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玉米光能利用率和产量对密度、施氮量及其互作的响应

唐心龙 刘莹 秦喜彤 张雨寒 王腾 李博 薛瑞锋 李济 李昊 石武良 李斌 李秋祝 王洪预 崔金虎 姜文洙 曹宁 张玉斌

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玉米光能利用率和产量对密度、施氮量及其互作的响应

    作者简介: 唐心龙E-mail:tangxinlong2005@sina.com;
    通讯作者: 曹宁, E-mail:cao_ning@jlu.edu.cn ; 张玉斌, E-mail:ybzhang@jlu.edu.cn
  • 基金项目: 国家重点研发计划项目(2016YFD0300301-03,2016YFD0300304-02,2016YFD0300303-03)。

Response of light use efficiency and grain yield of maize to planting density and nitrogen application rate

    Corresponding author: CAO Ning, E-mail:cao_ning@jlu.edu.cn ;ZHANG Yu-bin, E-mail:ybzhang@jlu.edu.cn
  • 摘要:   【目的】  合理密植和施肥是提高雨养农业区作物产量和肥料利用效率的有效途径。我们研究了半湿润雨养黑土农业区玉米不同种植密度和施氮量及其互作对光能利用率和产量的影响,为进一步挖掘东北玉米产量潜力提供理论依据和数据支撑。  【方法】  于2017—2019年以郑单958 (ZD958)为供试品种进行了田间试验。试验采用裂区设计,种植密度为主区,分别为4.5×104株/hm2 (M4.5)、6.0 ×104株/hm2 (M6.0)、7.5 ×104株/hm2 (M7.5)和9.0 ×104株/hm2 (M9.0),施氮量为裂区,分别为N 120 kg/hm2 (N120)、180 kg/hm2 (N180)和240 kg/hm2 (N240),各处理均设3次重复。分析了玉米光能利用率(LUE),玉米地上部干物质累积量、籽粒产量、净光合速率(Pn)和叶面积指数(LAI)等指标。  【结果】  年度间玉米产量、干物质量、LAI、净光合速率(Pn)和光能利用率(LUE)差异均达显著水平。2017、2018、2019年玉米的光能利用率(LUE)平均分别为1.58%、1.99%和2.20%。种植密度对玉米产量、干物质量、LAI、光合速率(Pn)和LUE的影响均显著(P<0.05),在密度M7.5处理下,LUE和平均产量最高(2.07%和12219 kg/hm2),在光合辐射较低年份(如2019年)可通过适当增加种植密度来提高玉米的光能利用率(LUE)和产量。施氮量对玉米干物质量和LAI有显著影响(P<0.05),LUE在N180处理下最高,平均为2.0%。密度与施氮量互作对玉米产量、干物质量、LAI、光合速率(Pn)无显著影响,但对LUE影响显著,以M7.5+N240处理LUE平均值最高(2.16%),且密度对光能利用率(LUE)的影响(9.93%)大于施氮量的影响(6.01%)。  【结论】  在半湿润雨养黑土农业区,密度、密度与施氮量交互作用均显著影响玉米的光能利用率,密度的影响大于施氮量。适当增密(7.5×104株/hm2)和合理施氮量(N 180~240 kg/hm2)是实现玉米高产的重要措施。
  • 图 1  2017—2019年生长季气象数据

    Figure 1.  Daily meteorological data during maize growing seasons in 2017 to 2019

    图 2  2017—2019年种植密度和施氮量及其互作对玉米产量、收获期干物质量、吐丝期叶面积指数和玉米光能利用率的影响

    Figure 2.  Effects of planting density, N application rate and their interactions on yield, dry matter at harvest, leaf area index(LAI) at silking stage, and light use efficiency (LUE) of maize in 2017–2019

    图 3  2017—2019年吐丝期施氮量180 kg/hm2下不同种植密度和7.5万株/hm2密度下不同施氮量对玉米吐丝期叶片净光合速率的影响

    Figure 3.  Effects of plant densities under N rate of 180 kg/hm2 and the effects of N rates under density of 75000 plants/hm2 on Pn at silking stage of maize in 2017−2019

    表 1  2017—2019年密度、施氮量及其互作对玉米产量、干物质量、LAI、Pn、LUE影响的方差分析 (P值)

    Table 1.  ANOVA of the effects of density and nitrogen application rate and their interactions on maize yield, dry matter, LAI, Pn and LUE in 2017−2019 (P values)

    年份 Year处理 Treatment产量 Yield干物质量 Dry matter叶面积指数 LAI净光合速率 Pn光能利用率 LUE
    2017密度 Planting density (A)0.5520.001<0.0010.716<0.001
    施氮量 N rate (B)<0.0010.1250.0070.7220.041
    A×B<0.0010.0280.2520.001
    2018密度 Planting density (A)0.004<0.001<0.0010.496<0.001
    施氮量 N rate (B)0.0020.0260.0010.7540.089
    A×B0.0870.4830.0100.389
    2019密度 Planting density (A)<0.001<0.001<0.001<0.001<0.001
    施氮量 N rate (B)<0.0010.0730.0400.0010.120
    A×B<0.0010.9630.0520.341
    平均
    Average
    密度 Planting density (A)0.034<0.001<0.0010.011<0.001
    施氮量 N rate (B)0.3810.0030.0290.3670.217
    年 Year (C)<0.001<0.001<0.001<0.001<0.001
    A×B0.0520.0680.2440.009
    A×C0.004<0.001<0.0010.186<0.001
    B×C0.4570.560<0.0010.1660.304
    A×B×C0.0610.0600.0020.011
    注(Note):LUE—Light use efficiency.
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    表 2  玉米光能利用率与产量等性状的相关性分析

    Table 2.  Pearson correlation analysis of LUE and yield and other agronomic parameters of maize

    指标 Index光能利用率 LUE产量 Yield干物质量 Dry matter叶面积指数 LAI光合速率 Pn
    光能利用率 LUE1.000
    产量 Yield0.415**1.000
    干物质量 Dry matter0.541**0.221**1.000
    叶面积指数 LAI0.704**0.0820.637**1.000
    净光合速率 Pn0.429**0.515**0.1570.218*1.000
    注(Note):LUE—Light use efficiency; LAI—Leaf area index. *—P<0.05; **—P<0.01.
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    [8] 蒋鹏熊洪张林朱永川周兴兵刘茂郭晓艺徐富贤 . 不同生态条件下施氮量和移栽密度对杂交稻氮、磷、钾吸收积累的影响. 植物营养与肥料学报, 2017, 23(2): 342-350. doi: 10.11674/zwyf.16280
    [9] 任佰朝范霞董树亭刘鹏赵斌张吉旺 . 种植密度和施氮量对不同株高夏玉米产量和氮素利用的影响. 植物营养与肥料学报, 2017, 23(2): 269-277. doi: 10.11674/zwyf.16127
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    [12] 蒋耿民李援农*周乾 . 不同揭膜时期和施氮量对陕西关中地区夏玉米生理生长、产量及水分利用效率的影响. 植物营养与肥料学报, 2013, 19(5): 1065-1072. doi: 10.11674/zwyf.2013.0505
    [13] 杜少平马忠明薛亮 . 密度、氮肥互作对旱砂田西瓜产量、品质及氮肥利用率的影响. 植物营养与肥料学报, 2013, 19(1): 154-161. doi: 10.11674/zwyf.2013.0118
    [14] 陈延玲吴秋平陈晓超陈范骏张永杰李前袁力行米国华 . 不同耐密性玉米品种的根系生长及其对种植密度的响应. 植物营养与肥料学报, 2012, 18(1): 52-59. doi: 10.11674/zwyf.2012.11192
    [15] 谢英荷栗丽洪坚平王宏庭张璐 . 施氮与灌水对夏玉米产量和水氮利用的影响. 植物营养与肥料学报, 2012, 18(6): 1354-1361. doi: 10.11674/zwyf.2012.12044
    [16] 曹胜彪张吉旺董树亭刘鹏赵斌杨今胜 . 施氮量和种植密度对高产夏玉米产量和氮素利用效率的影响. 植物营养与肥料学报, 2012, 18(6): 1343-1353. doi: 10.11674/zwyf.2012.12135
    [17] 林洪鑫潘晓华石庆华彭春瑞吴建富 . 施氮量与栽插密度对超级早稻中早22产量的影响. 植物营养与肥料学报, 2011, 17(1): 22-28. doi: 10.11674/zwyf.2011.0104
    [18] 吕鹏张吉旺刘伟杨今胜苏凯刘鹏董树亭李登海 . 施氮量对超高产夏玉米产量及氮素吸收利用的影响. 植物营养与肥料学报, 2011, 17(4): 852-860. doi: 10.11674/zwyf.2011.0468
    [19] 曹倩贺明荣代兴龙门洪文王成雨 . 密度、氮肥互作对小麦产量及氮素利用效率的影响. 植物营养与肥料学报, 2011, 17(4): 815-822. doi: 10.11674/zwyf.2011.0545
    [20] 申丽霞王璞张软斌 . 施氮对不同种植密度下夏玉米产量及子粒灌浆的影响. 植物营养与肥料学报, 2005, 11(3): 314-319. doi: 10.11674/zwyf.2005.0305
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出版历程
  • 收稿日期:  2021-03-09
  • 网络出版日期:  2021-11-25
  • 刊出日期:  2021-10-25

玉米光能利用率和产量对密度、施氮量及其互作的响应

    作者简介:唐心龙E-mail:tangxinlong2005@sina.com
    通讯作者: 曹宁, cao_ning@jlu.edu.cn
    通讯作者: 张玉斌, ybzhang@jlu.edu.cn
  • 1. 吉林大学农业实验基地, 吉林长春130062
  • 2. 吉林大学植物科学学院, 吉林长春130062
  • 3. 苏州市吴江区农业农村局, 江苏苏州215200
  • 4. 运城市农业农村局, 山西运城044000
  • 基金项目: 国家重点研发计划项目(2016YFD0300301-03,2016YFD0300304-02,2016YFD0300303-03)。
  • 摘要:   【目的】  合理密植和施肥是提高雨养农业区作物产量和肥料利用效率的有效途径。我们研究了半湿润雨养黑土农业区玉米不同种植密度和施氮量及其互作对光能利用率和产量的影响,为进一步挖掘东北玉米产量潜力提供理论依据和数据支撑。  【方法】  于2017—2019年以郑单958 (ZD958)为供试品种进行了田间试验。试验采用裂区设计,种植密度为主区,分别为4.5×104株/hm2 (M4.5)、6.0 ×104株/hm2 (M6.0)、7.5 ×104株/hm2 (M7.5)和9.0 ×104株/hm2 (M9.0),施氮量为裂区,分别为N 120 kg/hm2 (N120)、180 kg/hm2 (N180)和240 kg/hm2 (N240),各处理均设3次重复。分析了玉米光能利用率(LUE),玉米地上部干物质累积量、籽粒产量、净光合速率(Pn)和叶面积指数(LAI)等指标。  【结果】  年度间玉米产量、干物质量、LAI、净光合速率(Pn)和光能利用率(LUE)差异均达显著水平。2017、2018、2019年玉米的光能利用率(LUE)平均分别为1.58%、1.99%和2.20%。种植密度对玉米产量、干物质量、LAI、光合速率(Pn)和LUE的影响均显著(P<0.05),在密度M7.5处理下,LUE和平均产量最高(2.07%和12219 kg/hm2),在光合辐射较低年份(如2019年)可通过适当增加种植密度来提高玉米的光能利用率(LUE)和产量。施氮量对玉米干物质量和LAI有显著影响(P<0.05),LUE在N180处理下最高,平均为2.0%。密度与施氮量互作对玉米产量、干物质量、LAI、光合速率(Pn)无显著影响,但对LUE影响显著,以M7.5+N240处理LUE平均值最高(2.16%),且密度对光能利用率(LUE)的影响(9.93%)大于施氮量的影响(6.01%)。  【结论】  在半湿润雨养黑土农业区,密度、密度与施氮量交互作用均显著影响玉米的光能利用率,密度的影响大于施氮量。适当增密(7.5×104株/hm2)和合理施氮量(N 180~240 kg/hm2)是实现玉米高产的重要措施。

    English Abstract

    • 玉米是中国第一大粮食作物,对保障国家粮食安全具有重要战略地位。近些年来,国内学者围绕玉米合理密植、高产高效方面取得了一系列成果,品种、密度和氮肥合理组合优化管理已成为玉米高产高效的共识,并指出提高玉米单产水平、籽粒生产效率和资源利用效率是实现中国今后玉米高产稳产、优质、高效等主要目标的重要突破方向[1-3];其中,提高光能利用效率是实现上述目标的主要途径之一[2,4]

      光能利用率是表征植物固定太阳能效率的重要指标[5],玉米群体结构是影响冠层光分布的重要因素,玉米的高产高效与合理的群体结构、良好的冠层内光辐射分布以及光能高效利用密不可分[6-7]。不同玉米品种的光能利用效率对氮素、密度的响应程度存在明显差异[8-10];合理的密度和施氮量是玉米利用光能资源、发挥群体优势的基础和保障,其对作物群体光能利用率具有显著的调控作用[11-12],但在实际生产中二者需要高度协调才能发挥其互作效应[13-14]。徐宗贵等[15]认为玉米光能利用率随着种植密度增加而先增大后降低;过低或过高的施氮量与密度均会导致叶片早衰而致光能利用率低[16-17];但李潮海等[18]认为,施氮量增加将使玉米吐丝后群体叶面积下降速率减慢并延长高光合持续期,光能利用率得以提高。对于密度和施氮量互作对光能利用影响方面,马国胜等[14]认为密度对玉米群体生理指标的综合影响大于氮肥;而肖万欣等[19]则认为氮素水平对玉米生产的调控作用大于密度。前人关于光温条件、品种、密度和合理施肥等影响玉米高产的关键因素方面进行了许多研究[20-24],但对如何提高光温和肥料等资源利用效率等方面的机理仍存在争议[2-3,25]。特别是在全球气候变暖[26],而同期太阳辐射强度总体呈下降趋势背景下[27],连续多年针对同一品种,关于种植密度和施氮量及其互作下玉米光能利用率变化方面的研究相对较少。

      选用郑单958玉米品种,通过3年田间定位试验,探究密度、施氮量及其互作对玉米群体生长、产量和光能利用率的影响及其相关关系,为探明区域高产玉米光能利用机制、丰富玉米高产理论提供参考,为进一步合理提升密植玉米综合生产能力提供一定的理论依据。

      • 本试验于2017—2019年在吉林大学农业实验基地(E125°14.231'~125°14.914',N43° 56.603'~43° 57.274')进行。该基地位于吉林省长春市北郊,面积为80 hm2,地处吉林省中部,地势平坦,属中温带东亚大陆东部季风区大陆性气候,是湿润区向半湿润区的过渡地带;该区多年平均气温5.1℃,极端最低气温可达−39℃,最高气温38℃;多年平均降水量559.8 mm;≥10℃ 积温平均为2860℃,无霜期157天左右;种植制度为一年一熟[28]。据中国气象局气象数据中心(http://data.cma.cn/)数据,2017、2018和2019年玉米生育期间(5—10月)降水量分别为497.6、496.6和740.0 mm (图1),各年生育期内日平均最高温度依次分别为35.0℃、35.8℃和32.8℃,日平均最低温度分别为0℃、0℃和−3℃,平均气温分别为19.7℃、18.1℃和20℃。试验区主要土壤类型为黑土,耕层(0—20 cm)土壤pH 5.33、有机质24.7 g/kg、全氮1.41 g/kg、碱解氮140 mg/kg、有效磷27.1 mg/kg、速效钾245 mg/kg。

        图  1  2017—2019年生长季气象数据

        Figure 1.  Daily meteorological data during maize growing seasons in 2017 to 2019

      • 试验采用裂区设计,供试玉米品种为郑单958 (ZD958);种植密度为主区,分别为4.5×104株/hm2 (M4.5)、6.0×104株/hm2 (M6.0)、7.5×104株/hm2 (M7.5)、9.0×104株/hm2 (M9.0);施氮量为裂区,分别为N 120 kg/hm2 (N120,减氮50%)、180 kg/hm2 (N180,减氮25%)、240 kg/hm2 (N240,当地农民习惯用量[23, 29-30]);各小区行长8 m,每区种植10行,65 cm等行距种植,小区面积为52 m2,四周设保护区。每个处理3次重复。

        氮肥的基肥施用量为N 60 kg/hm2,播种时与种子同时施入,各处理其余氮肥均作为追肥于拔节期结合中耕施入;各处理磷肥 (P2O5) 和钾肥 (K2O) 的用量分别90和90 kg/hm2,均作为底肥一次性施用。

        2017和2018年均为5月1日播种、9月30日收获,2019年虽在5月1日播种、10月13日收获,但因该年5月27日之前无有效降雨,致使出苗状况不好,在6月1日进行补种,故生育期从6月1日起算。

      • 在玉米吐丝期进行取样测定,各小区取有代表性的植株5株,测定其全部展开叶片的长度和宽度,计算LAI[31]

        单叶面积(m2)=长×宽×0.75

        叶面积指数(LAI)=单株叶面积×单位土地面积内株数/单位土地面积

      • 在玉米吐丝期进行取样分析测定,仅在N180下4个密度、M7.5下3个施氮量的各小区取有代表性的植株5株,测定穗位叶净光合速率。

      • 在收获期进行测产和考种,各小区选取5株长势均匀的植株,置烘箱内于105℃下杀青30 min后,于80℃下烘干至恒重,计算地上部秸秆和籽粒干物质累积量。

      • 在玉米收获期每小区取20 m2样方,测定实际产量和有效穗数,并随机取10穗进行室内考种,将计产样本的果穗风干后脱粒,称其籽粒干重,按标准含水量(14%)折算出小区产量(kg),然后用于单位面积玉米籽粒产量计算(14%含水量产量,kg/hm2),3次重复。

      •     LUE (%)=(H1×Y1+H2×Y2)/∑Q×100

        式中:H1为玉米籽粒的产出能量折算参数,取16.3×106 J/kg;H2为玉米秸秆产出能量折算参数,取14.6×106 J/kg;Y1为玉米籽粒产量(kg/hm2);Y2为玉米秸秆产量(kg/hm2);∑Q为玉米生长期间太阳总辐射(MJ/m2)。相关气象数据来自中国气象局气象数据中心(http://data.cma.cn/)。经计算,本试验玉米生育期内2017年(5—9月)、2018年(5—9月)和2019年(6—10月)光合辐射值分别为2428、1925和1553 MJ/m2

      • 采用Microsoft Excel 2010和SPSS Statistics 19 (IBM公司,纽约,美国)软件进行数据处理与分析,多重比较采用General linear model的Duncan法 (α=0.05),用Origin 8.0 (OriginLab Corporation,Northampton,MA,USA)绘图。

      • 各年度种植密度、施氮量及其互作对玉米产量影响表现不同(表1图2a)。不同年份中,2018和2019年密度对产量有显著影响(P<0.01),而2017年则影响不显著;施氮量在各年试验中均表现为对产量影响显著(P<0.01);密度与施氮量互作在2017和2019年显著影响产量(P<0.05),2018则影响不显著(P>0.05)。对3年产量数据的统计分析(表1)发现,年度间产量存在显著差异(P<0.01),说明光合辐射量等气象因子对产量影响较大;种植密度对产量有显著影响(P<0.05),而施氮量和密度与施氮量互作对产量则影响不显著(P>0.05)。其中,不同密度下的产量平均值表现为:随种植密度的提高产量呈现出先增高后下降的趋势,M7.5密度下最高(12219 kg/hm2),而M9.0密度下最低(11444 kg/hm2),说明合理增加种植密度可显著提高产量,但超过品种适宜种植密度时则产量下降;不同施氮量下平均产量则表现为N180下最高,为11850 kg/hm2,但与其他施氮量处理的产量无显著差异,说明ZD958对氮素的吸收适应范围较广;密度和施氮量互作下,M7.5+N240处理下平均产量最高(12884 kg/hm2),而在M6.0+N240处理下平均产量最低(10981 kg/hm2),但与其它处理下的产量水平均差异不显著。

        表 1  2017—2019年密度、施氮量及其互作对玉米产量、干物质量、LAI、Pn、LUE影响的方差分析 (P值)

        Table 1.  ANOVA of the effects of density and nitrogen application rate and their interactions on maize yield, dry matter, LAI, Pn and LUE in 2017−2019 (P values)

        年份 Year处理 Treatment产量 Yield干物质量 Dry matter叶面积指数 LAI净光合速率 Pn光能利用率 LUE
        2017密度 Planting density (A)0.5520.001<0.0010.716<0.001
        施氮量 N rate (B)<0.0010.1250.0070.7220.041
        A×B<0.0010.0280.2520.001
        2018密度 Planting density (A)0.004<0.001<0.0010.496<0.001
        施氮量 N rate (B)0.0020.0260.0010.7540.089
        A×B0.0870.4830.0100.389
        2019密度 Planting density (A)<0.001<0.001<0.001<0.001<0.001
        施氮量 N rate (B)<0.0010.0730.0400.0010.120
        A×B<0.0010.9630.0520.341
        平均
        Average
        密度 Planting density (A)0.034<0.001<0.0010.011<0.001
        施氮量 N rate (B)0.3810.0030.0290.3670.217
        年 Year (C)<0.001<0.001<0.001<0.001<0.001
        A×B0.0520.0680.2440.009
        A×C0.004<0.001<0.0010.186<0.001
        B×C0.4570.560<0.0010.1660.304
        A×B×C0.0610.0600.0020.011
        注(Note):LUE—Light use efficiency.

        图  2  2017—2019年种植密度和施氮量及其互作对玉米产量、收获期干物质量、吐丝期叶面积指数和玉米光能利用率的影响

        Figure 2.  Effects of planting density, N application rate and their interactions on yield, dry matter at harvest, leaf area index(LAI) at silking stage, and light use efficiency (LUE) of maize in 2017–2019

        可知,适当增密可在一定程度上显著提高玉米产量,而合理的施氮量虽在一定程度上提高玉米产量,但不显著,互作处理间产量水平均差异不显著。

      • 各年度(2017、2018和2019年)种植密度、施氮量及其互作对玉米收获期干物质量的影响表现不同(表1图2b)。3年中密度均对干物质量有显著影响(P<0.01),施氮量则仅在2018年对干物质量有显著影响(P<0.05),互作则仅在2017年显著影响干物质量(P<0.05)。

        对3年干物质量数据的综合统计分析(表1)发现,年度间干物质量存在显著差异(P < 0.01),说明光合辐射量等气象因子对秸秆干物质累积影响较大;不同种植密度下的平均干物质量表现为随密度的提高而显著增加(P < 0.01),具体为M9.0 (25.33 t/hm2) > M7.5 (24.30 t/hm2) > M6.0 (22.13 t/hm2) > M4.5 (19.24 t/hm2);施氮量对干物质量有显著影响(P< 0.01),不同施氮量下平均干物质量表现出与产量相同的趋势,即N180 (23.91 t/hm2) > N120 (22.44 t/hm2) > N240 (21.90 t/hm2);密度和施氮量互作下,干物质量在M9.0+N180处理下平均干物质量最高,为27.31 t/hm2,但各处理间差异不显著(P > 0.05)。可知,提高玉米种植密度将显著提高收获期干物质量,而适量施氮则也将显著提高干物质量,而互作则对其影响不大。

      • 2017—2019年各年内,密度和施氮量均对玉米吐丝期LAI影响显著(图2c表1,P < 0.05),而互作对LAI的影响仅在2018年显著(P < 0.05);3年综合分析来看,随密度的提高LAI呈显著增加的趋势(P < 0.001),即M9.0 (6.12) > M7.5 (5.20) > M6.0 (4.32) > M4.5 (4.22);施氮量对LAI也有显著影响(P < 0.05),表现出与产量、干物质量相同的趋势,即N180 (5.16) > N120 (4.89) > N240 (4.84);互作条件下则M9+N180处理下LAI最大,为6.40,但各处理间差异不显著(P > 0.05)。可知,提高玉米种植密度、适量施氮将显著提高玉米吐丝期LAI。

      • 2017—2019年各年内,在吐丝期对施氮量N 180 kg/hm2下4个密度处理的玉米穗位叶测定的净光合速率进行逐年分析(表1图3)发现,不同年份密度和施氮量对玉米净光合速率的影响不同,仅2019年影响显著(P < 0.01);3年综合分析(表1)发现,不同密度下净光合速率显著不同(P < 0.05),呈现出随密度的增加Pn先降低再增加的趋势,具体为M4.5 [28.19 μmol/(m2·s)] > M9.0 [26.21 μmol/(m2·s)] > M7.5 [26.03 μmol/(m2·s)] > M6.0 [23.09 μmol/(m2·s)];而施氮量则对其无显著影响(P > 0.05),但Pn呈随施氮量的增加而增加的趋势,从N120到N240氮量下依次为25.47、26.03和27.50 μmol/(m2·s)。

        图  3  2017—2019年吐丝期施氮量180 kg/hm2下不同种植密度和7.5万株/hm2密度下不同施氮量对玉米吐丝期叶片净光合速率的影响

        Figure 3.  Effects of plant densities under N rate of 180 kg/hm2 and the effects of N rates under density of 75000 plants/hm2 on Pn at silking stage of maize in 2017−2019

      • 2017—2019年各年内种植密度对郑单958 (ZD958)的光能利用率(LUE)影响显著不同(表1图2d),2017—2019年LUE平均分别为1.58%、1.99%和2.20%。从各年的光照强度(图1)来看,2017年光合辐射值为2427.84 MJ/m2均高于其后两年(2018和2019年分别为1925.14和1553.31 MJ/m2),该年低种植密度下光能利用率高于其他密度(表1P < 0.001),具体表现为M4.5 (1.90%) > M7.5 ≈ M9.0 (1.50%) > M6.0 (1.43%);2018年不同密度下,ZD958光能利用率表现为M7.5 (2.23%) > M6.0 (2.10%) > M9.0 (2.08%) > M4.5 (1.56%),且各密度下LUE存在显著差异(表1P < 0.001);而2019年光合辐射值低于其他两年,但较高密度时其光能利用率高于低密度时(表1P < 0.001),表现为M9.0 (2.52%) > M7.5 (2.48%) > M6.0 (1.93%) > M4.5 (1.89%)。这可能与2017年玉米倒伏率有关,田间倒伏调查结果显示2017年ZD958在不同密度下倒伏率的表现为M9 (15.6%) > M6 (8.3%) > M7.5 (5.5%) > M4.5 (4.9%),致使2017年ZD958在M4.5密度下产量(图2a)和干物质量(图2b)较高有关,从而其LUE较高;而2018和2019年未发生倒伏。同时,综合3年不同密度下光能利用率发现(表1),种植密度显著影响郑单958 (ZD958)的LUE (P < 0.001),在7.5万株/hm2密度下平均LUE最高(2.07%),较密度M4.5、M6.0和M9.5处理平均分别显著提高了0.29%、0.25%和0.04%。

        而施氮量对玉米光能利用率的影响在不同年份表现不同,仅2017年ZD958的LUE受到了施氮量的显著影响(P<0.05),但各年内其LUE随施氮量的增加均呈现出先升高再降低的趋势;综合3年田间试验结果(表1图2d)来看,施氮量对ZD958的LUE影响不显著(P>0.05),但呈现出随施氮量的增加LUE先增加后降低的趋势,LUE在施氮量为N 180 kg/hm2水平下最高,3年平均为2.0%,较N120和N240处理分别提高了0.06%和0.17%。

        密度与施氮量互作对ZD958的LUE影响在不同年份之间也表现不同(表1图2d),2017年互作显著影响ZD958的LUE (P<0.05),而在2018和2019年影响则不显著(P > 0.05);但对3年结果综合分析(表1)发现,互作对LUE的影响显著(P < 0.01),不同密度下LUE的平均变幅为9.93% (1.95%~16.2%),而施氮量引起LUE的变幅则平均为6.01% (3.01%~9.11%),故密度对于LUE的影响大于施氮量;同时,3年内LUE在M7.5+N240处理下平均值最高,为2.16%。

      • 光能利用率与产量、秸秆干物质量、叶面积指数和净光合速率之间的相关关系如表2所示。光能利用率与产量、秸秆干物质量、LAI和光合作用呈显著正相关关系(P < 0.01),产量又与秸秆干物质量和净光合速率显著正相关(P < 0.01),干物质量与LAI显著正相关(P < 0.01),LAI和净光合速率显著正相关(P < 0.05)。说明密度和施氮量互作通过调控玉米生育期的群体内部通风、光照条件和净光合速率,提高了光能利用率,影响了群体生长和干物质积累,促进光合产物的积累,从而提高玉米的产量。

        表 2  玉米光能利用率与产量等性状的相关性分析

        Table 2.  Pearson correlation analysis of LUE and yield and other agronomic parameters of maize

        指标 Index光能利用率 LUE产量 Yield干物质量 Dry matter叶面积指数 LAI光合速率 Pn
        光能利用率 LUE1.000
        产量 Yield0.415**1.000
        干物质量 Dry matter0.541**0.221**1.000
        叶面积指数 LAI0.704**0.0820.637**1.000
        净光合速率 Pn0.429**0.515**0.1570.218*1.000
        注(Note):LUE—Light use efficiency; LAI—Leaf area index. *—P<0.05; **—P<0.01.
      • 作物光能利用率(LUE)是一个复杂的过程,其受品种、气象因素、密度、水肥管理措施和生育时期等因素的综合影响[2,8-9,31-32];而作物产量的高低主要取决于光能资源质量和其对光能利用率的大小,太阳辐射是影响玉米产量的主要气象因素之一[8,32]。本研究结果再次验证了年际间光合辐射能量(图1)显著影响ZD958光能利用率和产量(图2)[33],Shafiq等[34]也指出光照强度(PAR,photosynthetic active radiation,光合有效辐射)的强弱影响作物对光能的利用,低光强抑制了叶片的生长[35],引起CO2同化速率和光合速率降低,从而导致生物量和产量降低。因此,本研究结果认为在低光强(或辐射强度)下可通过合理提高种植密度、增加群体等方法改变作物形态,增强叶片对光的截获能力,提高其光合速率、光能利用效率和产量[4,10]

        除太阳有效辐射等气象因素外,密度和氮肥均对玉米叶片光合特性、光能利用和产量产生重大影响[19,33-36]。本研究中,总体上ZD958光能利用率随着密度的增加呈先增加后降低的趋势,合理密植可以提高群体对光能的截获,进而提高光能利用率[14,27-28],但过度密植则会降低光能利用率[37-38]。已有研究表明叶面积指数(LAI)是影响玉米光合作用和光能利用率的重要因素,LAI随密度的增加而显著提高[27,36-37];本研究发现,LAI受密度的显著影响,总体上随密度增加的变化趋势基本上与光能利用率的变化趋势一致 (表1图2),这与崔晓朋等[38]研究结果相似,即适当的增加密度,其冠层特性优势明显,可增大LAI、提高作物的光合面积,充分利用不同层次的光资源,提高光能利用率;虽然种植密度、品种、区域及管理措施不完全一致,但本研究结果与前人研究结果相似,即相对于适宜密度或低密度条件,高密度条件下(≥90000株/hm2)的叶片净光合速率下降,光能利用率和光合产物显著降低[17,33,39-40]

        同时,合适的氮肥施用量是作物利用适宜种植密度充分发挥群体优势进行光合生产的营养物质保障,可促进玉米生育后期营养器官中有机物的合成及防止叶片早衰,保证碳氮代谢的顺利进行,有利于作物增产[15,17,19,32]。氮素通过影响光合作用进一步调控作物产量的形成,合理的施氮量是塑造作物高效冠层的重要因素,增强生育期的净光合速率,提高光能利用率,促进光合产物积累和转移,有利于增产潜力的发挥[14,41-43]。本研究结果表明,施氮量可对玉米的光能利用率产生一定的影响,但其显著与否会受到种植年限的影响,并对LAI、产量也产生显著影响,但对净光合速率无显著影响(图3),但肖万欣等[19]指出,适宜的施用氮素对玉米灌浆期光合速率的提高有明显的促进作用,这可能与品种、测量时期不同有关;徐丽娜等[44]指出,减施氮肥,特别是前期低氮投入可改善冠层结构、提高透光率并增强群体的光合能力,从而提高玉米产量;本研究也表明减量施氮(N120、N180)情况下其光能利用率高于常规施氮量(N240),但差异不显著。

        本研究结果发现,氮密互作对玉米光能利用率的影响受到了年际间气候条件(图1表1),特别是开花灌浆关键时期的太阳辐射量的影响[22],2017年的光合辐射量明显高于2018年,2017年ZD958的光能利用率显著受到氮密互作的影响,而氮密互作对2018年ZD958的光能利用率影响则不显著(图2表1);同时,通过方差分析结果(表1)可知,本研究中密度对光能利用率的影响(平均变幅9.93%)大于施氮量(平均变幅6.01%),这与李明等[36]对玉米产量影响最大的是种植密度,其次是氮肥用量的研究结论一致;也与马国胜等[14]密度对产量和群体生理指标的综合效应大于氮肥相一致。这是由于密度直接且有效地改变了田间的光照、温度、通风状况等与玉米生长关系极为密切的气象条件,而氮肥对以上田间气象条件改变的能力相对有限,因而对玉米光能利用效率、籽粒产量形成综合影响效应[14,17],从而表现为密度的影响显著大于氮肥。本研究结果与肖万欣等[19]氮素水平对玉米生产的调控作用大于密度的结果不一致。

      • 玉米光能利用率受到密度和密度与施氮量互作的显著影响,且密度对玉米光能利用率的影响显著大于施氮量。结合本试验各处理下的产量水平,建议在当地玉米栽培技术条件和太阳辐射强度呈下降趋势背景下,通过适当增密和合理施氮来提高玉米的光能利用率,以提高玉米产量。

    参考文献 (44)

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