• ISSN 1008-505X
  • CN 11-3996/S

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中、高产型小麦干物质和氮素累积转运对水氮的响应

吕广德 亓晓蕾 张继波 牟秋焕 吴科 钱兆国

引用本文:
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中、高产型小麦干物质和氮素累积转运对水氮的响应

    作者简介: 吕广德 E-mail:2007guangd@163.com;
    通讯作者: 钱兆国, E-mail:qianzhaoguo@163.com
  • 基金项目: 山东省重点研发计划项目(2018GNC2302);山东省现代农业产业技术体系项目(SDAIT-01-04);农业农村部麦类生物学与遗传育种综合性重点实验室开放课题项目

Response of nitrogen and dry matter accumulation in middle and high yield wheat cultivars to water and nitrogen supply

    Corresponding author: QIAN Zhao-guo, E-mail:qianzhaoguo@163.com
  • 摘要:   【目的】  研究产量高低差异明显的小麦品种干物质和氮素积累转运对水氮响应的差异,为以产量为目标的小麦优化水氮运筹提供参考。  【方法】  于2016—2018年,以中产型品种‘泰科麦33’和高产型品种‘济麦22’为供试材料进行了两因素三水平完全方案田间试验。两因素为灌水量和氮肥用量,3个灌溉水平为300、450和600 m3/hm2,依次表示为W1、W2、W3;3个施氮量为135、180和225 kg/hm2,依次表示为N1、N2、N3。测定小麦关键生育期氮素和干物质积累量,在成熟期调查了产量和产量构成因素。  【结果】  两个品种小麦水氮互作效应对穗数、穗粒数、千粒重、籽粒产量和氮肥偏生产力影响显著,中产型品种的产量对水氮的响应顺序表现为W2 > W3 > W1、N2 > N3 > N1;高产型品种的产量对水氮的响应顺序表现为W3 > W2 > W1、N2 > N3 > N1。高产和中产品种产量对氮素的反应一致,高产品种比中产品种对水分的要求更高。品种特性及其水氮互作效应显著影响小麦开花期和成熟期干物质积累量。籽粒产量与花前干物质对籽粒的贡献率呈线性负相关,与开花后干物质对籽粒贡献率呈线性正相关,表明开花后干物质是籽粒干物质的主要来源。品种及其水氮互作效应均显著影响小麦开花期和成熟期氮素的积累量。籽粒产量与花前氮素积累量对籽粒的贡献率呈线性正相关,与开花后氮素积累对籽粒贡献率呈线性负相关,表明花前氮素积累是籽粒氮素的主要来源。在显著相关的性状中,生物量、开花后干物质输入籽粒量、开花后干物质对籽粒的贡献率之间呈显著正相关;花前氮素积累量、总氮素积累量、花前氮素转运量、开花后氮素输入籽粒量、花前氮素积累量对籽粒的贡献率以及氮素收获指数之间显著正相关。  【结论】  水、氮及其互作效应显著影响小麦穗数、穗粒数、千粒重、籽粒产量、氮素偏生产力、花前干物质积累量、成熟期干物质积累量、开花后干物质输入籽粒量、花前氮素积累量、成熟期氮素积累量、花前氮素转运量等性状。不适宜的灌水量和氮肥施用量会促进花前干物质向籽粒的过度运转,不利于形成高产。中、高产型小麦籽粒产量对氮素的响应均表现为为N2 > N3 > N1,但对灌溉量的响应不同,中产型品种适宜的灌水量为450 m3/hm2,高产型品种适宜的灌水量以600 m3/hm2较为理想。
  • 图 1  2016—2017和2017—2018年小麦生长季降雨量分布

    Figure 1.  Precipitation across the wheat season in 2016−2017 and 2017−2018

    图 2  不同灌水量和施氮量组合小麦开花期和成熟期群体干物质量

    Figure 2.  Dry matter accumulation amount at anthesis stage and maturity stage of wheat under different treatments of irrigation amount and N application in 2016−2017 and 2017−2018

    图 3  小麦产量与花前干物质对籽粒的贡献率 (A) 和开花后干物质对籽粒产量的贡献率 (B) 的关系

    Figure 3.  Relationship of yield with contribuition rate of dry matter before anthesis to grain (A) and dry matter accumulation after anthesis to grain yield (B)

    图 4  小麦开花期和成熟期群体氮素积累量对灌水量和施氮量的响应

    Figure 4.  N accumulation at anthesis stage and maturity stag of wheat as affected by irrigation and N rates

    图 5  小麦产量与花前氮素积累量对籽粒贡献率和开花后氮素积累量对籽粒贡献率的关系

    Figure 5.  Relationship of yield with the contribution rate of N transfer before anthesis to grains and N accumulation after anthesis to grains

    表 1  2016和2017年小麦种植前土壤养分含量

    Table 1.  Soil nutrient content before wheat planting in 2016 and 2017

    年份
    Year
    土层
    Soil depth
    (cm)
    碱解氮
    Alkaline hydrolysis N
    (mg/kg)
    速效磷
    Available P
    (mg/kg)
    速效钾
    Available K
    (mg/kg)
    20160—2097.224.55114.57
    20—4083.64.6878.66
    20170—2092.723.23106.42
    20—4079.43.6069.41
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    表 2  不同水氮组合下小麦的产量及产量构成

    Table 2.  Yield and yield composition of wheat under different water and nitrogen supply

    品种
    Cultivar
    处理
    Treatment
    2016—20172017—2018
    穗数
    Spike No.
    (× 104/hm2)
    穗粒数
    Grain No.
    per spike
    千粒重
    TGW
    (g)
    产量
    Yield
    (kg/hm2)
    NPFP
    (kg/kg)
    穗数
    Spike No.
    (× 104/hm2)
    穗粒数
    Grain No.
    per spike
    千粒重
    TGW
    (g)
    产量
    Yield
    (kg/hm2)
    NPFP
    (kg/kg)
    中产型
    Middle yield type
    W1N1547.6 g29.5 f47.5 b7770 g57.6 b555.0 d29.8 f 47.1 ab7590 f56.2 c
    W1N2 631.5 ef33.9 e48.3 a8745 e48.6 e634.5 c31.4 e47.9 a8280 d46.0 e
    W1N3616.5 f35.4 d47.1 b8445 f37.5 h628.5 c34.7 d 46.8 bc8045 e35.8 g
    W2N1643.5 e36.3 c46.8 b9075 d67.2 a655.6 b35.2 d 46.1 cd8450 d62.6 b
    W2N2703.8 a 38.9 ab44.6 d9570 a53.2 c714.0 a 39.1 ab44.9 e9525 a52.9 d
    W2N3 699.0 ab38.4 b43.2 e9525 a42.3 f705.0 a38.7 b42.8 g9365 a41.6 f
    W3N1664.6 d36.4 c45.7 c 9150 cd67.8 a663.0 b36.9 c 45.5 de8695 c64.4 a
    W3N2 687.0 bc39.6 a43.8 e9375 b52.1 d699.0 a39.9 a43.8 f9390 a52.2 d
    W3N3682.5 c39.5 a42.4 f 9240 bc41.1 g697.5 a 39.4 ab42.3 g9160 b40.7 f
    高产型
    High yield type
    W1N1550.5 g29.8 e 47.2 bc8070 h59.8 c556.6 f30.1 f45.9 b7935 g58.8 c
    W1N2 647.0 cd36.7 c45.9 d8780 e48.8 e633.0 d35.8 c45.8 b8905 d49.5 e
    W1N3629.0 e34.3 d48.6 a8545 f38.0 h 625.5 de31.8 e47.2 a8610 e38.3 g
    W2N1606.0 f34.6 d47.8 b8235 g61.0 b612.0 e34.0 d 46.5 ab8295 f61.4 b
    W2N2720.5 a38.8 b44.7 e9990 a55.5 d715.0 a37.7 b43.0 c9825 a54.6 d
    W2N3 639.1 de35.9 c46.7 c9170 d40.8 g657.0 c34.5 d45.6 b9215 c41.0 f
    W3N1682.5 b40.2 a43.7 f9650 b71.5 a684.5 b39.9 a43.0 c9510 b70.4 a
    W3N2697.5 b36.7 c43.2 f9885 a54.9 d696.0 b37.1 b42.5 c9705 a53.9 d
    W3N3663.0 c39.7 a38.1 g9485 c42.2 f657.0 c39.3 a36.8 d9435 b41.9 f
    FF-value
    品种 × 灌水 Variety × water10.214**57.288**28.571**68.411**82.620**6.103*13.214**17.942**11.162** 9.972**
    品种 × 氮量 Variety × N rate 8.326** 5.908** 7.695** 8.949** 7.783**4.208*13.589** 2.668* 3.295* 6.182**
    灌水 × 氮量 Water × N rate18.034**21.938**58.821**20.369**41.612** 9.233** 8.479**30.652**27.730**43.952**
    品种 × 灌水 × 氮量
    Variety × Water × N rate
    4.081*14.518**33.063**13.820**20.150**2.863*13.997**18.919**10.068**12.014**
    注(Note):TGW—Thousand grain weight; NPFP—氮肥偏生产力 Nitrogen partial factor productivity; W1、W2 和 W3分别表示灌水量为 300、450 和 600 m3/hm2, N1、N2和N3分别表示施氮量为135、180和225 kg/hm2。同列数据后不同小写字母表示处理间在 0.05 水平差异显著。W1, W2 and W3 indicate that the irrigation rates are 300, 450 and 600 m3/hm2 respectively, and N1, N2 and N3 indicate that the N rates are 135, 180 and 225 kg/hm2 respectively. Values followed by different lowercase letters in a column mean significant difference among treatments at the 0.05 level. *—P < 0.05; **—P < 0.01.
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    表 3  水氮处理对小麦开花期和成熟期干物质积累影响的显著性分析 (F值)

    Table 3.  Significance analysis (F-value) of the effects of irrigation and nitrogen supply on the dry matter accumulation at anthesis and maturity stages of wheat

    因子
    Factor
    开花期 Anthesis stage成熟期 Maturity stage
    2016—20172017—20182016—20172017—2018
    V × W70.285**138.828**104.378**347.885**
    V × N46.162**30.010**98.183**34.249**
    W × N138.953**141.159**330.072**151.419**
    V × W × N29.621**20.718**55.923**25.247**
    注(Note):V—品种 Variety; W—灌水量 Irrigation rate; N—施氮量 N application rate. **—P < 0.01.
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    表 4  不同水氮组合下小麦花前干物质转运量、开花后干物质输入籽粒量和花后干物质对籽粒产量的贡献率

    Table 4.  Dry matter transfer before flowering, dry matter transfer into grain after flowering and contribution rate of dry matter after flowering as affected by irrigation and nitrogen rate combinations

    品种
    Cultivar
    处理
    Treatment
    2016—20172017—2018
    DMTB (kg/hm2)DMTA (kg/hm2)CDMA (%)DMTB (kg/hm2)DMTA (kg/hm2)CDMA
    中产型
    Middle yield type
    W1N1 2905 cd3177 i52.2 g2641 d2772 h51.2 g
    W1N2 2922 bcd3826 g 56.7 ef 2865 ab3623 f55.8 e
    W1N3 2864 cd3546 h55.3 f 2790 abc3254 g53.8 f
    W2N13104 a4122 f 57.1 ef2896 a3876 e57.2 e
    W2N22516 e5610 a69.0 a 2681 cd5181 a65.9 a
    W2N32815 d5212 b64.9 b 2719 cd4854 b64.1 b
    W3N13171 a4419 e 58.2 de2900 a4233 d59.3 d
    W3N2 3013 abc4891 c61.9 c 2772 bc4777 b 63.3 bc
    W3N3 3104 ab4650 d 60.0 cd 2792 abc4513 c61.8 c
    高产型
    High yield type
    W1N12707 c2777 i50.6 f 2882 abc2992 i50.9 g
    W1N2 2884 abc3792 f56.8 d 2946 abc3839 f56.6 d
    W1N3 2882 abc3375 g53.9 e 2996 ab3549 g54.2 e
    W2N1 2741 bc3116 h53.2 e3005 a3320 h52.5 f
    W2N2 2843 abc5236 a64.8 a2710 e5258 a66.0 a
    W2N3 2908 ab4090 e 58.5 cd 2873 ab4131 e59.0 c
    W3N1 2849 abc4710 c62.3 b 2846 cd4700 c62.3 b
    W3N2 2841 abc5027 b 63.9 ab 2745 de5034 b64.7 a
    W3N32954 a4371 d59.7 c 2859 cd4381 d60.5 c
    F F-value
    V × W2.19390.316**14.114**3.858215.975** 20.586**
    V × N 8.266**27.924**2.5551.49217.578**4.647*
    W × N2.549111.116** 13.548** 6.440**68.521**15.562**
    V × W × N2.05613.353**0.843 0.37314.054**3.128*
    注(Note):DMTB—花前贮藏干物质转运量 Dry matter transfer before anthesis;DMTA—开花后干物质输入籽粒量 Dry matter transfer into grain after anthesis;CDMA—开花后干物质对籽粒产量的贡献率 Contribution rate of dry matter to grain after anthesis. V—品种 Variety; W—灌水量 Irrigation rates; N—施氮量 N application rate. W1、W2 和 W3分别表示灌水量为 300、450 和 600 m3/hm2, N1、N2和N3分别表示施氮量为135、180和225 kg/hm2 W1, W2 and W3 indicate that the irrigation rates are 300, 450 and 600 m3/hm2 respectively, and N1, N2 and N3 indicate that the N rates are 135, 180 and 225 kg/hm2 respectively. 同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different lowercase letters in a column indicate significant difference among treatments (P < 0.05). *—P < 0.05; **—P < 0.01.
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    表 5  水氮组合对小麦开花期和成熟期氮素积累影响的显著性 (F-值)

    Table 5.  Significance of water and N treatments on the N accumulation of wheat at anthesis and maturity stages in 2016−2017 and 2017−2018 (F-value)

    因子
    Factor
    开花期 Anthesis stage成熟期 Maturity stage
    2016—20172017—20182016—20172017—2018
    V × W225.744**262.069**335.013**154.068**
    V × N14.080**6.433**7.395**15.374**
    W × N54.625**25.692**78.987**71.713**
    V × W × N10.117**6.022**26.421**26.726**
    注(Note):**—P < 0.01.
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    表 6  不同水氮组合对小麦氮素转运量及其对籽粒贡献率的影响

    Table 6.  Influence of water and N treatments on the N transfer amount and their contribution to wheat grain

    品种
    Cultivar
    处理
    Treatment
    2016—20172017—2018
    NTB (kg/hm2)NTA (kg/hm2)CNAB (%)NHINTB (kg/hm2)NTA (kg/hm2)CNAB (%)NHI
    中产型
    Middle yield type
    W1N128.96 h27.05 g51.7 g0.41 f26.94 g26.09 g50.8 e0.40 f
    W1N238.51 f34.03 e 53.0 efg0.46 d34.19 f30.19 f 53.2 de0.43 e
    W1N333.68 g29.97 f 52.8 fg0.43 e33.04 f29.61 f 52.6 de 0.44 de
    W2N142.33 e35.70 d 54.2 ef0.47 d38.64 e33.79 e 53.3 de 0.46 cd
    W2N278.02 a49.58 a61.1 a0.58 a75.18 a49.93 a60.1 a0.61 a
    W2N373.27 b48.55 a 60.1 ab 0.57 ab69.47 b48.01 b 59.1 ab0.59 a
    W3N144.06 e36.03 d 55.0 de0.46 d42.69 d35.62 d 54.5 cd0.47 c
    W3N266.25 c46.77 b 58.6 bc0.55 b66.32 b47.04 b 58.5 ab0.59 a
    W3N357.84 d44.03 c 56.8 cd0.53 c56.76 c43.76 c 56.5 bc0.55 b
    高产型
    High yield type
    W1N127.55 i26.32 h51.1 e0.38 f28.29 h26.42 g51.7 e0.40 f
    W1N254.15 f45.84 e 54.2 cd0.56 c51.60 e43.01 d 54.5 cd0.57 d
    W1N349.70 g42.52 f53.9 d0.54 d43.93 f38.33 e 53.4 de0.52 e
    W2N136.74 h32.19 g 53.3 de0.45 e39.64 g35.78 f 52.5 de0.51 e
    W2N275.87 a53.95 a58.4 a0.60 a75.82 a51.82 a59.4 a0.64 a
    W2N358.48 e47.98 d 54.9 cd 0.57 bc56.30 d45.92 c 55.1 bcd 0.59 cd
    W3N166.89 c 52.14 bc 56.2 bc 0.59 ab66.81 c48.75 b 57.8 ab0.62 b
    W3N271.24 b 52.98 ab 57.3 ab0.60 a71.44 b50.95 a58.4 a0.64 a
    W3N363.10 d50.85 c 55.4 bcd 0.58 ab63.16 c47.66 b 57.0 abc 0.61 bc
    F F-value
    V × W33.718**108.552** 4.09616.080**23.680**28.760**2.056 5.657*
    V × N 4.058**12.569**1.07612.605** 8.831** 7.850**1.1302.854
    W × N59.181**59.392** 2.807*24.969**31.982**38.760**2.50512.988**
    V × W × N35.764**61.155**1.36452.349**17.710**48.704**0.68925.866**
    注(Note):NTB—花前氮素向籽粒的转运量 N transfer to grain before anthesis; NTA—开花后氮素向籽粒的转运量 N transfer to grain after anthesis; CNAB—花前氮素积累对籽粒的贡献率 Contribution of N accumulated to grain before anthesis; NHI—氮素收获指数 N harvest index. V—品种 Variety; W—灌水量 Irrigation rates; N—施氮量 N application rate. W1、W2 和 W3分别表示灌水量为 300、450 和 600 m3/hm2, N1、N2和N3分别表示施氮量为135、180和225 kg/hm2 W1, W2 and W3 indicate that the irrigation rates are 300, 450 and 600 m3/hm2 respectively, and N1, N2 and N3 indicate that the N rates are 135, 180 and 225 kg/hm2 respectively. 同列数据后不同小写字母表示同一品种处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different lowercase letters in a column indicate significant difference among treatments for the same variety (P < 0.05). *—P < 0.05; **—P < 0.01.
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    表 7  基因型、灌水量和施氮量互作条件下小麦各性状的相关性分析

    Table 7.  Correlation analysis of wheat traits under interaction of genotype, irrigation amount and nitrogen application rate

    项目
    Item
    开花后干物
    质积累量
    DMAA
    生物量
    Biomass
    花前贮藏干
    物质转运量
    DMTBA
    花前干物
    质积累量
    DMABA
    开花后干物
    质对籽粒
    产量的贡献率
    CDMA
    花前氮素
    积累量
    NABA
    氮素总
    积累量
    Total nitrogen
    accumulation
    花前氮素
    向籽粒的
    转运量
    NTB
    开花后氮素
    向籽粒的
    转运量
    NTA
    花前氮素
    积累对籽
    粒的贡献率
    CNABA
    氮肥收获
    指数
    Nitrogen
    harvest
    index
    穗数
    Spike
    number
    穗粒数
    Grain number
    per spike
    千粒重
    1000-grain
    yield
    产量
    Grain
    yield
    生物量 Biomass1.000**
    花前贮藏干物质转运量 DMTBA−0.258−0.265
    花前干物质积累量 DMABA0.998**0.999**−0.277
    开花后干物质对籽粒产量的贡献率 CDMA0.994**0.995**−0.3520.996**
    花前氮素积累量 NABA0.983**0.982**−0.3220.980**0.978**
    氮素总积累量
    Total nitrogen accumulation
    0.979**0.976**−0.2910.971**0.970**0.985**
    花前氮素向籽粒的转运量 NTB0.948**0.945**−0.3490.939**0.946**0.950**0.987**
    开花后氮素向籽粒的转运量 NTA0.891**0.885**−0.2080.875**0.876**0.875**0.946**0.974**
    花前氮素积累对籽粒的贡献率 CNABA0.973**0.973**−0.3960.970**0.976**0.992**0.982**0.961**0.881**
    氮肥收获指数
    Nitrogen harvest index
    0.852**0.845**−0.2130.833**0.838**0.831**0.915**0.955**0.994**0.845**
    穗数 Spike number0.970**0.968**−0.1120.964**0.951**0.939**0.941**0.904**0.867**0.928**0.834**
    穗粒数 Grain number per spike0.872**0.868**−0.0090.861**0.845**0.851**0.867**0.837**0.825**0.844**0.804** 0.902**
    千粒重 1000-grain yield−0.622**−0.621**0.060−0.618**−0.607**−0.617**−0.656**−0.662**−0.675**−0.611**−0.649**−0.566*−0.737**
    产量 Grain yield0.956**0.954**−0.1560.950**0.940**0.924**0.963**0.958**0.956**0.912**0.926** 0.941**0.870**−0.693**
    氮肥偏生产力 NPFP0.0030.0110.0460.022−0.005−0.028−0.061−0.087−0.116−0.059−0.137−0.063−0.0250.117−0.016
    注(Note):DMAA—Dry matter accumulation after anthesis; DMTBA—Dry matter transfer before anthesis; DMABA—Dry matter accumulation before anthesis; CDMA—Contribution of dry matter to grain after anthesis; NABA —Nitrogen accumulation before anthesis; NTB—N transfer to grain before anthesis; NTA—N transfer to grains after anthesis; CNABA—Contribution of N accumulated to grain before anthesis; NPFP—Nitrogen partial factor productivity. *—P < 0.05; **—P < 0.01.
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    [16] 王德梅于振文张永丽许振柱 . 不同灌水处理条件下不同小麦品种氮素积累、分配与转移的差异. 植物营养与肥料学报, 2010, 16(5): 1041-1048. doi: 10.11674/zwyf.2010.0501
    [17] 栗丽洪坚平王宏庭谢英荷张璐邓树元单杰李云刚 . 施氮与灌水对夏玉米土壤硝态氮积累、氮素平衡及其利用率的影响. 植物营养与肥料学报, 2010, 16(6): 1358-1365. doi: 10.11674/zwyf.2010.0609
    [18] 王东于振文 . 不同施氮量下子粒灌浆不同阶段遮光对小麦氮素积累和转移的影响 . 植物营养与肥料学报, 2008, 14(4): 615-622. doi: 10.11674/zwyf.2008.0401
    [19] 张定一党建友王姣爱裴雪霞杨武德苗果园 . 施氮量对不同品质类型小麦产量、品质和旗叶光合作用的调节效应. 植物营养与肥料学报, 2007, 13(4): 535-542. doi: 10.11674/zwyf.2007.0401
    [20] 林琪侯立白韩伟 . 不同肥力土壤下施氮量对小麦子粒产量和品质的影响. 植物营养与肥料学报, 2004, 10(6): 561-567. doi: 10.11674/zwyf.2004.0601
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出版历程
  • 收稿日期:  2021-01-27
  • 网络出版日期:  2021-10-09
  • 刊出日期:  2021-09-25

中、高产型小麦干物质和氮素累积转运对水氮的响应

    作者简介:吕广德 E-mail:2007guangd@163.com
    通讯作者: 钱兆国, qianzhaoguo@163.com
  • 1. 泰安市农业科学院,山东泰安 271000
  • 2. 山东省气候中心,山东济南 250031
  • 基金项目: 山东省重点研发计划项目(2018GNC2302);山东省现代农业产业技术体系项目(SDAIT-01-04);农业农村部麦类生物学与遗传育种综合性重点实验室开放课题项目
  • 摘要:   【目的】  研究产量高低差异明显的小麦品种干物质和氮素积累转运对水氮响应的差异,为以产量为目标的小麦优化水氮运筹提供参考。  【方法】  于2016—2018年,以中产型品种‘泰科麦33’和高产型品种‘济麦22’为供试材料进行了两因素三水平完全方案田间试验。两因素为灌水量和氮肥用量,3个灌溉水平为300、450和600 m3/hm2,依次表示为W1、W2、W3;3个施氮量为135、180和225 kg/hm2,依次表示为N1、N2、N3。测定小麦关键生育期氮素和干物质积累量,在成熟期调查了产量和产量构成因素。  【结果】  两个品种小麦水氮互作效应对穗数、穗粒数、千粒重、籽粒产量和氮肥偏生产力影响显著,中产型品种的产量对水氮的响应顺序表现为W2 > W3 > W1、N2 > N3 > N1;高产型品种的产量对水氮的响应顺序表现为W3 > W2 > W1、N2 > N3 > N1。高产和中产品种产量对氮素的反应一致,高产品种比中产品种对水分的要求更高。品种特性及其水氮互作效应显著影响小麦开花期和成熟期干物质积累量。籽粒产量与花前干物质对籽粒的贡献率呈线性负相关,与开花后干物质对籽粒贡献率呈线性正相关,表明开花后干物质是籽粒干物质的主要来源。品种及其水氮互作效应均显著影响小麦开花期和成熟期氮素的积累量。籽粒产量与花前氮素积累量对籽粒的贡献率呈线性正相关,与开花后氮素积累对籽粒贡献率呈线性负相关,表明花前氮素积累是籽粒氮素的主要来源。在显著相关的性状中,生物量、开花后干物质输入籽粒量、开花后干物质对籽粒的贡献率之间呈显著正相关;花前氮素积累量、总氮素积累量、花前氮素转运量、开花后氮素输入籽粒量、花前氮素积累量对籽粒的贡献率以及氮素收获指数之间显著正相关。  【结论】  水、氮及其互作效应显著影响小麦穗数、穗粒数、千粒重、籽粒产量、氮素偏生产力、花前干物质积累量、成熟期干物质积累量、开花后干物质输入籽粒量、花前氮素积累量、成熟期氮素积累量、花前氮素转运量等性状。不适宜的灌水量和氮肥施用量会促进花前干物质向籽粒的过度运转,不利于形成高产。中、高产型小麦籽粒产量对氮素的响应均表现为为N2 > N3 > N1,但对灌溉量的响应不同,中产型品种适宜的灌水量为450 m3/hm2,高产型品种适宜的灌水量以600 m3/hm2较为理想。

    English Abstract

    • 小麦是我国第二大粮食作物,在国计民生中起重要作用。当前我国农业生产面临人口和生态环境的双重压力,农作物生产中解决该问题的途径有两种,一是培育绿色高效的品种,二是进行绿色高效栽培模式的研发利用。干物质是小麦籽粒产量形成的物质基础,有研究表明,小麦籽粒灌浆物质主要来源于两部分:一部分由开花前营养器官中贮藏的光合作用同化物向籽粒的转移[1],用于构建穗器官[2-3];另一部分来源于花后同化物的积累[1],用于籽粒的灌浆[2-3],所以,干物质的积累和转运对小麦籽粒的高产至关重要。氮素是作物生长发育和器官建成的重要生物因子,施氮可通过调控植物的光合、蒸腾、呼吸作用及植物抗氧化系统等影响小麦的生理特性,进而影响籽粒的建成和产量形成[4]。大量的研究表明,小麦灌水量和施氮量对干物质积累转运和氮素的积累转运有重要的影响,最终影响籽粒产量[5-7]。我国北方小麦种植区域淡水资源紧张,且小麦季降水偏少,只占小麦需水量的25%~40%;我国传统农业施肥量偏高,氮肥利用率只有20%~40%[6],而且还会造成大气污染[8]、湖泊水体富营养化、赤潮现象[9]、土壤酸化[10-11]、地下水污染[12-13]等一系列环境问题[14-15]。“以肥调水、以水促肥”为理论基础的水氮之间的耦合效应,促使水氮互作,达到水分和氮肥协调投入的目的,提升水分和氮素的利用效率,减轻环境压力,是当前小麦水氮利用研究的一大热点。但前人研究均局限于一个小麦基因型中,缺乏基因型、灌水量和施氮量的互作效应分析。例如,张自阳等[16]通过水氮互作对‘百农207’种子活力及千粒重开展了研究;丛鑫等[17]对‘山农28’水肥利用效率和干物质进行研究;陈凯丽等[18]对‘新冬22’生长、产量和耗水特性作了研究。尽管也有开展不同基因型材料的水氮互作试验,但在分析中并未比较不同基因型之间的差异。例如董志强等[19]虽然对不同年代推广的2个冬小麦品种进行了水氮互作试验,研究了籽粒产量及光合特性的变化,但只是开展了单基因型小麦的水氮互作效应分析。本研究创新性地以中产型和高产型两种小麦材料为对象,开展中、高产型小麦品种对水氮响应差异与干物质和氮素累积转运的关系研究,旨在探索不同产量类型小麦的水氮互作模式,从而为不同产量类型小麦节本增效栽培研究奠定理论基础。

      • 于2016年10月至2018年6月小麦生长季在山东省泰安市农业科学院肥城试验基地 (35°57′N,116°47′E) 进行田间试验,试验地土壤类型为砂浆黑土。前茬作物为玉米,收获后将秸秆粉碎还田。小麦播种前 0—40 cm 土层土壤养分含量见表1。2016—2017和2017—2018年小麦全生育期内有效降水量分别为194.2和246.9 mm,分别占全年降水量的32.9%和32.4%,具体降水量和降水分布见图1

        表 1  2016和2017年小麦种植前土壤养分含量

        Table 1.  Soil nutrient content before wheat planting in 2016 and 2017

        年份
        Year
        土层
        Soil depth
        (cm)
        碱解氮
        Alkaline hydrolysis N
        (mg/kg)
        速效磷
        Available P
        (mg/kg)
        速效钾
        Available K
        (mg/kg)
        20160—2097.224.55114.57
        20—4083.64.6878.66
        20170—2092.723.23106.42
        20—4079.43.6069.41

        图  1  2016—2017和2017—2018年小麦生长季降雨量分布

        Figure 1.  Precipitation across the wheat season in 2016−2017 and 2017−2018

        供试材料为泰安市农业科学院选育的优质多穗型品种‘泰科麦33’ (中产型小麦) 和黄淮麦区区域试验对照品种‘济麦22’ (高产型小麦)。设置3个浇水量处理:300 (W1)、450 (W2) 和600 (W3) m3/hm2,浇水时期分别为小麦播种后、冬前、拔节期和开花期。设置3个氮肥处理为:135 (N1)、180 (N2) 和225 (N3) kg/hm2,氮肥基肥和追肥比例为1∶1,追肥时期为拔节期。共18个处理,3次重复,试验小区面积12 m2 (8 m × 1.5 m),种植基本苗密度为255万株/hm2。同一浇水量处理设置在同一区域,便于做浇水量的处理,不同浇水量处理之间留2.2 m保护行,防止水分渗漏。磷肥和钾肥分别是过磷酸钙 (含P2O5 16%) 120 kg/hm2和硫酸钾 (含K2O 50%) 90 kg/hm2,作为基肥一并施入。其他管理措施同一般大田。

      • 于小麦冬前期和拔节期取单株10株,开花期和成熟期连续取30个单茎,所有植株105℃杀青1 h,80℃烘至恒重,磨碎称干重。干物质分配转运计算公式如下[20]

        营养器官开花前贮藏干物质转运量 (kg/hm2) = 开花期营养器官干物质质量 − 成熟期营养器官干物质质量;

        开花前干物质对籽粒产量的贡献率 (%)=营养器官开花前贮藏干物质转运量/成熟期籽粒干重 × 100

        开花后干物质输入籽粒量 (kg/hm2) = 成熟期籽粒干重 − 营养器官花前贮藏干物质转运量;

        开花后干物质对籽粒产量的贡献率 (%) = 开花后干物质输入籽粒量/成熟期籽粒干重 × 100。

      • 将1.2.1中的磨碎样品,采用KDY-9820凯氏定氮法测定植株氮素含量,氮素分配转运计算公式如下[21]

        氮素积累量 (kg/hm2) = 氮素含量 × 干物质质量;

        营养器官开花前氮素转运量 (kg/hm2) = 开花期营养器官氮素积累量-成熟期营养器官氮素积累量;

        营养器官开花前氮素累积量对籽粒的贡献率 (%) = 营养器官氮素转运量/成熟期籽粒氮素积累量 × 100;

        氮素收获指数 (NHI) = 籽粒氮素积累量/植株氮素积累量;

        氮肥偏生产力 (kg/kg) = 籽粒产量/施氮区施氮量。

      • 在小麦成熟期每个小区选取1 m2调查穗数;随机取10穗,数穗粒数;脱粒后自然风干至含水量为13.0 % 时测定千粒重。对各小麦试验处理对应3个重复全部进行实收计产。

      • 两年试验结果变化规律基本一致,表中数据为两年数据的平均值。采用 Excel 2017 和 SPSS 25软件对数据进行统计分析。采用DPS 7.05软件和LSD法进行数据分析和多重比较 (α = 0.05)。

      • 表2可以看出,水、氮组合处理对两种小麦穗数、穗粒数、千粒重、籽粒产量和氮肥偏生产力影响显著。在同一灌水量条件下,两个品种的穗数和籽粒产量均为N2水平最高,氮肥偏生产力随着施氮量的增加而下降。中产型小麦在W1条件下,穗粒数随着施氮量的增加而增加,在W2和W3条件下则均为N2水平最高;高产型小麦在W1和W2条件下,穗粒数均为N2水平最高,在W3条件下则为N2水平最低。中产型小麦在W1条件下,千粒重为N2水平最高,在W2和W3条件下则随施氮量的增加而降低。高产型小麦在W1和W2条件下,千粒重为N2水平最低,在W3条件下则随施氮量的增加呈降低趋势。

        表 2  不同水氮组合下小麦的产量及产量构成

        Table 2.  Yield and yield composition of wheat under different water and nitrogen supply

        品种
        Cultivar
        处理
        Treatment
        2016—20172017—2018
        穗数
        Spike No.
        (× 104/hm2)
        穗粒数
        Grain No.
        per spike
        千粒重
        TGW
        (g)
        产量
        Yield
        (kg/hm2)
        NPFP
        (kg/kg)
        穗数
        Spike No.
        (× 104/hm2)
        穗粒数
        Grain No.
        per spike
        千粒重
        TGW
        (g)
        产量
        Yield
        (kg/hm2)
        NPFP
        (kg/kg)
        中产型
        Middle yield type
        W1N1547.6 g29.5 f47.5 b7770 g57.6 b555.0 d29.8 f 47.1 ab7590 f56.2 c
        W1N2 631.5 ef33.9 e48.3 a8745 e48.6 e634.5 c31.4 e47.9 a8280 d46.0 e
        W1N3616.5 f35.4 d47.1 b8445 f37.5 h628.5 c34.7 d 46.8 bc8045 e35.8 g
        W2N1643.5 e36.3 c46.8 b9075 d67.2 a655.6 b35.2 d 46.1 cd8450 d62.6 b
        W2N2703.8 a 38.9 ab44.6 d9570 a53.2 c714.0 a 39.1 ab44.9 e9525 a52.9 d
        W2N3 699.0 ab38.4 b43.2 e9525 a42.3 f705.0 a38.7 b42.8 g9365 a41.6 f
        W3N1664.6 d36.4 c45.7 c 9150 cd67.8 a663.0 b36.9 c 45.5 de8695 c64.4 a
        W3N2 687.0 bc39.6 a43.8 e9375 b52.1 d699.0 a39.9 a43.8 f9390 a52.2 d
        W3N3682.5 c39.5 a42.4 f 9240 bc41.1 g697.5 a 39.4 ab42.3 g9160 b40.7 f
        高产型
        High yield type
        W1N1550.5 g29.8 e 47.2 bc8070 h59.8 c556.6 f30.1 f45.9 b7935 g58.8 c
        W1N2 647.0 cd36.7 c45.9 d8780 e48.8 e633.0 d35.8 c45.8 b8905 d49.5 e
        W1N3629.0 e34.3 d48.6 a8545 f38.0 h 625.5 de31.8 e47.2 a8610 e38.3 g
        W2N1606.0 f34.6 d47.8 b8235 g61.0 b612.0 e34.0 d 46.5 ab8295 f61.4 b
        W2N2720.5 a38.8 b44.7 e9990 a55.5 d715.0 a37.7 b43.0 c9825 a54.6 d
        W2N3 639.1 de35.9 c46.7 c9170 d40.8 g657.0 c34.5 d45.6 b9215 c41.0 f
        W3N1682.5 b40.2 a43.7 f9650 b71.5 a684.5 b39.9 a43.0 c9510 b70.4 a
        W3N2697.5 b36.7 c43.2 f9885 a54.9 d696.0 b37.1 b42.5 c9705 a53.9 d
        W3N3663.0 c39.7 a38.1 g9485 c42.2 f657.0 c39.3 a36.8 d9435 b41.9 f
        FF-value
        品种 × 灌水 Variety × water10.214**57.288**28.571**68.411**82.620**6.103*13.214**17.942**11.162** 9.972**
        品种 × 氮量 Variety × N rate 8.326** 5.908** 7.695** 8.949** 7.783**4.208*13.589** 2.668* 3.295* 6.182**
        灌水 × 氮量 Water × N rate18.034**21.938**58.821**20.369**41.612** 9.233** 8.479**30.652**27.730**43.952**
        品种 × 灌水 × 氮量
        Variety × Water × N rate
        4.081*14.518**33.063**13.820**20.150**2.863*13.997**18.919**10.068**12.014**
        注(Note):TGW—Thousand grain weight; NPFP—氮肥偏生产力 Nitrogen partial factor productivity; W1、W2 和 W3分别表示灌水量为 300、450 和 600 m3/hm2, N1、N2和N3分别表示施氮量为135、180和225 kg/hm2。同列数据后不同小写字母表示处理间在 0.05 水平差异显著。W1, W2 and W3 indicate that the irrigation rates are 300, 450 and 600 m3/hm2 respectively, and N1, N2 and N3 indicate that the N rates are 135, 180 and 225 kg/hm2 respectively. Values followed by different lowercase letters in a column mean significant difference among treatments at the 0.05 level. *—P < 0.05; **—P < 0.01.

        同一品种,N1水平下,增加灌水量可提高穗粒数,而在N2和N3水平下,穗粒数在W2条件下最高。中产型小麦在相同氮水平下,穗粒数随着灌水量的增加而增加,高产型小麦在N1和N3水平下,增加灌水量可提高穗粒数,而在N2水平下,穗粒数在W2条件下最高。单个品种在同一施氮量水平条件下,增加灌水量均降低千粒重。中产型小麦籽粒产量在W2N2条件下最高,2016—2017和2017—2018年试验结果分别为9570和9525 kg/hm2,高产型小麦籽粒产量在W2N2条件下最高,2016—2017和2017—2018年试验结果分别为9990和9825 kg/hm2

      • 表3可知,水、氮组合均显著影响小麦开花期和成熟期干物质的积累量。

        表 3  水氮处理对小麦开花期和成熟期干物质积累影响的显著性分析 (F值)

        Table 3.  Significance analysis (F-value) of the effects of irrigation and nitrogen supply on the dry matter accumulation at anthesis and maturity stages of wheat

        因子
        Factor
        开花期 Anthesis stage成熟期 Maturity stage
        2016—20172017—20182016—20172017—2018
        V × W70.285**138.828**104.378**347.885**
        V × N46.162**30.010**98.183**34.249**
        W × N138.953**141.159**330.072**151.419**
        V × W × N29.621**20.718**55.923**25.247**
        注(Note):V—品种 Variety; W—灌水量 Irrigation rate; N—施氮量 N application rate. **—P < 0.01.

        图2表明,在同一灌水量条件下,小麦开花期和成熟期干物质积累量均在N2水平下达到最高,各处理间差异显著。在N1水平,中产型小麦干物质积累量随着灌水量的增加而增加,但N2和N3水平,为W2灌水量条件下最高;而高产型小麦在N1和N3水平下,随着灌水量的增加呈现增加的趋势,在N2水平下,随着灌水量的增加呈先增加后降低的趋势,各氮水平间差异显著。由图2还可以看出,花前干物质积累量高于开花后干物质积累量。两种类型小麦开花期和成熟期干物质积累量均在W2N2条件下最高,且各处理间差异显著。

        图  2  不同灌水量和施氮量组合小麦开花期和成熟期群体干物质量

        Figure 2.  Dry matter accumulation amount at anthesis stage and maturity stage of wheat under different treatments of irrigation amount and N application in 2016−2017 and 2017−2018

      • 表4可知,开花后干物质输入是籽粒干物质的主要来源。中产型和高产型小麦开花后干物质积累量均在W2N2处理下最高,且对籽粒的贡献率最高,与其他处理差异显著。显著性分析发现,灌水量和施氮量互作、品种与灌水量的互作,对开花后干物质输入籽粒量和开花后干物质对籽粒产量的贡献率影响显著,对花前干物质向籽粒的转运影响不显著。N1、N3与灌水量的组合处理小麦花前干物质的转运量和对籽粒的贡献率高于N2,而开花后干物质积累量又低于N2,这是其最终产量低于N2的重要原因。

        表 4  不同水氮组合下小麦花前干物质转运量、开花后干物质输入籽粒量和花后干物质对籽粒产量的贡献率

        Table 4.  Dry matter transfer before flowering, dry matter transfer into grain after flowering and contribution rate of dry matter after flowering as affected by irrigation and nitrogen rate combinations

        品种
        Cultivar
        处理
        Treatment
        2016—20172017—2018
        DMTB (kg/hm2)DMTA (kg/hm2)CDMA (%)DMTB (kg/hm2)DMTA (kg/hm2)CDMA
        中产型
        Middle yield type
        W1N1 2905 cd3177 i52.2 g2641 d2772 h51.2 g
        W1N2 2922 bcd3826 g 56.7 ef 2865 ab3623 f55.8 e
        W1N3 2864 cd3546 h55.3 f 2790 abc3254 g53.8 f
        W2N13104 a4122 f 57.1 ef2896 a3876 e57.2 e
        W2N22516 e5610 a69.0 a 2681 cd5181 a65.9 a
        W2N32815 d5212 b64.9 b 2719 cd4854 b64.1 b
        W3N13171 a4419 e 58.2 de2900 a4233 d59.3 d
        W3N2 3013 abc4891 c61.9 c 2772 bc4777 b 63.3 bc
        W3N3 3104 ab4650 d 60.0 cd 2792 abc4513 c61.8 c
        高产型
        High yield type
        W1N12707 c2777 i50.6 f 2882 abc2992 i50.9 g
        W1N2 2884 abc3792 f56.8 d 2946 abc3839 f56.6 d
        W1N3 2882 abc3375 g53.9 e 2996 ab3549 g54.2 e
        W2N1 2741 bc3116 h53.2 e3005 a3320 h52.5 f
        W2N2 2843 abc5236 a64.8 a2710 e5258 a66.0 a
        W2N3 2908 ab4090 e 58.5 cd 2873 ab4131 e59.0 c
        W3N1 2849 abc4710 c62.3 b 2846 cd4700 c62.3 b
        W3N2 2841 abc5027 b 63.9 ab 2745 de5034 b64.7 a
        W3N32954 a4371 d59.7 c 2859 cd4381 d60.5 c
        F F-value
        V × W2.19390.316**14.114**3.858215.975** 20.586**
        V × N 8.266**27.924**2.5551.49217.578**4.647*
        W × N2.549111.116** 13.548** 6.440**68.521**15.562**
        V × W × N2.05613.353**0.843 0.37314.054**3.128*
        注(Note):DMTB—花前贮藏干物质转运量 Dry matter transfer before anthesis;DMTA—开花后干物质输入籽粒量 Dry matter transfer into grain after anthesis;CDMA—开花后干物质对籽粒产量的贡献率 Contribution rate of dry matter to grain after anthesis. V—品种 Variety; W—灌水量 Irrigation rates; N—施氮量 N application rate. W1、W2 和 W3分别表示灌水量为 300、450 和 600 m3/hm2, N1、N2和N3分别表示施氮量为135、180和225 kg/hm2 W1, W2 and W3 indicate that the irrigation rates are 300, 450 and 600 m3/hm2 respectively, and N1, N2 and N3 indicate that the N rates are 135, 180 and 225 kg/hm2 respectively. 同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different lowercase letters in a column indicate significant difference among treatments (P < 0.05). *—P < 0.05; **—P < 0.01.
      • 图3所示,小麦籽粒产量与花前干物质对籽粒的贡献率和开花后干物质对籽粒产量的贡献率均显著相关。其中,产量与花前干物质对籽粒的贡献率呈线性负相关,与开花后干物质对籽粒产量的贡献率呈线性正相关。表明提高开花后干物质积累量有利于增加产量。

        图  3  小麦产量与花前干物质对籽粒的贡献率 (A) 和开花后干物质对籽粒产量的贡献率 (B) 的关系

        Figure 3.  Relationship of yield with contribuition rate of dry matter before anthesis to grain (A) and dry matter accumulation after anthesis to grain yield (B)

      • 表5可知,两个小麦品种水氮互作均显著影响小麦开花期和成熟期氮素的积累量。

        表 5  水氮组合对小麦开花期和成熟期氮素积累影响的显著性 (F-值)

        Table 5.  Significance of water and N treatments on the N accumulation of wheat at anthesis and maturity stages in 2016−2017 and 2017−2018 (F-value)

        因子
        Factor
        开花期 Anthesis stage成熟期 Maturity stage
        2016—20172017—20182016—20172017—2018
        V × W225.744**262.069**335.013**154.068**
        V × N14.080**6.433**7.395**15.374**
        W × N54.625**25.692**78.987**71.713**
        V × W × N10.117**6.022**26.421**26.726**
        注(Note):**—P < 0.01.

        图4表明,单个品种在同一灌水量条件下,开花期和成熟期氮素积累量随着施氮量的增加先增加后降低,在N2水平下达到最高,各处理间差异显著。中产型小麦在N1水平下,随着灌水量的增加而增加,但在N2和N3水平下,随着灌水量的增加先增加后降低,在W2条件下最高;而高产型小麦在N1和N3水平下,随着灌水量的增加呈现增加的趋势,在N2水平下,随着灌水量的增加呈先增加后降低的趋势,各处理间差异显著。从图4还可以看出,中高产型小麦开花期和成熟期氮素积累量均在W2N2条件下最高,且各处理间差异显著。

        图  4  小麦开花期和成熟期群体氮素积累量对灌水量和施氮量的响应

        Figure 4.  N accumulation at anthesis stage and maturity stag of wheat as affected by irrigation and N rates

      • 表6可知,花前氮素转运是籽粒氮素的主要来源。中产型和高产型小麦花前氮素转运量和开花后氮素转运量均在W2N2处理下最高,花前氮素转运量对籽粒的贡献率最高。两种类型品种氮素收获指数均为W2N2处理下最高。显著性分析发现,两个小麦品种水氮互作对花前氮素积累向籽粒的转运和开花后氮素积累向籽粒的转运影响显著。

        表 6  不同水氮组合对小麦氮素转运量及其对籽粒贡献率的影响

        Table 6.  Influence of water and N treatments on the N transfer amount and their contribution to wheat grain

        品种
        Cultivar
        处理
        Treatment
        2016—20172017—2018
        NTB (kg/hm2)NTA (kg/hm2)CNAB (%)NHINTB (kg/hm2)NTA (kg/hm2)CNAB (%)NHI
        中产型
        Middle yield type
        W1N128.96 h27.05 g51.7 g0.41 f26.94 g26.09 g50.8 e0.40 f
        W1N238.51 f34.03 e 53.0 efg0.46 d34.19 f30.19 f 53.2 de0.43 e
        W1N333.68 g29.97 f 52.8 fg0.43 e33.04 f29.61 f 52.6 de 0.44 de
        W2N142.33 e35.70 d 54.2 ef0.47 d38.64 e33.79 e 53.3 de 0.46 cd
        W2N278.02 a49.58 a61.1 a0.58 a75.18 a49.93 a60.1 a0.61 a
        W2N373.27 b48.55 a 60.1 ab 0.57 ab69.47 b48.01 b 59.1 ab0.59 a
        W3N144.06 e36.03 d 55.0 de0.46 d42.69 d35.62 d 54.5 cd0.47 c
        W3N266.25 c46.77 b 58.6 bc0.55 b66.32 b47.04 b 58.5 ab0.59 a
        W3N357.84 d44.03 c 56.8 cd0.53 c56.76 c43.76 c 56.5 bc0.55 b
        高产型
        High yield type
        W1N127.55 i26.32 h51.1 e0.38 f28.29 h26.42 g51.7 e0.40 f
        W1N254.15 f45.84 e 54.2 cd0.56 c51.60 e43.01 d 54.5 cd0.57 d
        W1N349.70 g42.52 f53.9 d0.54 d43.93 f38.33 e 53.4 de0.52 e
        W2N136.74 h32.19 g 53.3 de0.45 e39.64 g35.78 f 52.5 de0.51 e
        W2N275.87 a53.95 a58.4 a0.60 a75.82 a51.82 a59.4 a0.64 a
        W2N358.48 e47.98 d 54.9 cd 0.57 bc56.30 d45.92 c 55.1 bcd 0.59 cd
        W3N166.89 c 52.14 bc 56.2 bc 0.59 ab66.81 c48.75 b 57.8 ab0.62 b
        W3N271.24 b 52.98 ab 57.3 ab0.60 a71.44 b50.95 a58.4 a0.64 a
        W3N363.10 d50.85 c 55.4 bcd 0.58 ab63.16 c47.66 b 57.0 abc 0.61 bc
        F F-value
        V × W33.718**108.552** 4.09616.080**23.680**28.760**2.056 5.657*
        V × N 4.058**12.569**1.07612.605** 8.831** 7.850**1.1302.854
        W × N59.181**59.392** 2.807*24.969**31.982**38.760**2.50512.988**
        V × W × N35.764**61.155**1.36452.349**17.710**48.704**0.68925.866**
        注(Note):NTB—花前氮素向籽粒的转运量 N transfer to grain before anthesis; NTA—开花后氮素向籽粒的转运量 N transfer to grain after anthesis; CNAB—花前氮素积累对籽粒的贡献率 Contribution of N accumulated to grain before anthesis; NHI—氮素收获指数 N harvest index. V—品种 Variety; W—灌水量 Irrigation rates; N—施氮量 N application rate. W1、W2 和 W3分别表示灌水量为 300、450 和 600 m3/hm2, N1、N2和N3分别表示施氮量为135、180和225 kg/hm2 W1, W2 and W3 indicate that the irrigation rates are 300, 450 and 600 m3/hm2 respectively, and N1, N2 and N3 indicate that the N rates are 135, 180 and 225 kg/hm2 respectively. 同列数据后不同小写字母表示同一品种处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different lowercase letters in a column indicate significant difference among treatments for the same variety (P < 0.05). *—P < 0.05; **—P < 0.01.
      • 图5所示,小麦产量与花前氮素积累量对籽粒的贡献率和开花后氮素积累对籽粒的贡献率均显著相关。其中,产量与花前氮素积累量对籽粒的贡献率呈线性正相关,与开花后氮素积累对籽粒贡献率呈线性负相关。

        图  5  小麦产量与花前氮素积累量对籽粒贡献率和开花后氮素积累量对籽粒贡献率的关系

        Figure 5.  Relationship of yield with the contribution rate of N transfer before anthesis to grains and N accumulation after anthesis to grains

      • 表7可知,干物质和干物质转运性状中,除花前贮藏干物质转运量、氮素偏生产力与其他性状相关性不显著外,其余性状之间均存在显著相关性。在显著相关的性状中,花前干物质积累量、生物量、开花后干物质输入籽粒量、开花后干物质对籽粒的贡献率之间显著正相关;花前氮素积累量、总氮素积累量、花前氮素转运量、开花后氮素转运量、营养器官开花前氮素积累量对籽粒的贡献率以及氮素收获指数之间显著正相关;穗数、穗粒数、籽粒产量之间显著正相关;而千粒重与其他性状存在显著负相关关系。

        表 7  基因型、灌水量和施氮量互作条件下小麦各性状的相关性分析

        Table 7.  Correlation analysis of wheat traits under interaction of genotype, irrigation amount and nitrogen application rate

        项目
        Item
        开花后干物
        质积累量
        DMAA
        生物量
        Biomass
        花前贮藏干
        物质转运量
        DMTBA
        花前干物
        质积累量
        DMABA
        开花后干物
        质对籽粒
        产量的贡献率
        CDMA
        花前氮素
        积累量
        NABA
        氮素总
        积累量
        Total nitrogen
        accumulation
        花前氮素
        向籽粒的
        转运量
        NTB
        开花后氮素
        向籽粒的
        转运量
        NTA
        花前氮素
        积累对籽
        粒的贡献率
        CNABA
        氮肥收获
        指数
        Nitrogen
        harvest
        index
        穗数
        Spike
        number
        穗粒数
        Grain number
        per spike
        千粒重
        1000-grain
        yield
        产量
        Grain
        yield
        生物量 Biomass1.000**
        花前贮藏干物质转运量 DMTBA−0.258−0.265
        花前干物质积累量 DMABA0.998**0.999**−0.277
        开花后干物质对籽粒产量的贡献率 CDMA0.994**0.995**−0.3520.996**
        花前氮素积累量 NABA0.983**0.982**−0.3220.980**0.978**
        氮素总积累量
        Total nitrogen accumulation
        0.979**0.976**−0.2910.971**0.970**0.985**
        花前氮素向籽粒的转运量 NTB0.948**0.945**−0.3490.939**0.946**0.950**0.987**
        开花后氮素向籽粒的转运量 NTA0.891**0.885**−0.2080.875**0.876**0.875**0.946**0.974**
        花前氮素积累对籽粒的贡献率 CNABA0.973**0.973**−0.3960.970**0.976**0.992**0.982**0.961**0.881**
        氮肥收获指数
        Nitrogen harvest index
        0.852**0.845**−0.2130.833**0.838**0.831**0.915**0.955**0.994**0.845**
        穗数 Spike number0.970**0.968**−0.1120.964**0.951**0.939**0.941**0.904**0.867**0.928**0.834**
        穗粒数 Grain number per spike0.872**0.868**−0.0090.861**0.845**0.851**0.867**0.837**0.825**0.844**0.804** 0.902**
        千粒重 1000-grain yield−0.622**−0.621**0.060−0.618**−0.607**−0.617**−0.656**−0.662**−0.675**−0.611**−0.649**−0.566*−0.737**
        产量 Grain yield0.956**0.954**−0.1560.950**0.940**0.924**0.963**0.958**0.956**0.912**0.926** 0.941**0.870**−0.693**
        氮肥偏生产力 NPFP0.0030.0110.0460.022−0.005−0.028−0.061−0.087−0.116−0.059−0.137−0.063−0.0250.117−0.016
        注(Note):DMAA—Dry matter accumulation after anthesis; DMTBA—Dry matter transfer before anthesis; DMABA—Dry matter accumulation before anthesis; CDMA—Contribution of dry matter to grain after anthesis; NABA —Nitrogen accumulation before anthesis; NTB—N transfer to grain before anthesis; NTA—N transfer to grains after anthesis; CNABA—Contribution of N accumulated to grain before anthesis; NPFP—Nitrogen partial factor productivity. *—P < 0.05; **—P < 0.01.
      • 干物质是小麦产量形成的基础,其积累和转运特性与产量的提高密切相关[22]。不同小麦基因型在水氮互作模式下的干物质积累转运特性存在差异,王磊等[23]对‘石麦15’品种的研究表明,供水500 mm,施氮肥180 kg/hm2条件下干物质积累量最高,且向籽粒的分配量显著高于其他处理。王红光等[24]对‘济麦22’研究发现,施氮240 kg/hm2条件下,处理W2 (拔节期开花期分别补灌至相对含水量75%和70%) 和处理DW2 (拔节后10天开花期分别补灌至相对含水量75%和70%) 的开花期和成熟期干物质积累量、开花前贮藏干物质向籽粒的转运量和籽粒干物质分配量高于W1处理 (拔节期开花期分别补灌至相对含水量65%和70%) 和处理DW1处理 (拔节后10天开花期分别补灌至相对含水量65%和70%)。研究发现水分和氮肥对小麦干物质积累转运产生显著影响[25];不同灌水量处理条件下小麦干物质积累量存在差异[26];增加小麦生育期灌水可促进干物质积累[27];但灌水过多显著减少干物质向籽粒的分配[23]。有研究表明,过多的施氮量会抑制小麦的生长,不利于干物质的积累[28]。这与本研究结果一致,本研究发现,中产型小麦和高产型小麦在灌水450 m3/hm2和施氮180 kg/hm2条件下积累的干物质向籽粒的转运量最高。在小麦籽粒干物质的构成中,约有1/3来自开花前营养器官贮藏物质的转运,而剩余2/3来自于开花后功能叶片的光合产物积累[27],因此扩大开花后干物质积累量是获得高产的基础。产量与开花后干物质贡献率呈显著正相关,而与花前干物贡献率呈显著负相关[29-30],本试验研究与前人的结果一致。

      • 在作物生长过程中,氮素以光合同化物的形式积累,氮素的积累与转运与营养物质的积累与转运密切相关[31]。不同小麦基因型在水氮互作模式下的氮素积累转运特性存在差异,蔡瑞国等[32]对‘京冬8号’和‘宝麦38’两种基因型进行雨养和灌溉条件下的施氮量研究表明,增施氮肥明显提高了小麦开花后各器官的氮素累积量及叶、茎、鞘的花前贮存氮素转运量,营养器官的氮素累积量及花前贮存氮素的转运量在水分条件间和品种间存在明显的差异。这与本研究结果一致。但本研究发现,氮肥增施到一定程度,开花后氮素积累量达到最高,之后出现下降趋势,这与蔡瑞国等的结果有差异。严美玲等[33]认为干旱会促进小麦氮素向籽粒的转运,增施氮肥可促进小麦花前营养器官贮存氮素在开花后输入穗部,但过多施用氮肥明显提高小麦成熟期营养器官的氮素残留量。适量增施氮肥可促进小麦营养器官花前贮存氮素在开花后输入籽粒,而在干旱年型或灌水受限条件下,施氮量应适当减少。李东升等[3]认为,施氮对小麦氮转运量、氮转运效率及转运氮对籽粒氮的贡献率均有显著影响,其中对氮转运量的影响表现为正效应,而对氮转运效率和转运氮对籽粒氮的贡献率却表现为负效应。我们研究发现,花前氮素积累量、总氮素积累量、花前氮素转运量、开花后氮素转运量、花前氮素转积累量对籽粒的贡献率以及氮素收获指数之间显著正相关。

      • 灌水量和施氮量是影响小麦群体结构和籽粒产量形成的重要因素,不同小麦品种之间产量差异也比较显著。张丽霞等[31]对‘矮抗58’的水氮互作研究表明,在施氮量240 kg/hm2和3次灌水的情况下产量最高。李晶晶等[34]对‘周麦27’研究发现,施氮量为225 kg/hm2,土壤含水量为田间持水量的60%~70%时产量最高。赵连佳等[35]对新疆地区‘新冬41号’的研究发现,施氮180 kg/hm2和灌水2700 m3/hm2时产量最高,但综合经济成本,春季总滴灌量2250 m3/hm2、总施氮量270 kg/hm2 (拔节期90 kg/hm2、孕穗期180 kg/hm2) 的水氮组合为北疆滴灌冬小麦超高产田水氮运筹的适宜模式。黄玲等[36]对河南豫北地区‘百农207’小麦品种研究发现,生育期灌越冬水、拔节水和灌浆水,施氮150 kg/hm2时,籽粒产量最高。综上所知,前人研究多集中于一种产量类型的水氮互作效应分析,得出该类型适于当地的参考水氮用量。我们以中、高产量类型小麦为研究对象发现,中产型小麦籽粒产量为W2 > W3 > W1,N2 > N3 > N1;高产型小麦为W3 > W2 > W1,N2 > N3 > N1。水氮组合对穗数、穗粒数、千粒重、籽粒产量和氮肥偏生产力影响显著。通过对两种产量类型的小麦不同水氮条件下的产量比较发现,中产类型小麦在450 m3灌水量下即可达到最高产量,而高产类型小麦倾向于在600 m3灌水量达到高产;两种类型小麦均在180 kg/hm2施N量下达到高产,说明在水分不充足或降雨量偏少的地块,中产类型小麦是一个较理想的可选品种,高产类型小麦需在水分充足或降雨量偏多的地块种植,才能发挥出该品种的高产优势。本研究籽粒产量及产量构成的关系分析还发现,穗数与穗粒数和产量正相关,与千粒重负相关;穗粒数与籽粒产量正相关,与千粒重负相关;千粒重与产量负相关;相关性均达显著或极显著水平。产量构成因子及籽粒产量之间的相关性前人[37-39]研究结果也不一致,存在这种差异的原因可能与环境和所用小麦品种有关系。

      • 灌溉量和施氮量对穗数、穗粒数、千粒重、籽粒产量、氮肥偏生产力、花前干物质积累量、成熟期干物质积累量、开花后干物质转运量、花前氮素积累量、成熟期氮素积累量、花前氮素转运量等性状影响显著,二者的交互作用也十分显著。中产型小麦产量对灌溉量的响应为W2 > W3 > W1,对施氮量的响应为N2 > N3 > N1;高产型小麦产量对灌溉量的响应为W3 > W2 > W1,对施氮量的响应为N2 > N3 > N1。中产与高产型小麦适宜的氮肥用量一致,但高产型需要更多的水分,量为600 m3/hm2,中产型的需水量为450 m3/hm2

    参考文献 (39)

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