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干湿交替灌溉与氮肥形态耦合对水稻光合特性及氮素利用的影响

徐国伟 江孟孟 陆大克 赵喜辉 陈明灿

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干湿交替灌溉与氮肥形态耦合对水稻光合特性及氮素利用的影响

    通讯作者: 徐国伟, E-mail:gwxu2007@163.com
  • 基金项目: 国家自然科学基金项目(U1304316);江苏省作物栽培生理重点实验室开放基金(027388003K11009);河南省国际合作项目(GH2019024);河南科技大学学科提升计划A(13660002)。

Optimum combination of irrigation and nitrogen supply form achieving high photosynthetic and nitrogen utilization efficiency

    Corresponding author: XU Guo-wei, E-mail:gwxu2007@163.com ;
  • 摘要:   【目的】  探讨干湿交替灌溉与氮肥形态对水稻光合特性及氮肥利用的影响。  【方法】  以徐稻3号为材料,在防雨棚内按照处理数量构建9 m × 1.5 m × 0.4 m水泥池,用于2因素3水平完全区组试验。因素1为灌溉方式:浅水层灌溉 (0 kPa,CK)、轻度干湿交替灌溉 (−20 kPa)、重度干湿交替灌溉 (−40 kPa)。因素2为铵态氮硝态氮施用比例:100∶0、50∶50、0∶100。在水稻分蘖盛期、幼穗分化始期、抽穗期和成熟期取植株样,测定水稻根系氮代谢酶活性、叶片光合荧光特性及植株各部位氮素含量。  【结果】  在相同氮肥形态下,轻度干湿交替灌溉根系硝酸还原酶 (NR)、谷氨酰胺合成酶 (GS)、谷氨酸合成酶 (GOGAT)、谷氨酸脱氢酶 (GDH) 活性与浅水对照相比分别增加6.4%~80.4%、8.1%~85.9%、5.1%~61.8%与13.4%~94.0%;叶片光合速率及最大光化学效率得到提升;水稻产量、光合氮素利用率及氮肥农学利用率明显提高,比浅水对照平均提高5.5%、10.6%与10.5%。重度干湿交替灌溉则抑制根系NR、GS、GOGAT及GDH活性,降低叶片光合速率及最大光化学效率,最终水稻产量、光合氮素利用率及氮肥农学利用率显著降低 (P < 0.05)。在浅水对照下,铵硝比为100∶0处理可改善根系氮代谢酶活性,提高叶片光合速率及最大光化学效率,有利于水稻产量、光合氮素利用率及氮肥农学利用率的提升。干湿交替灌溉下,铵硝混合50∶50处理提高了根系氮代谢酶活性,增加叶片光合速率及最大光化学效率,提高水稻产量、光合氮素利用率及氮肥农学利用率。相关分析表明:根系GS、GOGAT及GDH活性及叶片光合速率、最大光化学效率与氮肥农学利用率呈显著 (P < 0.05) 或极显著 (P < 0.01) 的正相关关系,而非光化学猝灭系数则与氮肥吸收利用率呈显著的负相关关系 (P < 0.05)。  【结论】  水稻生长期一直保持浅水层时,供应100%铵态氮可以充分发挥水肥的耦合效应,促进根系氮代谢酶活性,提高叶片的光合速率及最大光化学效率,有利于水稻的高产及氮高效利用。轻度干湿交替灌溉则以施用铵硝50∶50混合氮肥最为有利。
  • 图 1  干湿交替灌溉与氮肥形态耦合对水稻根系代谢酶活性的影响

    Figure 1.  Effects of alternate drying and wetting irrigation and nitrogen forms on the activity of metabolic enzymes in root of rice

    图 4  干湿交替灌溉与氮肥形态耦合对水稻非光化学猝灭系数的影响

    Figure 4.  Effects of alternate drying and wetting irrigation and nitrogen forms on non-photochemical quenching coefficient of rice

    图 2  干湿交替灌溉与氮肥形态耦合对水稻光合速率的影响

    Figure 2.  Effects of alternate drying and wetting irrigation and nitrogen forms on the photosynthetic rate of rice

    图 3  干湿交替灌溉与氮肥形态耦合对水稻最大光化学效率的影响

    Figure 3.  Effects of alternate drying and wetting irrigation and nitrogen forms on the maximum photochemical efficiency of rice

    表 1  干湿交替灌溉与氮肥形态耦合下根系氮代谢酶活性及叶片光合荧光特性的方差分析

    Table 1.  Analysis of variance of root nitrogen metabolism enzyme and photosynthetic,fluorescence characteristic in leaves under condition of alternate wetting and drying irrigation and nitrogen coupling

    变异来源
    Source of variation
    自由度
    Freedom
    硝酸还原酶
    NR
    [μg/(h·g)]
    谷氨酰胺合成酶
    GS
    [μmol/(h·g)]
    谷氨酸合成酶
    GOGAT
    [μmol/(h·g)]
    谷氨酸脱氢
    GDH
    [μmol/(h·g)]
    净光合速率
    Pn
    [CO2 μmol/(m2·s)]
    最大光化学效率
    Fv/Fm
    年度Year (Y)1NSNSNSNSNSNS
    灌溉方式 (W) Irrigation regime2232.56**474.21** 51.03**226.39** 64.08**57.65**
    氮肥形态 (N) Nitrogen form2167.24**3769.88** 124.6** 847.23**159.70**1344.1**
    Y × W2NSNSNSNSNSNS
    Y × N2NSNSNSNSNSNS
    W × N4 43.85** 92.69** 4.18* 13.95** 1.59**13.14**
    Y × W × N4NSNSNSNSNSNS
    注(Note):所有指标均为抽穗期测定数据 The indicator data were determined at heading stage; NS—差异不显著 Not significant; *—P < 0.05; **—P < 0.01.
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    表 2  不同灌溉与铵硝比组合下水稻产量及氮肥农学利用率

    Table 2.  Rice yield and N agronomic efficiency under different combination of irrigation and NH4+∶NO3 ratios

    灌溉
    Irrigation
    NH4+: NO3产量 (g/m2)
    Yield
    氮农学利用率 (kg/kg)
    ANUE
    0 kPa100∶0982 a20.2 a
    50∶50892 b17.5 b
    0∶100825 c14.7 c
    −20 kPa100∶0971 a20.3 a
    50∶501006 a 21.6 a
    0∶100 865 bc15.8 c
    −40 kPa100∶0 593 de9.5 e
    50∶50630 d11.3 d
    0∶100526 f7.1 f
    注(Note):ANUE—Agronomic N use efficiency; 数据后不同字母表示同一生育期各处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different small letters indicate significant differences among treatments within the same growth stage at the 0.05 level.
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    表 3  不同灌溉与铵硝比组合下水稻各生育期的光合氮素利用效率[CO2 μmol/(g·s)]

    Table 3.  Leaf photosynthetic N utilization efficiencies in the main growing stages under different combination of irrigation and NH4+ : NO3ratios

    灌溉
    Irrigation
    NH4+: NO3分蘖盛期
    Mid-tillering
    幼穗分化始期
    Panicle initiation
    抽穗期
    Heading
    成熟期
    Maturity
    0 kPa100∶013.95 c7.42 bc6.78 c6.15 ab
    50∶5013.88 c7.33 c6.60 cd5.73 c
    0∶10013.04 ef7.08 cd6.22 de4.71 d
    −20 kPa100∶015.21 b7.79 b7.45 b6.29 a
    50∶5016.59 a8.46 a7.85 a6.40 a
    0∶10015.08 b7.63 b6.65 cd4.98 d
    −40 kPa100∶013.18 de6.71 de6.09 e5.56 c
    50∶5013.54 cd6.99 cd6.33 d5.72 c
    0∶10012.79 ef6.54 e5.86 e4.54 d
    注(Note):同列数据后不同字母表示同一生育期各处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different small letters indicate significant differences among treatments within the same growth stage at the 0.05 level.
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    表 4  测定指标与氮肥农学利用率的相关关系

    Table 4.  Correlation of agronomic utilization rate of nitrogen with the tested indexes in different growing periods

    指标Index分蘖盛期Mid-tillering幼穗分化始期Panicle initiation抽穗期Heading成熟期Maturity
    硝酸还原酶 NR0.1380.1740.0240.019
    谷氨酰胺合成酶 GS0.6480.7110.735*0.830**
    谷氨酸合成酶 GOGAT0.7090.853**0.957**0.798*
    谷氨酸脱氢酶 GDH0.745*0.823*0.780*0.722
    光合速率Pn0.980**0.943**0.952**0.791*
    最大光化学效率Fv/Fm0.848**0.917**0.906**0.913**
    非光化学猝灭系数 NPQ–0.761*–0.759*–0.494–0.822*
    注(Note):*—P < 0.05;**—P < 0.01.
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  • 收稿日期:  2019-11-06

干湿交替灌溉与氮肥形态耦合对水稻光合特性及氮素利用的影响

    通讯作者: 徐国伟, gwxu2007@163.com
  • 1. 河南科技大学农学院,河南洛阳 471003
  • 2. 扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室,江苏扬州 225009
  • 基金项目: 国家自然科学基金项目(U1304316);江苏省作物栽培生理重点实验室开放基金(027388003K11009);河南省国际合作项目(GH2019024);河南科技大学学科提升计划A(13660002)。
  • 摘要:   【目的】  探讨干湿交替灌溉与氮肥形态对水稻光合特性及氮肥利用的影响。  【方法】  以徐稻3号为材料,在防雨棚内按照处理数量构建9 m × 1.5 m × 0.4 m水泥池,用于2因素3水平完全区组试验。因素1为灌溉方式:浅水层灌溉 (0 kPa,CK)、轻度干湿交替灌溉 (−20 kPa)、重度干湿交替灌溉 (−40 kPa)。因素2为铵态氮硝态氮施用比例:100∶0、50∶50、0∶100。在水稻分蘖盛期、幼穗分化始期、抽穗期和成熟期取植株样,测定水稻根系氮代谢酶活性、叶片光合荧光特性及植株各部位氮素含量。  【结果】  在相同氮肥形态下,轻度干湿交替灌溉根系硝酸还原酶 (NR)、谷氨酰胺合成酶 (GS)、谷氨酸合成酶 (GOGAT)、谷氨酸脱氢酶 (GDH) 活性与浅水对照相比分别增加6.4%~80.4%、8.1%~85.9%、5.1%~61.8%与13.4%~94.0%;叶片光合速率及最大光化学效率得到提升;水稻产量、光合氮素利用率及氮肥农学利用率明显提高,比浅水对照平均提高5.5%、10.6%与10.5%。重度干湿交替灌溉则抑制根系NR、GS、GOGAT及GDH活性,降低叶片光合速率及最大光化学效率,最终水稻产量、光合氮素利用率及氮肥农学利用率显著降低 (P < 0.05)。在浅水对照下,铵硝比为100∶0处理可改善根系氮代谢酶活性,提高叶片光合速率及最大光化学效率,有利于水稻产量、光合氮素利用率及氮肥农学利用率的提升。干湿交替灌溉下,铵硝混合50∶50处理提高了根系氮代谢酶活性,增加叶片光合速率及最大光化学效率,提高水稻产量、光合氮素利用率及氮肥农学利用率。相关分析表明:根系GS、GOGAT及GDH活性及叶片光合速率、最大光化学效率与氮肥农学利用率呈显著 (P < 0.05) 或极显著 (P < 0.01) 的正相关关系,而非光化学猝灭系数则与氮肥吸收利用率呈显著的负相关关系 (P < 0.05)。  【结论】  水稻生长期一直保持浅水层时,供应100%铵态氮可以充分发挥水肥的耦合效应,促进根系氮代谢酶活性,提高叶片的光合速率及最大光化学效率,有利于水稻的高产及氮高效利用。轻度干湿交替灌溉则以施用铵硝50∶50混合氮肥最为有利。

    English Abstract

    • 水稻是我国主要粮食作物,水稻耗水量是其他谷类植物的2~3倍,在亚洲水稻生产消耗45%的灌溉用水[1],同样在中国,70%的农业用水用于水稻灌溉[2]。随着水资源的逐渐匮缺及干旱的频繁发生,用于灌溉的淡水资源逐年减少,势必威胁到水稻的可持续生产。为了提高水稻水分利用效率,大量抗旱品种及节水栽培措施被运用并取得较大的进步[3-4]。其中,干湿交替灌溉是目前在生产中应用最为广泛的节水技术,在我国和东亚的国家如印度、越南、孟加拉都得到了大面积推广与应用,取得了显著的节水效果[5-8]。干湿交替灌溉下,水稻根际环境和淹水灌溉相比发生较大改变,土壤含水量减少,氧气含量增加,氮肥形态发生交替变化[8-9]。氮素形态的改变与作物的生长发育状况密切相关,最终影响作物产量的形成及氮素的利用[10-11]。周毅等[12]研究表明,在保持水层及水分胁迫条件下,均以单一供NH4+-N营养水稻的光合速率、氮素利用率和水分利用率最高,施用硝态氮肥则显著降低水稻的光合速率、氮素利用及产量水平。Li等[13]研究表明,铵态氮与硝态氮比例为50∶50时,促进水稻根系氮素同化以及激素在根系中的合成与分配,加强其朝地上部的转运能力,能最大程度发挥水稻的生长潜力,有利于产量的形成及氮素的高效利用。何海兵等[14]研究提出,施用硝态氮可减少叶片中氮素的挥发损失,水稻氮素干物质生产效率及氮素籽粒生产效率最高。可见,前人对氮肥形态与水分互作下水稻生长及氮素利用的变化的研究观点并不一致,同时对不同水分与氮肥形态下水稻的研究较多集中在水培及单一的生育期内[15-17]。氮代谢是根系生理活性中最重要的部分,活跃的氮代谢可以为地上部提供充足的物质,保证作物的生长及产量的形成。较高的光合速率能够促进籽粒灌浆,提高光合氮素利用效率,有利于水稻产量及品质的形成[18]。本试验通过对水分的动态调节,研究整个生育期不同干湿交替灌溉与氮肥形态耦合对水稻根系氮代谢酶活性、叶片光合荧光特性的影响及其与氮素利用的关系,从地上地下探索干湿交替灌溉与氮肥形态耦合机理,为水稻高产高效提供理论及科学依据。

      • 试验于2017和2018年的5—10月在河南科技大学试验农场进行。试验地处于温带半湿润半干旱大陆性季风气候区,年平均气温12.1℃~14.5℃,年降水量650 mm,无霜期210~220天,年日照时间长约2500 h。2017年6—10月的平均温度依次为25.0℃、29.3℃、27.2℃、22.3℃、13.1℃,2018年为26.7℃、28.2℃、28.1℃、22.4℃、16.3。试验在土培池内进行,每个土培池长9 m、宽1.5 m、深0.4 m,池内填黏壤土,其有机质含量14.3 g/kg、碱解氮75.2 mg/kg、铵态氮3.2 mg/kg、硝态氮12.0 mg/kg、有效磷4.9 mg/kg、速效钾121.2 mg/kg。供试品种为粳稻品种徐稻3号,该品种对氮肥、水分的响应良好。

      • 采用灌水方式和氮肥形态两因素随机试验。3种水分处理:浅水对照 (除分蘖末期进行轻度搁田,收获前一周断水外,其余生育期保持2—3 cm浅水层);轻度干湿交替灌溉 (浅水层→自然落干至土壤水势−20 kPa→浅水层→自然落干至土壤水势−20 kPa,活棵后如此循环,分蘖末期进行轻度搁田,收获前一周断水);重度干湿交替灌溉 (浅水层→自然落干至土壤水势−40 kPa→浅水层→自然落干至土壤水势−40 kPa,活棵后如此循环,分蘖末期进行轻度搁田,收获前一周断水)。将真空表式负压计 (中国科学院南京土壤研究所产) 底部置于15 cm土层处监测土壤水分状况,用塑料大棚挡雨[4]。氮肥形态为3个铵硝比例:100∶0、50∶50、0∶100,铵态氮和硝态氮由分析纯硫酸铵[(NH4)2SO4]、硝酸铵 (NH4NO3) 和硝酸钠 (NaNO3) 提供,施肥同时添加氮素用量5%的双氰胺 (DCD) 作为硝化抑制剂,防止氮肥形态发生改变,各处理全生育期施氮量均为240 kg/hm2,按照4∶1∶5的比例于移栽前1天、移栽后7天和幼穗分化始期施用。各处理均于移栽前施用过磷酸钙 (含P2O5 13.5%) 300 kg/hm2和氯化钾 (含K2O 52%) 195 kg/hm2。大田育秧,5月9—10日播种,6月10—12日移栽,每穴2苗,每个处理均重复3次。全生育期严格监测土壤水分情况,及时除草,防治虫害,其余管理同高产田一致。

      • 分别于分蘖盛期、幼穗分化始期、抽穗期和成熟期 (主要生育期,下同),各处理取样3穴,硝酸还原酶 (NR) 活性参照李合生[19]离体法测定,谷氨酰胺合成酶 (GS) 活性参照Zhang等[20]方法测定;谷氨酸合酶 (GOGAT) 活性参考Zhang等[21]的方法测定;谷氨酸脱氢酶 (GDH) 活性参考Loulakakis等[22]的方法测定。

      • 在水稻主要生育期,选取生长一致的叶片 (抽穗前心叶以下第一张展开叶,抽穗后为剑叶) 于晴天9:00—11:00用LI-6400光合测定仪 (美国LI-COR公司) 测定净光合速率,每处理测定10片叶子,每次测定均在同一叶片的中部。用WALZ公司的MINI-PAM荧光仪,测定心叶以下第一张展开叶 (抽穗前)、剑叶 (抽穗后) 经暗适应30 min后的最小荧光Fo和最大荧光Fm,计算叶片PS II的最大光化学效率Fv/Fm,同时给出其它荧光参数。此时再打开化学光,测定对应光强下叶片的实际光量子产量ΦPSII及其它荧光参数[23],每处理测定10片叶子,每次测定均为同一叶片的中部。

      • 成熟期取2 m2水稻 (去除边行),实收计产。

      • 氮素含量采用H2SO4-H2O2消煮—凯氏法测定叶片氮素含量;光合氮素利用效率=光合速率/单位面积叶片氮素含量[24];氮肥农学利用率 (Agronomic N use efficiency,ANUE)=(施氮区稻谷产量–空白区稻谷产量)/施氮量[25]

      • 用SAS/STAT (version 6.12,SAS Institute,Cary,NC,USA) 进行数据统计分析,SigmaPlot 10.0进行图表绘制。

      • 在2017和2018年试验中,根系氮代谢酶活性及叶片光合效率在灌溉、氮肥形态间存在极显著差异 (P < 0.01),灌溉方式与氮肥形态间存在显著或极显著互作效应 (表1)。

        表 1  干湿交替灌溉与氮肥形态耦合下根系氮代谢酶活性及叶片光合荧光特性的方差分析

        Table 1.  Analysis of variance of root nitrogen metabolism enzyme and photosynthetic,fluorescence characteristic in leaves under condition of alternate wetting and drying irrigation and nitrogen coupling

        变异来源
        Source of variation
        自由度
        Freedom
        硝酸还原酶
        NR
        [μg/(h·g)]
        谷氨酰胺合成酶
        GS
        [μmol/(h·g)]
        谷氨酸合成酶
        GOGAT
        [μmol/(h·g)]
        谷氨酸脱氢
        GDH
        [μmol/(h·g)]
        净光合速率
        Pn
        [CO2 μmol/(m2·s)]
        最大光化学效率
        Fv/Fm
        年度Year (Y)1NSNSNSNSNSNS
        灌溉方式 (W) Irrigation regime2232.56**474.21** 51.03**226.39** 64.08**57.65**
        氮肥形态 (N) Nitrogen form2167.24**3769.88** 124.6** 847.23**159.70**1344.1**
        Y × W2NSNSNSNSNSNS
        Y × N2NSNSNSNSNSNS
        W × N4 43.85** 92.69** 4.18* 13.95** 1.59**13.14**
        Y × W × N4NSNSNSNSNSNS
        注(Note):所有指标均为抽穗期测定数据 The indicator data were determined at heading stage; NS—差异不显著 Not significant; *—P < 0.05; **—P < 0.01.
      • 根系硝酸还原酶 (NR) 的活性随生育进程呈先升后降变化,至幼穗分化始期达到峰值,之后有所降低 (图1)。在同一灌溉方式下,无论是保持水层还是干湿交替灌溉处理,NR的活性随硝态氮含量的增加而升高,铵硝配比0∶100 > 50∶50 > 100∶0。与浅水对照的铵态氮处理相比较,硝态氮各处理NR活性分别提高68.4%~95.4% (0 kPa)、55.2%~187.0% (−20 kPa)、52.8%~82.4% (−40 kPa),说明硝态氮可以明显提高根系硝酸还原酶的活性。

        图  1  干湿交替灌溉与氮肥形态耦合对水稻根系代谢酶活性的影响

        Figure 1.  Effects of alternate drying and wetting irrigation and nitrogen forms on the activity of metabolic enzymes in root of rice

        在施用同一氮形态下,轻度干湿交替灌溉明显提升了根系的NR活性 (铵态氮除外),与浅水对照相比较提高11.3%~45.5% (铵硝混合)、6.4%~80.4% (硝态氮),重度干湿交替灌溉降低NR活性,分别降低10.9%~35.5% (铵硝混合)、11.5%~57.5% (硝态氮),说明适宜的干湿交替灌溉有利于根系NR活性的提高,促进根系的氮代谢能力,重度干湿交替灌溉则降低根系NR活性。

      • 整个生育期GS与GOGAT活性在抽穗期最高,呈现出弧形抛物线的变化规律。在保持水层下,铵态氮处理GS、GOGAT活性最高,硝态氮处理最低,铵态氮和铵硝混合50∶50处理明显高于硝态氮处理,且与硝态氮处理之间差异达到显著水平。轻度干湿交替灌溉下,与浅水对照的铵态氮处理相比较差异显著,铵硝混合50∶50处理根系GS活性提高4.5%~12.1%,GOGAT活性提高5.8%~14.3%,硝态氮处理与浅水对照的铵态氮处理相比GS活性降低15.3%~27.61%,GOGAT活性降低16.7%~44.9%。重度干湿交替灌溉与轻度干湿交替灌溉变化趋势一致,铵态氮与铵硝混合50∶50处理之间无明显差异,但显著高于硝态氮处理。说明铵硝混合50∶50处理提高根系GS与GOGAT的活性,纯硝态氮处理降低根系GS与GOGAT的活性 (图1)。

        在同一氮肥形态处理下,轻度干湿交替灌溉显著提高了根系GS与GOGAT的活性,与浅水对照比较各处理GS活性分别提高9.1%~47.0% (铵态氮)、32.0%~77.3% (铵硝混合)、8.1%~85.9% (硝态氮),GOGAT的活性分别提高5.1%~25.4% (铵态氮)、21.9%~58.7% (铵硝混合)、14.6%~61.8% (硝态氮)。重度干湿交替灌溉显著降低了根系GS与GOGAT的活性,3种氮肥形态下各处理GS活性依次下降22.7%~26.9% (铵态氮)、4.2%~18.0% (铵硝混合)、15.2%~31.0% (硝态氮),GOGAT的活性分别降低29.0%~39.2% (铵态氮)、12.2%~28.8% (铵硝混合)、23.5%~28.9% (硝态氮),说明轻度干湿交替灌溉可以提高根系GS与GOGAT活性,重度干湿交替灌溉则降低二者活性。

        图1可知,全生育期GDH活性以抽穗期值最大,之后降低。浅水对照处理,铵态氮处理根系GDH活性最高,显著高于硝态氮处理。轻度干湿交替灌溉下,铵硝混合50∶50处理GDH活性最高,与浅水对照的铵态氮处理相比提高8.4%~23.6%。重度干湿交替灌溉铵硝50∶50处理仍然最高,但与铵态氮处理之间差异较小 (幼穗分化始期除外),与硝态氮处理之间差异达到显著水平;整个生育期与浅水对照铵态氮处理相比,其他处理的硝态氮处理根系GDH活性降低23.2%~32.4% (0 kPa)、12.6%~22.4% (−20 kPa)、14.7%~31.0% (−40 kPa),说明在干湿交替灌溉下,铵硝50∶50提高根系GDH的活性,单一的氮肥形态处理不利于根系GDH活性的提高。

        同一氮肥形态下,与浅水对照相比较,轻度干湿交替灌溉显著提高根系GDH的活性,各处理分别提高13.4%~41.1% (铵态氮)、31.2%~94.0% (铵硝混合)、22.9%~73.7% (硝态氮),重度干湿交替灌溉则显著降低根系GDH的活性 (分蘖期除外),各处理分别降低25.2%~39.3% (铵态氮)、15.6%~25.4% (铵硝混合)、11.6%~23.8% (硝态氮),不利于根系GDH活性的提高。说明重度干交替灌溉严重降低根系GDH的活性。

      • 由图2可知,光合速率随生育时期呈下降的趋势,分蘖盛期光合速率最高,不同氮肥形态对光合速率的影响不尽相同。浅水对照处理下,3种氮肥形态处理之间存在差异,铵态氮处理最好,硝态氮处理最差,且与铵态氮处理之间差异达到显著水平。在干湿交替灌溉下,增加硝态氮比例提高了水稻的光合速率,超过一定值之后光合速率反而有下降趋势。轻度干湿交替灌溉下铵硝混合50∶50处理水稻的光合速率最高,与其它氮肥形态处理之间差异达到显著水平,与浅水对照的铵态氮处理相比较提高了6.0%~8.2%;重度干湿交替灌溉下,铵硝混合50∶50与铵态氮处理之间差异没有达到显著水平,但显著高于硝态氮处理。说明适度的铵硝配比可以提高水稻的光合速率,铵硝混合50∶50轻度干湿交替灌溉处理光合速率较高。

        在同一氮肥形态处理下,轻度干湿交替灌溉提高了水稻的光合速率 (铵态氮除外),与浅水对照相比较分别提高8.7%~21.4% (铵硝混合),5.2%~12.0% (硝态氮),重度干湿交替灌溉降低水稻的光合速率,与保持水层处理之间差异达到显著水平,依次降低15.2%~24.2% (铵态氮)、6.3%~17.9% (铵硝混合)、12.5%~21.6% (硝态氮),说明适宜的干湿交替灌溉可以提高水稻的光合速率。

        图  4  干湿交替灌溉与氮肥形态耦合对水稻非光化学猝灭系数的影响

        Figure 4.  Effects of alternate drying and wetting irrigation and nitrogen forms on non-photochemical quenching coefficient of rice

      • 整个生育期水稻最大光化学效率Fv/Fm在0.6~0.9,生育前期水稻最大光化学效率Fv/Fm较高 (图5)。保持水层灌溉下,与浅水对照的铵态氮处理相比较,铵硝混合50∶50处理Fv/Fm与浅水对照无明显差异,硝态氮处理显著降低Fv/Fm,比浅水对照的铵态氮处理降低2.76%~9.17%;轻度干湿交替灌溉下,与浅水对照的铵态氮处理相比较,铵硝混合50∶50处理提高了水稻的Fv/Fm,增幅为4.53%~8.43%。重度干湿交替灌溉下,铵硝混合50∶50处理虽然光化学效率最高,但与铵态氮之间差异未达到显著水平 (成熟期除外),硝态氮处理最大光化学效率最差,说明在干湿交替灌溉下,铵硝混合50∶50处理有利于提高水稻的Fv/Fm

        图  2  干湿交替灌溉与氮肥形态耦合对水稻光合速率的影响

        Figure 2.  Effects of alternate drying and wetting irrigation and nitrogen forms on the photosynthetic rate of rice

        同一氮肥形态下,与浅水对照相比较,轻度干湿交替灌溉整体上提高了水稻Fv/Fm,各处理分别提高2.10%~2.12% (铵态氮)、8.3%~11.3% (铵硝混合)、4.2%~5.6% (硝态氮),重度干湿交替灌溉则降低水稻Fv/Fm,分别降低6.0%~19.5% (铵态氮)、2.5%~15.7% (铵硝混合)、8.8%~23.4% (硝态氮),说明轻度干湿交替灌溉有助于最大光化学效率Fv/Fm的提高,重度干湿交替灌溉则降低Fv/Fm

        图6可知,整个生育期水稻的非光化学猝灭系数呈现一直增加的趋势。同一灌溉方式下,各氮肥形态处理间非光化学淬灭系数以纯硝态氮处理最高,与浅水对照的铵态氮处理相比较,所有灌溉方式下均差异显著,3种灌溉处理下分别增加17.1%~47.2% (0 kPa),14.4%~48.4% (−20 kPa),14.30%~42.20% (−40 kPa)。说明硝态氮处理增加水稻的非光化学效率,不利于改善植株光合作用。

        图  3  干湿交替灌溉与氮肥形态耦合对水稻最大光化学效率的影响

        Figure 3.  Effects of alternate drying and wetting irrigation and nitrogen forms on the maximum photochemical efficiency of rice

        在同一氮肥形态下,与浅水对照相比较,轻度干湿交替灌溉降低了水稻生育后期非光化学猝灭系数,尤其在抽穗期表现显著,3种氮肥形态处理依次降低13.3% (铵态氮)、8.7% (铵硝混合)、30.9% (硝态氮)。重度干湿交替灌则增加了非光化学猝灭系数,与浅水对照之间差异达到显著水平 (除抽穗期外)。

      • 不同处理间水稻产量及氮肥农学利用率差异显著 (表2)。在保持淹水灌溉下,随硝态氮比例的增加水稻产量及氮肥农学利用率降低,与浅水对照的铵态氮处理相比,水稻产量降低9.1% (铵硝混合) 和16.0% (硝态氮),氮肥农学利用率降低13.2% (铵硝混合) 和6.4% (硝态氮)。干湿交替灌溉下,与浅水对照的铵态氮处理相比较,铵硝混合50∶50处理提高了水稻产量及氮肥农学利用率,而硝态氮处理则显著降低水稻产量及氮肥农学利用率,与浅水对照铵态氮处理相比,产量降低10.9% (−20 kPa) 和11.2% (−40 kPa)、氮肥农学利用率降低22.3% (−20 kPa) 和25.1% (−40 kPa),说明干湿交替灌溉下铵硝混合50∶50处理,能够提高水稻产量及氮肥农学利用率,硝态氮作用则相反。

        表 2  不同灌溉与铵硝比组合下水稻产量及氮肥农学利用率

        Table 2.  Rice yield and N agronomic efficiency under different combination of irrigation and NH4+∶NO3 ratios

        灌溉
        Irrigation
        NH4+: NO3产量 (g/m2)
        Yield
        氮农学利用率 (kg/kg)
        ANUE
        0 kPa100∶0982 a20.2 a
        50∶50892 b17.5 b
        0∶100825 c14.7 c
        −20 kPa100∶0971 a20.3 a
        50∶501006 a 21.6 a
        0∶100 865 bc15.8 c
        −40 kPa100∶0 593 de9.5 e
        50∶50630 d11.3 d
        0∶100526 f7.1 f
        注(Note):ANUE—Agronomic N use efficiency; 数据后不同字母表示同一生育期各处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different small letters indicate significant differences among treatments within the same growth stage at the 0.05 level.

        在同一氮肥形态下,轻度干湿交替灌溉下水稻产量及氮肥农学利用率 (铵态氮除外) 有所提高,重度干湿交替灌溉严重降低水稻产量及氮肥农学利用率,与浅水对照之间差异达到显著水平,表明不同土壤水势对水稻产量及氮素的利用效率影响不同。

      • 表3可知,整个生育期水稻光合氮素利用效率呈现降低的趋势。与保持水层灌溉浅水对照的铵态氮处理相比较,铵硝混合50∶50处理光合氮素利用效率无明显差异 (成熟期除外),硝态氮处理显著降低叶片光合氮素利用效率,比浅水对照的铵态氮处理降低4.6%~23.3%;轻度干湿交替灌溉下,与浅水对照的铵态氮处理相比较,铵硝混合50∶50处理提高了叶片光合氮素利用效率,增幅为1.7%~9.1%。重度干湿交替灌溉下,铵硝混合50∶50处理虽然叶片光合氮素利用效率最高,但与铵态氮处理之间差异未达到显著水平 (抽穗期除外),硝态氮处理光合氮素利用效率最差,说明在干湿交替灌溉下,铵硝混合50∶50处理有利于提高水稻光合氮素利用效率。

        表 3  不同灌溉与铵硝比组合下水稻各生育期的光合氮素利用效率[CO2 μmol/(g·s)]

        Table 3.  Leaf photosynthetic N utilization efficiencies in the main growing stages under different combination of irrigation and NH4+ : NO3ratios

        灌溉
        Irrigation
        NH4+: NO3分蘖盛期
        Mid-tillering
        幼穗分化始期
        Panicle initiation
        抽穗期
        Heading
        成熟期
        Maturity
        0 kPa100∶013.95 c7.42 bc6.78 c6.15 ab
        50∶5013.88 c7.33 c6.60 cd5.73 c
        0∶10013.04 ef7.08 cd6.22 de4.71 d
        −20 kPa100∶015.21 b7.79 b7.45 b6.29 a
        50∶5016.59 a8.46 a7.85 a6.40 a
        0∶10015.08 b7.63 b6.65 cd4.98 d
        −40 kPa100∶013.18 de6.71 de6.09 e5.56 c
        50∶5013.54 cd6.99 cd6.33 d5.72 c
        0∶10012.79 ef6.54 e5.86 e4.54 d
        注(Note):同列数据后不同字母表示同一生育期各处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different small letters indicate significant differences among treatments within the same growth stage at the 0.05 level.

        在同一氮肥形态下,与浅水对照相比较,轻度干湿交替灌溉提高水稻光合氮素利用效率,尤其在分蘖盛期表现显著,3种氮肥形态依次提高9.0% (铵态氮)、19.5% (铵硝混合)、15.7% (硝态氮)。重度干湿交替灌则降低光合氮素利用效率,如幼穗分化始期,分别降低9.6% (铵态氮)、4.6% (铵硝混合) 与7.6% (硝态氮)。

      • 表4可知,不同时期根系氮代谢酶活性及叶片光合特性与氮肥农学利用率之间存在相关关系。根系谷氨酸合成酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸脱氢酶、叶片光合速率、最大光化学效率与氮肥农学利用率之间存在显著或极显著的正相关关系;叶片光化学猝灭系数与氮肥农学利用率之间呈显著负相关关系 (抽穗期除外)。说明水稻生育期较高的根系代谢酶活性、较好的光合能力能够促进氮肥的吸收和利用。

        表 4  测定指标与氮肥农学利用率的相关关系

        Table 4.  Correlation of agronomic utilization rate of nitrogen with the tested indexes in different growing periods

        指标Index分蘖盛期Mid-tillering幼穗分化始期Panicle initiation抽穗期Heading成熟期Maturity
        硝酸还原酶 NR0.1380.1740.0240.019
        谷氨酰胺合成酶 GS0.6480.7110.735*0.830**
        谷氨酸合成酶 GOGAT0.7090.853**0.957**0.798*
        谷氨酸脱氢酶 GDH0.745*0.823*0.780*0.722
        光合速率Pn0.980**0.943**0.952**0.791*
        最大光化学效率Fv/Fm0.848**0.917**0.906**0.913**
        非光化学猝灭系数 NPQ–0.761*–0.759*–0.494–0.822*
        注(Note):*—P < 0.05;**—P < 0.01.
      • 作物根系吸收的氮素必须经氮代谢酶同化为其他有机物质才能被植物所利用,参与氮代谢的主要酶有NR、GS、GOGAT、GDH等,NR是氮素还原同化中第一个酶,GS-GOGAT构成循环反应,是氮代谢中心,负责无机氮向有机氮的转化,GDH负责α-酮戊二酸合成和谷氨酸氧化释放铵,在氮素代谢中具有重要的作用[26-29]。对于大部分植物而言,根系从土壤中吸取硝态氮的量与NR活性之间呈一定正相关关系[30]。旱作可以提高水稻根系硝酸还原酶的活性,控制灌溉和间歇灌溉较淹水灌溉促进中浙优1号根系生长,提高根系活力及NR和GS活性[31]。本研究表明,水分对根系氮代谢活性影响明显,与浅水对照相比较,轻度干湿交替灌溉提高了根系NR、GS、GOGAT、GDH的活性,重度干湿交替灌溉下根系NR、GS、GOGAT、GDH的活性也显著下降。重度干湿交替下由于土壤水分不足,养分向根系移动缓慢,根系生长受到抑制,同化氮的能力减弱,提供给地上部生长的养分减少。因此在生产上适当进行干湿交替灌溉有助于增强根系氮代谢能力,维持水稻的稳健生长。

        众多研究表明,施用氮肥可以明显提高根系相关氮代谢酶的活性,但是氮肥形态的改变是否会对根系氮代谢酶活性产生较大的影响?孙园园[32]研究表明,正常水分下,NR、GS、GOGAT、GDH活性受氮肥形态影响较小,而在适度水分下,铵硝比50∶50处理提高了各种氮代谢酶的活性。水分胁迫条件下,增加硝态氮水稻叶片对硝态氮的同化能力显著下降,增施铵态氮水稻各部位对氮素的同化能力基本不受影响[33];随着营养液中铵态氮比例的增加,根系中NR活性显著降低,GS活性呈先增加后降低的趋势[34];李宝珍[35]观察到NH4NO3营养氮源提高了根系谷酰胺合成酶的活性,促进了氮的同化。可见氮肥形态对根系氮代谢活性的影响因水分状况不同前人研究观点并不一致。本研究结果显示,无论是保持水层还是轻重干湿交替处理,施用硝态氮可明显提高根系的NR活性。在保持水层条件下,铵硝100∶0处理根系的GS、GOGAT、GDH活性最高。在干湿交替灌溉下,一定范围内增施硝态氮明显提高了根系GS、GOGAT、GDH的活性,整个生育时期均以铵硝混合50∶50处理氮同化酶活性最高,硝态氮处理氮同化酶活性最差。其原因可能是施硝态氮提高了NR基因表达,促进了氨基酸同化的过程,增强了水稻利用硝态氮的能力,进而刺激了根系吸收铵态氮,促使酶活性提高[36]。另外铵硝混合的模式下,两种氮肥形态的存在,水稻在铵态氮源下表现出更高的细胞膜活性,吸收速率增加[37],进入植物细胞内的铵态氮迅速被植物同化吸收利用,然后向地上部运输,地上部产生的物质能量调节参与了根系硝态氮的同化吸收,进而提高了根系GS、GOGAT和GDH的活性。

      • 水稻产量的80%~90%来自于光合作用,光合作用是作物生命活动中最重要的一部分[3]。宋娜等[38]认为,在正常水分和水分胁迫条件下,施用铵态氮肥水稻叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度都最大,单一施用硝态氮肥光合速率最低,NH4+-N/NO3-N混合处理则介于两种单一氮源之间。何海兵等[14]发现,在正常水分和干湿交替灌溉下,均以NH4+-N/NO3-N为50∶50处理水稻叶片净光合速率与蒸腾速率最高。孙园园[32]的研究认为,正常水分下,不同氮素形态对水稻叶片净光合速率影响较小,轻度水分胁迫下,NH4+-N/NO3-N为50∶50处理水稻叶片的净光合速率最高。本试验的结果表明:在浅水层灌溉下,施用铵态氮肥水稻叶片的净光合速率较大;在轻度干湿交替灌溉和重度干湿交替灌溉下,铵硝混合50∶50处理净光合速率较高,施用硝态氮肥光合速率则最低。正常灌溉条件下,施用铵态氮肥能够促进根系保护酶的活性,及时清除活性氧的积累,保持根系较高的活性,延缓植株的衰老,有利于地上部光合速率的维持[16]。本研究结果也表明,保持水层灌溉下,根系GS、GOGAT、 GDH活性较高,说明根系氮代谢能力较强,能够吸收较多的养分支持地上部的生长,促进光合速率的提高。干湿交替灌溉下,较高的硝态氮的存在需要较多的能量进行同化[32],同时水分胁迫下施用硝态氮肥水稻的Rubisco含量明显降低[39],明显影响水稻的光合能力,而较高的NH4+-N可能会诱发氧化磷酸化与电子传递解偶联,增加光合电子传递产生的同化力的消耗,降低作物的光合能力[15]。本研究发现,轻度干湿交替灌溉与铵硝混合50∶50处理水稻叶片的净光合速率最大,这与孙园园[32]的研究结果一致,得益于较高的叶肉细胞光合活性和较大的气孔导度,表明适宜的干湿交替灌溉结合适宜的铵硝配比,可以充分发挥“以水调肥”的优势,铵态氮配施硝态氮可以缓解重度干湿交替灌溉对光合作用的不利影响,提高水稻的光合能力,有利于产量的形成。

        叶绿素荧光动力学参数与光合作用密切相关,外界因素对光合作用的反映可以通过荧光参数的变化反映出来[23]。张忠学等[40]发现,非光化学淬灭系数qn最大光化学量子效率Fv/Fm、猝灭系数qp与灌水量间呈正相关。孙龙飞[41]研究表明,短时 (150 min) 的水分胁迫,水稻叶片Fv/Fm受到抑制出现下降。李俊周等[42]研究表明,30% PEG模拟水分胁迫下导致荧光参数FoΦPSIIqp的降低,NPQ升高,说明植物启动了水分胁迫适应机制。本研究结果表明,轻度干湿交替灌溉提高水稻叶片Fv/Fm,降低非光化学猝灭系数NPQ,重度干湿交替灌溉则降低Fv/Fm,增加NPQ,降低光能利用效率。其原因是轻度干湿交替灌溉下PSII反应中心所接收的多余激发能以热能的方式耗散,减少光能过剩对植株叶片的伤害,电子传递效率较高,细胞光合活性较强,叶片性状较为优越[40]。重度干湿交替灌溉下,光合机构的保护模式可能受到一定程度的破坏,抑制PSII的开放程度,不利于光合电子传递,本研究结果与李俊周等[42]保持一致。

        徐子先等[43]研究表明,与纯硝态氮相比,铵硝配比1∶9提高芝麻苗期PSII的Fv/FmΦPSII。王娜等[44]研究表明,NH4++NO3混合施用水稻光系统I和II活性最高,纯铵态氮处理最差,纯硝态氮处理介于二者之间。本研究发现:在保持水层下,纯铵态氮处理水稻表现出较高的荧光动力学参数,随硝态氮比例的增加,Fv/Fm呈下降趋势,而非光化学猝灭系数NPQ则增加,光能利用率较低,这是保持水层下铵态氮处理植株具有高净光合速率的原因。在干湿交替灌溉下,铵硝混合50∶50处理水稻Fv/Fm最高,铵态氮次之,与硝态氮之间差异显著。干湿交替灌溉下,硝态氮处理的植株具有最高的非光化学猝灭系数NPQ,植株的光合热耗散能力较强,吸收的光能参与光化学反应的占比较小,不利于光能的转化,PSII的电子传递效率较低。可见,纯硝态氮处理水稻光系统II对光能的吸收利用效率降低,不利于光合速率的维持。

      • 一般认为,氮素利用效率不高主要是因为氮素损失、器官中氮素积累与吸收能力较低以及花前储存与茎鞘中氮素运转受限[27]。干湿交替灌溉能否增加氮肥利用效率仍存在争议。干湿交替灌溉由于土壤处于频繁的交替转变下,氮素的反硝化、淋溶及地下渗漏量明显增加,氧化亚氮的排放提高,减少氮素在植株中的累积,最终氮肥利用效率降低[45]。但Wang等[18]研究表明,轻度干湿交替灌溉提高植株吸氮量,氮肥利用效率显著上升。本研究发现在本试验条件下,轻度干湿交替灌溉提高了氮肥农学利用率,这是由于根系氮代谢酶活性增强,促进了植株的氮素吸收及积累。而重度干湿交替灌溉下一方面氮代谢酶活力不足,后期衰老进程加快,另一方面土壤干旱,氮素向根系表面转移较慢,根系吸收面积降低,木质部运输受阻[40],最终氮肥利用率急剧下降,可见干湿交替灌溉氮素利用与土壤水分状况关系密切。

        氮素形态同样影响水稻的氮素吸收利用效率。孙园园[32]发现在一定的水氮条件下,增加硝态氮的比例可以提高氮肥的利用效率。何海兵[14]研究表明,相比铵硝混合50∶50及硝态氮,施用铵态氮提高了水稻的干物质生产和氮素籽粒生产效率。本研究则发现,淹水灌溉下,铵态氮有利于氮肥农学利用效率与叶片光合氮素利用率的提高,较高的光合氮素利用率在增加水稻产量的同时,有利于氮素利用率的提高[18];干湿交替灌溉处理铵硝混合50∶50氮肥利用效率较高,有利于获得高产。其得益于硝态氮的存在刺激了植株对于铵态氮的吸收,此外铵硝混合处理植株根冠比例协调性较好,地上部性状优越,塑造了强健的根系,扩大了根系的吸收范围,加速了植株对氮素的吸收利用。因此,在生产上要注意协调氮肥和水分之间的关系,在轻度干湿交替灌溉下保证一定铵态氮肥的情况下要适度增加硝态氮的比例来提高氮素利用率和产量。有关氮肥形态对水稻氮素利用的差异机理有待深入研究。

      • 在干湿交替灌溉与氮肥形态对水稻氮代谢及光合特性的影响存在显著的交互作用。保持水层灌溉下,施用铵态氮能够促进根系氮代谢,提升叶片的光合性能,促进水稻氮素利用及产量的形成。干湿交替灌溉下,铵硝混合50∶50处理根系具有较高的氮代谢能力、较强的叶片光合速率、最大光化学效率与光合氮素利用率的特点。根系GS、GOGAT及GDH活性及叶片光合速率、最大光化学效率与氮肥农学利用率呈显著正相关关系,而与非光化学猝灭系数则呈显著的负相关关系,表明轻度干湿交替灌溉配合施用一定比例的铵硝混合氮肥,可以充分发挥水肥的耦合效应,促进根系氮代谢,提高叶片的光合速率及最大光化学效率,有利于水稻的高产及氮高效利用。

    参考文献 (45)
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