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叶面喷施锌硒肥对谷子抗氧化酶活性及籽粒锌硒含量的影响

高慧雅 张爱军 赵丽

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叶面喷施锌硒肥对谷子抗氧化酶活性及籽粒锌硒含量的影响

    作者简介: 高慧雅 E-mail:1765839382@qq.com;
    通讯作者: 张爱军, E-mail:zhangaijun@hebau.edu.cn
  • 基金项目: 河北省重点研发计划(19226421D)。

Effects of foliar application of zinc and selenium on the antioxidant enzyme activities and zinc and selenium contents in millet grains

    Corresponding author: ZHANG Ai-jun, E-mail:zhangaijun@hebau.edu.cn ;
  • 摘要:   【目的】   研究叶面喷施锌、硒肥对谷子叶片抗氧化酶活性以及锌、硒在籽粒积累的影响,为谷子生产中合理施用锌、硒肥以及开发富锌富硒谷子提供参考。   【方法】   在2016—2017年,以冀谷21为试材进行田间小区试验。分别设3个锌水平 (0、2.25、4.50 kg/hm2) 和3个硒水平 (0、30、60 g/hm2),共组成7个处理分别为对照 (Zn0Se0)、单施低硒 (Zn0Se1)、单施低锌 (Zn1Se0)、低锌低硒 (Zn1Se1)、低锌高硒 (Zn1Se2)、高锌低硒 (Zn2Se1)、高锌高硒 (Zn2Se2),随机区组排列。分析了谷子叶片中超氧化物歧化酶 (SOD)、过氧化物酶 (POD)、谷胱甘肽过氧化物酶 (GSH-Px) 的活性,籽粒锌硒含量以及谷子产量。   【结果】   喷施锌、硒对叶片SOD、POD和GSH-Px活性影响达到显著或极显著水平。在低锌 (2.25 kg/hm2) 水平下,随着硒肥施用量的提高,SOD与GSH-Px活性均呈现出先升后降的趋势,且在低锌低硒配合处理下酶活性均达到最高。在低硒 (30 g/hm2) 水平下,随着锌肥施用量增加,SOD与GSH-Px活性先升后降。高锌高硒配合不利于叶片抗氧化酶活性的提高。喷施锌、硒对籽粒锌、硒的吸收影响极显著。单施锌、单施硒可显著提高籽粒Zn、Se含量。低Zn水平下,配施低Se提高了籽粒Zn含量,配施高Se则降低Zn含量。低Se水平下,配施Zn可提高籽粒的Se含量,而高Se水平下,提高Zn水平对籽粒Se含量没有显著影响。低锌低硒 (Zn 2.25 kg/hm2、Se 30 g/hm2) 对产量提高效果最好。   【结论】   叶面喷施Zn和Se可以显著提高叶片中的抗氧化酶活性,但是同时喷施Zn和Se,需注意喷施浓度。喷施低锌低硒 (Zn 2.25 kg/hm2、Se 30 g/hm2) 有利于提高谷子叶片抗氧化酶活性、籽粒锌硒含量与产量,Se和Zn有一定的协同效应。喷施高量Zn对Se的吸收没有显著的副作用,但是高锌时再喷施高Se则抑制籽粒Zn的吸收。
  • 图 1  锌硒肥配施对谷子产量的影响

    Figure 1.  Effects of combined application of Zn and Se on millet yield

    表 1  锌硒肥配施对谷子叶片抗氧化酶活性的影响

    Table 1.  Effects of Zn and Se combined application on antioxidant enzyme activities in millet leaves

    处理
    Treatment
    SOD (U/g)POD (µ/g, FW)GSH-Px [U/(mg·min)]
    20162017平均值Mean20162017平均值Mean20162017平均值Mean
    Zn0Se0 161.53 e 163.23 bc 162.37 de 340.33 cd 359.00 c 349.66 c 447.31 c 339.12 c 393.21 c
    Zn1Se0 216.01 cd 201.46 ab 208.73 bc 342.67 cd 423.50 b 383.08 bc 454.99 c 336.46 c 395.72 c
    Zn0Se1 158.80 e 148.22 c 153.51 e 391.17 ab 485.17 a 438.16 ab 599.93 bc 503.68 bc 551.80 bc
    Zn1Se1 287.05 a 241.92 a 264.48 a 363.33 bc 433.50 ab 398.41 abc 838.38 a 761.97 a 800.17 a
    Zn2Se1 241.56 bc 214.22 ab 227.89 b 404.00 a 500.50 a 452.25 a 712.93 ab 563.82 abc 638.37 b
    Zn1Se2 261.03 ab 221.40 a 241.21 ab 384.33 ab 484.33 ab 434.33 ab 747.58 ab 603.95 ab 675.76 ab
    Zn2Se2 208.38 d 167.33 bc 187.85 cd 326.67 e 348.33 c 337.50 c 701.51 ab 536.48 abc 618.99 b
    FF value 21.42** 4.67** 14.19*** 9.40** 8.75** 5.12** 4.49* 4.56** 7.98***
    注(Note):同列数值后不同小写字母表示处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different small letters in the same column indicate significant difference among treatments (P < 0.05); *—P < 0.05; **—P < 0.01.
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    表 2  锌硒肥配施对谷子籽粒锌、硒含量的影响

    Table 2.  Effects of Zn and Se combined application on the contents of Zn and Se in millet grain

    处理
    Treatment
    Zn (mg/kg)Se (mg/kg)
    20162017平均值Mean20162017平均值Mean
    Zn0Se0 20.72 d 17.76 e 19.24 d 0.14 c 0.15 c 0.15 c
    Zn1Se0 29.17 ab 23.30 bc 26.24 ab 0.17 c 0.17 c 0.17 c
    Zn0Se1 23.36 cd 20.54 d 21.95 cd 0.46 b 0.40 b 0.43 b
    Zn1Se1 30.43 a 28.60 a 29.52 a 0.68 a 0.56 a 0.62 a
    Zn2Se1 29.59 ab 23.99 b 26.79 ab 0.57 ab 0.49 ab 0.53 a
    Zn1Se2 26.39 abc 22.39 c 24.39 bc 0.64 a 0.56 a 0.60 a
    Zn2Se2 25.23 bcd 22.08 c 23.66 bc 0.65 a 0.58 a 0.62 a
    FF value 6.11** 50.49** 38.86** 30.15** 14.15** 9.01**
    注(Note):同列数值后不同小写字母表示处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different small letters in the same column indicate significant difference among treatments (P < 0.05); *—P < 0.05; **—P < 0.01.
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    表 3  叶片抗氧化酶活性与籽粒锌硒含量的相关性分析

    Table 3.  Correlation between the activities of antioxidant enzymes in leave and the contents of Zn and Se in millet grain

    项目ItemSODPODGSH-PxZnSe
    SOD 1.000
    POD –0.073 1.000
    GSH-Px 0.601** 0.027 1.000
    Zn 0.701** –0.122 0.496** 1.000
    Se 0.435** 0.143 0.661** 0.432** 1.000
    注 (Note):*—P < 0.05;**―P < 0.01.
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出版历程
  • 收稿日期:  2020-02-15
  • 网络出版日期:  2020-10-19
  • 刊出日期:  2020-09-25

叶面喷施锌硒肥对谷子抗氧化酶活性及籽粒锌硒含量的影响

    作者简介:高慧雅 E-mail:1765839382@qq.com
    通讯作者: 张爱军, zhangaijun@hebau.edu.cn
  • 1. 河北农业大学资源与环境科学学院,河北保定 071000
  • 2. 国家北方山区农业工程技术研究中心,河北保定 071001
  • 3. 河北省山区研究所,河北保定 071000
  • 4. 河北农业大学国土资源学院,河北保定 071000
  • 基金项目: 河北省重点研发计划(19226421D)。
  • 摘要:    【目的】   研究叶面喷施锌、硒肥对谷子叶片抗氧化酶活性以及锌、硒在籽粒积累的影响,为谷子生产中合理施用锌、硒肥以及开发富锌富硒谷子提供参考。   【方法】   在2016—2017年,以冀谷21为试材进行田间小区试验。分别设3个锌水平 (0、2.25、4.50 kg/hm2) 和3个硒水平 (0、30、60 g/hm2),共组成7个处理分别为对照 (Zn0Se0)、单施低硒 (Zn0Se1)、单施低锌 (Zn1Se0)、低锌低硒 (Zn1Se1)、低锌高硒 (Zn1Se2)、高锌低硒 (Zn2Se1)、高锌高硒 (Zn2Se2),随机区组排列。分析了谷子叶片中超氧化物歧化酶 (SOD)、过氧化物酶 (POD)、谷胱甘肽过氧化物酶 (GSH-Px) 的活性,籽粒锌硒含量以及谷子产量。   【结果】   喷施锌、硒对叶片SOD、POD和GSH-Px活性影响达到显著或极显著水平。在低锌 (2.25 kg/hm2) 水平下,随着硒肥施用量的提高,SOD与GSH-Px活性均呈现出先升后降的趋势,且在低锌低硒配合处理下酶活性均达到最高。在低硒 (30 g/hm2) 水平下,随着锌肥施用量增加,SOD与GSH-Px活性先升后降。高锌高硒配合不利于叶片抗氧化酶活性的提高。喷施锌、硒对籽粒锌、硒的吸收影响极显著。单施锌、单施硒可显著提高籽粒Zn、Se含量。低Zn水平下,配施低Se提高了籽粒Zn含量,配施高Se则降低Zn含量。低Se水平下,配施Zn可提高籽粒的Se含量,而高Se水平下,提高Zn水平对籽粒Se含量没有显著影响。低锌低硒 (Zn 2.25 kg/hm2、Se 30 g/hm2) 对产量提高效果最好。   【结论】   叶面喷施Zn和Se可以显著提高叶片中的抗氧化酶活性,但是同时喷施Zn和Se,需注意喷施浓度。喷施低锌低硒 (Zn 2.25 kg/hm2、Se 30 g/hm2) 有利于提高谷子叶片抗氧化酶活性、籽粒锌硒含量与产量,Se和Zn有一定的协同效应。喷施高量Zn对Se的吸收没有显著的副作用,但是高锌时再喷施高Se则抑制籽粒Zn的吸收。

    English Abstract

    • 锌是植物体内过氧化物酶等多种酶的辅助因子[1],在调节植物体内的氮代谢、细胞增殖、光合作用和生长素合成等方面发挥着重要作用[2]。作为植物的必需营养元素之一,土壤缺锌导致作物生长发育受阻,农产品产量及品质降低。硒是人类和动物的必需微量元素,也是植物的有益元素[3]。全球约有29个国家存在缺硒现象,我国约72%的区域属于缺硒地区,7亿人口有着不同程度硒摄入量不足的现状[4]。很多研究表明,锌、硒对作物的生长发育及品质有明显的影响,适量的锌、硒可通过提高某些抗氧化酶活性来增强作物的抗性和提高产量,并有效改善籽粒品质[5-7]。周坤等[8]和冮洁等[9]研究表明,添加锌能使植物体的过氧化物酶 (POD)、超氧化物歧化酶 (SOD)活性升高。张纪元等[10]和刘敦一[11]研究表明,叶面喷施锌肥均显著提高小麦、玉米籽粒锌含量,增加籽粒锌的生物有效性。王丽等[12]还发现叶面喷施锌、硒均可促进小麦籽粒锌、硒含量和产量的提高,并且籽粒对锌与硒的吸收呈正交互作用。硒是谷胱甘肽过氧化物酶 (GSH-Px) 的组成元素,可使有毒的过氧化物还原成无毒的羟基化合物,保护细胞膜结构和功能,延缓细胞衰老[13]。研究发现,适宜浓度的外源硒能够提高植物GSH-Px、SOD、POD 等抗氧化酶活性,从而增强植物的抗氧化能力,防止细胞氧化损伤[5, 14-15]。但是硒浓度过高会对植物产生毒害作用,抑制植物生长[16]

      谷子是我国北方重要的谷类作物,具有抗逆性强、适应性广等特性。我国谷物籽粒锌、硒含量较低,大多属于锌硒缺乏的状态,很难满足人体健康的需要,通过施用微量元素,可以有效地提高作物可食部位微量元素的含量。虽然目前关于锌与硒对作物生长、品质及抗氧化酶活性的影响已有大量的研究,但是关于锌硒肥配施对谷子抗氧化酶以及锌硒含量的影响尚未见报道。本研究采用叶面喷施方式,研究了锌硒肥配施对谷子抗氧化酶活性、籽粒锌硒含量和产量的影响,初步探究施肥后锌、硒在谷子体内的生理作用以及谷子籽粒中锌、硒元素的相互作用,旨在为通过合理施肥来调控谷子籽粒锌硒含量、促进人体高效补锌硒、开发富锌富硒谷子提供理论依据。

      • 试验地点为河北省太行山东麓的唐县丘陵山区,供试土壤类型为中壤质淋溶性褐土,土壤pH 7.85、有机质14.38 g/kg、土壤全硒量0.128 mg/kg、土壤有效硒含量6.64 μg/kg、有效锌0.85 mg/kg、全氮含量0.62 g/kg、碱解氮51.4 mg/kg、有效磷26.2 mg/kg、速效钾178.5 mg/kg,属于严重缺硒缺锌土壤[17]。谷子品种为冀谷21 (矮88 × 安472),锌含量23.8 mg/kg、硒含量0.136 mg/kg,‘冀谷21’在孕穗期经叶面施硒处理后GSH-Px活性较高[18]

      • 试验设3个锌水平,分别为Zn0 (0 kg/hm2)、Zn1 (2.25 kg/hm2)、Zn2 (4.5 kg/hm2);3个硒水平,分别为Se0 (0 g/hm2)、Se1 (30 g/hm2)、Se2 (60 g/hm2)。共组成7个处理:对照 (Zn0Se0)、单施低硒 (Zn0Se1)、单施低锌 (Zn1Se0)、低锌低硒 (Zn1Se1)、低锌高硒 (Zn1Se2)、高锌低硒 (Zn2Se1)、高锌高硒 (Zn2Se2),随机区组排列。

        锌肥和硒肥分别以硫酸锌 (ZnSO4·7H2O) 和亚硒酸钠 (Na2SeO3) 为肥源。每个处理设3次重复,每个小区为2 m × 3 m,共设21个小区。小区与小区之间设0.5 m保护行,防止交叉污染。于2016年6月10日播种、9月24日收获,2017年6月15日播种、9月30日收获,密度为60万株/hm2。在谷子的孕穗期进行叶面喷施,喷施时间均选择晴朗无风的下午16:30后,连续喷施3天。以清水作为对照,将每个小区对应用量的肥料溶于500 mL清水,对照与所有配制溶液均加入两滴吐温80为表面活性剂,选用小型电动喷雾器,固定喷壶流量,每个小区均匀喷施,其他按常规管理。

        谷子旗叶对穗部发育和产量形成影响很大,故在成熟期采集谷子旗叶,用冰盒盛放运回实验室,然后迅速进行相关酶活性的测定。收获时按每小区实际测产。谷子籽粒经80℃烘干至恒重,粉碎后过150 μm筛,测定锌、硒含量。

      • 参照鲍士旦[19]的分析方法,有机质含量采用重铬酸钾容量法—外加热法测定;碱解氮含量采用碱解扩散法测定;有效磷含量采用NaHCO3浸提—钼蓝比色法测定;速效钾含量采用NH4OAc浸提—火焰光度法测定;有效锌含量采用二乙烯三胺五乙酸(DTPA)浸提—原子吸收分光光度法测定。

      • 取4 mL反应液(3.9 mL的50 mmol/L磷酸缓冲液加上0.1 mL的80 mmol/L核黄素溶液),加入50 μL的酶提取液和50 μL核黄素,另作6支不加酶液的处理 (用缓冲液代替) 作为最大光化还原管 (0号调零管,pH 7.8的磷酸缓冲液),立即置于4000 Lx的荧光灯 (光照培养箱全光照,H1,温度为室温即可) 下进行光还原反应,15 min后,用黑纸遮光,终止反应。并用0号调零管调零点,在560 nm波长下比色测定OD值。

      • 取3 mL反应液[100 mmol/L磷酸缓冲液(pH 6.0) 50 mL,加入愈创木酚28 μL,加热搅拌,直至愈创木酚溶解,待溶液冷却后,加入30%过氧化氢19 μL,混合均匀],加入20 μL的酶提取液于小管中,充分混合后,在34℃恒温水浴中反应3 min。然后加20%三氯乙酸20 μL,终止酶活性。以pH 7.0的磷酸缓冲液调零点,在470 nm波长下测其光密度。

      • 参照黄爱缨法等[20]次方,用0.2 mol/L、pH 6.2的磷酸缓冲液作为GSH-Px的提取介质,偏磷酸为酶促反应的蛋白质沉淀剂,二硫代对二硝基苯甲酸 (DTNB) 与谷胱甘肽 (GSH) 显色反应3 min,在412 nm测定酶管和非酶管的OD值。

      • 称取0.5 g左右粉碎样品于550℃的马福炉中灰化6 h,用5 mL 1︰1 (v/v) HNO3溶解灰分,再用AA320 CRT型原子吸收分光光度计测定锌含量[19]

      • 按照国家食品标准 (2010年GB 5009.93) 用微波消解—氢化物发生原子荧光光谱法测定籽粒硒含量。

      • 试验所得数据采用SPSS 22.0 软件进行处理和统计分析。处理间比较采用单因素方差分析,各处理平均值之间的多重比较采用Duncan法,相关性分析采用Pearson法。用Origin 2018作图。

      • 单因素方差分析表明,喷施Zn和Se对叶片中SOD、POD和GSH-Px活性的影响达到显著 (P < 0.05) 甚至极显著水平 (P < 0.01) (表1)。

        表 1  锌硒肥配施对谷子叶片抗氧化酶活性的影响

        Table 1.  Effects of Zn and Se combined application on antioxidant enzyme activities in millet leaves

        处理
        Treatment
        SOD (U/g)POD (µ/g, FW)GSH-Px [U/(mg·min)]
        20162017平均值Mean20162017平均值Mean20162017平均值Mean
        Zn0Se0 161.53 e 163.23 bc 162.37 de 340.33 cd 359.00 c 349.66 c 447.31 c 339.12 c 393.21 c
        Zn1Se0 216.01 cd 201.46 ab 208.73 bc 342.67 cd 423.50 b 383.08 bc 454.99 c 336.46 c 395.72 c
        Zn0Se1 158.80 e 148.22 c 153.51 e 391.17 ab 485.17 a 438.16 ab 599.93 bc 503.68 bc 551.80 bc
        Zn1Se1 287.05 a 241.92 a 264.48 a 363.33 bc 433.50 ab 398.41 abc 838.38 a 761.97 a 800.17 a
        Zn2Se1 241.56 bc 214.22 ab 227.89 b 404.00 a 500.50 a 452.25 a 712.93 ab 563.82 abc 638.37 b
        Zn1Se2 261.03 ab 221.40 a 241.21 ab 384.33 ab 484.33 ab 434.33 ab 747.58 ab 603.95 ab 675.76 ab
        Zn2Se2 208.38 d 167.33 bc 187.85 cd 326.67 e 348.33 c 337.50 c 701.51 ab 536.48 abc 618.99 b
        FF value 21.42** 4.67** 14.19*** 9.40** 8.75** 5.12** 4.49* 4.56** 7.98***
        注(Note):同列数值后不同小写字母表示处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different small letters in the same column indicate significant difference among treatments (P < 0.05); *—P < 0.05; **—P < 0.01.

        与单施锌、硒相比,在Se1水平下配施锌肥或在Zn1水平下配施低量硒肥均可提高SOD活性,且酶活性最大值出现在Zn1Se1处理。在配施条件下,与低锌低硒相比,高锌高硒抑制SOD活性。

        单施低锌、低硒均可提高POD活性。与Zn0Se1相比,Se1配施高量锌肥可提高POD活性;与ZnlSe0相比,Znl配施硒肥可提高POD活性,高锌高硒相比其他处理对POD活性有抑制作用。

        与对照相比,锌硒肥无论单施还是配施均可提高GSH-Px酶活性,并且配施效果优于单施。Se1和Zn1水平下,随着锌和硒用量的增加,酶活性均先提高后降低,并且Zn1Se1效果最佳。与低硒配施锌肥相比,高硒配施高锌使酶活性受到抑制。

      • 单因素方差分析表明,喷施Zn和Se对提高籽粒的锌含量和硒含量的效果达到极显著水平 (P < 0.01) (表2)。

        表 2  锌硒肥配施对谷子籽粒锌、硒含量的影响

        Table 2.  Effects of Zn and Se combined application on the contents of Zn and Se in millet grain

        处理
        Treatment
        Zn (mg/kg)Se (mg/kg)
        20162017平均值Mean20162017平均值Mean
        Zn0Se0 20.72 d 17.76 e 19.24 d 0.14 c 0.15 c 0.15 c
        Zn1Se0 29.17 ab 23.30 bc 26.24 ab 0.17 c 0.17 c 0.17 c
        Zn0Se1 23.36 cd 20.54 d 21.95 cd 0.46 b 0.40 b 0.43 b
        Zn1Se1 30.43 a 28.60 a 29.52 a 0.68 a 0.56 a 0.62 a
        Zn2Se1 29.59 ab 23.99 b 26.79 ab 0.57 ab 0.49 ab 0.53 a
        Zn1Se2 26.39 abc 22.39 c 24.39 bc 0.64 a 0.56 a 0.60 a
        Zn2Se2 25.23 bcd 22.08 c 23.66 bc 0.65 a 0.58 a 0.62 a
        FF value 6.11** 50.49** 38.86** 30.15** 14.15** 9.01**
        注(Note):同列数值后不同小写字母表示处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different small letters in the same column indicate significant difference among treatments (P < 0.05); *—P < 0.05; **—P < 0.01.

        与对照相比单施低锌处理显著提高籽粒锌含量。在同一硒水平下,施用Zn1对籽粒锌含量的提高幅度最大,Zn2提高籽粒锌含量的效果等同于或者略低于Zn1。与Zn0Se1相比,Zn1Se1处理提高锌含量的效果最佳。

        与Zn0Se0相比,单施锌对籽粒硒含量没有显著提高效果,单施硒可显著提高籽粒硒含量。Se1和Se2水平下,配施锌肥处理显著增加籽粒的Se含量,但4个Zn、Se配合处理间籽粒Se的含量没有显著差异。从节约肥料资源角度来看,采用Zn1Se1处理提高籽粒硒含量的效益最好。

      • 与Zn0Se0相比,单施锌与单施硒均可提高谷子产量 (图1),但Zn1Se1处理可显著提高谷子产量。在Zn1水平下增加硒肥用量,谷子产量没有显著变化,而在Zn2条件下提高硒肥用量,却降低了谷子产量,在Se2条件下提高锌用量也有相同结果,说明高锌高硒不利于产量的提高。

        图  1  锌硒肥配施对谷子产量的影响

        Figure 1.  Effects of combined application of Zn and Se on millet yield

      • 为明确叶片抗氧化酶活性与籽粒锌、硒含量的关系,将SOD活性、POD活性、GSH-Px活性与籽粒锌、硒含量进行相关分析。如表3所示,SOD活性与籽粒锌、硒含量呈极显著正相关关系 (P < 0.01),相关系数分别为0.701、0.435。GSH-Px活性与籽粒锌、硒含量呈极显著正相关关系 (P < 0.01),相关系数分别为0.496、0.661。说明SOD、GSH-Px活性的提高可增加籽粒锌、硒的含量。

        表 3  叶片抗氧化酶活性与籽粒锌硒含量的相关性分析

        Table 3.  Correlation between the activities of antioxidant enzymes in leave and the contents of Zn and Se in millet grain

        项目ItemSODPODGSH-PxZnSe
        SOD 1.000
        POD –0.073 1.000
        GSH-Px 0.601** 0.027 1.000
        Zn 0.701** –0.122 0.496** 1.000
        Se 0.435** 0.143 0.661** 0.432** 1.000
        注 (Note):*—P < 0.05;**―P < 0.01.

        研究还发现SOD活性与GSH-Px活性呈极显著正相关关系 (P < 0.01),相关系数为0.601,说明叶片SOD与GSH-Px之间存在协同作用。POD活性与籽粒锌含量呈负相关,与籽粒硒含量呈正相关,但均不显著。籽粒锌的含量与硒含量也呈极显著正相关关系 (P < 0.01),相关系数为0.432,说明籽粒中的锌、硒有协同作用。

      • 不同浓度和不同化学形态的锌硒会直接影响植物体内抗氧化酶活性。锌是植物体内CuZn-SOD酶的组分之一,可提高植物体内的SOD活性,减少和消除体内的活性氧[21-22]。低浓度硒抑制脂质过氧化反应,提高SOD、POD 的活性,对植物生理有保护作用[23]。本试验表明,单施锌显著提高谷子叶片SOD活性,单施硒显著提高POD活性。穆婷婷等[24]发现,在一定硒浓度范围内,叶面喷施硒能不同程度提高谷子叶片中3种抗氧化酶 (SOD、POD、GSH-Px) 的活性;李萌等[25]发现在玉米花期,施锌可提高玉米叶片中POD和SOD活性。Pandey等[26]发现,锌参与了玉米叶片抗氧化防御系统的活动,而且低锌量便可增加玉米叶片SOD活性,这与本试验研究结果相似。

        本研究发现,相比单施锌,硒,低锌低硒、高锌低硒、低锌高硒可提高SOD活性;所有配施处理相比单施锌,硒均可提高GSH-Px活性。并且低锌低硒对谷子叶片SOD、GSH-Px活性的提高效果最好,这说明适量的锌和硒 (Zn 2.25 kg/hm2、Se 30 g/hm2) 对抗氧化酶活性的提高呈协同作用,是否在其他施用量上也有锌硒的协同作用,还需要在施用量广度上和分析抗氧化酶深度上进一步验证。研究还发现,在低硒水平下,随着锌肥施用量的增加,POD活性先降低再提高,这与SOD、GSH-Px在低硒水平下的规律相反。这可能是由于GSH-Px与POD的作用底物都是H2O2,且都主要分布在细胞质内,GSH-Px活性的提高将有效降低H2O2浓度,削弱H2O2对POD活性的诱导作用,从而造成POD活性下降[27]

        另外,在低硒水平下提高锌用量或者在低锌水平下提高硒用量,SOD与GSH-Px活性均先提高后降低。可见,虽然锌、硒为SOD与GSH-Px的金属辅酶成分,但在本试验中,两者的活性并不随施锌、硒量的增加而提高。在前人研究中也发现了类似结果,Pandey等[26]研究指出,高锌降低SOD活性。张涵彤等[28]发现,当Zn达到一定浓度时,会对水稻生长产生明显的抑制作用,损伤幼苗抗氧化系统。杜慧玲等[29]研究结果表明,叶面喷施低硒处理对生菜叶片SOD和POD活性具有诱导效应,使SOD(Se浓度 ≤ 4 mg/L) 和POD (Se浓度 ≤ 2 mg/L) 活性均上升,之后随着硒浓度增大,SOD和POD活性明显下降。这说明高锌高硒抑制抗氧化酶活性的提高。

      • 在土壤锌、硒含量较低的地区,施用锌、硒肥是提高作物锌、硒含量的最主要措施之一。硒对植物的有益作用只有在低浓度时才会表现出来,同样,适当的供锌可以显著提高作物的锌含量。以往的研究发现,土壤施用锌、硒后,植物对锌、硒的吸收表现为既有协同作用又有拮抗作用[30-32]。本试验采用叶面喷施,表明低锌低硒配施与单施相比可明显提高籽粒锌、硒含量,低锌低硒具有协同作用。这与前人研究结果相似,例如,Souza等[30]发现,锌硒配施 (ZnSO4 50 µmol/L + Na2SeO4 10 µmol/L) 使小麦籽粒锌含量比单施锌肥时有所提高。Germ等[31]也发现叶面施用硒增加了小麦籽粒中硒的浓度,并且与只施用硒的小麦相比,锌和硒肥配合施用对提高籽粒中硒的浓度更有效。

        试验发现,高硒条件下提高锌用量,谷子籽粒硒含量没有显著提高,并且在高锌条件下提高硒水平抑制籽粒锌的吸收。这可能是由于过量硒元素对谷子有毒害作用,从而表现为负效应。硒与硫属同族元素,硒在植物体内的同化途径与硫有相似之处,过量的硒会干扰植物体内硫的正常代谢,硒代替硫与蛋白质结合后,引起蛋白质结构和功能的改变,进而影响作物对矿质营养的吸收,非硒累积型植物体内硒主要与蛋白质结合,更容易遭受硒的毒害[32]。段小华等[33]研究也表明,适当提高硒的浓度可以促进茶叶对锌的积累,过高的硒浓度则稍降低茶叶对锌的积累。由于植物体内不同元素间的相互作用受施肥方式、环境、品种等多种因素的影响,所以锌硒配施效应还需进一步研究。

        谷子籽粒锌硒含量与产量相关,2016年的锌硒含量和产量(除了单施低锌和低锌低硒处理)高于2017年,这可能是2017年阴雨天气较多,使谷子光合作用受到抑制,间接影响谷子对锌、硒的吸收能力,降低了谷子锌硒含量。

        另外,SOD、GSH-Px活性与籽粒锌、硒含量呈显著正相关关系,低锌低硒 (2.25 kg/hm2、30 g/hm2) 处理的叶片抗氧化酶活性最高,有利于提高谷子籽粒锌、硒含量和产量。在高锌高硒处理下,SOD、GSH-Px活性降低,籽粒锌、硒含量减小。这可能是过量锌硒干扰了谷子的抗氧化酶系统,从而影响植株正常代谢和生长[34-35],导致籽粒锌、硒积累量和产量降低。综合考虑籽粒锌、硒含量与产量,低锌低硒 (2.25 kg/hm2、30 g/hm2) 是谷子田间实际应用的推荐浓度,如果土壤类型和植物种类不同,锌、硒施用浓度可能有所不同。

      • 近年来的研究表明,适当的供锌可以提高作物的产量和锌含量,对于水稻、小麦、玉米等价物以土施增产效果最好,喷施和种子处理增产效果差异不明显[36-40]。但本试验研究结果表明,叶面喷施适量锌肥可提高谷子产量,这可能与作物品种和土壤锌含量有关。已有研究表明,硒对许多作物的生长发育有积极影响。例如,He等[41]研究表明,亚硒酸盐在水稻灌浆期喷施显著提高了水稻的籽粒产量;Lai等[42]表明,叶面喷施外源硒可调控水稻光合作用,提高叶片中叶绿素含量和可溶性蛋白质含量,促进植物生长,提高产量。此外,Wang等[43]表明,低硒处理可以激活抗氧化系统,增强光合作用,而高硒处理会破坏光合器官,抑制光合作用。这与本试验研究结果相似。因此,锌、硒有可能成为谷子生产的外源调控因子。本试验还发现锌硒肥配施对产量的影响与施用量有关,低锌低硒配施相比单施锌硒肥提高产量的效果最好,高锌高硒不利于产量的提高。这与前人研究结果类似,赵利梅等[44]研究结果表明,施用锌肥、硒肥及锌硒肥配施时燕麦生物学产量分别提高了6.4%、4.8%和8.1%,且差异均达显著水平。昝亚玲等[45]研究也表明施用适量硒、锌、铁不仅能促进作物的生长,还有利于作物产量显著提高。由此可见低锌低硒对谷子产量提高有协同作用。

      • 单施锌硒均可提高谷子产量,锌硒配施比单施更能提高GSH-Px活性。叶面喷施低锌低硒 (Zn 2.25 kg/hm2、Se 30 g/hm2) 对谷子叶片抗氧化酶活性、籽粒锌、硒含量和产量有明显协同作用,高锌高硒不利于谷子叶片抗氧化酶活性、籽粒锌硒含量和产量的提高。相关性分析表明,叶片SOD和GSH-Px活性的提高对籽粒中锌、硒含量的增加有积极作用,籽粒中锌、硒含量具有协同作用。

    参考文献 (45)

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