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低肥力土壤施用氮磷钾肥影响柏木家系根系发育和养分吸收对钙肥的响应

郑一 张振 金国庆 丰忠平 周志春 段冰

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低肥力土壤施用氮磷钾肥影响柏木家系根系发育和养分吸收对钙肥的响应

    作者简介: 郑一 E-mail: zhengyi19960922@nefu.edu.cn;
    通讯作者: 张振, E-mail:zhenzh19860516@163.com
  • 基金项目: 浙江省农业(林木)新品种选育重大科技专项(2016C02056-5)。

Effects of NPK fertilization on the response of root growth and nutrient absorption of seedlings of Cypress funebris to calcium addition in low fertility soil

    Corresponding author: ZHANG Zhen, E-mail:zhenzh19860516@163.com ;
  • 摘要:   【目的】  探讨柏木(Cupressus funebris Endl)家系在不同养分条件下根系发育和营养吸收对钙添加的响应,为提高柏木苗木质量和林木生产力及造林地选择提供理论依据。  【方法】  以柏木5个家系的1年生幼苗为材料,分别在施3 g/kg NPK肥和未施NPK肥两小区内,设置施CaSO4 0、3和6 g/kg (依次记为Ca0、Ca3和Ca6) 3 个水平,分析柏木家系生长与根系形态及氮磷钙吸收量对钙肥添加的响应。  【结果】  在施 3 g/kg NPK肥的小区中,添加钙对柏木的苗高、干物质量积累和氮磷吸收量影响不显著,抑制了D2和D3径级根系的发育;柏木钙吸收量在Ca6处理下最高,比Ca0处理提高73.86%;柏木苗高、干物质量及氮磷钙素的吸收量在家系间差异显著,T2家系表现最好。在未施NPK肥的小区中,Ca3处理明显提高了柏木的苗高、根干物质量和茎干物质量,增加了磷和钙的吸收量,分别比Ca0处理高出9.15%、19.85%、16.67%、27.46%和44.02%;Ca6处理提高了钙吸收量,比Ca0处理高出39.95%,但抑制柏木幼苗苗高和D1~D4径级根系的发育。不论施NPK肥与否,家系与钙处理对柏木的株高和根干物质量存在着显著的互作效应。  【结论】  在低肥力土壤上,施用氮磷钾肥会降低钙肥对柏木苗生长和养分吸收的影响,应选择优良家系进行育苗造林,不需要增加钙肥;在不施用氮磷钾肥时,应添加少量钙肥(CaSO4 3 g/kg),以促进苗木对钙和磷的吸收。
  • 图 1  不同NPK肥下硫酸钙处理对柏木家系苗高和干物质量的影响

    Figure 1.  Seedling height, dry matter of cypress families affected by CaSO4 fertilization rates under the treatments with and without NPK fertilization

    图 2  不同NPK肥下硫酸钙处理对柏木家系各径级根长的影响

    Figure 2.  Root lengths of different diameters of cypress families affected by CaSO4 fertilization ratesunder the treatments with and without NPK fertilization

    图 3  不同NPK肥下硫酸钙处理对柏木家系氮磷钙吸收量的影响

    Figure 3.  N, P and Ca content of cypress families affected by CaSO4 fertilization rateunder the treatments with and without NPK fertilization

    表 1  不同NPK肥下硫酸钙处理对柏木家系苗高、干物质量和营养吸收的影响

    Table 1.  Seedling height, dry matter and nutrient absorption of cypress families affected by CaSO4 fertilization rates under the treatments with and without NPK fertilization

    施肥处理
    Fertilizer treatment
    性状 Trait硫酸钙处理 CaSO4 treatmentFF value
    Ca0Ca3Ca6钙 Ca家系 Family (F)F × Ca
    +NPK苗高 SH (cm)49.21 a48.13 a49.63a0.5011.00**2.27*
    根干物质量 RDM (g)3.81 a3.45 a3.52a1.5930.61**3.11**
    茎干物质量 SDM (g)3.80 a4.22 a4.31a1.1911.42**2.18*
    叶干物质量 LDM (g)7.69 a7.60 a8.04a0.3711.72**1.86
    总干物质量 TDM (g)15.30 a15.27 a15.87a0.1914.82**2.18*
    氮吸收量 NA (mg)268.64 a254.80 a263.37a0.309.41**1.77
    磷吸收量 PA (mg)22.17 a24.06 a26.05a2.0213.95**2.70**
    钙吸收量 CaA (mg)79.11 c114.29 b137.54 a25.53**9.61**2.16*
    Non-NPK苗高 SH (cm)33.00 b36.02 a31.81 b9.16**0.575.54**
    根干物质量 RDM (g)2.72 b3.26 a3.32 a7.54**1.572.03*
    茎干物质量 SDM (g)1.86 ab2.17 a1.68 b3.51*0.321.46
    叶干物质量 LDM (g)4.24 a4.45 a4.19 a0.411.340.89
    总干物质量 TDM (g)8.82 a9.87 a9.19 a1.570.930.91
    氮吸收量 NA (mg)102.75 a114.67 a111.08 a1.382.411.18
    磷吸收量 PA (mg)15.33 b19.54 a17.38 ab6.41**0.980.79
    钙吸收量 CaA (mg)74.51 b107.31 a104.28 a15.98**0.871.07
      注 (Note):SH—Seedling height; RDM—Root dry matter; SDM—Stem dry matter; LDM—Leaf dry matter;TDM—Total dry matter; NA—Nitrogen absorption; PA—Phosphorus absorption; CaA—Calcium absorption. 同行数据后不同小写字母表示不同硫酸钙处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different small letters in a row indicate significant difference among different CaSO4 treatments (P < 0.05); *—P < 0.05; **—P < 0.01.
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    表 2  不同NPK肥下硫酸钙处理对柏木家系各径级根长、根表面积和根体积的影响

    Table 2.  Root length, surface area and volume of different diameters of cypress families affected by CaSO4 fertilization rates under the treatments with and without NPK fertilization

    施肥处理
    Fertilizer treatment
    性状
    Trait
    根系径级
    Diameter class
    (mm)
    硫酸钙处理 CaSO4 treatmentFF value
    Ca0Ca3Ca6Ca家系 Family (F)F × Ca
    +NPK根长 (cm)
    Root length
    0~0.5 (D1)1364 a1409 a1521 a 0.91 8.16** 1.52
    0.5~1.0 (D2)1025 a741 b769 b11.09**12.17** 1.58
    1.0~1.5 (D3)228 a164 b173 b10.68** 9.41** 2.42*
    1.5~2.0 (D4)40.6 a35.2 a36.3 a 2.1517.36** 3.84**
    > 2.0 (D5)23.4 a22.3 a22.0 a 0.3317.17** 2.43*
    根表面积 (cm2)
    Root surface area
    0~0.5 (D1)136 a136 a145 a 0.50 9.34** 1.52
    0.5~1.0 (D2)217 a156 b161 b11.61**11.80** 1.56
    1.0~1.5 (D3)82.8 a59.9 b62.9 b10.32** 9.57** 2.48*
    1.5~2.0 (D4)21.5 a18.7 a19.2 a 2.0117.33** 3.79**
    > 2.0 (D5)24.9 a23.5 a23.2 a 0.5415.97** 2.62*
    根体积 (cm3)
    Root volume
    0~0.5 (D1)1.2 a1.2 a1.2 a 0.3310.09** 1.53
    0.5~1.0 (D2)3.8 a2.7 b2.8 b12.09**11.39** 1.54
    1.0~1.5 (D3)2.4 a1.8 b1.9 b 9.94** 9.75** 2.54*
    1.5~2.0 (D4)0.9 a0.8 a0.8 a 1.8817.26** 3.73**
    > 2.0 (D5)2.9 a2.7 a2.7 a 0.6413.56** 2.47*
    Non-NPK根长 (cm)
    Root length
    0~0.5 (D1)1423 a1455 a1138 b 5.05** 1.20 0.99
    0.5~1.0 (D2)537 a507 ab431 b 3.85* 1.79 1.14
    1.0~1.5 (D3)110 a97 ab84 b 6.35** 0.92 1.17
    1.5~2.0 (D4)22.0 a21.3 a16.2 b 6.76** 0.88 1.24
    > 2.0 (D5)16.8 a16.6 a15.6 a 0.46 0.98 1.62
    根表面积 (cm2)
    Root surface area
    0~0.5 (D1)137 a136 a108 b 5.15** 1.12 1.10
    0.5~1.0 (D2)111 a105 ab89 b 3.85* 1.75 1.16
    1.0~1.5 (D3)40.3 a35.5 ab30.6 b 6.49** 0.90 1.21
    1.5~2.0 (D4)11.7 a11.4 a8.6 b 6.72** 0.92 1.24
    > 2.0 (D5)17.7 a17.5 a16.1 a 0.79 0.69 2.13*
    根体积 (cm3)
    Root volume
    0~0.5 (D1)1.15 a1.13 a0.91 b 5.12** 1.16 1.16
    0.5~1.0 (D2)1.9 a1.8 ab1.5 b 3.88* 1.71 1.18
    1.0~1.5 (D3)1.2 a1.0 ab0.9 b 6.59* 0.87 1.26
    1.5~2.0 (D4)0.5a0.5 a0.4 b 6.75* 0.95 1.25
    > 2.0 (D5)1.9 a2.0 a1.7 a 1.86 0.64 2.68**
      注(Note):同行数据后不同小写字母表示不同硫酸钙处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different small letters in a row indicate significant difference among different CaSO4 treatments (P < 0.05). *—P < 0.05;**—P < 0.01.
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    表 3  不同处理下氮、磷和钙吸收量和根系参数的相关分析

    Table 3.  The correlation between N, P and Ca absorption and root growth traits under differwnt treatments

    施肥处理
    Fertilizer treatment
    硫酸钙处理
    CaSO4 treatment
    养分吸收量
    Nutrient absorption
    苗高
    SH
    根干物质量
    RDM
    RLD1RLD2RLD3RLD4RLD5
    +NPKCa0NA0.899**0.932**0.714**0.787**0.863**0.859**0.916**
    PA0.850**0.869**0.736**0.592*0.575*0.719**0.735**
    CaA0.841**0.897**0.630*0.622*0.777**0.846**0.846**
    Ca3NA0.859**0.968**0.924**0.949**0.916**0.923**0.930**
    PA0.850**0.964**0.951**0.935**0.861**0.932**0.953**
    CaA0.851**0.977**0.937**0.953**0.900**0.933**0.946**
    Ca6NA0.753**0.892**0.889**0.764**0.799**0.861**0.879**
    PA0.785**0.945**0.853**0.856**0.860**0.879**0.934**
    CaA0.846**0.943**0.859**0.848**0.843**0.890**0.924**
    Non-NPKCa0NA0.570*0.3360.671**0.4500.4840.734**0.779**
    PA0.5080.0630.713**0.560**0.575*0.684**0.860**
    CaA0.596*0.2750.635**0.650**0.658**0.662**0.800**
    Ca3NA0.636*0.762**0.749**0.570*0.529*0.735**0.680**
    PA0.4690.738**–0.180–0.0710.2610.599*0.576*
    CaA0.754**0.840**0.796*0.662**0.799**0.769**0.631*
    Ca6NA0.4620.583*0.4580.539*0.2610.1770.291
    PA0.2670.719**0.668**0.3680.0950.0860.159
    CaA0.600*0.4500.739**0.627*0.3870.2780.497
      注(Note):NA—氮吸收量 Nitrogen absorption; PA—磷吸收量 Phosphorus absorption; CaA—Calcium absorption; SH—苗高 Seedling height; RDM—根干物质量 Root dry matter weight; RLD1—D1 径级根长 Root length of D1 class; RLD2—D2 径级根长 Root length of D2 class; RLD3—D3 径级根长 Root length of D3 class; RLD4—D4 径级根长 Root length of D4 class; RLD5—D5 径级根长 Root length of D5 class. 数据为家系重复平均值 Data are the means of cypress families (df =14). *—P < 0.05; **—P < 0.01.
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  • [1] 周玮, 周运超. 施肥对马尾松幼苗及根系生长的影响[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2011, 35(3): 70–74. Zhou W, Zhou Y C. Effect on the growth of <italic>Pinus massoniana</italic> seedlings and root under different fertilizer treatments[J]. Journal of Nanjing Forestry University (Natural Science Edition), 2011, 35(3): 70–74. doi:  10.3969/j.issn.1000-2006.2011.03.014
    [2] 杨腾, 马履一, 段劼, 等. 氮处理对文冠果幼苗光合、干物质积累和根系生长的影响[J]. 林业科学, 2014, 50(6): 82–89. Yang T, Ma L Y, Duan J, <italic>et al</italic>. Effects of N application on photosynthesis, dry matter accumulation and root growth of <italic>Xanthoceras sorbifolia</italic> seedlings[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2014, 50(6): 82–89.
    [3] 潘平平, 窦全琴, 汤文华, 等. 缓释肥用量对薄壳山核桃容器苗生长及养分含量的影响[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2019, 43(5): 163–168. Pan P P, Dou Q Q, Tang W H, <italic>et al</italic>. Effects of slow release fertilizer dosage on growth and nutrient contents of <italic>Carya illinoensis</italic> container seedlings[J]. Journal of Nanjing Forestry University (Natural Science Edition), 2019, 43(5): 163–168.
    [4] 张帆, 罗承德, 张健. 外源钙、磷、氮对铝胁迫下杉木幼苗生长影响的调控研究[J]. 应用生态学报, 2005, (2): 213–217. Zhang F, Luo C D, Zhang J. Alleviation effect of exogenous Ca, P and N on the growth of Chinese fir seedlings under Al stress[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2005, (2): 213–217. doi:  10.3321/j.issn:1001-9332.2005.02.004
    [5] 黄化刚, 李廷轩, 张锡洲, 等. 外源钙离子对东南景天生长及锌积累的影响[J]. 应用生态学报, 2008, (4): 831–837. Huang H G, Li T X, Zhang X Z, <italic>et al</italic>. Effects of exogenous Ca<sup>2+</sup> on the growth and Zn accumulation of two sedum <italic>alfredii</italic> Hance ecotypes[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2008, (4): 831–837.
    [6] 邓兰生, 涂攀峰, 龚林, 等. 滴施外源钙对香蕉生长及矿质营养吸收的影响[J]. 江西农业大学学报, 2012, 34(1): 34–39. Deng L S, Tu P F, Gong L, <italic>et al</italic>. Effect of calcium treatment by means of drip fertigation on growth and absorption of mineral nutrients in banana[J]. Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis, 2012, 34(1): 34–39. doi:  10.3969/j.issn.1000-2286.2012.01.007
    [7] 张逸, 王允, 刘灿玉, 等. 钙水平对大葱生长及氮代谢的影响[J]. 植物营养与肥料学报, 2016, 22(5): 1366–1373. Zhang Y, Wang Y, Liu C Y, <italic>et al</italic>. Effects of calcium level on growth and nitrogen metabolism of welsh onion[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers, 2016, 22(5): 1366–1373. doi:  10.11674/zwyf.15319
    [8] Hou X L, Mulualem T, Zhang Y, <italic>et al</italic>. Root plasticity, whole plant biomass, and nutrient accumulation of <italic>Neyraudia reynaudiana</italic> in response to heterogeneous phosphorus supply[J]. Journal of Soils and Sediments, 2017, 17(1): 172–180. doi:  10.1007/s11368-016-1517-z
    [9] 陈晨, 龚海青, 张敬智, 等. 水稻根系形态与氮素吸收累积的相关性分析[J]. 植物营养与肥料学报, 2017, 23(2): 333–341. Chen C, Gong H Q, Zhang J Z, <italic>et al</italic>. Correlation between root morphology and nitrogen uptake of rice[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers, 2017, 23(2): 333–341. doi:  10.11674/zwyf.16149
    [10] Wells Christina E, Glenn D M, Eissenstat D M. Changes in the risk of fine-root mortality with age: a case study in peach, <italic>Prunus persica</italic> (Rosaceae)[J]. American Journal of Botany, 2002, 89(1): 79–87. doi:  10.3732/ajb.89.1.79
    [11] Eissenstat D M, Yanni R D. Root lifespan, efficiency and turnover [A]. Waisel Y, Eshel A, Kafkafi U. Plant roots: the hidden half[C]. New York: CRC Press, 2002. 221–238.
    [12] 张蕊, 王艺, 金国庆, 等. 施氮对木荷3个种源幼苗根系发育和氮磷效率的影响[J]. 生态学报, 2013, 33(12): 3611–3621. Zhang R, Wang Y, Jin G Q, <italic>et al</italic>. Nitrogen addition affects root growth, phosphorus and nitrogen efficiency of three provenances of <italic>Schima superba</italic> in barren soil[J]. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(12): 3611–3621. doi:  10.5846/stxb201210191453
    [13] 宋平, 张蕊, 张一, 等. 模拟氮沉降对低磷胁迫下马尾松无性系细根形态和氮磷效率的影响[J]. 植物生态学报, 2016, 40(11): 1136–1144. Song P, Zhang R, Zhang Y, <italic>et al</italic>. Effects of simulated nitrogen deposition on fine root morphology, nitrogen and phosphorus efficiency of <italic>Pinus massoniana</italic> clone under phosphorus deficiency[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2016, 40(11): 1136–1144. doi:  10.17521/cjpe.2016.0109
    [14] Meinen C, Hertel D, Leuschner C. Biomass and morphology of fine roots in temperate broad-leaved forests differing in tree species diversity: is there evidence of below-ground overyielding?[J]. Oecologia, 2009, 161(1): 99–111. doi:  10.1007/s00442-009-1352-7
    [15] 中国科学院中国植物志编辑委员会. 中国植物志[M]. 北京: 科学出版社, 1993.

    Editorial Committee of Chinese Flora of the Chinese Academy of Sciences. Flora reipublicae popularis sinicae[M]. Beijing: Science Press, 1993.
    [16] 何贵平, 麻建强, 冯建民, 等. 珍贵用材树种柏木轻基质容器育苗试验研究[J]. 林业科学研究, 2010, 23(1): 134–137. He G P, Ma J Q, Feng J M, <italic>et al</italic>. Study on container seedlings cultural techniques with light medium for precious timber tree species <italic>Cupressus funebris</italic>[J]. Forest Research, 2010, 23(1): 134–137.
    [17] 陈丝露, 赵敏, 李贤伟, 等. 柏木低效林不同改造模式优势草本植物多样性及其生态位[J]. 生态学报, 2018, 38(1): 143–155. Chen S L, Zhao M, Li X W, <italic>et al</italic>. Study on plant diversity and niche characteristics of dominant herbaceous populations under different reconstruction patterns in low efficiency stands of <italic>Cupressus funebris</italic>[J]. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(1): 143–155.
    [18] 韩东苗, 冯茂松, 吴韬, 等. 柏木低效林改造对土壤微生物、酶活性及养分的影响[J]. 东北林业大学学报, 2016, 44(5): 57–62. Han D M, Feng M S, Wu T, <italic>et al</italic>. Effects of transformation of <italic>Cypress funebris</italic> forest on soil microorganism, enzymatic activity and nutrient[J]. Journal of Northeast Forestry University, 2016, 44(5): 57–62. doi:  10.3969/j.issn.1000-5382.2016.05.013
    [19] 龚固堂, 牛牧, 慕长龙, 等. 间伐强度对柏木人工林生长及林下植物的影响[J]. 林业科学, 2015, 51(4): 8–15. Gong G T, Niu M, Mu C L, <italic>et al</italic>. Impacts of different thinning intensities on growth of <italic>Cupressus funebris</italic> plantation and understory plants[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2015, 51(4): 8–15.
    [20] 骆文坚, 金国庆, 徐高福, 等. 柏木无性系种子园遗传增益及优良家系评选[J]. 浙江林学院学报, 2006, (3): 259–264. Luo W J, Jin G Q, Xu G F, <italic>et al</italic>. Genetic gain and superior families selection from clonal seed orchards of <italic>Cupressus funebris</italic>[J]. Journal of Zhejiang Forestry College, 2006, (3): 259–264.
    [21] 刘莹, 王国梁, 刘国彬, 等. 不同分类系统下油松幼苗根系特征的差异与联系[J]. 植物生态学报, 2010, 34(12): 1386–1393. Liu Y, Wang G L, Liu G B, <italic>et al</italic>. Difference and inherent linkage of root characteristics in different root classification of Pinus tabulaeformis seedlings[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(12): 1386–1393.
    [22] Bremner J M, Mulvaney C S. Nitrogen-total [A]. Miller R H, Keeney D R. Methods of soil analysis[C]. Madison, USA: Agronomy Society of America, 1982. 595–624.
    [23] Anderson J M, Ingram J S I. Tropical soil biology and fertility[M]. Wallingford, USA: CAB International Press, 1933.
    [24] 韩巍, 赵金月, 李豆豆, 等. 设施蔬菜大棚土壤氮磷钾养分富积降低土壤钙素的有效性[J]. 植物营养与肥料学报, 2018, 24(4): 1019–1026. Han W, Zhao J Y, Li D D, <italic>et al</italic>. Accumulation of NPK nutrients tend to decrease the effectiveness of calcium in greenhouse soil in the long term[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers, 2018, 24(4): 1019–1026. doi:  10.11674/zwyf.17433
    [25] 陆景陵. 植物营养学[M]. 北京: 中国农业大学出版社, 2004.

    Lu J L. Plant nutrition[M]. Beijing: China Agricultural University Press, 2004.
    [26] 李德燕, 周运超. 钙浓度对马尾松幼苗生长和生理特征的影响[J]. 林业科学研究, 2017, 30(1): 174–180. Li D Y, Zhou Y C. Effects of calcium concentration on growth and physiological characteristics of <italic>Pinus massoniana</italic> seeding[J]. Forest Research, 2017, 30(1): 174–180.
    [27] 刘锦春, 钟章成. 水分胁迫和复水对石灰岩地区柏木幼苗根系生长的影响[J]. 生态学报, 2009, 29(12): 6439–6445. Liu J C, Zhong Z C. Influence of water stress and re-watering on the root growth of <italic>Cupressus funebris</italic> Endl. seedlings in the limestone area[J]. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(12): 6439–6445. doi:  10.3321/j.issn:1000-0933.2009.12.016
    [28] Band L R, Bennett M J. Mapping the site of action of the Green Revolution hormone gibberellin[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2013, 110(12): 4443–4444. doi:  10.1073/pnas.1301609110
    [29] Pu M, Robert H J, Tan Z Q, <italic>et al</italic>. Morphological and physiological plasticity of plant roots when nutrients are both spatially and temporally heterogeneous[J]. Plant and Soil, 2013, 364(1–2): 373–384. doi:  10.1007/s11104-012-1336-y
    [30] Kanno S, Arrighi J, Chiarenza S, <italic>et al</italic>. A novel role for the root cap in phosphate uptake and homeostasis[J]. eLife, 2016, 5: e14577. doi:  10.7554/eLife.14577
    [31] 米国华. 论作物养分效率及其遗传改良[J]. 植物营养与肥料学报, 2017, 23(6): 1525–1535. Mi G H. Nutrient use efficiency in crops and its genetic improvement[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers, 2017, 23(6): 1525–1535. doi:  10.11674/zwyf.17283
    [32] 沈浦, 吴正锋, 王才斌, 等. 花生钙营养效应及其与磷协同吸收特征[J]. 中国油料作物学报, 2017, 39(1): 85–90. Shen P, Wu Z F, Wang C B, <italic>et al</italic>. Calcium nutrition function in peanut and its synergistic absorption characteristics with phosphorus[J]. Chinese Journal of Oil Crop Sciences, 2017, 39(1): 85–90. doi:  10.7505/j.issn.1007-9084.2017.01.013
    [33] 史晓龙, 张智猛, 戴良香, 等. 外源施钙对盐胁迫下花生营养元素吸收与分配的影响[J]. 应用生态学报, 2018, 29(10): 3302–3310. Shi X L, Zhang Z M, Dai L X, <italic>et al</italic>. Effects of calcium fertilizer application on absorption and distribution of nutrients in peanut under salt stress[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2018, 29(10): 3302–3310.
    [34] 邹文桐, 熊德中. 土壤交换性钙对烤烟氮、磷、钾含量和吸收量的影响[J]. 江西农业大学学报, 2012, 34(2): 237–243. Zou W T, Xiong D Z. Effect of soil available calcium on N, P, K contents and uptake of flue-cured tobacco[J]. Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis, 2012, 34(2): 237–243. doi:  10.3969/j.issn.1000-2286.2012.02.007
  • [1] 郭泽李子绅代晓燕王英锋 . 低钾胁迫下外源生长素对烟草根系生长及钾吸收的影响. 植物营养与肥料学报, 2019, 25(7): 1173-1184. doi: 10.11674/zwyf.18321
    [2] 屈佳伟高聚林王志刚于晓芳胡树平孙继颖 . 不同氮效率玉米根系时空分布与氮素吸收对氮肥的响应. 植物营养与肥料学报, 2016, 22(5): 1212-1221. doi: 10.11674/zwyf.15460
    [3] 蔡艳郝明德 , . 轮作模式与周期对黄土高原旱地小麦产量、养分吸收和土壤肥力的影响. 植物营养与肥料学报, 2015, 21(4): 864-872. doi: 10.11674/zwyf.2015.0405
    [4] 魏翠果陈有君蒙美莲李鑫杰宋树慧任少勇肖强 . 钙对NaCl胁迫下马铃薯脱毒苗离子吸收、分布的影响. 植物营养与肥料学报, 2015, 21(4): 993-1005. doi: 10.11674/zwyf.2015.0419
    [5] 高雅洁王朝辉王森靳静静曹寒冰戴健于荣 . 石灰性土壤施用氯化钙对冬小麦生长及钙锌吸收的影响. 植物营养与肥料学报, 2015, 21(3): 719-726. doi: 10.11674/zwyf.2015.0319
    [6] 马存金刘鹏赵秉强张善平冯海娟赵杰杨今胜董树亭张吉旺赵斌 . 施氮量对不同氮效率玉米品种根系时空分布及氮素吸收的调控. 植物营养与肥料学报, 2014, 20(4): 845-859. doi: 10.11674/zwyf.2014.0406
    [7] 郑伟何萍高强沙之敏金继运 . 施氮对不同土壤肥力下玉米氮素吸收和利用的影响. 植物营养与肥料学报, 2011, 17(2): 301-309. doi: 10.11674/zwyf.2011.0071
    [8] . 柚木优良无性系根系养分吸收动力学研究. 植物营养与肥料学报, 2010, 16(5): 1258-1263. doi: 10.11674/zwyf.2010.0529
    [9] 袁小乐潘晓华石庆华吴建富漆映雪 . 超级早、晚稻的养分吸收和根系分布特性研究. 植物营养与肥料学报, 2010, 16(1): 27-32. doi: 10.11674/zwyf.2010.0105
    [10] 张静温晓霞廖允成刘阳 . 不同玉米秸秆还田量对土壤肥力及冬小麦产量的影响. 植物营养与肥料学报, 2010, 16(3): 612-619. doi: 10.11674/zwyf.2010.0314
    [11] 李中勇高东升王闯李政红 . 土壤施钙对设施栽培油桃果实钙含量及品质的影响. 植物营养与肥料学报, 2010, 16(1): 191-196. doi: 10.11674/zwyf.2010.0128
    [12] 李青云葛会波胡淑明 . NaCl胁迫下外源腐胺和钙对草莓幼苗离子吸收的影响 . 植物营养与肥料学报, 2008, 14(3): 540-545. doi: 10.11674/zwyf.2008.0321
    [13] 李勇张晴雯万国江黄荣贵朴河春 . 特大暴雨下油松林根系对土壤元素迁移的影响. 植物营养与肥料学报, 2007, 13(1): 51-56. doi: 10.11674/zwyf.2007.0109
    [14] 陈磊郝明德张少民樊虎玲 . 黄土高原旱地长期施肥对小麦养分吸收和土壤肥力的影响. 植物营养与肥料学报, 2007, 13(2): 262-266. doi: 10.11674/zwyf.2007.0213
    [15] 陈磊郝明德戚龙海 . 长期施肥对黄土旱塬区土壤—植物系统中氮、磷养分的影响. 植物营养与肥料学报, 2007, 13(6): 1006-1012. doi: 10.11674/zwyf.2007.0604
    [16] 李勇张晴雯李璐万国江黄荣贵朴河春 . 黄土区植物根系对营养元素在土壤剖面中迁移强度的影响. 植物营养与肥料学报, 2005, 11(4): 427-434. doi: 10.11674/zwyf.2005.0401
    [17] 林琪侯立白韩伟 . 不同肥力土壤下施氮量对小麦子粒产量和品质的影响. 植物营养与肥料学报, 2004, 10(6): 561-567. doi: 10.11674/zwyf.2004.0601
    [18] 王月福于振文李尚霞余松烈 . 土壤肥力和施氮量对小麦根系氮同化及子粒蛋白质含量的影响. 植物营养与肥料学报, 2003, 9(1): 39-44. doi: 10.11674/zwyf.2003.0107
    [19] 周卫林葆 . 花生根系钙素吸收特性研究. 植物营养与肥料学报, 1996, 2(3): 226-232. doi: 10.11674/zwyf.1996.0306
    [20] 周卫林葆李京淑 . 花生荚果钙素吸收机制研究. 植物营养与肥料学报, 1995, 1(1): 44-51. doi: 10.11674/zwyf.1995.0107
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-11-18
  • 网络出版日期:  2020-09-23
  • 刊出日期:  2020-08-31

低肥力土壤施用氮磷钾肥影响柏木家系根系发育和养分吸收对钙肥的响应

    作者简介:郑一 E-mail: zhengyi19960922@nefu.edu.cn
    通讯作者: 张振, zhenzh19860516@163.com
  • 1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所/浙江省林木育种技术研究重点实验室,浙江富阳 311400
  • 2. 林木遗传育种国家重点实验室/东北林业大学,黑龙江哈尔滨 150040
  • 3. 浙江省淳安县林业总场有限公司姥山分场,浙江淳安 311700
  • 基金项目: 浙江省农业(林木)新品种选育重大科技专项(2016C02056-5)。
  • 摘要:   【目的】  探讨柏木(Cupressus funebris Endl)家系在不同养分条件下根系发育和营养吸收对钙添加的响应,为提高柏木苗木质量和林木生产力及造林地选择提供理论依据。  【方法】  以柏木5个家系的1年生幼苗为材料,分别在施3 g/kg NPK肥和未施NPK肥两小区内,设置施CaSO4 0、3和6 g/kg (依次记为Ca0、Ca3和Ca6) 3 个水平,分析柏木家系生长与根系形态及氮磷钙吸收量对钙肥添加的响应。  【结果】  在施 3 g/kg NPK肥的小区中,添加钙对柏木的苗高、干物质量积累和氮磷吸收量影响不显著,抑制了D2和D3径级根系的发育;柏木钙吸收量在Ca6处理下最高,比Ca0处理提高73.86%;柏木苗高、干物质量及氮磷钙素的吸收量在家系间差异显著,T2家系表现最好。在未施NPK肥的小区中,Ca3处理明显提高了柏木的苗高、根干物质量和茎干物质量,增加了磷和钙的吸收量,分别比Ca0处理高出9.15%、19.85%、16.67%、27.46%和44.02%;Ca6处理提高了钙吸收量,比Ca0处理高出39.95%,但抑制柏木幼苗苗高和D1~D4径级根系的发育。不论施NPK肥与否,家系与钙处理对柏木的株高和根干物质量存在着显著的互作效应。  【结论】  在低肥力土壤上,施用氮磷钾肥会降低钙肥对柏木苗生长和养分吸收的影响,应选择优良家系进行育苗造林,不需要增加钙肥;在不施用氮磷钾肥时,应添加少量钙肥(CaSO4 3 g/kg),以促进苗木对钙和磷的吸收。

    English Abstract

    • 中国亚热带地区大面积的丘陵山地是速生人工林的主要分布区,而该区域多为贫瘠的酸性黄壤或红壤。由于气候变化等原因,酸沉降区不断扩大,土壤中盐基离子特别是钙离子流失严重,出现土壤营养元素缺乏和地力衰退等状况,严重制约了林木的生长发育和林分生产力。氮、磷、钾和钙等是林木生长必需的元素,它们在植物体内的累积与分配是生长发育的基础,土壤中充足的养分显著地促进苗木的根系发育[1-3]。其中,外源施钙能促进杉木 [Cunninghamia lanceolata (Lamb.)]、香蕉 (Musa nana Lour.) 等林木和农作物的根系发育,促进幼苗对氮、磷、钾的吸收等[4-7]。研究表明,Ca2+与其他肥料的共同施用可以调节细胞内Ca2+水平的变化,增强植物抗逆性,进而提高植株产量。虽然钙对植物生长有众多的好处,但是高浓度的钙往往对植株生长和发育有抑制作用[6]

      根系作为植物重要的吸收器官,其时空分布特征决定着吸收用于光合作用和收获产物的水分和养分的多少。同时,也作为支撑器官,使植物长期固定在地下,保障植物的正常生长发育[8-9]。研究表明,植物根系的长度、表面积、体积及构型等均对养分的吸收和利用起关键作用,但在不同的生长条件下其作用显著不同[10]。例如,Eissenstat等[11]、张蕊等[12]、宋平等[13]研究认为,直径 ≤ 1.5 mm的细根是植物吸收营养的关键部位,占总根长和总根表面积的80%,土壤中添加氮素后能显著促进细根发育及其长度和表面积增加,而直径 > 1.5 mm的根系主要起运输和支撑作用,占比相对较小[14]。植物在酸性或盐基饱和度较低的土壤上生长容易发生缺钙现象,钙素缺失逐渐成为影响农作物和林木生长的限制性因素。然而,林木根系发育对不同养分条件下钙添加的适应性变化研究较少涉及,还未掌握不同径级根系对钙素吸收的遗传差异,限制了在不同养分条件下对林木不同径级根系功能的了解。

      柏木 (Cupressus funebris Endl) 是我国特有的珍贵树种,为国家Ⅱ级保护野生植物,主要分布在我国长江流域及以南地区。柏木的适应性强,在多种立地条件下均能生长,尤其在石灰岩山地钙质土上生长良好[15]。目前,柏木在容器育苗技术[16]、低效林改造[17-18]、人工林培育[19]及种质资源收集[20]等方面均已开展研究,初步解决了柏木的栽培技术。然而,柏木虽喜钙但生长的土壤类型多样,理化性质差异大,影响了植株发育,造成林分生产力下降。因此,筛选适生的柏木品种及解析钙质土中柏木根系的生长发育及其对营养元素的利用规律,对解决不同立地条件下的营林技术,提高苗木质量和林木生产力具有重要作用。本研究采用盆栽试验,分别在施NPK肥 3 g/kg和不施NPK肥两种养分条件下设置不同钙添加量,研究低肥力土壤中柏木不同家系根系整体形态和各径级发育情况及氮、磷和钙素吸收,解析钙素在不同养分条件下对柏木家系苗期的营养吸收累积特性及根系形态发育特性的影响,为柏木品种选育、适生造林地选择及施肥管理等提供理论依据。

      • 试验在浙江省淳安县林业总场有限公司姥山分场 (120.20°E,30.30°N) 苗圃内进行,该地海拔130 m。选择太1、太2、太5、太9和太17共5个柏木优树家系 (为方便统计,这5个家系分别命名为 T1、T2、T5、T9和T17) 进行盆栽试验,这些家系为柏木二代育种群体内控制授粉产生的全同胞子代,经播种培育的1年生家系幼苗。所用苗木为从各家系选出的代表植株,家系的苗高和地径分别为15.00~25.00 cm和1.5~2.7 mm。盆栽容器选用高20 cm、直径20 cm的无纺布袋。盆栽土壤为当地酸性红壤,其有机质含量为15.8 g/kg,全氮和全磷含量分别为0.75和0.32 g/kg,水解氮、速效钾和有效磷含量分别为53.5、18.5、0.99 mg/kg,交换性钙和交换性镁含量分别为128和9.24 mg/kg,pH为4.65。缓释肥选用“爱贝施”牌苗圃专用控释肥,配方为:总氮18.0% (3.1%铵态氮、1.2%硝态氮、13.7%脲氮)、P2O5 6.0%、K2O 12.0%、硫 (S) 7.3%、铜 (Cu) 0.05%、铁 (Fe) 0.5%、锰 (Mn) 0.05%、钼 (Mo) 0.0005%、锌 (Zn) 0.05%。

      • 施肥处理包括施加3 g/kg “爱贝施”牌缓释肥 (每1 kg土壤基质中添加3 g的爱贝施) 和不施肥两个水平,分别记为NPK肥小区 (+NPK) 和未施NPK肥小区 (Non-NPK)。钙处理设置CaSO4 0、3和6 g/kg 3个浓度,依次记为Ca0、Ca3和Ca6。采用完全随机区组设计,6个处理,每处理3次重复,每处理每家系种植10株幼苗,共900株柏木家系盆栽苗。苗木按正常水平进行喷灌和遮阳等生产管理。

      • 于2017年4月2日开始进行盆栽试验,11月23日进行苗木收获。剔除生长异常植株,每处理每家系随机选取5株,测定苗高,将根系用去离子水清洗干净,用图像分析软件WinRHIZO Pro STD1600+型 (加拿大Regent Instruments公司) 测定各径级根系的长度、表面积等数据,径级依次为第1径级 (D1,0~0.5 mm)、第2径级 (D2,0.5~1.0 mm)、第3径级 (D3,1.0~1.5 mm)、第4径级 (D4,1.5~2.0 mm) 和第5径级 (D5, > 2.0 mm)[21]。将根、茎和叶部放在烘箱中105℃杀青30 min,然后80 ℃下烘至恒重,得到各部位干物质量。用FOSS定氮仪测定氮含量[22],钼锑抗比色法测定磷含量[23],原子吸收分光光度法测定钙含量。

      • 使用软件SPSS 20.0对盆栽苗木各指标进行统计分析,包括方差分析 (Univariate程序)、多重比较 (One-Way ANOVA程序的Duncan法) 以及相关性分析 (Pearson)。使用Excel 2019进行绘图。

      • 施用3 g/kg NPK肥的小区中,柏木苗高和干物质量在钙处理间差异不显著,在家系间差异显著 (P < 0.01,表1),其中,T2家系生长最好,其苗高分别比生长较差的T1和T5家系高出30.13%和19.01%(图1-A),根干物质量分别高出86.69%和90.22%(图1-C),茎干物质量分别高出85.52%和71.35%(图1-E),叶干物质量分别高出64.03%和57.82%(图1-G)。家系与钙肥对柏木苗高、根和茎干物质量存在显著互作效应 (表1),在Ca0处理下,T2和T17苗高、根和茎干物质量较高;在Ca3处理下,T2和T9苗高、根和茎干物质量较高;在Ca6处理下,T2和T5苗高较高,T2和T1根与茎的干物质量较高 (图1-ACE)。

        表 1  不同NPK肥下硫酸钙处理对柏木家系苗高、干物质量和营养吸收的影响

        Table 1.  Seedling height, dry matter and nutrient absorption of cypress families affected by CaSO4 fertilization rates under the treatments with and without NPK fertilization

        施肥处理
        Fertilizer treatment
        性状 Trait硫酸钙处理 CaSO4 treatmentFF value
        Ca0Ca3Ca6钙 Ca家系 Family (F)F × Ca
        +NPK苗高 SH (cm)49.21 a48.13 a49.63a0.5011.00**2.27*
        根干物质量 RDM (g)3.81 a3.45 a3.52a1.5930.61**3.11**
        茎干物质量 SDM (g)3.80 a4.22 a4.31a1.1911.42**2.18*
        叶干物质量 LDM (g)7.69 a7.60 a8.04a0.3711.72**1.86
        总干物质量 TDM (g)15.30 a15.27 a15.87a0.1914.82**2.18*
        氮吸收量 NA (mg)268.64 a254.80 a263.37a0.309.41**1.77
        磷吸收量 PA (mg)22.17 a24.06 a26.05a2.0213.95**2.70**
        钙吸收量 CaA (mg)79.11 c114.29 b137.54 a25.53**9.61**2.16*
        Non-NPK苗高 SH (cm)33.00 b36.02 a31.81 b9.16**0.575.54**
        根干物质量 RDM (g)2.72 b3.26 a3.32 a7.54**1.572.03*
        茎干物质量 SDM (g)1.86 ab2.17 a1.68 b3.51*0.321.46
        叶干物质量 LDM (g)4.24 a4.45 a4.19 a0.411.340.89
        总干物质量 TDM (g)8.82 a9.87 a9.19 a1.570.930.91
        氮吸收量 NA (mg)102.75 a114.67 a111.08 a1.382.411.18
        磷吸收量 PA (mg)15.33 b19.54 a17.38 ab6.41**0.980.79
        钙吸收量 CaA (mg)74.51 b107.31 a104.28 a15.98**0.871.07
          注 (Note):SH—Seedling height; RDM—Root dry matter; SDM—Stem dry matter; LDM—Leaf dry matter;TDM—Total dry matter; NA—Nitrogen absorption; PA—Phosphorus absorption; CaA—Calcium absorption. 同行数据后不同小写字母表示不同硫酸钙处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different small letters in a row indicate significant difference among different CaSO4 treatments (P < 0.05); *—P < 0.05; **—P < 0.01.

        图  1  不同NPK肥下硫酸钙处理对柏木家系苗高和干物质量的影响

        Figure 1.  Seedling height, dry matter of cypress families affected by CaSO4 fertilization rates under the treatments with and without NPK fertilization

        未施NPK肥的小区中,柏木苗高、根和茎干物质量在钙处理间差异显著 (P < 0.05),其中,Ca3处理显著提高苗高、根和茎干物质量,5个柏木家系平均比Ca0处理分别高出9.15%、19.85%和16.67%(表1)。柏木苗高和干物质量在家系间差异均不显著。家系与钙肥对柏木苗高和根干物质量存在显著互作效应 (表1),在Ca0处理下,T17和T9苗高较高,各家系根干物质量差异不显著;在Ca3处理下,T2和T1苗高较高,T1和T17根干物质量较高;在Ca6处理下,T17和T9苗高较高,T2和T9根干物质量较高 (图1-BD)。

      • 施用NPK肥3 g/kg的小区中,柏木D2和D3径级根长、根表面积和根体积在钙处理间差异显著 (P < 0.05),施钙显著抑制柏木D2和D3径级根长、根表面积和根体积,其中D2径级在Ca0处理中分别高出Ca3处理38.33%、39.10%和40.74%,高出Ca6处理33.29%、34.78%和35.71%;D3径级在Ca0处理中分别高出Ca3处理39.02%、38.23%和33.33%,高出Ca6处理31.79%、31.64%和26.32% (表2)。柏木各径级根长、根表面积和根体积在家系间差异显著 (P < 0.01),T2家系各径级根长均最长,其D1、D2和D3径级根长分别比T5家系高出64.38%、68.70%、67.16% (图2-ACE),D4和D5径级根长比T1家系高出84.31%和96.82% (图2-GI)。家系和钙肥对柏木D3、D4和D5径级根长存在显著互作效应 (表2),在Ca0处理下,T17和T2家系的D3~D5径级根长较长;在Ca3处理下,T2和T9家系的D3~D5径级根长较长;在Ca6处理下,T2和T1家系的D3径级根长较长,T2和T5家系的D4和D5径级根长较长 (图2-EGI)。柏木各径级根表面积和根体积与根长表现基本一致。

        表 2  不同NPK肥下硫酸钙处理对柏木家系各径级根长、根表面积和根体积的影响

        Table 2.  Root length, surface area and volume of different diameters of cypress families affected by CaSO4 fertilization rates under the treatments with and without NPK fertilization

        施肥处理
        Fertilizer treatment
        性状
        Trait
        根系径级
        Diameter class
        (mm)
        硫酸钙处理 CaSO4 treatmentFF value
        Ca0Ca3Ca6Ca家系 Family (F)F × Ca
        +NPK根长 (cm)
        Root length
        0~0.5 (D1)1364 a1409 a1521 a 0.91 8.16** 1.52
        0.5~1.0 (D2)1025 a741 b769 b11.09**12.17** 1.58
        1.0~1.5 (D3)228 a164 b173 b10.68** 9.41** 2.42*
        1.5~2.0 (D4)40.6 a35.2 a36.3 a 2.1517.36** 3.84**
        > 2.0 (D5)23.4 a22.3 a22.0 a 0.3317.17** 2.43*
        根表面积 (cm2)
        Root surface area
        0~0.5 (D1)136 a136 a145 a 0.50 9.34** 1.52
        0.5~1.0 (D2)217 a156 b161 b11.61**11.80** 1.56
        1.0~1.5 (D3)82.8 a59.9 b62.9 b10.32** 9.57** 2.48*
        1.5~2.0 (D4)21.5 a18.7 a19.2 a 2.0117.33** 3.79**
        > 2.0 (D5)24.9 a23.5 a23.2 a 0.5415.97** 2.62*
        根体积 (cm3)
        Root volume
        0~0.5 (D1)1.2 a1.2 a1.2 a 0.3310.09** 1.53
        0.5~1.0 (D2)3.8 a2.7 b2.8 b12.09**11.39** 1.54
        1.0~1.5 (D3)2.4 a1.8 b1.9 b 9.94** 9.75** 2.54*
        1.5~2.0 (D4)0.9 a0.8 a0.8 a 1.8817.26** 3.73**
        > 2.0 (D5)2.9 a2.7 a2.7 a 0.6413.56** 2.47*
        Non-NPK根长 (cm)
        Root length
        0~0.5 (D1)1423 a1455 a1138 b 5.05** 1.20 0.99
        0.5~1.0 (D2)537 a507 ab431 b 3.85* 1.79 1.14
        1.0~1.5 (D3)110 a97 ab84 b 6.35** 0.92 1.17
        1.5~2.0 (D4)22.0 a21.3 a16.2 b 6.76** 0.88 1.24
        > 2.0 (D5)16.8 a16.6 a15.6 a 0.46 0.98 1.62
        根表面积 (cm2)
        Root surface area
        0~0.5 (D1)137 a136 a108 b 5.15** 1.12 1.10
        0.5~1.0 (D2)111 a105 ab89 b 3.85* 1.75 1.16
        1.0~1.5 (D3)40.3 a35.5 ab30.6 b 6.49** 0.90 1.21
        1.5~2.0 (D4)11.7 a11.4 a8.6 b 6.72** 0.92 1.24
        > 2.0 (D5)17.7 a17.5 a16.1 a 0.79 0.69 2.13*
        根体积 (cm3)
        Root volume
        0~0.5 (D1)1.15 a1.13 a0.91 b 5.12** 1.16 1.16
        0.5~1.0 (D2)1.9 a1.8 ab1.5 b 3.88* 1.71 1.18
        1.0~1.5 (D3)1.2 a1.0 ab0.9 b 6.59* 0.87 1.26
        1.5~2.0 (D4)0.5a0.5 a0.4 b 6.75* 0.95 1.25
        > 2.0 (D5)1.9 a2.0 a1.7 a 1.86 0.64 2.68**
          注(Note):同行数据后不同小写字母表示不同硫酸钙处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different small letters in a row indicate significant difference among different CaSO4 treatments (P < 0.05). *—P < 0.05;**—P < 0.01.

        图  2  不同NPK肥下硫酸钙处理对柏木家系各径级根长的影响

        Figure 2.  Root lengths of different diameters of cypress families affected by CaSO4 fertilization ratesunder the treatments with and without NPK fertilization

        未施NPK肥的小区中,柏木D1~D4径级根长、根表面积和根体积在钙处理间差异显著 (P < 0.05),Ca6处理显著抑制柏木D1~D4径级根系的发育,根长较Ca0处理分别降低20.02%、19.74%、23.64%和26.36%,根表面积较Ca0处理分别降低21.17%、19.82%、24.07%和26.50%,根体积较Ca0处理分别降低20.87%、21.05%、25.00%和20.00% (表2)。柏木各径级根长、表面积和体积在家系间差异不显著。家系与钙肥对柏木各径级根长、D1~D4径级根表面积和体积也无显著的互作效应 (表2)。

      • 施用 3 g/kg NPK肥的小区中,柏木氮、磷吸收量在钙处理间差异不显著。施钙显著提高5个柏木家系平均钙吸收量,Ca3和Ca6处理分别比Ca0处理高出44.47%和73.86%。氮、磷和钙吸收量在家系间差异显著,其中,T2家系氮、磷和钙吸收量均最高,分别比T1高出58.32%、82.09%和58.45%,比T5家系高出47.30%、85.88%和61.93% (图3-ACE)。家系与钙肥对柏木磷和钙吸收量存在显著互作效应 (表 1),在Ca0处理下,T2和T17家系的氮、磷和钙吸收量均较高;在Ca3处理下,T2和T9家系的氮、磷和钙吸收量均较高;在Ca6处理下,T2和T1家系的氮、磷和钙吸收量均较高 (图3-ACE),表明在施用NPK肥条件下,施用钙肥影响各家系对氮、磷的吸收。

        图  3  不同NPK肥下硫酸钙处理对柏木家系氮磷钙吸收量的影响

        Figure 3.  N, P and Ca content of cypress families affected by CaSO4 fertilization rateunder the treatments with and without NPK fertilization

        未施NPK肥小区中,柏木氮吸收量在钙处理间差异不显著,磷和钙吸收量差异显著 (P < 0.01),Ca3处理显著提高苗木的磷和钙吸收量,5个家系平均磷和钙吸收量比Ca0处理分别高出27.46%和44.02%;Ca6处理显著提高苗木的钙吸收量,5个家系平均钙吸收量比Ca0处理高出39.95%。氮、磷和钙吸收量在家系间差异均不显著。家系与钙肥对柏木氮、磷和钙吸收量无显著互作效应 (表1)。

      • 施用NPK肥3 g/kg小区中,柏木家系氮磷钙吸收量在不同钙水平下与根系参数呈显著正相关 (P < 0.01)。在Ca3处理下,氮、磷和钙吸收量与根干物质量和D1~D5径级根长的相关性最强。柏木苗高与氮、磷和钙吸收量显著正相关,其中,苗高与氮吸收量在Ca0处理下相关性最强,苗高与磷吸收量和钙吸收量在Ca3处理下相关性最强 (表3)。

        表 3  不同处理下氮、磷和钙吸收量和根系参数的相关分析

        Table 3.  The correlation between N, P and Ca absorption and root growth traits under differwnt treatments

        施肥处理
        Fertilizer treatment
        硫酸钙处理
        CaSO4 treatment
        养分吸收量
        Nutrient absorption
        苗高
        SH
        根干物质量
        RDM
        RLD1RLD2RLD3RLD4RLD5
        +NPKCa0NA0.899**0.932**0.714**0.787**0.863**0.859**0.916**
        PA0.850**0.869**0.736**0.592*0.575*0.719**0.735**
        CaA0.841**0.897**0.630*0.622*0.777**0.846**0.846**
        Ca3NA0.859**0.968**0.924**0.949**0.916**0.923**0.930**
        PA0.850**0.964**0.951**0.935**0.861**0.932**0.953**
        CaA0.851**0.977**0.937**0.953**0.900**0.933**0.946**
        Ca6NA0.753**0.892**0.889**0.764**0.799**0.861**0.879**
        PA0.785**0.945**0.853**0.856**0.860**0.879**0.934**
        CaA0.846**0.943**0.859**0.848**0.843**0.890**0.924**
        Non-NPKCa0NA0.570*0.3360.671**0.4500.4840.734**0.779**
        PA0.5080.0630.713**0.560**0.575*0.684**0.860**
        CaA0.596*0.2750.635**0.650**0.658**0.662**0.800**
        Ca3NA0.636*0.762**0.749**0.570*0.529*0.735**0.680**
        PA0.4690.738**–0.180–0.0710.2610.599*0.576*
        CaA0.754**0.840**0.796*0.662**0.799**0.769**0.631*
        Ca6NA0.4620.583*0.4580.539*0.2610.1770.291
        PA0.2670.719**0.668**0.3680.0950.0860.159
        CaA0.600*0.4500.739**0.627*0.3870.2780.497
          注(Note):NA—氮吸收量 Nitrogen absorption; PA—磷吸收量 Phosphorus absorption; CaA—Calcium absorption; SH—苗高 Seedling height; RDM—根干物质量 Root dry matter weight; RLD1—D1 径级根长 Root length of D1 class; RLD2—D2 径级根长 Root length of D2 class; RLD3—D3 径级根长 Root length of D3 class; RLD4—D4 径级根长 Root length of D4 class; RLD5—D5 径级根长 Root length of D5 class. 数据为家系重复平均值 Data are the means of cypress families (df =14). *—P < 0.05; **—P < 0.01.

        未施NPK肥小区中,柏木家系氮磷钙吸收量在不同钙处理下与各径级根长相关性不同。柏木磷吸收量在Ca0处理下与D1~D5径级根长相关性均最强;氮吸收量在Ca3处理下与D1~D4径级根长相关性均最强,在Ca0处理下与D5径级根长相关性最强;钙吸收量在Ca3处理下与D1~D4径级根长相关性均最强,在Ca0处理下与D5径级根长相关性最强。在Ca3处理下,柏木根干物质量与氮、磷、钙吸收量相关性均最强,苗高与氮、钙吸收量相关性均最强,而苗高与磷吸收量相关性不显著 (表3)。

      • 土壤养分富积会加剧土壤中有效性钙的缺乏,其中氮和钾的增加会促进交换性钙的解吸,而磷的增加则会促进水溶态和交换钙向无效的非酸溶性钙的转化[24]。通常认为土壤交换性钙的含量大于400 mg/kg时,植物不会缺钙[25],本试验采用的土壤中交换性钙的含量为128 mg/kg,属于钙素匮乏土壤。研究表明,施用NPK肥3 g/kg小区中柏木苗高对钙的响应较小,与未施NPK肥小区相比,柏木钙吸收量在Ca0、Ca3处理中仅提高6.17%和6.50%,说明氮磷钾肥对柏木苗生长的影响大于钙肥。未施NPK肥小区中适宜浓度的钙能提高柏木苗高,但随着钙浓度的提高,在Ca6处理下柏木家系苗高降低,说明树木生长对钙的环境有一定的耐适范围。研究马尾松等针叶树种时,同样发现其在供Ca2+ 为1~2 mmol/L的土壤环境具有良好的适应性,而超过此浓度后马尾松幼苗的株高增量下降[26],因此,通过施钙来促进苗木生长要充分考虑树种的耐受性。在未施NPK肥小区中,柏木细根 (直径 < 1.5 mm) 的数量出现明显的下降,侧根生长受到抑制,进而影响到柏木地上部分的生长,推测在未施NPK肥小区中Ca6处理已经使柏木根系受到了胁迫,并通过减少侧根的长度和降低其与土壤接触的面积来适应这种钙环境,这进一步支持了柏木幼苗的根长、根平均直径、根表面积和根体积等根系参数会随胁迫的加剧呈降低趋势,采取缩小根系的方式来适应外界环境以增强竞争力的观点[27]

        细根 (直径 ≤ 1.5 mm) 作为植物吸收营养的关键部位,与植物生长发育紧密相关[1128]。本研究中发现,不论施NPK肥与否,施钙均会抑制柏木家系幼苗0.5~1和1~1.5 mm的细根的长度和表面积,而对 > 2.0 mm的根系发育影响不明显,说明不同径级根系对钙的感知能力有差异。这与细根直径较小,木质化程度较低,对土壤养分变化更为敏感有关,相较直径相对较大的粗根,其根长和根表面积更容易响应土壤环境的变化[29];且根系吸收养分的主要功能单位与根尖区紧密相关,在直径 > 2.0 mm的根系中并未发现与养分吸收相关的解剖结构[28-30]。从细根的占比来看,不论施NPK肥与否,柏木直径 ≤ 1.5 mm的根长和根表面积占总根长和总根表面积的比例均在97%和88%以上,细根是植物吸收营养的关键部位,并不会因外界环境的改变而出现较大波动,但各径级根系在细根中的分配格局因环境条件变化而改变[13]。在Ca0和Ca3处理下,柏木根长D1径级在两种施肥小区中无显著差异,且在未施NPK小区略高于施用NPK肥小区。NPK肥小区中,D1径级占比在Ca0、Ca3和Ca6中分别为50.88%、59.41%和60.33%,而在未施NPK肥小区中D1径级占比更高,分别达66.33%、69.55%和66.46%,说明柏木能够调整其细根的形态来适应不同的钙环境,当立地条件较差时,柏木增生更多直径 ≤ 0.5 mm的根系来改善其获取养分的能力。

        植物的养分吸收利用效率存在基因型差异,其中养分吸收效率表征一个基因型从土壤中吸收养分的能力,与植株生长密切相关[31]。养分吸收量直接体现各基因型获取养分的水平,研究发现,花生在对钙素吸收量增加的同时,对磷的吸收量也在增加,二者之间呈显著正相关关系[32]。本研究结果表明,不论施NPK肥与否,施钙均能提高柏木家系苗对磷和钙的吸收量,我们推测柏木在钙与磷的吸收之间可能存在协同效应,可能是钙以阳离子 (Ca2+) 形式被吸收,而磷以阴离子 (H2PO4和HPO42–) 形式被吸收,基于阴阳离子平衡相互促进[32]。而未施NPK肥小区中,Ca6处理使柏木磷吸收量下降的原因可能是这种协同效应对钙的用量有适应范围,即适量的钙能促进植株对磷的吸收[33]。有研究表明Ca2+能促进NO3的吸收,提高Ca/N值,有利于氮素向库中的运输和转化[34]。而本研究发现不论施NPK肥与否,施钙均能提高柏木钙吸收量,但并未显著提高柏木的氮吸收量,所以Ca2+促进NO3吸收的作用机制还需深入研究。未施NPK肥小区中柏木根系与氮磷钙吸收量的相关分析发现,柏木根系对氮磷钙吸收的敏感部位不同,根系发育状况并不能直接反映其养分吸收量,可能还受到家系本身基因型的影响,其作用效果还需进一步深入研究。

      • 添加钙肥显著影响柏木家系苗木的细根生长,并影响其对氮磷钙的吸收量,进而影响柏木家系苗木的生长。在缺钙土壤上,施用NPK缓释肥会降低柏木苗生长对钙的响应,苗木家系是影响生长的主要因素;如果不施用外源氮磷钾肥,添加少量CaSO4可以在一定程度上促进苗木的生长,而家系之间差异不显著。因此,在土壤肥力较差的立地条件下,宜优先选择优良家系进行育苗造林,可考虑施用一定的氮磷钾肥,或者施用少量的钙肥,促进柏木幼苗的生长。

    参考文献 (34)

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