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土壤氨基酸生物有效性及其受环境影响研究进展

马庆旭 朱双双 泮莞坤 吴良欢 胡兆平

引用本文:
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土壤氨基酸生物有效性及其受环境影响研究进展

    作者简介: 马庆旭E-mail:ma901220@163.com,电话:18868146031;
    通讯作者: 吴良欢, E-mail:finm@zju.edu.cn
  • 基金项目: 国家自然科学基金项目(31872180,31801936);国家重点研发计划项目(2016YFD0200102);浙江省重点研发计划项目(2015C03011)。

The bioavailability of soil amino acids and the regulation mechanism by environmental factors: A review

    Corresponding author: WU Liang-huan, E-mail:finm@zju.edu.cn ;
  • 摘要: 土壤中种类繁多的小分子和大分子有机氮,是土壤氮素的重要组成成份。大多数植物可以直接吸收氨基酸,甚至是多肽和蛋白质,不完全需经过传统理论认知的微生物分解为无机氮的过程。植物根系具备吸收、转运和代谢外源吸收的有机氮的能力。土壤微生物是植物根系有机氮的主要竞争者,不同土壤中,参与竞争的微生物组成存在较大差异。环境对植物根系吸收和后续代谢有机氮都具有重要的调控作用。未来应着重于精准定量化分析土壤有机氮组成及含量,确定土壤有机氮对植物生长的长期效应,摸索环境变化尤其是复杂环境变化对植物吸收利用有机氮的影响及其关键步骤,进一步确定土壤有机氮对植物氮营养的贡献。
  • 图 1  土壤氮循环模型

    Figure 1.  The paradigm of soil N cycling

    图 2  植物根系吸收氨基酸、硝态氮、铵态氮后代谢的简化模型

    Figure 2.  A simplified model of amino acids,nitrate and ammonium metabolism in plant roots

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    [15] 张奇春王雪芹时亚南王光火 . 不同施肥处理对长期不施肥区稻田土壤微生物生态特性的影响. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2010.0117
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  • 收稿日期:  2020-02-27

土壤氨基酸生物有效性及其受环境影响研究进展

    作者简介:马庆旭E-mail:ma901220@163.com,电话:18868146031
    通讯作者: 吴良欢, finm@zju.edu.cn
  • 1. 浙江大学环境与资源学院/浙江省农业资源与环境重点实验室,浙江杭州 310058
  • 2. 浙江大学环境与资源学院/教育部环境修复与生态健康重点实验室,浙江杭州 310058
  • 3. 浙江工业大学环境学院,浙江杭州 310014
  • 4. 金正大生态工程集团股份有限公司/养分资源高效开发与综合利用国家重点实验室,山东 276000
  • 基金项目: 国家自然科学基金项目(31872180,31801936);国家重点研发计划项目(2016YFD0200102);浙江省重点研发计划项目(2015C03011)。
  • 摘要: 土壤中种类繁多的小分子和大分子有机氮,是土壤氮素的重要组成成份。大多数植物可以直接吸收氨基酸,甚至是多肽和蛋白质,不完全需经过传统理论认知的微生物分解为无机氮的过程。植物根系具备吸收、转运和代谢外源吸收的有机氮的能力。土壤微生物是植物根系有机氮的主要竞争者,不同土壤中,参与竞争的微生物组成存在较大差异。环境对植物根系吸收和后续代谢有机氮都具有重要的调控作用。未来应着重于精准定量化分析土壤有机氮组成及含量,确定土壤有机氮对植物生长的长期效应,摸索环境变化尤其是复杂环境变化对植物吸收利用有机氮的影响及其关键步骤,进一步确定土壤有机氮对植物氮营养的贡献。

    English Abstract

    • 氮素是蛋白质最重要的组成成分之一,对植物生长有至关重要的作用。大多数植物可以直接吸收氨基酸,甚至是多肽和蛋白质,不需要传统矿化理论认为的有机氮必须经过微生物分解为无机氮后才能被植物吸收利用[1]。已知土壤氮素的研究主要集中于无机氮,土壤有机氮含量及其生物有效性的研究则相对较少。大量施用无机氮肥会带来严重的面源污染,因此近年来土壤有机氮营养越来越受到重视。全球气候变化逐年加剧,土壤人为干扰强度增加,对植物吸收有机氮和无机氮都会产生直接或者间接的影响。综述土壤有机氮组成、土壤有机氮生物有效性及其对植物生长的有益作用、土壤有机氮微生物竞争机制、氨基酸生物有效性环境调控几方面的研究进展,并提出未来可能的研究重点。

      • 农田养分综合管理尤其是氮素的综合管理是提高土地生产力的关键,通过分析土壤氮素生物有效性确定合适的无机氮肥使用量尤为重要。土壤溶液中低分子量有机氮不仅可以被植物直接利用,也可以被微生物快速分解为无机氮[1-2],因此,其含量是影响土壤氮素生物有效性的关键因素。对土壤有机氮组成和含量的了解是量化有机氮对植物生长贡献的重要前提。此外,土壤向大气中释放的很大部分碳就是来源于土壤溶液中的低分子量有机物,这些有机物也含有大量的氮素。据估算,土壤呼吸产生的CO2约有30%来自土壤溶液中游离的小分子有机物质[3]。因此研究土壤中小分子物质组成、含量及其周转具有重要的价值。

        由于土壤中含有的有机氮分子种类繁多,且土壤环境相对复杂,我们对于土壤有机氮的认识更多的集中于其库总量。研究表明土壤可溶性有机氮与无机氮含量相当或者超过无机氮[4],通常而言,常年施肥的农田土壤可溶性有机氮和无机氮含量均较高,而不施肥土壤有机氮含量较高,无机氮含量较低[2]。酸解土壤可溶性有机氮后进行比色或者荧光检测,表明蛋白质和多肽至少占可溶性有机氮总量的一半以上,而可溶性氨基酸仅占可溶性有机氮的5%[5]15N-核磁共振技术的研究同样表明土壤溶液中有机氮主要是多肽和蛋白[6]。通过分子量来区分土壤有机氮是一个较为简单的方法,最小的分子会小于100 Da (如甘氨酸、丙氨酸),较大的可以大于100 Kda,且有机物质在土壤中的功能和特性也会随着分子量的大小而变化。例如,小于1 kDa的土壤有机氮组分在土壤中周转迅速,一般只需要几个小时[7],而大于1 kDa的组分如蛋白质则需要几天甚至几个月的时间[8]。在草地生态系统中,土壤中大于100 kDa的可溶性有机氮含量最高,其次是小于1 kDa,而最小的组分则为1~100 kDa[9]

      • 游离氨基酸往往是土壤中含量最丰富的有机氮单体。通过分析土壤溶液中的氨基酸组成和含量,发现大部分氨基酸类型随着土壤不同而变化[10]。例如,在农田土壤中,主要为甘氨酸、丝氨酸、丙氨酸、天门冬氨酸、天门冬酰胺、谷氨酰胺和谷氨酸[11],在草地土壤中,则为甘氨酸、丝氨酸和苏氨酸[9],而在森林土壤中则为丝氨酸、谷氨酰胺、天门冬酸和亮氨酸[12]。土壤氨基酸组成也随着自然海拔[13-14]和地理位置[15-16]而变化。不同土壤中总氨基酸的变化规律不受分析方法的影响[15],但其氨基酸组成的确存在较大的变异[13]

        很少有研究关注不同构型的氨基酸组成 (L/D-氨基酸),由于植物和微生物吸收和代谢不同构型氨基酸存在巨大差异,区分土壤中不同构型氨基酸含量和组成也是必不可少的[17]。在组成蛋白质的20种氨基酸中,有16种氨基酸因为α-碳连接着4个不同的基团 (COOH、R、NH2、H) 而存在着L-和D-构型[18]。异亮氨酸和苏氨酸有两个手性碳,因此具有4个异构体[10]。虽然土壤中D-构型氨基酸含量一般会低于相应的L-构型氨基酸,但是却广泛的存在于微生物体和土壤中[19]。在土壤水解液中,D-构型氨基酸含量变化很大[20],然而土壤溶液中不同构型氨基酸含量和组成却缺乏相应的研究[10]。通过乙醇提取果园土壤研究发现,D-氨基酸约占总氨基酸量的2%~17%[21],泥炭土壤中D/L构型的比例随着检测到的7种氨基酸种类而变化,0—20 cm土壤样品的D/L构型变化范围在1%~40% (随着土壤深度增加,D/L构型值逐渐升高[22]

      • 水解方法和15N-核磁共振技术同时表明土壤有机氮主要为氨基酸组成的寡聚物和聚合物 (多肽和蛋白质)[23-24]。例如,在森林土壤中,48%~74%的有机氮可以被水解为氨基酸[12]。现在的研究主要集中于多肽和蛋白质,但是土壤中同样包含组成复杂的寡聚物和聚合物[15]。例如,糖肽是植物和细菌细胞壁的重要成分,因此在土壤溶液中可能广泛存在[15]。土壤中可能含有数量丰富的共轭或者修饰的多肽或者蛋白质,其在植物和微生物吸收代谢方面都存在明显的差异,因此未来的研究中应该更加细化有机大分子[15]

      • 土壤溶液中除包含氨基酸外,还包含复杂且种类繁多的含氮有机分子,如非组成蛋白质氨基酸、核酸、酰脲类物质、四季胺类物质、嘌呤和嘧啶碱类物质等[25-26]。氨基糖占总有机氮含量为5%~12%,且周转迅速[27],是土壤中重要的有机氮组成部分。最近的研究主要集中于己糖胺,然而土壤肯定包含种类繁多的其它氨基糖[15],这些氨基糖可能主要来源于植物、古菌、细菌、真菌细胞分解[27]。随着检测技术的发展,土壤溶液中有机氮的组成也将会更加清晰。

        土壤溶液中有机氮的数量和多样性给定量分析带来了巨大挑战。例如,利用毛细管电泳-质谱分析表明,至少检测到了100余种单体化合物和几百种小分子多肽[15, 28]。物质大小、溶解度、极性和挥发性的巨大变化范围意味着我们不可能用一种技术来检测土壤可溶性的所有物质。在土壤溶液中分析可溶性有机氮的最大挑战是检测和识别,主要是因为 1) 很少可溶性有机氮物质浓度 > 1μM,因此需要仪器的检测限低于1μM;2) 检测仪器需要能够处理包含数百到数万个单独化合物的复杂混合物;3) 许多土壤溶液中的有机氮化合物是未知的,一个理想的分析平台应该包含能够帮助识别ID的检测方法。尽管土壤可溶性有机氮对于氮素养分综合管理和自然生态系统至关重要,由于土壤可溶性物质的复杂性,我们对于土壤有机氮的含量和组成的了解还知之甚少。因此未来应该开发更多适宜土壤复杂环境的检测方法,定性定量的检测土壤可溶性有机氮。

      • Chapin等[29]于1993年在《Nature》上发表了关于植物有机营养研究的重要进展。该研究采用15N同位素标记发现,非维管植物北极莎草 (Eriophorum vaginatum) 吸收有机氮约占总氮吸收量的60%,且在水培试验氨基酸为氮源条件下莎草生长显著好于以无机氮为氮源。Näsholm等[30]于1998年再次在《Nature》上发表了有机营养研究的重要进展,采用13C和15N双标记技术再次强调了土壤有机氮尤其是土壤游离氨基酸对植物生长的重要作用。诸多研究发现,在农田、森林和极地生态系统中植物都能够吸收氨基酸作为其氮源[31-32]。就氨基酸对农田生态系统中植物的营养贡献也进行了初步的研究[33],如杂草[34]、小麦[35-36]、玉米[37]、番茄[38]、甘蔗[39]、草莓[40]和黑麦[41]等的研究。因此有机氮对植物生长的长期效应不可忽视。植物可以从多个来源获得氮的现象也导致了对陆地生态系统氮循环模型的重新评估 (图1),植物根系可以吸收部分大分子和小分子有机氮[42]

        图  1  土壤氮循环模型

        Figure 1.  The paradigm of soil N cycling

        近年来有机氮研究的广度和深度都有了进一步的提高。最早的有机营养研究主要针对于氨基酸,而近年来的研究表明,植物不仅可以直接吸收氨基酸作为其生长的氮源,还可以利用季铵、多肽、核酸,甚至直接吸收利用蛋白质和微生物。Paungfoo-Lonhienne[43]发现拟南芥能够通过胞吞和分泌胞外酶两种方式吸收利用蛋白质大分子。Paul等[32]研究者发现小麦根系能够吸收利用微生物作为氮源,再一次拓展了植物有机营养的研究领域。大部分有机营养的研究集中于气温较低的寒冷地带,诸如极地地区[44]、北方苔原[45]、北方森林[46]等生态系统。这些生态系统无机氮含量较低,且有机氮矿化较慢,植物倾向于吸收有机氮尤其是游离的氨基酸,有机氮的营养贡献率可以达到50%以上。然而近年来的研究发现,即使在亚热带地区,植物仍然可以吸收利用土壤中有机氮源,但有机氮的营养贡献要显著低于寒冷地带有机氮的营养贡献。此外,通过实验室模拟培养结合14C/13C-15N双标记的方法,水稻、小麦、玉米、番茄吸收的氨基酸可以占到总氮吸收量的0.5%~21%[37-38, 47]。我们近期的研究发现,小白菜具有很强的吸收氨基酸的能力,在无菌环境下,甘氨酸的氮素营养贡献率高达19%~33% (1∶1∶1的铵态氮、硝态氮、甘氨酸的混合氮源)[48-51]

        氨基酸对植物生长的营养贡献也随生态系统的变化而变化。例如,在温度较低的北极、高山苔原、北方森林和苔原生态系统中,有机氮含量较高,且矿化速率较慢,因此氨基酸对植物生长的氮营养贡献可能超过一半以上[30, 52]。在农业生态系统中,由于无机氮的大量使用,土壤有机氮被认为是可忽略的氮素来源[53]。然而近期的一项结合传统双标记、小型原位土壤复合透析系统技术和特定基因型植物的研究表明,即使在肥沃的农田土壤中,有机氮仍然是非菌根植物生长的重要氮源[54]。此外,氨基酸是农业土壤中可溶和可交换氮库的重要组成部分 (但是在氮肥施用后的最初阶段,氨基酸占土壤可溶性氮库比例较低)[55]。在根际环境下研究植物根系对有机氮和无机氮的相对吸收发现,在肥沃的农田土壤中植物根系吸收有机氮量高于无机氮量 (在肥料使用后的一小段时间里,植物根系吸收无机氮高于有机氮)[56],有机氮吸收提高了氮素的使用效率并促进根系生长[57]。因此,研究农业土壤中的植物有机营养至关重要。

      • 通过研究诸多植物氨基酸、NH4+、NO3的吸收速率发现,NH4+的吸收速率最大,氨基酸居中,NO3的吸收速率最小[13],尽管在有些条件下氨基酸的吸收速率会超过NH4+和NO3[58]。特别需要注意的是,从水媒介研究中得出的根系短期吸收的倾向性可能被氮源和土壤间的交互作用所消除。因为这些氮源在土壤中的扩散速率可能在多个数量级之间变动,NO3的扩散速率是NH4+的10—100倍,对种类繁多的氨基酸而言,如从较小的不带电荷的甘氨酸到较大的阳离子精氨酸,其扩散速率差异很大[59]

        迄今为止,发现的活跃的氨基酸转运子包括LHT1 (lysine histidine transporter 1)、AAP1家族 (amino acid permease 1) 和AAP5家族 (amino acid permease 5)[60-62]。Hirner等[63]研究发现敲除LHT1基因的拟南芥突变体在肥沃的土壤上生长减缓,尽管其生长的土壤可以为其提供大量的无机氮营养。此结果表明,失去LHT1转运蛋白可能会让根系流失更多的氨基酸,从而影响植物的生长,佐证了LHT1转运蛋白在重新吸收流出的氨基酸方面的作用。对AAP1、LHT1和AAP5的吸收动力学研究表明,在2~50 μM的浓度范围内 (混合氨基酸),LHT1和AAP5是在与土壤溶液氨基酸浓度相似的环境下参与拟南芥根系吸收氨基酸的重要组成部分[64],而AAP1则在较高氨基酸浓度下调控氨基酸的吸收。此外,研究表明LHT1和AAP5氨基酸底物浓度的交叉范围很小,LHT1几乎调控所有氨基酸的吸收,并调控氨基酸从根系向地上部的转运[61],而AAP5则主要调控带正电荷的氨基酸[65]。此外,LHT1、AAP1和AAP5除了具有吸收氨基酸的功能[62],也被证明具有在叶肉细胞中分配氨基酸[63]、在成熟叶片的韧皮部装载氨基酸的功能[65]

      • 相比于大量的根系吸收氨基酸的研究,有关氨基酸吸收后转运和代谢的研究则相对较少。甘氨酸 (Gly) 已经成为许多植物有机氮吸收和代谢研究的模式化合物,因此Gly的研究比其它的氨基酸更加深入。通过抑制丝氨酸羟甲基转移酶 (serine hydroxymethyltransferase) /甘氨酸脱羧酶 (glycine decarboxylase) 和氨基酸转移酶 (aminotransferase activity) 的活性发现,根系吸收的Gly主要通过转氨酶或者丝氨酸乙二醛转氨酶进行代谢,使吸收的Gly转变为L-Ser,之后是合成L-Gln、L-Glu和L-Ala[65]。在木质部中Gly发现具有很高的15N丰度,表明吸收的Gly并没有全部在根系转化,还有一部分直接转移到地上部分。这与在很多植物木质部汁液中发现高浓度Gly的结果[66]一致。Thornton等[67]研究多年生黑麦草 (Lolium perenne) 对Gly的吸收代谢发现,大量的Gly转变为L-Ser,之后合成了L-Gln、L-Glu、L-Asn和L-Ala。Persson等[68]研究了非菌根植物樟子松 (Pinussylvestris) 对L-Ala、L-Glu、NO3和NH4+的吸收和代谢,表明氨基酸的代谢主要依靠的可能不是脱氨基作用后由GS/GOGAT (Glutamine synthetase/Glutamate-2-oxoglutarate aminotransferase) 循环利用释放出的氮,而是转氨基作用,因为在L-Ser (吸收Gly) 和L-Glu (吸收L-Ala) 中有很大一部分为15N标记。植物根系吸收的大部分氨基酸会在根系中进行周转代谢,有一部分吸收的氨基酸能够直接运输到地上部分 (图2),氨基酸经转运蛋白的作用进入根系细胞,之后经转氨酶和脱氨酶转为其它氨基酸和铵态氮。植物根系吸收的大部分硝态氮可以转移到地上部,而铵态氮可以经谷氨酰胺合成酶催化为谷氨酰胺。谷氨酰胺和酮戊二酸经谷氨酰胺合成酶催化为谷氨酸。谷氨酰胺、谷氨酸、天门冬氨酸、天门冬酰胺是根系向地上部转移的主要氨基酸类型,且谷氨酰胺最为重要[65]

        图  2  植物根系吸收氨基酸、硝态氮、铵态氮后代谢的简化模型

        Figure 2.  A simplified model of amino acids,nitrate and ammonium metabolism in plant roots

      • 蔬菜是硝酸盐进入人体的主要来源,每天约80%的硝酸盐摄取来源于蔬菜。因此,减少蔬菜中硝酸盐的积累,并找到减少蔬菜中硝酸盐含量的适当方法至关重要[69]。氨基酸是硝酸盐代谢的最终产物,植物吸收氨基酸能显著降低硝态氮的吸收。用精氨酸、组氨酸和血粉剂取代20%硝酸盐,研究了氨基酸对两种洋葱品种的硝酸盐代谢和球茎产量的影响。将氨基酸加入营养液后,大大减少了洋葱球茎中硝酸盐积累。这一减少伴随着硝酸还原酶的活性降低,洋葱球茎中铵和氨基酸的含量增加,从血粉中提取的氨基酸混合物比单独的精氨酸和组氨酸在降低洋葱球茎中硝酸盐含量方面更有效。与未提供氨基酸的洋葱相比,氨基酸处理的洋葱植株中总氮和氨基酸含量更高,也提高了洋葱球茎谷氨酰胺合成酶的活性[70]。曹小闯等[71]采用无菌水培方法,研究了氨基酸部分替代硝态氮对小白菜产量、品质及根系分泌物的影响。结果表明,与单一硝态氮处理相比,20%氨基酸部分替代硝态氮显著降低了小白菜叶片中的硝酸盐含量,并且提高了可溶性蛋白、全氮、可溶性糖、游离氨基酸的含量,且氨基酸部分替代硝态氮显著提高根系分泌物中铵态氮、游离氨基酸和可溶性蛋白的含量。

        植物对有机氮的吸收会一定程度上增强植物碳营养,因为碳与氮在有机氮分子中结合在一起,并且由于在有机形式中获得的氮的同化通常会降低同化的代谢成本[72],预计这将对植物C/N产生积极的影响[54]。有机氮的碳红利提高了植物的氮利用效率,研究表明土壤有机氮不仅是植物生长重要的氮库,还对植物生长具有重要的调控作用。在同等生长速率下,植物利用有机氮,根/地上部生物量比吸收无机氮高出3倍,且植物有机氮氮素吸收利用效率比无机氮高出20%,这两者都是导致作物产量提高的因素[72]。农业生态系统中,施肥是最重要的农艺措施之一,且过量施用无机氮肥会产生严重的环境污染,因此提高氮肥利用率至关重要[1]。有机氮可以提高植物对土壤氮的利用效率[73],对农业生产可能具有重要的作用[74]

        对植物吸收利用氨基酸作为氮源的能力已经进行了很多研究[65]。在采用氨基酸作为单一氮源的环境下,L-Gln和L-Asn对植物生长有良好的促进作用,其它氨基酸不能维持生长,甚至抑制了植物生长[75]。一般而言,某种氨基酸在植物体内含量较少,其在高浓度条件下对植物生长的抑制作用越明显[75]。对感染和未感染菌根的植物物种进行比较发现,感染菌根后其吸收能力可以显著提高[76]。有足够的证据证明菌根和非菌根植物都具有吸收氨基酸的能力,但是很多植物 (非菌根植物) 利用氨基酸作为氮源的能力较低,可能不是由根系吸收能力限制引起的,而是植物根系有限的代谢氨基酸的能力[77-80]。因此,特定的高浓度的单一氨基酸的生长环境,易导致供试氨基酸在植物体内的积累,抑制了其它氨基酸的合成,从而抑制植物生长[65]

      • 在自然环境下,微生物活动剧烈,土壤有机氮处于快速周转变化之中。研究表明,土壤微生物吸收土壤游离氨基酸的能力要高于植物根系,因此认为土壤微生物是植物吸收氨基酸的最重要的竞争者[81]。在现有的技术水平下,测定植物对土壤氨基酸的吸收,只能通过外源添加一定浓度的标记氨基酸的方法,然而土壤微生物能够将氨基酸快速分解为无机氮,无机氮也可以被植物吸收利用,采用15N单一标记就很难准确检测植物吸收氨基酸的量。Näsholm采用的13C-15N双标记技术有效的解决了这一问题,其采用添加13C、15N的双标记氨基酸,通过检测植物体中13C、15N丰度,通过线性拟合的方法,就可以确定吸收的氮素中以分子态氨基酸的形式被吸收进植物体的量。其方法一直沿用至今,仍然是定量研究自然环境下植物吸收氨基酸的较为可行的方法。例如,Lipson等[82]根据土壤氨基酸通量和植物-微生物竞争模型估计,氨基酸对高山植物 (Kobresia myosuroides) 氮营养的贡献率不低于50%。Xu等[83]借助于13C-15N双标记的富含蛋白质的螺旋藻粉加入到原位土壤中作为缓慢释放的有机和无机氮源,通过4个月长期野外试验得出有机氮对高山草甸Kobresia humilisSaussurea superbStipa aliena的氮营养贡献率达13%~35%。13C、14C-15N双标记示踪技术同样可以作为研究环境因素影响土壤微生物与植物竞争吸收有机氮的重要手段。13C-PLFA (磷脂脂肪酸) 技术是研究何种微生物利用了某种标记物质的重要方法。Broughton等[57]采用13C-PLFA研究了极地土壤中微生物对L-构型和D-构型氨基酸、小分子肽的吸收利用,发现利用氨基酸的主要为革兰氏阳性菌。而在农田土壤中,与植物根系竞争的微生物则主要为革兰氏阴性细菌[2]

      • 诸多生物与非生物因素都会影响植物生长与氮素吸收,且这种影响随着全球气候变化的加剧而不断增强。全球的资源消耗及环境污染问题使气候及土壤环境产生了前所未有的改变。全球变暖对土壤温度、湿度、微生物活性、植物生长及氮素吸收均具有显著的影响[84]。植物具有倾向于吸收某种氮源的特性,但这种特性也会根据环境的变化发生适应性变化[85-86]。植物倾向于吸收其生存环境下土壤中最丰富的氮源,例如在寒冷地带土壤中有机氮含量较高,植物则倾向于吸收有机氮,而在温带等气温较高的生态系统中,硝态氮和铵态氮等无机氮生物有效性较高,植物倾向于吸收无机氮[87]。植物吸收某种氮源的特性也会随着植物类型不同而变化,例如随着温度的升高,花旗松 (Douglas fir) 吸收硝态氮的比例升高,而阿拉斯加云杉 (Sitka spruce) 吸收铵态氮的比例升高[88]。研究表明生物量较大的植物倾向于吸收无机氮,而那些生物量小且生长缓慢的植物倾向于吸收有机氮[34]。温度对植物吸收无机氮和有机氮具有很强的调控作用,低温下倾向吸收有机氮,而在高温下倾向吸收无机氮[89]。菌根对植物吸收有机氮具有相当重要的作用,其促进植物吸收中性及酸性氨基酸,而对碱性氨基酸作用较小[88]。采用15N标记技术研究德国草地生态系统中不同植物吸收利用不同氮源的结果表明,处于不同生态位上的不同植物具有自己偏好的氮源[90],且其随着植物生长的空间而变化[91]。此外,植物选择性吸收氮源也受到吸收、代谢、贮存、转运等一系列因素的影响[92]。在低pH环境下,根系吸收尤其是主动吸收限制了甘氨酸的营养贡献,而在较高pH下,甘氨酸向丝氨酸转变过程限制了甘氨酸的营养贡献[77]。此外,重金属污染也会对植物吸收氮源产生影响,如Cd胁迫降低了植物生长和氮素吸收,根系中甘氨酸向丝氨酸代谢过程而非根系吸收过程限制了甘氨酸的营养贡献[49]。同时,植物对一种氮源的吸收会对其它氮源产生重要的影响,例如植物根系吸收铵态氮会降低硝态氮的吸收,而植物根系吸收氨基酸会大幅度降低铵态氮和硝态氮的吸收[49, 77, 79]。深入了解植物在不同环境下对不同氮源的吸收,有利于植物营养的调控及对未来环境变化下植物吸收氮素变化的预测。

      • 目前关于植物吸收利用有机氮的研究已有不少,但仍有很多未知领域尚待探索。笔者认为以下几个研究方向应当得到重视。

        (1) 尽管土壤可溶性有机氮对于氮素养分综合管理和自然生态系统至关重要,由于土壤可溶性物质的复杂性,我们对于土壤有机氮的含量和组成的了解还知之甚少。因此未来应该开发更多适宜土壤复杂环境的检测方法,定性定量的检测土壤可溶性有机氮。

        (2) 采用13C-15N双标记技术计算吸收的分子态氨基酸是最常用的方法,然而该方法仍存在诸多问题,并不能完全准确反应植物根系吸收的分子态氨基酸。该方法采用外源添加标记氨基酸的方法,只能研究植物根系对添加的有机氮的短期吸收,难以评估有机氮对植物氮素的长期贡献。因此应探索评估有机氮对植物生长氮素贡献的新技术,如基因敲除和离子实时监测技术的综合应用,准确定量的确定自然和农业生态系统中有机氮的营养贡献。

        (3) 前期通过单因素试验研究了环境因素对植物吸收代谢氨基酸的影响,而在自然环境下,多种环境因素对植物氮素吸收共同作用,多种环境因子对有机氮吸收的交互作用还不明确。环境变化不仅会调控植物根系对有机氮的吸收和代谢,也会通过影响微生物群落组成进而改变土壤有机氮的组成和含量。未来环境变化对土壤和植物根系竞争吸收有机氮的影响也将可能成为研究热点。

        综上所述,土壤有机氮是植物氮素营养的重要组成部分,但仍然缺乏对其组分的详细分析。土壤含有种类繁多且含量较高的有机氮,能够成为植物生长的重要氮源。植物根系具备完善的吸收、转运和代谢外源吸收的氨基酸的能力,但是有机氮对植物长期生长的氮素贡献仍不清楚。此外,环境变化对于植物吸收有机氮具有重要的影响,全球环境变化对有机氮营养的潜在影响还缺乏深入的研究。

    参考文献 (92)
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