熟期Maturity2.124.58

        图  3  移栽前获得的有效积温与基本营养期的有效积温 (P = 0.003)

        Figure 3.  Relationship between the acquired cumulative temperature during sowing to transplanting and the required ones during sowing totillering stage (P = 0.003)

        $dv1=d\times \left(\frac{\varepsilon }{e\times \displaystyle\sum _{1}^{{\rm{k}}-1}{DT}_{a}+196}\right)$

        式中:dv1为校正后基本营养生长阶段系数;d为基本营养生长期 (播种—分蘖期) 发育速率系数;${DT}_{a}$为播种—移栽所获得的总积温;e为移栽时间效应系数;$\varepsilon$为标准基本营养期积温常数。

        引入的分式$\left (\dfrac{\varepsilon }{{\rm{e}}\times \displaystyle\sum _{1}^{{\rm{k}}-1}{{\rm{D}}{\rm{T}}}_{{\rm{a}}}+196}\right)$为校正系数,通过对基本营养期内的积温与移栽前获得积温 (图3) 进行线性回归,回归结果等式右边作为校正系数的分母,其中e为回归方程中的回归系数,常数项为截距,e含义是移栽时间效应的大小,e越大则说明移栽积温对发育速率影响程度越大;分母表示不同移栽积温对应的基本营养期所需积温;分子$\varepsilon$为标准基本营养期积温常数,含义是当发育速率等于d时基本营养期所需积温,此常数通过步长加速法进行调试获得;校正前的发育速率d是未引入该方程时的最优参数。

        方程整体表示当基本营养期所需积温高于 (或低于) 标准积温时,其发育速率变小 (或变大)。由于移栽前积温主要由移栽时间决定,故将此方程命名为移栽时间效应方程。引入该方程后,发育期模拟误差平均缩小了4天 (表5)。

        表 5  模型改进前后对不同年份主要生育期天数和产量 (kg/hm2) 的模拟误差

        Table 5.  Errors of simulation in growing period (d) and yield (kg/hm2) before and after model improvement in different years

        年份
        Year
        引入动态消光系数和移栽时间效应
        With dynamic extinction coefficient and transplanting time effect
        未引入移栽时间效应
        Without transplanting time effect
        未引入动态消光系数
        Without dynamic extinction coefficient
        (d)(kg/hm2) (d)(kg/hm2) (d)(kg/hm2)
        20030.5 2110.5 2110.75 330
        20041 ‒4867.75‒1185 1.5 ‒120
        20052 21810.25‒5153.25 630
        20061.5 5908.5‒6082 1425
        20081.5‒1293 1.25‒1183 2.5 ‒1245
        20092 3772.25 4192.75 672
        20111.25‒1229 5.25‒2439 1.25‒960
        20121.67‒2841.75 ‒491.5 ‒210
        RMSE1.68 7146.0510962.18 830
        注(Note):误差结果计算方式为模拟值-实测值 Error is difference of simulated and observed result.
      • RCSODS模型中的光合作用、呼吸作用和产量模型能够简单明了地描述产量形成过程,便于理解和使用。该模型与ORYZA发育期模型进行结合,方法是将ORYZA发育期模型中的发育程度指标TD输入叶面积指数模型[17],通过叶面积指数模型驱动RCSODS光合作用、呼吸作用与产量模型的计算。

        叶面积指数算法为[18]

        ${\rm{L}}{\rm{A}}{\rm{I}}={\rm{a}}/(1+{{\rm{e}}}^{{\rm{b}}+{\rm{c}}\times {\rm{T}}{\rm{D}}+{\rm{d}}\times {{\rm{T}}{\rm{D}}}^{2}})$

        式中:a、b、c、d均为参数;TD为发育程度。

        以下为RCSODS模型算法与水稻群体消光系数改进部分,公式 (11)~(21) 为引用RCSODS模型,公式 (10) 为动态群体消光系数改进部分:

        1) 光合作用

        a. 单位面积下接收的辐照度

        由于原模型水稻群体消光系数是常数,不能有效反映水稻群体消光系数的动态变化[12],降低模型模拟效果。因此,基于前人的试验结果[12],引入了改进公式 (10),方程如下:

        ${\rm{K}}=-{\rm{cos}} \left(\frac{{\rm{D}}{\rm{Y}}-174}{{\rm{L}}}\right) +{\rm{C}}$

        式中:${\rm{D}}{\rm{Y}}$为该日在年中的序数,L为纬度系数,${\rm{K}}$为水稻群体消光系数,C为常数。

        方程引入余弦函数计算一年内消光系数的周期变化;引入常数C,将方程值域调整至范围0~1之间,此范围为消光系数值域。试验区一年内“日平均太阳高度角”最大的一天是夏至日 (第174天),故余弦函数$({\rm{D}}{\rm{Y}}-174$) 中常数为174,此时整体K值达到最小值;引入的参数L代表一年中太阳高度角的变化程度,L大小根据纬度进行调试,例如,在南北回归线内,太阳高度角在一年中变化范围较小,由此导致水稻群体的消光能力在发育期内的变化率减少,故L值较小。方程以一年内天的序数为输入变量,输出水稻群体消光系数,减小了10%的模拟误差 (图2)。

        图  2  2003—2012年份产量模拟结果

        Figure 2.  Simulated yields from 2003 to 2012

        将消光系数K输入公式 (11),计算单位面积下群体接受的平均辐照度:

        ${\rm{I}}={\rm{E}}{\rm{I}}\times {{\rm{e}}}^{-{\rm{K}}\times {\rm{L}}{\rm{A}}{\rm{I}}}$

        式中:${\rm{I}}$为群体平均辐照度,${\rm{E}}{\rm{I}}$为辐照度[MJ/(m2·day)]。

        b. 温度对光合作用的影响系数${\rm{T}}{\rm{F}}$

        $ {\text{籼稻}}{\rm{T}}{\rm{F}}=-0.434+0.1027\times {\rm{T}}-0.00184\times {{\rm{T}}}^{2} $

        $ {\text{粳稻}}{\rm{T}}{\rm{F}}=-0.623+0.1147\times {\rm{T}}-0.00203\times {{\rm{T}}}^{2} $

        ${\rm{T}}=\frac{{\rm{T}}{\rm{m}}{\rm{a}}{\rm{x}}+{\rm{T}}{\rm{m}}{\rm{i}}{\rm{n}}}{4}+\frac{{\rm{T}}{\rm{m}}{\rm{a}}{\rm{x}}}{2}$

        式中:$ {\rm{T}}{\rm{m}}{\rm{a}}{\rm{x}}$${\rm{T}}{\rm{m}}{\rm{i}}{\rm{n}}$为一天最高和最低温度,${\rm{T}}$为白天光合作用时期均温。

        c. 光合作用速率方程 (基于门司1953年的研究) [19]

        ${\rm{P}}{\rm{A}}{\rm{R}}=0.47\times {\rm{I}}$

        ${\rm{P}}={\rm{B}}\times {\rm{P}}{\rm{A}}{\rm{R}}\times {\rm{T}}{\rm{F}}/(1+{\rm{A}}\times {\rm{P}}{\rm{A}}{\rm{R}})$

        式中:$ {\rm{P}}$为光合作用速率[CO2 g/(m2·day)],${\rm{P}}{\rm{A}}{\rm{R}}$为光合有效辐射,${\rm{I}}$为辐照度[MJ/(m2·day)],${\rm{A}}$${\rm{B}}$为参数。其中参数A、B在抽穗前与抽穗后2次调参。通过结合公式 (11) 与 (16),利用群体平均辐照度计算群体光合速率。此部分为了简化运算,不同于RCSODS模型中使用积分法计算群体光合速率。

        2) 呼吸速率、干物质积累与产量形成

        $ {\rm{R}} = {\rm{RG}} + {\rm{RM}} $

        $ {\rm{RG}} = {\rm{\beta }} \times {\rm{Rg}} \times {\rm{P}} $

        $ {\rm{RM}} = \left\{ {\begin{aligned} & {{\rm{Rm}} \times {2^{\left( {{\rm{T}} - 25} \right)/10}} \times {\rm{c}},\;\;\;\;{\rm{i}} < 2}\\ & {{\rm{Rm}} \times {2^{\left( {{\rm{T}} - 25} \right)/10}} \times {{\rm{W}}_i},\;\;\;i \geqslant 2} \end{aligned}} \right. $

        ${{\rm{W}}}_{i}={\rm{\beta }} \cdot {{\rm{P}}}_{i}-{{\rm{R}}}_{i}$

        $Y{\rm{i}}{\rm{e}}{\rm{l}}{\rm{d}}=Hi\times \sum _{1}^{i}{{\rm{W}}}_{i}$

        呼吸分为两部分,光呼吸 (RG) 与维持呼吸 (RM),光呼吸速率默认为光合作用的30%。${\rm{\beta }}$为碳水化合物转换因子,为CO2/CH2O = 0.68 (化学元素守恒定理),${\rm{R}}{\rm{g}}$为生长呼吸系数为0.3,${\rm{R}}{\rm{m}}$为维持呼吸系数,c为第一天干物质质量,${\rm{W}}\left ({\rm{i}}\right)$为第${\rm{i}}$天的干物质质量 (i > 2) (g/m2),$Hi$为经济系数。

      • 使用2003、2004、2005年的数据进行模型参数调整,参数化过程基于软件R.3.6.1,通过步长加速法[2]得到最佳参数。

        选取移栽、返青、分蘖、孕穗、抽穗和成熟日期作为发育期验证的时间节点,对8年的水稻发育期进行验证,选取均方根误差 (${\rm{R}}{\rm{M}}{\rm{S}}{\rm{E}}$) 和相对估计误差 (RE) 作为模型模拟效果评判指标。

        $ \begin{aligned} & {\rm{R}}{\rm{M}}{\rm{S}}{\rm{E}}=\sqrt{\frac{{\displaystyle\sum }_{i=1}^{n}{ ({OB}_{i}-{{\rm{S}}{\rm{i}}}_{i}) }^{2}}{n}}\\ & {\rm{R}}{\rm{E}}=\frac{{\rm{R}}{\rm{M}}{\rm{S}}{\rm{E}}}{{\rm{\sigma }}}\times 100{\text \%} \end{aligned}$

        式中:n为重复次数,OB为实测值,Si为模拟值,${\rm{\sigma }}$为实测值均值。其中RMSE代表了模型拟合的绝对误差程度,RE代表了相对误差程度。其中RMSE越小模型拟合精度越高;RE一般在0~10%之间模型精度特别高,在10%~20%之间为较高,在20%~30%之间为一般,大于30%模型模拟精度很差,模拟效果不好[20]

      • 不同年份的水稻发育期时间节点的模拟误差结果显示 (表1),发育期模拟的RMSE与RE平均为1.6天与1.3%,误差年份较大的为2009年和2005年,均方根误差分别为2.1天与2.4天,其余年份均方根误差小于2天。模型中生育期天数为153~176天,实际观测值为155~171天,2003、2004、2005、2006、2008、2009、2011、2012年平均生育期误差天数分别为0.6天、0.8天、1.6天、1.6天、1.4天、3.6天、1.4天、1天 (图1),各生育期年平均误差不超过2天,以2003年和2004年的发育期拟合效果最佳,平均生育期误差天数不超过1天,以2005年的RMSE与RE最高,达到了2.4天和2.1%。

        表 1  2003—2012年所有生育期模拟误差的年平均值

        Table 1.  The averaged simulation errors of all growth stages from 2003 to 2012

        年份
        Year
        均方根误差 (天)
        RMSE (day)
        相对估计误差 (%)
        RE
        20031 0.775
        20041.09 0.905
        20052.442.09
        20061.781.43
        20081.731.40
        20092.141.72
        20111.611.35
        20121.181.01
        平均Average1.621.33

        图  1  模拟与实际观测的到达主要生育期的日期

        Figure 1.  The simulated and observeddatesof reaching the main growth stages

        发育期模拟结果显示 (表2表3图1),试验点位多年返青期普遍发生在5月20—28日,模拟返青日期范围在5月20—27日,返青期模拟结果的RMSE为1.17天,最大误差天数为2天;分蘖期普遍发生在6月10—18日,模拟结果范围是6月7—16日,分蘖期模拟结果的RMSE为1.41天,模拟误差天数最大为3天;孕穗期普遍发生在6月16—30日,模拟结果范围为7月18—29日,孕穗期模拟结果的RMSE为1天,模拟误差天数最大为2天;抽穗期普遍发生在7月22日—8月6日,模拟结果范围为7月27日—8月7日之间,抽穗期模拟结果的RMSE为2.23天,模拟误差天数最大为5天;成熟期普遍发生在9月12—22日,模拟结果范围是9月9—26日,成熟期模拟结果RMSE为2.12天,最大误差天数为4天。孕穗—抽穗与抽穗—成熟阶段误差最大,其均方根误差分别为2.2天与2.12天,移栽—返青、返青—分蘖、分蘖—孕穗的均方根误差都小于2天。其中返青、分蘖、孕穗、抽穗、成熟的平均误差天数为0.875天、1天、0.75天、1.75天、3.125天,成熟期的误差最大,其余发育期平均误差均小于2天。单个年份发育期中,2005年的抽穗期误差最大,比观测值晚了5天,其余单个年份发育期误差均小于等于4天。

        表 2  2003—2012年主要发育期模型模拟的误差天数

        Table 2.  The simulation error days of growth stages from 2003‒2012

        年份
        Year
        返青
        Green returning
        分蘖
        Tillering
        孕穗
        Booting
        抽穗
        Heading
        成熟
        Maturity
        200310002
        200401021
        20050025‒1
        2006‒2 ‒3 ‒1 1‒1
        2008‒1 ‒1 02‒3
        2009‒1 ‒2 ‒1 14
        201120122
        20120‒1 ‒1 1‒2

        产量模拟结果显示 (图2),试验点位多年产量在6495~8715 kg/hm2之间,模拟产量在7230~8207 kg/hm2之间,试验平均产量与模拟平均产量分别为7740 kg/hm2与7516 kg/hm2,产量模拟最小误差为210 kg/hm2,最大误差为1293 kg/hm2,其RMSE与RE分别为714 kg/hm2与9.2%。产量的模拟比发育期模拟的RE稍大,模型相对误差率仍保持在10%以下,可以较好地模拟多年间的产量。

      • 结果显示 (表5),未引入移栽时间效应方程时,发育期与产量模拟平均RMSE为6.1天与1096 kg/hm2,分蘖期的模拟平均延长了6.8天左右,延长了孕穗、抽穗和成熟期的模拟日期。而引入该方程后,发育期与产量模拟平均RMSE为1.7天与714 kg/hm2,发育期模拟精度提升了近3倍,模拟产量误差缩小34%,相对估计误差在10%以内。

      • 消光系数改进结果显示 (表5图2),动态水稻群体消光系数提升了产量的模拟效果,引入动态消光系数模拟产量RMSE和RE分别为714 kg/hm2和9.2%,未引入动态消光系数模拟结果的RMSE和RE为830 kg/hm2和10.7%;引入动态消光系数模型产量提升了14%的精度,并且单一年份产量最大误差由 ± 1425 kg/hm2缩小至 ± 1293 kg/hm2

      • 当前模型很少涉及水稻移栽时间的早晚对于水稻生长的响应,如ORYZA2000模型[1]只对移栽到返青期之间的停滞发育天数进行了模拟,并未对移栽的时间对于水稻发育速率的影响进行模拟。本研究结果显示 (图3),水稻移栽前 (从播种—移栽期) 获得的总积温,与水稻基本营养期 (播种—分蘖期) 所需的总积温显著成正比,即移栽前的总积温增加会导致水稻需要更多积温才能完成基本营养生长过程,从而增加基本营养生长期的天数,降低其发育速率。本研究并没有发现移栽前获得总积温对其他发育期速率有影响。因此,当水稻移栽前获得总积温过低 (或过高) 时,水稻需要更少 (或更多) 的积温才能完成基本营养生长,从而导致水稻基本营养生长期的生长速率发生变化。这与前人[11]试验结果一致,即水稻早栽能够加快水稻生长速率,并增加分蘖数。本研究在模型中的加入了移栽前获得的有效总积温对水稻基本营养生长期发育速率的响应方程,通过将移栽前获得积温量带入公式 (5),得出校正后的基本营养期生长速率 (表4),当移栽前获得积温越少 (多),则校正基本营养期发育速率系数 (dv1) 比校正前系数 (dv) 变快 (慢)。改进移栽时间效应后模型对发育期和产量的模拟效果都有显著提升。未改进前模型发育期模拟日期偏后,造成生长后期积温不足,导致产量模拟结果偏小,这是由于模型没有考虑移栽时间较晚带来的影响,这一现象与前人的研究结果相同[21-22]

        模型还对水稻群体消光系数进行了改进,将水稻群体消光系数从常数转化为动态变化的值。在RCSODS模型中,消光系数在抽穗前、抽穗后为不同常量,而国内外均有学者认为消光系数应该是一个动态变化的值[12, 23],这一差别会影响模型光合作用速率的模拟结果。刘寿东[12]的研究表明,太阳高度角越高,水稻的群体间的消光效应越小。由于在一年的不同时间,太阳直射角度也是不断变化的,对于北回归线以北的地区,夏至日 (6月22日) 太阳的直射角度达到最大值,这时水稻群体的消光作用对光合作用的影响最小。除此之外,水稻的生长程度、叶片开张角度[24]等均会影响水稻群体消光效果。综合前人研究结果[12, 23],群体消光系数的变化大致呈开口向下的抛物线趋势。因此我们通过模拟太阳高度角与消光系数的关系,建立了一个在每年6月22日消光系数为最小值[25],随之前后递增的水稻群体消光系数模型。本研究利用产量对其进行验证,检验并调整动态消光系数方程参数。研究结果表明,此次产量模拟效果良好,产量的模拟精度有提升。

      • 发育期的模拟结果在2009年出现较大误差 (表3),往年抽穗—成熟期大部分在8月20日—9月20日之间,而2009年的模拟成熟日期比实测日期晚4天。值得注意的是,与2003—2008年的平均情况相比 (图4),2009年抽穗—成熟期的温度变化更加剧烈,平均温度为15.1℃,比往年平均温度16.84℃低了1.74℃。此外,2009年有效总积温240℃比往年 (304℃) 低了64℃,且最低温度低至1℃,最低温低于8℃的天数为8天。研究表明低温对水稻生长速率有抑制作用,每降温1~3℃会导致生育期延长1~4天,发育速率生长降低3%~9%[26-27]。模拟结果显示,2009年水稻生育期天数比往年更长,这说明模型体现了低温对水稻发育速率的影响。然而,该年成熟日期的模拟值出现一定程度的延后,这是由于模型成熟期发育速率对低温的响应过大,导致此部分误差产生。另外,在实际生产中,霜期的出现会导致水稻生长发育停止,因此改进模型引入初霜期作为模拟的最大日期,防止由于积温不足而导致模型中成熟期过度滞后,这提升了模型在冷害发生时的模拟能力,减少了模型误差。

        图  4  2003—2008年及2009年抽穗—成熟期平均气温

        Figure 4.  Average temperature from heading to maturity period in 2003–2008 and 2009

        与发育期误差相比,产量的误差较大,RE达到了9%。误差产生的原因可分为两部分,分别来自模型内部与模型外部。模型内部误差,可能是由于RCSODS模型在产量模拟中使用单一的经济系数。这是因为年际间积温、降水等气象条件的变化,会导致经济系数发生一定的变化[28],从而使模型产生误差。而模型外部误差,可能与模型未考虑病虫害对产量的影响有关[29]。研究显示,相比无病虫害的稻田,存在病虫害可造成水稻产量减少约10%~20%[30]。因此,模型中未考虑病虫害的影响也是模型存在误差的原因之一。

      • ORYZA模型中发育期选择的发育节点分别为播种—光敏感期、光敏感—穗分化期、穗分化—开花期 (50%) 和开花 (50%) —成熟期,4个不同阶段生长速率系数均不同。这样的发育节点不同于国内普遍应用的发育期选择,它会造成数据不适配,使模型在使用及验证中存在一定的困难。本研究通过对发育期模型验证发现,国内的普遍使用的观测指标,即播种、分蘖、孕穗、抽穗和成熟,在发育期模型中对应发育指标 (TD) 为0、0.35、0.8、1和2。将模型发育期节点和国内的普遍使用的发育期相结合,对广大学者使用和学习模型有一定的参考价值,有利于模型的推广。此外,改进的发育期模型可应用于水稻育种中,包括亲本花期的对接[31],选择移栽日期[32]等,对水稻种植发展具有十分重要的意义。

        黄耀[8]在水稻光合及干物质生产的动态模型中,以叶面积为初始变量,将光合作用、呼吸作用、干物质积累以及产量形成部分组合,有较好的模拟效果。然而,在模型实际应用过程中,测量并验证叶面积指数存在一定困难[33]。因此,将发育期模型的发育指标TD,作为叶面积指数模型的输入变量,继而展开对光合作用、呼吸作用、产量形成模块的模拟,有效地解决了这一问题。本文通过叶面积指数模型,将ORYZA发育期模型与黄耀等的水稻光合及干物质生产的动态模型[8]进行耦合,为模型发展提供了新的思路。将发育期模型与叶面积指数模型结合,可以有效地模拟普通叶面积指数模型无法模拟的停滞生长阶段,如移栽引起的叶面积指数停止增长时期[32]。基于发育期的模型可以良好地模拟这一阶段,而独立的叶面积指数模型,由于未能考虑发育期的影响,需要更复杂的方法 (分段函数) 和更多参数才能达到这一模拟效果。

      • 模型引入移栽时间效应和动态群体消光系数改进后,对生育期时间节点的模拟误差平方根 (RMSE) 与变异 (RE) 平均只有1.6天与1.3%,产量模拟的RMSE与RE分别为714 kg/hm2与9.2%,均达到良好模拟的效果。移栽前所获得的有效积温与基本营养生长期发育速率呈显著负相关,本研究对这一关系做出参数化的定量模型,使发育期模型模拟误差缩小三倍,产量模拟误差减少34%;相比固定值的群体消光系数,改进模型引入动态群体消光系数,提升了模型14%产量模拟的精度;通过验证发育期模型,确定了国内发育期指标“播种、分蘖、孕穗、抽穗和成熟”在模型内部的发育程度值 (TD) 分别为0、0.35、0.8、1和2,为今后模型的推广和使用提供参考。

    参考文献 (34)
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