• ISSN 1008-505X
  • CN 11-3996/S

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高低氮条件下玉米SSSL群体生物量、氮浓度及氮累积量的QTL定位

梁媛媛 李东亚 许恒 王祎 汤继华 韩燕来

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高低氮条件下玉米SSSL群体生物量、氮浓度及氮累积量的QTL定位

    作者简介: 梁媛媛 E-mail:m18338769708@163.com;
    通讯作者: 王祎, E-mail:wangyi19830705@163.com ; 韩燕来, E-mail:hyanlai@126.com
  • 基金项目: 国家自然科学基金项目(31601812);国家重点研发计划(2018YFD0300706);河南省教育厅项目(19A210001)。

QTL mapping for plant biomass, nitrogen concentration and nitrogen accumulation in maize under high and low N conditions using SSSLs

    Corresponding author: WANG Yi, E-mail:wangyi19830705@163.com ;HAN Yan-lai, E-mail:hyanlai@126.com
  • 摘要:   【目的】  玉米生物量、氮浓度以及氮累积量与籽粒的产量和品质密切相关,本研究利用单片段代换系群体,对高氮和低氮条件下玉米成熟期的生物量、氮浓度和氮累积量进行了QTL定位,旨在为氮高效相关基因的精细定位以及克隆氮高效相关的主效QTL奠定基础。  【方法】  以氮效率具有显著差异的‘许178’和‘综3’为亲本构建的玉米单片段代换系 (SSSL) 群体作为研究材料,设置高氮 (0.15 g/kg) 和低氮 (0.05g/kg) 两种处理进行盆栽试验。在成熟期取样,测定植株的生物量、氮浓度以及氮累积量。根据代换系与亲本‘许178’表型值的T-test结果, 利用该群体SSR遗传连锁图谱,在P < 0.05条件下定位所测定性状的QTL。  【结果】  在高氮和低氮条件下,共定位到133个QTL (贡献率为 –40.75% ~12.69%)。其中包括49个生物量QTL,在高氮条件下检测到26个、低氮条件下检测到23个;24个氮浓度QTL,其中17个茎秆氮浓度QTL (包括8个高氮条件下检测到的QTL和9个低氮条件下检测到的QTL),7个叶片氮浓度QTL (5个高氮条件下检测到的QTL和2个低氮条件下检测到的QTL);60个氮累积量QTL,包括33个茎秆氮累积量QTL (27个高氮条件下检测到的QTL和6个低氮条件下检测到的QTL),27个叶片氮累积量QTL (11个高氮条件下检测到的QTL和16个低氮条件下的QTL)。上述QTL在玉米的10条染色体上均有分布,其中以第4条染色体上检测到的数量最多 (19个),第5条染色体上检测到的数量最少 (6个)。  【结论】  本研究定位到的生物量和叶片、茎秆氮累积量高氮特异QTL片段umc1077 ~umc2350 (Bin 10.04)、umc2350 ~bnlg1028 (Bin 10.04) 和低氮特异QTL片段umc2377 ~bnlg1647 (Bin 3.01)、end ~phi072 (Bin 4.00)、bnlg1444 ~umc2041 (Bin 4.08)、bnlg1863 ~bnlg2046 (Bin 8.03)。这些染色体片段中极可能包含控制玉米氮效率相关的关键基因。在后期的试验中我们将逐步对这些QTL进行精细定位。
  • 图 1  高氮和低氮条件下玉米SSSL群体生物量、氮浓度及氮累积量QTL在染色体上的分布

    Figure 1.  Position of the QTLs for SSSL population biomass,nitrogen content and nitrogen accumulation in maize under high and low N conditions

    表 1  不同氮水平下亲本各表型值和双因素显著性分析

    Table 1.  Mean values and significance of two-factor ANOVA analysis for the five traits in the parents

    性状
    Trait
    高氮 High-N低氮 Low-N显著性Significance
    许178
    Xu178
    综3
    Zong3
    许178
    Xu178
    综3
    Zong3
    氮水平 (N)
    N level
    基因型 (G)
    Genotype
    交互作用
    N × G
    地上部生物量SDW (g)129.44 aA59.96 bA74.21 aB56.11 bA*********
    叶片氮浓度LNC (mg/g)13.10 aA13.07 aA12.60 aA11.60 aBnsnsns
    茎秆氮浓度SNC (mg/g)15.60 bA20.87 aA15.32 bA21.78 aAns***ns
    叶片氮积累量LN (mg)382.25 aA244.04 bA287.69 aB242.48 aA********
    茎秆氮积累量SN (mg)1041.43 aA511.24 bA669.44 aB549.05 bA*******
    注(Note):数字后不同小写字母表示两个亲本间差异显著,不同大写字母表示同一品种在不同氮处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different small letters indicate significant difference among two-factor (P < 0.05) and different capital letters indicate significant difference in the same variety among different N levels (P < 0.05). SDW—Shoot dry weight;LNC—Leaf nitrogen concentration;SNC—Shoot nitrogen concentration;LN—Leaf nitrogen;SN—Shoot nitrogen;ns—无显著性差异Not significant;***—P ≤ 0.001;**—0.001 < P ≤ 0.01.
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    表 2  不同氮水平下SSSL群体各表型值和双因素显著性分析

    Table 2.  Mean values and significance of two-factor ANOVA analysis for the five traits in the SSSL population

    性状Trait高氮High-N低氮Low-N显著性Significance
    均值
    Mean
    范围
    Range
    标准差
    SD
    CV
    (%)
    均值
    Mean
    范围
    Range
    标准差
    SD
    CV
    (%)
    氮水平 (N)
    N level
    基因型 (G)
    Genotype
    交互作用
    N × G
    地上部生物量SDW (g)82.6054.29~169.5218.2627.8880.0550.07~118.3418.5623.19********
    叶片氮浓度LNC (mg/g)11.649.64~13.991.018.6813.0610.19~15.801.249.49*********
    茎秆氮浓度SNC (mg/g)11.978.80~21.341.6013.7714.2510.41~22.752.3613.55*********
    叶片氮积累量LN (mg)235.15157.49~426.6039.4218.19234.68143.86~329.6063.3827.01ns******
    茎秆氮积累量SN (mg)464.89297.19~1173.1396.9522.70388.93232.97~861.71108.5441.78ns******
    注(Note):SDW—Shoot dry weight;LNC—Leaf nitrogen concentration;SNC—Stalk nitrogen concentration;LN—Leaf nitrogen;SN—Stalk nitrogen. ns—无显著性差异Not significant;***—P ≤ 0.001;**—0.001 < P ≤ 0.01.
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    表 3  群体各表型性状在高氮水平 (对角线上方) 和低氮水平 (对角线下方) 的Pearson相关系数

    Table 3.  Person's correlation coefficients between the traits under high N (above diagonal) and low N conditions (below diagonal) in the SSSL population

    项目ItemSDWLNCSNCLNSN
    SDW0.336**0.2730.522**0.545**
    LNC–0.2280.488**0.710**0.609**
    SNC–0.354**0.335**0.545**0.478**
    LN0.528**–0.365**–0.474**0.827**
    SN0.549**–0.282–0.581**0.729**
    注(Note):SDW—地上部生物量 Shoot dry weight;LNC—叶片氮浓度 Leaf nitrogen concentration;SNC—茎秆氮浓度 Stalk nitrogen concentration;LN—叶片氮积累量 Leaf nitrogen;SN—茎秆氮积累量 Stalk nitrogen;***—P ≤ 0.001;**—0.001 < P ≤ 0.01;*—0.01 < P ≤ 0.05.
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    表 4  高氮和低氮条件下SSSL群体地上部干重QTL及其效应值

    Table 4.  QTL location of shoot dry weight in maize in the SSSL population under high and low nitrogen conditions

    处理
    Treatment
    代换系
    SSSL
    QTLBin代换片段
    Substituted segment
    加性效应值
    Additive effect
    加性效应贡献率 (%)
    Additive effect contribution
    高氮1344qhnSDW1a1.01phi427913~bnlg1203–36.69–28.34
    High N1348qhnSDW1b1.03phi001~bnlg182–52.75–40.75
    1373qhnSDW1c1.06bnlg1598~umc2396–27.28–21.07
    1398qhnSDW1d1.08umc1013~umc2047–31.53–24.36
    1309qhnSDW2a2.04bnlg1018~umc1485–22.79–17.60
    1345qhnSDW2b2.04umc1541~umc1485–32.00–24.72
    1404qhnSDW2c2.04end~umc1541–30.44–23.52
    1325qhnSDW2d 2.04umc1541~phi083–39.46–30.49
    1396qhnSDW3a3.02bnlg1144~umc1425–34.44–26.61
    1405qhnSDW3b3.07umc2050~umc1320–41.66–32.19
    1374qhnSDW4a4.05umc1662~bnlg1444–31.73–24.51
    1351qhnSDW4b4.08umc2041~umc1989–35.14–27.15
    1418qhnSDW4c4.09umc1989~umc1058–39.43–30.47
    1380qhnSDW55.00bnlg1006~umc1587–43.61–33.69
    1426qhnSDW7a7.00end~umc2160–39.28–30.34
    1382qhnSDW7b7.01umc2160~umc1585–44.26–34.19
    1264-1qhnSDW7c7.03umc1456–20.83–16.09
    1267-2qhnSDW7d7.04phi328175–36.35–28.08
    1465qhnSDW8a8.05umc2356~phi080–23.32–18.02
    1270-1qhnSDW8b8.06umc1724–48.07–37.13
    1458qhnSDW8c8.06umc1724~phi015–29.73–22.97
    1445qhnSDW9a9.00end~umc1867–39.93–30.85
    1462qhnSDW9b9.02umc1170~bnlg1401–36.68–28.34
    1406qhnSDW9c9.05umc1657~bnlg1091–34.74–26.84
    1436qhnSDW10a10.04umc2350~bnlg1028–35.16–27.16
    1471qhnSDW10b10.04umc1077~umc2350–52.19–40.32
    低氮1415qlnSDW1a1.03bnlg182~bnlg2295–15.46–20.83
    Low N1316qlnSDW1b1.03bnlg1203~bnlg182–12.26–16.52
    1464qlnSDW1c1.08umc1013~umc2189–17.11–23.06
    1398qlnSDW1d1.08umc1013~umc2047–12.56–16.93
    1404qlnSDW2a2.04end~umc1541–24.46–32.96
    1325qlnSDW2b2.04umc1541~phi083–23.02–31.02
    1455qlnSDW3a3.01umc2377~bnlg1647–25.99–35.02
    1405qlnSDW3b3.07umc2050~umc1320–13.95–18.79
    1323qlnSDW3c3.08umc1844~bnlg1182–21.42–28.86
    1391qlnSDW4a4.00end~phi072–17.08–23.01
    1487qlnSDW4b4.08bnlg1444~umc2041–19.74–26.60
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    表 5  高氮和低氮条件下SSSL群体植株叶片氮浓度QTL及效应值

    Table 5.  QTL location of leaf N concentration in maize in the SSSL population under high and low nitrogen conditions

    处理
    Treatment
    代换系
    SSSL
    QTLBin代换片段
    Substituted segment
    加性效应值
    Additive effect
    加性效应贡献率 (%)
    Additive effect contribution
    高氮1297qhnLNC11.05umc1461~umc1124–0.61–4.65
    High N1335qhnLNC33.08umc1844~bnlg1182–0.82–6.27
    1447qhnLNC44.04phi074~umc1117–0.79–6.00
    1380qhnLNC55.00bnlg1006~umc1587–0.73–5.56
    1451qhnLNC66.04umc1014~umc1020–0.69–5.24
    低氮1496qlnLNC22.06bnlg1396~end1.2610.04
    Low N1323qlnLNC33.08umc1844~bnlg11821.6012.69
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    表 6  高氮和低氮条件下SSSL群体植株茎秆氮浓度QTL及效应值

    Table 6.  QTL location of stalk N concentration in maize in the SSSL population under high and low nitrogen conditions

    处理
    Treatment
    代换系
    SSSL
    QTLBin代换片段
    Substituted segment
    加性效应值
    Additive effect
    加性效应贡献率 (%)
    Additive effect contribution
    高氮1474qhnSNC33.09phi047~umc1052–2.69–17.23
    High N1451qhnSNC6a6.04umc1014~umc1020–2.97–19.05
    1448qhnSNC6b6.04umc1614~umc1462–2.48–15.91
    1277-1qhnSNC7a7.00umc1241~umc1642–2.70–17.28
    1291qhnSNC7b7.03umc1456~umc2222–3.40–21.80
    1285qhnSNC7c7.04phi328175~umc2333–2.89–18.49
    1488qhnSNC99.06umc2345~bnlg292–2.55–16.35
    1432qhnSNC1010.04umc1077~umc2350–2.88–18.44
    低氮1437qlnSNC1a1.01umc1269~bnlg1007–1.68–10.99
    Low N1402qlnSNC1b1.03phi001~umc2217–0.75–4.91
    1325qlnSNC2a2.04umc1541~phi083–1.42–9.30
    1496qlnSNC2b2.06bnlg1396~end–0.67–4.35
    1422qlnSNC33.08umc1844~bnlg1182–1.47–9.57
    1384qlnSNC44.04phi074~umc1117–1.93–12.57
    1451qlnSNC6b6.04umc1014~umc1020–2.46–16.04
    1247-1qlnSNC77.05umc2222–1.37–8.91
    1243-1qlnSNC1010.03bnlg1655–1.49–9.74
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    表 7  高氮和低氮条件下SSSL群体叶片氮累积量QTL及其效应值

    Table 7.  QTL location of leaf N accumulation in maize in the SSSL population under high and low nitrogen conditions

    处理
    Treatment
    代换系
    SSSL
    QTLBin代换片段
    Substituted segment
    加性效应值
    Additive effect
    加性效应贡献率 (%)
    Additive effect contribution
    高氮1366qhnLN22.06bnlg1396~umc2129–68.84–18.01
    High N1341qhnLN33.09umc1052~end–72.23–18.90
    1447qhnLN44.04phi074~umc1117–87.36–22.85
    1252-6qhnLN6a6.02umc1257–69.58–18.20
    1448qhnLN6b6.04umc1614~umc1462–106.09–27.75
    1451qhnLN6c6.04umc1014~umc1020–56.86–14.87
    1277-1qhnLN77.00umc1241~umc1642–83.94–21.96
    1488qhnLN99.06umc2345~bnlg292–75.62–19.78
    1432qhnLN10a10.04umc1077~umc2350–112.38–29.40
    1436qhnLN10b10.04umc2350~bnlg1028–98.55–25.78
    1255-1qhnLN10c10.05umc1506–68.94–18.04
    LN1415qlnLN1a1.03bnlg182~bnlg2295–46.17–19.55
    1398qlnLN1b1.08umc1013~umc2047–32.51–13.77
    1404qlnLN2a2.04end~umc1541–72.33–30.62
    1325qlnLN2b2.04umc1541~phi083–63.03–26.68
    1455qlnMLN33.01umc2377~bnlg1647–66.78–28.27
    1391qlnMLN4a4.00end~phi072–55.20–23.37
    1351qlnLN4b4.08umc2041~umc1989–57.90–24.52
    1487qlnLN4c4.08bnlg1444~umc2041–44.26–18.74
    1337qlnLN4d4.11phi076~end–68.65–29.07
    1478qlnLN66.03phi389203~umc1014–66.50–28.15
    1382qlnLN7a7.01umc2160~umc1585–53.21–22.53
    1264-1qlnLN7b7.03umc1456–55.49–23.49
    1247-1qlnLN7c7.05umc2222–36.54–15.47
    1284qlnLN8a8.03bnlg1863~bnlg2046–37.65–15.94
    1412qlnLN8b8.06umc1724~phi015–27.14–11.49
    1255-1qlnLN1010.05umc1506–39.77–16.84
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    表 8  高氮和低氮条件下SSSL群体茎秆氮累积量QTL及其效应值

    Table 8.  QTL location of stalk N accumulation in maize in the SSSL population under high and low nitrogen conditions

    处理
    Treatment
    代换系
    SSSL
    QTLBin代换片段
    Substituted segment
    加性效应值
    Additive effect
    加性效应贡献率 (%)
    Additive effect contribution
    高氮1415qhnSN1a1.03bnlg182~bnlg2295–235.68–22.63
    High N1403qhnSN1b1.05umc2025~umc1689−265.10−25.46
    1297qhnSN1c1.05umc1461~umc1124−258.29−24.80
    1479qhnSN1d1.06bnlg1598~umc2396−278.93−26.78
    1404qhnSN2a2.00end~umc1541−320.73−30.80
    1366qhnSN2b2.06bnlg1396~umc2129−257.43−24.72
    1481qhnSN3a3.02bnlg1144~umc1425−229.98−22.08
    1341qhnSN3b3.09umc1052~end−242.86−23.32
    1447qhnSN4a4.04phi074~umc1117−259.55−24.92
    1418qhnSN4b4.09umc1989~umc1058−298.50−28.66
    1296qhnSN4c4.11phi076~end−259.19−24.89
    1380qhnSN55.00bnlg1006~umc1587−341.95−32.83
    1252-6qhnSN6a6.02umc1257−279.86−26.87
    1451qhnSN6b6.04umc1014~umc1020−284.41−27.31
    1448qhnSN6c6.04umc1614~umc1462−347.08−33.33
    1277-1qhnSN7a7.00umc1241~umc1642−322.88−31.00
    1285qhnSN7b7.04phi328175~umc2333−313.86−30.14
    1247-1qhnSN7c7.05umc2222−212.95−20.45
    1425qhnSN7d7.05umc2222~end−243.54−23.38
    1480qhnSN88.06umc1724~phi015−353.42−33.94
    1449qhnSN9a9.00umc1957~umc2078−283.27−27.20
    1424qhnSN9b9.04umc1771~umc1519−232.93−22.37
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    1255-1qhnSN10d10.05umc1506−232.91−22.36
    低氮1404qlnSN2a2.00end~umc1541−203.30−36.15
    Low N1325qlnSN2b2.04umc1541~phi083−211.00−37.52
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    1284qlnSN88.03bnlg1863~bnlg2046−179.41−31.90
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-11-11
  • 网络出版日期:  2020-07-20

高低氮条件下玉米SSSL群体生物量、氮浓度及氮累积量的QTL定位

    作者简介:梁媛媛 E-mail:m18338769708@163.com
    通讯作者: 王祎, wangyi19830705@163.com
    通讯作者: 韩燕来, hyanlai@126.com
  • 1. 河南农业大学资源与环境学院,河南郑州 450002
  • 2. 省部共建小麦玉米国家重点实验室,河南郑州 450002
  • 3. 河南省粮食作物协同创新中心,河南郑州 450002
  • 基金项目: 国家自然科学基金项目(31601812);国家重点研发计划(2018YFD0300706);河南省教育厅项目(19A210001)。
  • 摘要:   【目的】  玉米生物量、氮浓度以及氮累积量与籽粒的产量和品质密切相关,本研究利用单片段代换系群体,对高氮和低氮条件下玉米成熟期的生物量、氮浓度和氮累积量进行了QTL定位,旨在为氮高效相关基因的精细定位以及克隆氮高效相关的主效QTL奠定基础。  【方法】  以氮效率具有显著差异的‘许178’和‘综3’为亲本构建的玉米单片段代换系 (SSSL) 群体作为研究材料,设置高氮 (0.15 g/kg) 和低氮 (0.05g/kg) 两种处理进行盆栽试验。在成熟期取样,测定植株的生物量、氮浓度以及氮累积量。根据代换系与亲本‘许178’表型值的T-test结果, 利用该群体SSR遗传连锁图谱,在P < 0.05条件下定位所测定性状的QTL。  【结果】  在高氮和低氮条件下,共定位到133个QTL (贡献率为 –40.75% ~12.69%)。其中包括49个生物量QTL,在高氮条件下检测到26个、低氮条件下检测到23个;24个氮浓度QTL,其中17个茎秆氮浓度QTL (包括8个高氮条件下检测到的QTL和9个低氮条件下检测到的QTL),7个叶片氮浓度QTL (5个高氮条件下检测到的QTL和2个低氮条件下检测到的QTL);60个氮累积量QTL,包括33个茎秆氮累积量QTL (27个高氮条件下检测到的QTL和6个低氮条件下检测到的QTL),27个叶片氮累积量QTL (11个高氮条件下检测到的QTL和16个低氮条件下的QTL)。上述QTL在玉米的10条染色体上均有分布,其中以第4条染色体上检测到的数量最多 (19个),第5条染色体上检测到的数量最少 (6个)。  【结论】  本研究定位到的生物量和叶片、茎秆氮累积量高氮特异QTL片段umc1077 ~umc2350 (Bin 10.04)、umc2350 ~bnlg1028 (Bin 10.04) 和低氮特异QTL片段umc2377 ~bnlg1647 (Bin 3.01)、end ~phi072 (Bin 4.00)、bnlg1444 ~umc2041 (Bin 4.08)、bnlg1863 ~bnlg2046 (Bin 8.03)。这些染色体片段中极可能包含控制玉米氮效率相关的关键基因。在后期的试验中我们将逐步对这些QTL进行精细定位。

    English Abstract

    • 玉米是全球重要的多用途作物之一,广泛应用于食品、能源、化工、畜牧等领域。据统计,我国2012年玉米种植面积为3.5 × 107 hm2,产量达到2.06 × 108 t,超越稻谷和小麦成为种植面积最大、产量最高的粮食作物[1]。众所周知,在粮食生产中,肥料发挥着至关重要的作用,然而,氮肥的过量使用不仅不能保证产量的显著增长,还会造成土壤酸化、水体污染等一系列环境问题[2-5]。因此,在维持较高产量的基础上,提高玉米氮肥利用率、培育氮高效品种,对保护环境以及节约资源具有重要意义[6-7]

      前人对玉米氮素利用及代谢相关的QTL定位已进行较多的研究。Bertin等[8]以RIL群体为研究材料,设置两种氮水平,通过两年田间试验,定位到多个与籽粒氮含量和氮代谢效率相关的QTL。Hirel等[9]同样利用该研究材料,在常规施肥条件下,对玉米叶片含氮量、硝酸还原酶活性等性状进行了QTL定位,检测到一些与叶片含氮量紧密相关的QTL。Li等[10]和Liu等[11]以RIL群体为研究材料,在高低氮处理下,检测到多个与氮浓度相关的QTL。Hu等[12]通过精细定位成功克隆到了影响籼稻与粳稻硝酸盐吸收能力的关键基因NRT1.1B,研究发现与粳稻相比,籼稻NRT1.1B的等位变异决定了籼稻品种对硝态氮的高效吸收和利用能力。Tang等[13]对在田间连续3年表现出极端氮相关表型的不同水稻群体进行全基因组关联分析,并鉴定到一个硝酸盐转运蛋白OsNPF6.1HapB单倍型,研究发现,OsNPF6.1HapB促进水稻对硝酸盐的吸收并在低氮条件下提高水稻的产量。除了硝酸盐吸收关键基因在提高氮效率方面的研究有新的进展之外,Li等[14]关于赤霉素信号传导途径调控植物氮肥高效利用也有了突破性进展,从携带“绿色革命”基因的水稻资源材料中筛选到一个氮素吸收速率显著增加的新品系,通过QTL定位、图位克隆等技术获得了氮肥高效利用的关键基因GRF4。研究证实了GRF4是一个植物碳-氮代谢的正调控因子,可以促进氮素吸收、同化和转运,以及光合作用、糖类物质代谢和转运等,进而促进植物生长发育。

      然而氮效率遗传机理的研究在玉米中进展相对缓慢,目前未有通过遗传定位克隆到控制玉米氮效率的关键基因报道。这与玉米遗传背景复杂、QTL精细定位困难有关,并且氮效率是由多基因控制的复杂性状,必须利用大量不同的群体进行定位分析,才能发掘更多更准确的位点。笔者前期利用许178和综3为亲本构建的单片段代换系通过水培试验[15],在高低氮供应条件下,对玉米苗期根系形态以及氮吸收量进行了QTL分析,共定位到44个与氮吸收量相关的QTL,其中bnlg182~bnlg2295和umc1013~umc2047区段内检测到控制氮吸收量的主效QTL。为了研究玉米生育后期植株氮含量变化的遗传机制,本研究以该单片段代换系为试验材料,在高氮和低氮条件下,通过全生育期玉米盆栽试验,在成熟期测定植株的生物量、氮浓度及氮累积量,进而对控制这些性状的QTL进行定位,为进一步研究玉米氮效率遗传机制以及培育氮高效品种奠定基础。

      • 本研究所用的玉米单片段代换系 (single segment substitution lines,SSSL) 由河南农业大学汤继华教授提供。此群体以综3为供体亲本、许178为受体亲本,经过4个世代回交和3个世代自交,结合SSR分子标记辅助选择的方法构建而成[16]

      • 2016年6—10月,在河南省荥阳市广武镇商庄村对203个单片段代换系群体进行盆栽试验。玉米种子催芽后再播种。盆栽设置:每盆装风干土15 kg,播种两粒,出苗一周后定苗一株,设置高氮和低氮两个处理,每个处理5个重复,采用完全随机区组设计。土壤基本理化性状如下:土壤质地为轻壤土,有机质14.87 g/kg、pH 7.5、碱解氮33.13 mg/kg、速效磷9.41 mg/kg、速效钾68.52 mg/kg。

        肥料用量:高氮处理N 0.15 g/kg,低氮处理N 0.05 g/kg;磷、钾肥用量相同,P2O5 0.15 g/kg、K2O 0.15 g/kg。

        施肥时期与方式:7月1日施基肥,8月1日追肥,均采用水溶肥。追肥只追钾肥,每盆施入K2O 1g的KCl。

      • 将收获的玉米植株分为穗、叶片、茎秆 (包含叶鞘) 进行烘干,测定地上部干重;然后分别进行粉碎后,采用H2SO4-H2O2消化,通过流动注射仪测定氮含量。

        地上部生物量 (营养体) = 叶片干重 + 茎秆干重

        叶片氮累积量 (mg) = 叶片干重 (g) × 叶片氮浓度 (mg/g)

        茎秆氮累积量 (mg) = 茎秆干重 (g) × 茎秆氮浓度 (mg/g)

      • 采用SPSS 23.0和Excel 2016软件进行数据分析,若群体单株表型值与‘许178’在P < 0.05水平上差异显著,则认为该单片段代换系的代换片段上存在一个QTL[17-18],并参照Eshed等[19]的方法计算各QTL的加性效应值及贡献率。

        加性效应值 = (单片段代换系的表型值—‘许178’的表型值)/2

        加性效应贡献率 = 加性效应值/‘许178’的表型值× 100%

      • 根据Mc Couch等[20]对QTL命名的原则,QTL名称中q表示QTL,hn为高氮 (high nitrogen) 的缩写,ln为低氮 (low nitrogen) 的缩写,SDW代表地上部干重 (shoot dry weight),LN代表叶片氮累积量 (leaf nitrogen),SN代表茎秆氮累积量 (stalk nitrogen),LNC代表叶片氮浓度 (leaf nitrogen concentration),SNC代表茎秆氮浓度 (stalk nitrogen concentration),第一个数字是QTL所在染色体的编号,最后一个字母是此性状在该染色体上的QTL序号。

      • 亲本及群体的各性状表型如表1所示。双亲所测定的5个性状表型值中,除了茎秆氮浓度,其余4个表型值在两种氮供应条件下均表现为‘许178’高于‘综3’。高氮条件下,‘许178’地上部生物量、叶片氮累积量以及茎秆氮累积量显著高于‘综3’;在低氮条件下,‘许178’地上部生物量和茎秆氮累积量显著高于‘综3’。高低氮条件下,‘许178’的地上部生物量、叶片氮累积量以及茎秆氮累积量这3个性状均表现出显著差异,而‘综3’除了叶片氮浓度之外差异均不显著。对亲本5个性状进行双因素主效分析发现,地上部生物量、叶片氮累积量和茎秆氮累积量与氮水平的主效应差异达到极显著水平,两亲本的基因型差异在地上部生物量、茎秆氮浓度、叶片氮累积量和茎秆氮累积量上达到极显著差异,此外氮水平和基因型交互作用的差异在两亲本的地上部生物量、叶片氮累积量和茎秆氮累积量上达到极显著水平 (表1)。

        表 1  不同氮水平下亲本各表型值和双因素显著性分析

        Table 1.  Mean values and significance of two-factor ANOVA analysis for the five traits in the parents

        性状
        Trait
        高氮 High-N低氮 Low-N显著性Significance
        许178
        Xu178
        综3
        Zong3
        许178
        Xu178
        综3
        Zong3
        氮水平 (N)
        N level
        基因型 (G)
        Genotype
        交互作用
        N × G
        地上部生物量SDW (g)129.44 aA59.96 bA74.21 aB56.11 bA*********
        叶片氮浓度LNC (mg/g)13.10 aA13.07 aA12.60 aA11.60 aBnsnsns
        茎秆氮浓度SNC (mg/g)15.60 bA20.87 aA15.32 bA21.78 aAns***ns
        叶片氮积累量LN (mg)382.25 aA244.04 bA287.69 aB242.48 aA********
        茎秆氮积累量SN (mg)1041.43 aA511.24 bA669.44 aB549.05 bA*******
        注(Note):数字后不同小写字母表示两个亲本间差异显著,不同大写字母表示同一品种在不同氮处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different small letters indicate significant difference among two-factor (P < 0.05) and different capital letters indicate significant difference in the same variety among different N levels (P < 0.05). SDW—Shoot dry weight;LNC—Leaf nitrogen concentration;SNC—Shoot nitrogen concentration;LN—Leaf nitrogen;SN—Shoot nitrogen;ns—无显著性差异Not significant;***—P ≤ 0.001;**—0.001 < P ≤ 0.01.

        不同氮条件下,SSSL群体各检测表型值均表现较大变异范围 (表2)。高氮条件下,SSSL群体中单株间地上部干重的变异范围是54.29~169.52 g,平均值为 (82.60 ± 18.26) g;叶片和茎秆氮浓度的变异范围分别是9.64~13.99 mg/g和8.80~21.34 mg/g,平均值分别为 (11.64 ± 1.01) mg/g和 (11.97 ± 1.60) mg/g;叶片和茎秆氮累积量的变异范围分别是157.49~426.60 mg和297.19~1173.13 mg,平均值分别为 (235.15 ± 39.42) mg和 (464.89 ± 96.95) mg。低氮条件下,SSSL群体的地上部干重变异范围分别是50.07~118.34 g,平均值是 (80.05 ± 18.56) g;叶片和茎秆氮浓度的变异范围分别是10.19~15.80 mg/g和10.41~22.75 mg/g,平均值分别为 (13.06 ± 1.24) mg/g和 (14.25 ± 2.36) mg/g;叶片和茎秆氮累积量的变异范围分别是143.86~329.60 mg、232.97~861.71 mg,平均值分别是 (234.68 ± 63.38) mg、(388.93 ± 108.54) mg。

        表 2  不同氮水平下SSSL群体各表型值和双因素显著性分析

        Table 2.  Mean values and significance of two-factor ANOVA analysis for the five traits in the SSSL population

        性状Trait高氮High-N低氮Low-N显著性Significance
        均值
        Mean
        范围
        Range
        标准差
        SD
        CV
        (%)
        均值
        Mean
        范围
        Range
        标准差
        SD
        CV
        (%)
        氮水平 (N)
        N level
        基因型 (G)
        Genotype
        交互作用
        N × G
        地上部生物量SDW (g)82.6054.29~169.5218.2627.8880.0550.07~118.3418.5623.19********
        叶片氮浓度LNC (mg/g)11.649.64~13.991.018.6813.0610.19~15.801.249.49*********
        茎秆氮浓度SNC (mg/g)11.978.80~21.341.6013.7714.2510.41~22.752.3613.55*********
        叶片氮积累量LN (mg)235.15157.49~426.6039.4218.19234.68143.86~329.6063.3827.01ns******
        茎秆氮积累量SN (mg)464.89297.19~1173.1396.9522.70388.93232.97~861.71108.5441.78ns******
        注(Note):SDW—Shoot dry weight;LNC—Leaf nitrogen concentration;SNC—Stalk nitrogen concentration;LN—Leaf nitrogen;SN—Stalk nitrogen. ns—无显著性差异Not significant;***—P ≤ 0.001;**—0.001 < P ≤ 0.01.

        在高低氮条件下,SSSL群体的5个性状均表现为连续变异,这些性状的变异系数范围在8.68%~41.78%(表2)。在SSSL群体中,基因型对5个性状的主效应作用均达到极显著差异。除了叶片和茎秆的氮累积量,氮水平对其余3个性状的作用均达到显著或者极显著水平。氮水平与基因型的交互作用对5个性状的作用均达到极显著水平。这些结果表明,本研究所选用的SSSL群体对氮胁迫敏感,并且群体基因型差异显著,有利于我们利用该群体对氮效率相关QTL进行定位和进一步深入分析。

      • 在高氮条件下SSSL群体除了地上部干重和茎秆氮浓度之间没有相关性之外,其他性状之间均表现显著相关性或极显著相关性 (表3)。低氮条件下SSSL群体除了叶片氮浓度和地上部干重、茎秆氮累积量之间没有显著相关性之外,其他各性状之间均表现显著相关性或极显著相关性。其中,茎秆氮浓度与地上部干重和叶片氮累积量之间呈显著负相关 (表3)。

        表 3  群体各表型性状在高氮水平 (对角线上方) 和低氮水平 (对角线下方) 的Pearson相关系数

        Table 3.  Person's correlation coefficients between the traits under high N (above diagonal) and low N conditions (below diagonal) in the SSSL population

        项目ItemSDWLNCSNCLNSN
        SDW0.336**0.2730.522**0.545**
        LNC–0.2280.488**0.710**0.609**
        SNC–0.354**0.335**0.545**0.478**
        LN0.528**–0.365**–0.474**0.827**
        SN0.549**–0.282–0.581**0.729**
        注(Note):SDW—地上部生物量 Shoot dry weight;LNC—叶片氮浓度 Leaf nitrogen concentration;SNC—茎秆氮浓度 Stalk nitrogen concentration;LN—叶片氮积累量 Leaf nitrogen;SN—茎秆氮积累量 Stalk nitrogen;***—P ≤ 0.001;**—0.001 < P ≤ 0.01;*—0.01 < P ≤ 0.05.
      • 对SSSL群体不同氮水平下检测到的玉米地上部干重QTL进行分析 (表4),两种氮水平下共检测到49个地上部干重QTL,且在10条染色体上均有分布,单个QTL的加性效应贡献率为–15.04%~–40.75%。其中高氮条件下,在P < 0.05时,共检测到26个QTL,分布于除第6号染色体以外的其它染色体上,加性效应均表现为负值,且单个QTL的加性效应贡献率表现为-16.09%~-40.75%。低氮条件下,在P < 0.05时,定位到与地上部干重相关的QTL有23个,10条染色体均有分布,并且全部表现为负加性效应,贡献率为-15.04%~-35.02%。高氮和低氮条件 (P < 0.05) 下同时检测到的QTL有6个,分别是第1染色体的umc1013~umc2047 (加性效应贡献率分别为24.36%和-16.93%)、第2染色体的end~umc1541 (加性效应贡献率分别为–23.52%和–32.96%) 和umc1541~phi083 (加性效应贡献率分别为–30.49%和–31.02%)、第3染色体的umc2050~umc1320 (加性效应贡献率分别为–32.19%和–18.79%)、第4染色体的umc2041~umc1989 (加性效应贡献率分别为–27.15%和–26.06%) 和第7染色体的umc1456 (加性效应贡献率分别为–16.09%和–25.62%)。其余37个QTL仅在高氮或低氮条件下定位到。

        表 4  高氮和低氮条件下SSSL群体地上部干重QTL及其效应值

        Table 4.  QTL location of shoot dry weight in maize in the SSSL population under high and low nitrogen conditions

        处理
        Treatment
        代换系
        SSSL
        QTLBin代换片段
        Substituted segment
        加性效应值
        Additive effect
        加性效应贡献率 (%)
        Additive effect contribution
        高氮1344qhnSDW1a1.01phi427913~bnlg1203–36.69–28.34
        High N1348qhnSDW1b1.03phi001~bnlg182–52.75–40.75
        1373qhnSDW1c1.06bnlg1598~umc2396–27.28–21.07
        1398qhnSDW1d1.08umc1013~umc2047–31.53–24.36
        1309qhnSDW2a2.04bnlg1018~umc1485–22.79–17.60
        1345qhnSDW2b2.04umc1541~umc1485–32.00–24.72
        1404qhnSDW2c2.04end~umc1541–30.44–23.52
        1325qhnSDW2d 2.04umc1541~phi083–39.46–30.49
        1396qhnSDW3a3.02bnlg1144~umc1425–34.44–26.61
        1405qhnSDW3b3.07umc2050~umc1320–41.66–32.19
        1374qhnSDW4a4.05umc1662~bnlg1444–31.73–24.51
        1351qhnSDW4b4.08umc2041~umc1989–35.14–27.15
        1418qhnSDW4c4.09umc1989~umc1058–39.43–30.47
        1380qhnSDW55.00bnlg1006~umc1587–43.61–33.69
        1426qhnSDW7a7.00end~umc2160–39.28–30.34
        1382qhnSDW7b7.01umc2160~umc1585–44.26–34.19
        1264-1qhnSDW7c7.03umc1456–20.83–16.09
        1267-2qhnSDW7d7.04phi328175–36.35–28.08
        1465qhnSDW8a8.05umc2356~phi080–23.32–18.02
        1270-1qhnSDW8b8.06umc1724–48.07–37.13
        1458qhnSDW8c8.06umc1724~phi015–29.73–22.97
        1445qhnSDW9a9.00end~umc1867–39.93–30.85
        1462qhnSDW9b9.02umc1170~bnlg1401–36.68–28.34
        1406qhnSDW9c9.05umc1657~bnlg1091–34.74–26.84
        1436qhnSDW10a10.04umc2350~bnlg1028–35.16–27.16
        1471qhnSDW10b10.04umc1077~umc2350–52.19–40.32
        低氮1415qlnSDW1a1.03bnlg182~bnlg2295–15.46–20.83
        Low N1316qlnSDW1b1.03bnlg1203~bnlg182–12.26–16.52
        1464qlnSDW1c1.08umc1013~umc2189–17.11–23.06
        1398qlnSDW1d1.08umc1013~umc2047–12.56–16.93
        1404qlnSDW2a2.04end~umc1541–24.46–32.96
        1325qlnSDW2b2.04umc1541~phi083–23.02–31.02
        1455qlnSDW3a3.01umc2377~bnlg1647–25.99–35.02
        1405qlnSDW3b3.07umc2050~umc1320–13.95–18.79
        1323qlnSDW3c3.08umc1844~bnlg1182–21.42–28.86
        1391qlnSDW4a4.00end~phi072–17.08–23.01
        1487qlnSDW4b4.08bnlg1444~umc2041–19.74–26.60
      • 在高低两种氮条件下,与茎秆氮浓度QTL相比,SSSL群体定位到的叶片氮浓度QTL相对较少 (表5),仅在玉米第1~6号染色体上检测到7个QTL,单个QTL的加性效应贡献率为-4.65%~12.69%。其中高氮条件下,P < 0.05时,共检测到5个QTL,分别是qhnLNC1qhnLNC3qhnLNC4qhnLNC5qhnLNC6,均表现为负向加性效应,贡献率分别是–4.65%、–6.27%、–6.00%、–5.56%和–5.24%。在低氮条件下,P < 0.05时,仅定位到2个叶片氮浓度QTL,即qlnLNC2qlnLNC3;且均表现为正向加性效应,贡献率分别是10.04%和12.69%。

        表 5  高氮和低氮条件下SSSL群体植株叶片氮浓度QTL及效应值

        Table 5.  QTL location of leaf N concentration in maize in the SSSL population under high and low nitrogen conditions

        处理
        Treatment
        代换系
        SSSL
        QTLBin代换片段
        Substituted segment
        加性效应值
        Additive effect
        加性效应贡献率 (%)
        Additive effect contribution
        高氮1297qhnLNC11.05umc1461~umc1124–0.61–4.65
        High N1335qhnLNC33.08umc1844~bnlg1182–0.82–6.27
        1447qhnLNC44.04phi074~umc1117–0.79–6.00
        1380qhnLNC55.00bnlg1006~umc1587–0.73–5.56
        1451qhnLNC66.04umc1014~umc1020–0.69–5.24
        低氮1496qlnLNC22.06bnlg1396~end1.2610.04
        Low N1323qlnLNC33.08umc1844~bnlg11821.6012.69
      • 两种氮水平下共检测到17个茎秆氮浓度QTL (贡献率为–4.35%~–21.80%),它们分布在除第5和第8染色体以外的其它8条染色体上 (表6)。其中高氮条件下,在P < 0.05时,共定位到8个QTL,均表现为负加性效应,且单个QTL的加性效应贡献率为–15.91%~–21.80%。在低氮条件下,P < 0.05时,共检测到9个茎秆氮浓度QTL,均为负向加性效应 (贡献率为–4.35%~–16.04%)。

        表 6  高氮和低氮条件下SSSL群体植株茎秆氮浓度QTL及效应值

        Table 6.  QTL location of stalk N concentration in maize in the SSSL population under high and low nitrogen conditions

        处理
        Treatment
        代换系
        SSSL
        QTLBin代换片段
        Substituted segment
        加性效应值
        Additive effect
        加性效应贡献率 (%)
        Additive effect contribution
        高氮1474qhnSNC33.09phi047~umc1052–2.69–17.23
        High N1451qhnSNC6a6.04umc1014~umc1020–2.97–19.05
        1448qhnSNC6b6.04umc1614~umc1462–2.48–15.91
        1277-1qhnSNC7a7.00umc1241~umc1642–2.70–17.28
        1291qhnSNC7b7.03umc1456~umc2222–3.40–21.80
        1285qhnSNC7c7.04phi328175~umc2333–2.89–18.49
        1488qhnSNC99.06umc2345~bnlg292–2.55–16.35
        1432qhnSNC1010.04umc1077~umc2350–2.88–18.44
        低氮1437qlnSNC1a1.01umc1269~bnlg1007–1.68–10.99
        Low N1402qlnSNC1b1.03phi001~umc2217–0.75–4.91
        1325qlnSNC2a2.04umc1541~phi083–1.42–9.30
        1496qlnSNC2b2.06bnlg1396~end–0.67–4.35
        1422qlnSNC33.08umc1844~bnlg1182–1.47–9.57
        1384qlnSNC44.04phi074~umc1117–1.93–12.57
        1451qlnSNC6b6.04umc1014~umc1020–2.46–16.04
        1247-1qlnSNC77.05umc2222–1.37–8.91
        1243-1qlnSNC1010.03bnlg1655–1.49–9.74
      • 两种氮水平下共检测到27个叶片氮累积量QTL (加性效应均为负值,贡献率为–11.49%~–30.62%),它们分布在除第5染色体以外的其余9条染色体上 (表7)。其中高氮条件下,在P < 0.05时,共定位到11个QTL,均表现为负加性效应,且单个QTL的加性效应贡献率为–14.87%~–29.40%。在低氮条件下,P < 0.05时,共检测到16个叶片氮累积量QTL,加性效应也均表现为负值 (贡献率为–11.49%~–30.62%)。此外,第10染色体的umc1506在高氮和低氮条件下同时被定位到,加性效应贡献率分别是–18.04%和–16.84%,其余25个QTL仅在高氮或低氮条件下被检测到。

        表 7  高氮和低氮条件下SSSL群体叶片氮累积量QTL及其效应值

        Table 7.  QTL location of leaf N accumulation in maize in the SSSL population under high and low nitrogen conditions

        处理
        Treatment
        代换系
        SSSL
        QTLBin代换片段
        Substituted segment
        加性效应值
        Additive effect
        加性效应贡献率 (%)
        Additive effect contribution
        高氮1366qhnLN22.06bnlg1396~umc2129–68.84–18.01
        High N1341qhnLN33.09umc1052~end–72.23–18.90
        1447qhnLN44.04phi074~umc1117–87.36–22.85
        1252-6qhnLN6a6.02umc1257–69.58–18.20
        1448qhnLN6b6.04umc1614~umc1462–106.09–27.75
        1451qhnLN6c6.04umc1014~umc1020–56.86–14.87
        1277-1qhnLN77.00umc1241~umc1642–83.94–21.96
        1488qhnLN99.06umc2345~bnlg292–75.62–19.78
        1432qhnLN10a10.04umc1077~umc2350–112.38–29.40
        1436qhnLN10b10.04umc2350~bnlg1028–98.55–25.78
        1255-1qhnLN10c10.05umc1506–68.94–18.04
        LN1415qlnLN1a1.03bnlg182~bnlg2295–46.17–19.55
        1398qlnLN1b1.08umc1013~umc2047–32.51–13.77
        1404qlnLN2a2.04end~umc1541–72.33–30.62
        1325qlnLN2b2.04umc1541~phi083–63.03–26.68
        1455qlnMLN33.01umc2377~bnlg1647–66.78–28.27
        1391qlnMLN4a4.00end~phi072–55.20–23.37
        1351qlnLN4b4.08umc2041~umc1989–57.90–24.52
        1487qlnLN4c4.08bnlg1444~umc2041–44.26–18.74
        1337qlnLN4d4.11phi076~end–68.65–29.07
        1478qlnLN66.03phi389203~umc1014–66.50–28.15
        1382qlnLN7a7.01umc2160~umc1585–53.21–22.53
        1264-1qlnLN7b7.03umc1456–55.49–23.49
        1247-1qlnLN7c7.05umc2222–36.54–15.47
        1284qlnLN8a8.03bnlg1863~bnlg2046–37.65–15.94
        1412qlnLN8b8.06umc1724~phi015–27.14–11.49
        1255-1qlnLN1010.05umc1506–39.77–16.84
      • 在高、低两种供氮条件下,SSSL群体定位到33个茎秆氮累积量QTL (表8),它们在玉米10条染色体上均有分布,单个QTL的加性效应贡献率为–20.45%~–37.52%。其中高氮条件下,P < 0.05时,共检测到26个QTL,均表现为负向加性效应,单个QTL的加性效应贡献率为–20.45%~–35.48%。在低氮条件下,P < 0.05时,共定位到7个茎秆氮累积量QTL,加性效应也均表现为负值,单个QTL的加性效应贡献率为–30.63%~–37.52%。两种氮条件下 (P < 0.05时) 均检测到的QTL有1个,位于第2染色体的end~umc1541区间,在高低氮条件下的贡献率分别是–30.80%、–36.15%。其余的QTL仅在高氮或低氮条件下被检测到。

        表 8  高氮和低氮条件下SSSL群体茎秆氮累积量QTL及其效应值

        Table 8.  QTL location of stalk N accumulation in maize in the SSSL population under high and low nitrogen conditions

        处理
        Treatment
        代换系
        SSSL
        QTLBin代换片段
        Substituted segment
        加性效应值
        Additive effect
        加性效应贡献率 (%)
        Additive effect contribution
        高氮1415qhnSN1a1.03bnlg182~bnlg2295–235.68–22.63
        High N1403qhnSN1b1.05umc2025~umc1689−265.10−25.46
        1297qhnSN1c1.05umc1461~umc1124−258.29−24.80
        1479qhnSN1d1.06bnlg1598~umc2396−278.93−26.78
        1404qhnSN2a2.00end~umc1541−320.73−30.80
        1366qhnSN2b2.06bnlg1396~umc2129−257.43−24.72
        1481qhnSN3a3.02bnlg1144~umc1425−229.98−22.08
        1341qhnSN3b3.09umc1052~end−242.86−23.32
        1447qhnSN4a4.04phi074~umc1117−259.55−24.92
        1418qhnSN4b4.09umc1989~umc1058−298.50−28.66
        1296qhnSN4c4.11phi076~end−259.19−24.89
        1380qhnSN55.00bnlg1006~umc1587−341.95−32.83
        1252-6qhnSN6a6.02umc1257−279.86−26.87
        1451qhnSN6b6.04umc1014~umc1020−284.41−27.31
        1448qhnSN6c6.04umc1614~umc1462−347.08−33.33
        1277-1qhnSN7a7.00umc1241~umc1642−322.88−31.00
        1285qhnSN7b7.04phi328175~umc2333−313.86−30.14
        1247-1qhnSN7c7.05umc2222−212.95−20.45
        1425qhnSN7d7.05umc2222~end−243.54−23.38
        1480qhnSN88.06umc1724~phi015−353.42−33.94
        1449qhnSN9a9.00umc1957~umc2078−283.27−27.20
        1424qhnSN9b9.04umc1771~umc1519−232.93−22.37
        1488qhnSN9c9.06umc2345~bnlg292−329.84−31.67
        1492qhnSN10a10.04umc1995~umc1506−287.35−27.59
        1432qhnSN10b10.04umc1077~umc2350−365.13−35.06
        1436qhnSN10c10.04umc2350~bnlg1028−369.45−35.48
        1255-1qhnSN10d10.05umc1506−232.91−22.36
        低氮1404qlnSN2a2.00end~umc1541−203.30−36.15
        Low N1325qlnSN2b2.04umc1541~phi083−211.00−37.52
        1455qlnSN33.01umc2377~bnlg1647−186.79−33.21
        1351qlnSN4a4.08umc2041~umc1989−195.25−34.71
        1337qlnSN4b4.11phi076~end−172.28−30.63
        1284qlnSN88.03bnlg1863~bnlg2046−179.41−31.90
      • 两种氮水平下定位到的所有QTL在染色体上的分布如图1所示。10条染色体上均有QTL分布,其中第4染色体上定位到的QTL数目最多 (19个),而第5染色体上仅定位到6个QTL,数目最少。对高、低两种氮水平下分别定位到的QTL进行分析可以发现不同氮水平下的特异QTL,比如第2染色体上的bnlg1396~end、第6染色体上的phi389203~umc1014以及第10染色体上的bnlg1655等均仅在低氮条件下检测到,我们称其为低氮特异QTL;其中第3染色体上的umc2377~bnlg1647、第4染色体上的end~phi072和bnlg1444~umc2041以及第8染色体上的bnlg1863~bnlg2046区间内均有多个QTL同时检测到,包括低氮条件下地上部干重、叶片和茎秆氮累积量QTL,说明这些QTL可能与生育后期玉米体内氮的累积及转移有关,有利于我们挖掘低氮特异基因。同样也发现有些染色体片段仅在高氮条件下检测到QTL,例如第3染色体上的umc1052~umc1641、第7染色体上的umc1241~umc1642和phi328175~umc2333以及第9染色体上的umc2345~bnlg292等,我们称其为高氮特异QTL;其中第10染色体上的umc1077~umc2350和umc2350~bnlg1028片段在高氮条件下同时检测到多种性状的QTL。这两类不同氮条件下特异的QTL说明了在不同氮供应条件下玉米可能有不同的氮积累机制。

        图  1  高氮和低氮条件下玉米SSSL群体生物量、氮浓度及氮累积量QTL在染色体上的分布

        Figure 1.  Position of the QTLs for SSSL population biomass,nitrogen content and nitrogen accumulation in maize under high and low N conditions

      • 当前我国玉米产量的增加依赖于肥料 (尤其是氮肥) 的大量施用,有研究表明,2008至2009年我国玉米氮肥使用量占总氮肥消费量的19%,远高于其它作物的氮肥用量[21-23]。但我国玉米氮肥利用率仅26.1%,远远低于国际平均水平,并且低于我国水稻 (28.3%) 和小麦 (28.2%) 的氮肥利用率[2]。因此,我国的玉米氮肥利用率还有很大的提升空间,研究玉米在不同氮条件下的遗传机制,定位玉米氮高效基因,进而选育氮高效品种有利于提高玉米氮肥利用率。推广氮高效品种不仅有利于减少氮肥的施用量,节约农田投入成本,还可以减少资源的浪费,减轻对环境的污染,从而促进农业持续健康发展[24]

        提高氮素的吸收利用效率是实现农业可持续发展的重要手段。有研究表明,植株的生物量、氮浓度以及氮累积量是评价其氮素利用率的重要指标[25-28]。Worku等[29]比较不同氮效率基因型,发现氮高效基因型主要在生育后期表现出对氮的高效吸收,而生育后期的氮素吸收对作物产量的高低具有决定性的作用。因此检测与氮浓度和氮累积量相关的QTL,进一步定位氮高效基因,对作物的增产具有重要的意义。本研究中,两个亲本在高氮和低氮条件下,地上部生物量、氮浓度和氮累积量均存在明显差异。以这两个材料为亲本构建的SSSL群体,在高低氮条件下植株生物量、叶片和茎秆氮浓度以及氮累积量均表现出较高的表型变异,并且基因型与氮水平之间存在显著互作效应,因此可以利于该群体研究玉米生育后期氮效率遗传机制。

        随着现代分子生物学的发展,近些年数量性状位点 (QTL) 定位已经成为研究复杂性状的遗传机制以及确定候选基因的重要工具。对玉米氮效率相关的QTL研究已取得一定的成果。笔者前期通过对本研究所用SSSL群体进行水培试验[15],在高氮条件下,共检测到与根形态、植株生物量以及氮吸收量相关的102个QTL,在低氮条件下,共定位到与根形态、植株生物量以及氮吸收量相关的85个QTL;单个QTL的加性效应贡献率为–43%~84%。本研究中,在高氮特异代换片段umc1077~umc2350 (Bin 10.04) 和umc2350~bnlg1028 (Bin 10.04) 以及低氮特异代换片段umc2377~bnlg1647 (Bin 3.01) 和bnlg1444~umc2041 (Bin 4.08) 上同时检测到地上部生物量、叶片氮累积量和茎秆氮累积量QTL,与前期水培试验检测到的生物量和氮吸收量QTL部分或完全重叠;此外,在低氮条件下,定位到的位于end~phi072 (Bin 4.00) 的地上部生物量与叶片氮累积量QTL与王艳朋[30]在氮胁迫条件下检测到的生物学产量QTL (qSW4) 部分重叠;在低氮特异片段bnlg1863~bnlg2046 (Bin 8.03) 上定位到的qlnSDW8、qlnLN8aqlnSN8与田国伟[31]定位到的秸秆中粗蛋白相关QTL (cp8a) 部分重叠。郭向阳等[32]利用本研究试验材料,在两种氮水平和3种试验环境下,共定位到54个玉米开花相关的QTL,主要分布在第1、3、6、9和10染色体上,表型变异范围是2.2%~80.0%;曹浩飞等[33]也利用该研究材料,通过两个试验环境,定位到47个控制玉米开花期性状的QTL。郭向阳[32]和曹浩飞[33]在第1染色体上定位到的phi095~umc2025片段、第9染色体上的umc2345~bnlg292片段以及第10染色体上的umc1077~umc2350片段在本研究中均有叶片氮累积量QTL和茎秆氮累积量QTL检测到,这些结果表明,控制玉米植株体内氮含量的QTL可能与开花相关性状密切相关。另外,许诚等[34]利用一年两点的田间试验,对单片段代换系做了株型相关性状的QTL分析,共定位到72个QTL,其中控制株高等性状的umc1689~umc1703 (Bin 1.05) 片段在本研究中检测到叶片氮浓度QTL。Li等[28]通过研究重组自交系群体的根系结构和氮效率相关性状,检测到331个QTL,揭示了根系结构与氮效率之间的遗传关系,其中控制根系结构的nc003~umc16374 (Bin 2.04) 等片段与本研究检测到的茎秆氮浓度和氮累积量QTL部分重叠。Pestsova等[35]通过对RIL群体的幼苗根系性状进行QTL分析,揭示了不同根系结构的氮效率和干旱响应的基因型差异,其中控制根尖数的umc1053~bnlg1028 (Bin 10.04) 片段在本研究中检测到叶片和茎秆氮累积量QTL。因此,可以发现控制玉米性状的基因位点不仅仅只控制某个单一性状,在大多数情况下是同一位点控制多个性状,从而达到提高氮肥效率的作用。此外,本研究定位到的phi001~bnlg182 (Bin 1.03) 和umc1077~umc2350 (Bin 10.04) 对高氮条件下玉米的生物量加性效应贡献率分别达到–40.75%和–40.32%,end~umc1541 (Bin 2.04) 对低氮条件下玉米的茎秆氮累积量加性效应贡献率达到–42.51%,这几个QTL在其他相关研究中并未见报道,因此携带这些QTL的SSSLs也是我们进一步进行基因定位的候选材料。

      • 不同氮水平下,玉米的生物量、氮浓度以及氮累积量存在显著差异,对高、低氮条件下检测到的特异QTL进行分析有助于解析不同氮水平下玉米高效吸收氮素的遗传机制。本研究在染色体区段umc2377~bnlg1647 (Bin 3.01)、end~phi072 (Bin 4.00)、bnlg1444~umc2041 (Bin 4.08) 和 bnlg1863~bnlg2046 (Bin 8.03) 检测到多个低氮特异的生物量和氮累积量QTL,在片段umc1077~umc2350 (Bin 10.04) 和umc2350~bnlg1028 (Bin 10.04) 检测到高氮特异的生物量和氮累积量QTL。这些染色体片段中极可能包含控制玉米氮效率相关的关键基因。在后期的试验中我们将逐步对这些QTL进行精细定位。

    参考文献 (35)
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