• ISSN 1008-505X
  • CN 11-3996/S

留言板

尊敬的读者、作者、审稿人, 关于本刊的投稿、审稿、编辑和出版的任何问题, 您可以本页添加留言。我们将尽快给您答复。谢谢您的支持!

姓名
邮箱
手机号码
标题
留言内容
验证码

外源物缓解植物盐分胁迫的作用机理及其分类

高倩 冯棣 刘杰 张敬敏 韩其晟

引用本文:
Citation:

外源物缓解植物盐分胁迫的作用机理及其分类

    作者简介: 高倩 E-mail: gao21318@163.com;
    通讯作者: 冯棣, E-mail:fengdi2008sunny@163.com
  • 基金项目: 山东省重点研发计划(公益类)项目2019GSF109113,西藏自治区自然科学基金项目XZ202001ZR0067G

Main mechanisms of exogenous substances alleviating plant salt stress

    Corresponding author: FENG Di, E-mail:fengdi2008sunny@163.com ;
  • 摘要: 盐分胁迫是制约农业生产和植被构建的关键环境因素之一。为提高植物耐盐能力、降低盐碱地的开发利用难度,前人开展了大量关于外源物缓解植物盐分胁迫的研究。依据搜集到的124篇有关植物耐盐机理和外源物作用的文献,报道的缓解植物盐胁迫的外源物有50种。依据作用机理将其分为7类,分别是调节离子平衡及pH值、诱导合成渗透调节物质、诱导抗氧化酶、激素调节、诱导基因表达及信号转导、改善光化学系统、微生物调控机制。本文分别总结了每个机理的研究进展,并提出了今后用重点跟进的研究方向。
  • 表 1  外源物一览表(按其在文中出现的先后顺序排序)

    Table 1.  List of exogenous materials (according to the order of appearance in this study)

    外源物质名称
    Name of exogenous
    substances
    英文名称
    English name
    英文缩写
    English
    abbreviation
    吲哚-3-乙酸Indole-3-acetic acidIAA
    1-氨基环丙烷羧酸1-Aminocyclopropanecarboxylic acidACC
    Silicon
    γ-氨基丁酸γ-Aminobutyric acidGABA
    Calcium
    精胺SperminSpm
    硫化氢Hydrogen sulfide
    激动素KinetinKT
    谷胱甘肽GlutathioneGSH
    脯氨酸ProlinePro
    过氧化氢Hydrogen peroxide
    鸟苷-3',5'-环化一磷酸Guanosine 3',5'-cyclic phosphate, CagedcGMP
    螺旋藻多糖SpriulinapolysacchridesPSP
    葡萄糖Glucose
    下载: 导出CSV
    续表 1 Table 1 continued
    外源物质名称
    Name of exogenous
    substances
    英文名称
    English name
    英文缩写
    English
    abbreviation
    蔗糖Sucrose
    甘氨酸甜菜碱Glycine betaineGB
    乙硫氨酸Ethionine
    亚精胺SpermidineSpd
    水杨酸Salicylic acidSA
    Zinc
    脱落酸Abscisic acidABA
    腺嘌呤核苷三磷酸Adenosine triphosphateATP
    硝普钠Sodium nitroprussideSNP
    2,4-表油菜素内酯2,4-EpibrassinolideEBR
    腐植酸Humicacid
    甘露醇Mannitol
    山梨糖醇Sorbitol
    二氧化硫Sulfur dioxide
    表没食子儿茶素没食子酸酯Epigallocatechin gallateEGCG
    Selenium
    黄腐酸Fulvic acidFA
    乳酸菌胞外多糖ExopolysaccharidesEPS
    茉莉酸甲酯Methyl jasmonateMeJA
    赤霉素GibberellinsGAs
    6-苄氨基嘌呤6-Benzyladenine6-BA
    氯化胆碱Choline chlorideCC
    肌醇Inositol
    褪黑素MelatoninMT
    抗坏血酸Ascorbic acidAsA
    独脚金内酯StrigolactonesSLs
    5-氨基乙酰丙酸5-Aminolevulinic acid5-ALA
    钙离子Calcium ion
    腐胺PutrescinePut
    乙烯EthyleneETH
    岩藻多糖Fucoidin
    海带多糖Laminarin
    浒苔多糖Enteromorpha polysaccharide
    紫菜多糖Porphyra polysaccharide
    磷脂酸Phosphatidic acidPA
    植物促生菌Plant growth-promotingbacteriaPGPB
    下载: 导出CSV

    表 2  专业名词缩略词表(按其在文中出现的先后顺序排序)

    Table 2.  List of abbreviations (according to the order of appearance in this study)

    中文名称 Chinese name英文名称 English name英文缩写 English abbreviation
    盐敏感信号途径Saltoverly sensitiveSOS
    高亲和性钾转运蛋白High-affinity K transporterHKT
    低亲和性阳离子转运蛋白Low-affinity cationtransporterLCT1
    非选择性阳离子通道Non-selective cation channelsNSCCs
    细胞程序性死亡Programmed cell deathPCD
    可溶性蛋白Soluble protein
    可溶性糖Soluble sugar
    活性氧Reactive oxygen speciesROS
    丙二醛MalonaldehydeMDA
    脯氨酸脱氢酶Proline dehydrogenaseProDH
    超氧化物歧化酶Superoxide dismutaseSOD
    过氧化物酶PeroxidasePOD
    过氧化氢酶CatalaseCAT
    抗坏血酸过氧化物酶AscorbateperoxidaseAPX
    谷胱甘肽过氧化物酶Glutathione peroxidaseGSH-Px
    多酚氧化酶Polyphenol oxidasePPO
    苯丙烷氨裂解酶Phenylalanina ammonia-lyasePAL
    还原型辅酶ⅡReduced enzymeⅡNADPH
    谷胱甘肽还原酶Glutathione reductaseGR
    氧化型谷胱甘肽Oxidized glutathioneGSSH
    脱氢抗坏血酸还原酶Dehydroascorbate reductaseDHAR
    单脱氢抗坏血酸还原酶Monodehydroascorbate reductaseMDHAR
    单半乳糖甘油二酯Monogalactosyl diglycerideMGDG
    双半乳糖甘油二酯DigalactosyldiglycerideDGDG
    硫代异鼠李糖甘油二酯Sulfoquinovosyl diacylglycerolSQDG
    表观量子效率Apparent quantum yieldAQY
    暗呼吸速率Dark respiration rateRd
    Rubisco活化酶Rubisco activaseRCA
    果糖-1,6-二磷酸酯酶Fructose 1,6-bisphosphataseFBPase
    净光合速率Net photosynthetic ratePn
    蒸腾速率Transpiration rateTr
    PSⅡ原初光能转化效率Efficiency of primary conversion of light energy of PSIIFv/Fm
    PSⅡ实际光化学效率Effective quantum yield of PSⅡ photochemistryФPSII
    光化学猝灭系数Photochemical quenching coefficientqP
    类胡萝卜素CarotenoidCar.
    维生素EVitamin EVE
    叶绿素ChlorophyllChl
    气孔导度Stomatal conductivityGs
    维生素CVitamin CVC
    丝裂原活化蛋白激酶Mitogen-activated protein kinaseMAPK
    MAPK级联激活Mitogen-activated protein kinase cascadeMAPK cascade
    丛枝菌根Arbuscular mycorrhizalAM
    下载: 导出CSV

    表 3  部分诱导合成渗透调节物质类外源物最佳施加浓度统计表

    Table 3.  Statistical table of the optimal concentration of exogenous substances in induced synthesis of osmoregulation Substances

    外源物质名称
    Exogenous substance
    使用方法
    Method of application
    最佳施用浓度
    Optimum concentration
    供试作物
    Test crops
    参考文献
    Reference
    cGMP浸种 Soaking20 μmol/L黑麦草 Ryegrass[23]
    PSP水培 Hydroponics80 mg/L小白菜 Pakchoi[31]
    葡萄糖、蔗糖
    Glucose、Sucrose
    水培 Hydroponics0.5 mmol/L小黑麦 Triticle[32]
    GB水培 Hydroponics1.00 mmol/L玉米 Maize[33]
    乙硫氨酸 Ethionine叶面喷施 Foliar spraying300 mg/L高羊茅 Tall fescue[34]
    Spd叶面喷施;浸种
    Foliar spraying; Soaking
    0.25 mmol/L;1.0~1.5 mmol/L甜菜、水稻
    Sugarbeet、Swamp rice
    [35][36]
    SA浸种 Soaking0.75 mmol/L颠茄 Belladonna[26]
    Spm浸种或水培 Soaking or hydroponics0.1 mmol/L小麦 Wheat[37]
    锌Zinc水培 Hydroponics10-5 mol/L小白菜 Pakchoi[31]
    Pro浸种 Soaking0.2 mmol/L西瓜 Watermelon[20]
    GABA叶面喷施 Foliar spraying10 mmol/L西伯利亚白刺 Nitrariasibirica[11]
    IAA叶面喷施 Foliar spraying6 mg/L黄芩 Scutellaria baicalensis[38]
    ABA叶面喷施或灌根
    Foliar spraying or root watering
    25 μmol/L黄芩 Scutellaria baicalensis[39]
    ATP叶面喷施 Foliar spraying25 μmol/L油菜 Rape[13]
    SNP浸种 Soaking0.05 mmol/L高粱 Sorghum[40]
    硫化氢 Hydrogen sulfide叶面喷施 Foliar spraying50 μmol/L番茄 Tomato[41]
    EBR浸种及灌根 Soaking and root watering50 μmol/L菊苣 Chicory[42]
    下载: 导出CSV

    表 4  部分诱导抗氧化酶类外源物最佳施加浓度统计表

    Table 4.  Statistics of the optimum concentration of some induced antioxidant enzymes

    外源物质名称
    Exogenous substance
    使用方法
    Methodof application
    最佳施用浓度
    Optimum concentration
    供试作物
    Test crops
    参考文献
    Reference
    PSP水培 Hydroponics80 mg/L小白菜 Pakchoi[31]
    腐植酸
    Humic acid
    高活性腐植酸稀释
    High-activity humic acid dilution
    700倍稀释液 700 times diluent番茄 Tomato[48]
    甘露醇
    Mannitol
    叶面喷施 Foliar spraying100 mg/L辣椒 Capsicum[43]
    山梨糖醇
    Sorbitol
    水培 Hydroponics0.6 mmol/L荞麦 Buckwheat[44]
    二氧化硫
    Sulfur dioxide
    水培 Hydroponics0.1 mmol/L Na2SO3和NaHSO3水稻 Swamp rice[24]
    EGCG水培 Hydroponics100 μmol/L黄瓜 Cucumber[49]
    锌 Zinc水培或灌根
    Hydroponics or root watering
    10-5 mol/L蒜 Garlic[50]

    Selenium
    浸种 Soaking0.04 mmol/L Na2SeO3番茄 Tomato[51]
    Pro灌根 Root watering100 μmol/L玉竹 Polygonatum odoratum[28]
    FA灌根 Root watering500 mg/L平邑甜茶 Pingyi sweet tea[52]
    下载: 导出CSV
    续表 4 Table 4 continued
    外源物质名称
    Exogenous substance
    使用方法
    Methodof application
    最佳施用浓度
    Optimum concentration
    供试作物
    Test crops
    参考文献
    Reference
    GABA叶面喷施 Foliar spraying10 mmol/L西伯利亚白刺 Nitrariasibirica[53]
    EPS浸种 Soaking200 mg/L水稻 Rice[54]
    MeJA叶面喷施 Foliar spraying1 mmol/L玉米 Maize[55]
    IAA叶面喷施 Foliar spraying6 mg/L黄芩 Scutellariabaicalensis[38]
    GAs浸种 Soaking250 μmol/L蓖麻 Castor-oil plant[56]
    ABA叶面喷施 Foliar spraying25 μmol/L黄芩 Scutellariabaicalensis[39]
    6-糠基氨基嘌呤
    6-Furfurylaminopurine
    叶面喷施 Foliar spraying0、150、250 mmol/L盐胁迫下Under Salt Stress 10 mg/L;100 mmol/L盐胁迫下Under Salt Stress 20 mg/L老麦芒(披碱草) Elymus sibiricus [27]
    6-BA灌根 Root watering100 mg/L甘蓝 Cabbage[57]
    CC——1.0 mmol/L黄瓜 Cucumber[58]
    肌醇
    Inositol
    叶面喷施及水培
    Foliar spraying and hydroponics
    8 mmol/L小麦 Wheat[30]
    EBR叶面喷施 Foliar spraying1 μmol/L水稻 Swamp rice[59]
    GB水培 Hydroponics1.00 mmol/L玉米 Maize[33]
    ATP叶面喷施 Foliar spraying25 μmol/L油菜 Rape[13]
    MT浸种 Soaking500 μmol/L老燕麦 Aged oat[60]
    过氧化氢
    Hydrogen peroxide
    水培 Hydroponics5 μmol/L黄瓜 Cucumber[61]
    SNP叶面喷施或灌根
    Foliar spraying or root watering
    200 μmol/L菊苣 Chicory[42]
    硫化氢
    Hydrogen sulfide
    浸种 Soaking50 μmol/L NaHS番茄 Tomato[41]
    ASA叶面喷施 Foliar spraying20 mmol高羊茅 Tall fescue[62]
    SLs浸种 Soaking50 nmol/L乌桕 Sapiumsebiferum[63]
    5-ALA浸种 Soaking正常情况下Under normal conditions 0.1 mg/L; 25和50 mmol/LNaCl胁迫下Under Salt Stress 0.5 mg/L;100 mmol/L NaCl胁迫下Under Salt Stress 1.0 mg/L番茄 Tomato[64]
    Spm水培或叶面喷施
    Hydroponics or foliar spraying
    0.3 mmol/L黄瓜 Cucumber[65]
    cGMP水培 Hydroponics20 μmol/L番茄 Tomato[66]
    钙离子
    Calcium ion
    灌根 Root watering10 mmol/L蓖麻 Castor-oil plant[67]
    下载: 导出CSV

    表 5  部分改善光化学系统类外源物作用机理及最佳施加浓度统计表

    Table 5.  part of the statistical table of action mechanism and optimal concentration of exogenous substances in improving photochemical system

    外源物质名称
    Exogenous substance
    外源物质作用机理
    Mechanism of exogenous substances
    最佳施加浓度
    Optimal concentration of
    exogenous substances
    乙硫氨酸
    Ethionine
    提高光化学效率、叶绿素含量、PSⅡ光能捕捉和转化效率,促进光合电子传递[34]叶面喷施300 mg/L [34]
    GSH提高抗氧化剂GSH、Car.、VE[73]。增加Fv/Fm、qP和ΦPSⅡ、光合色素以及光合速率,提高植物幼苗的光合性能[74]灌根50 mg/L [74]
    Put增加光化学淬灭,改变类囊体上LHCⅡ单聚体和二聚体、PSⅠ和PSⅡ核心蛋白[75];降低功能天线色素大小,增加PSⅡ反应中心密度[76];改善气孔导度、调节非气孔因素以提高叶片光合速率[77];稳定类囊体膜组成、阻止叶绿素的损失,提高光化学效率[78]叶面喷施8 mmol/L [78]
    Spd提高叶面积、叶绿素含量、PSⅡ中心反应活性,增强其光合作用以提高生物积累量[35]280 mmol/L NaCl胁迫条件
    下叶面喷施0.25mmol/L [35]
    SNP参与植物体内光合作用、呼吸作用、气孔运动等生理过程[79],与JA、MAPK、ROS、SA、ABA途径以及Ca2+等多种信号途径之间相互作用发挥生理功能[80];可提高光合作用,通过缓解盐胁迫对PSⅡ的损伤来提高作物耐盐性[42]灌根100 μmol/L [79]
    硫化氢
    Hydrogen sulfide
    参与促进植物形态建成、调节生理生化过程、缓解非生物胁迫三个过程[82-83],提高植物光合作用[84];提高植物根中的钠钾比,促进强光下LHC 离开PSⅡ,与PSⅠ结合,缓解PSⅡ的过度还原[41]100 mmol/LNaCl 胁迫条件下,
    50 μmol/L外源H2S熏蒸 [72]
    SA调节气孔导度,促进盐胁迫下叶片中碳的羧化作用,提高水分利用效率[83-84],提高盐胁迫下Rubisco酶等光合作用相关酶的活性[85],从而提高光合作用[86]叶面喷施0.1 mmol/L [84]
    ASA提高植物色素含量[62],增加叶绿素含量及净光和速率,提高原生质体活力。叶面喷施20 mmol/L [62]
    MeJA增强氮代谢关键酶活性,促进托品烷类生物碱的合成与积累,抑制植物生长并促进气孔关闭[55];调节植物的光合作用从而缓解盐胁迫对作物造成的损伤[68]叶面喷施1 mmol/L [55]
    ABA降低Pn[87];调节作物幼苗叶绿素含量,提高作物光合作用及吸水能力[88]叶面喷施0.2 mmol/L [88]
    6-糠基氨基嘌呤
    6-Furfurylaminopurine
    提高端粒酶活性、叶绿素含量[89],促进植物光合作用。叶面喷施50 mg/L [89]
    CC缓解叶绿素的降解[90],减缓细胞膜脂的氧化胁迫,保护植物的光合系统[91]浸种400 mg/L [91]
    MT调节植物光周期,保护叶绿素[92],增加抗氧化物质AsA、还原型GSH 的含量[93]叶面喷施0.01 mmol/L [93]
    菌株
    Bacterial strain
    Xbc-9 & Hbc-6
    促进植株的光合系统,维持气孔形态[94]
    FA增加植物对光能的吸收转化利用率、促进叶绿素的形成[52]灌根500 mg/L [52]

    Silicon
    参与植物呼吸作用、光形态建成等过程[95]浸种2 mmol/L [95]
    5-ALA是叶绿素等所有卟啉类化合物的合成前体[96],促进植物的光合作用、影响植物的呼吸作用;可通过转化成原卟啉Ⅸ 等四吡咯化合物,间接诱导光氧化反应[97]浸种及灌根25 mg/L[97]
    EGCG改变植株叶片的气孔交换[98]灌根50 μmol/L、100μmol/L [98]
    EBR提高叶片光合性能[59];提高多酚氧化酶活性从而调节多酚类物质的代谢,增加非酶类抗氧化物如VC、Car.的含量[99]叶面喷施1μmol/L [59]
    下载: 导出CSV

    表 6  部分诱导基因表达及信号转导类外源物作用机理及最佳施加浓度统计表

    Table 6.  Statistical table of action mechanism and optimal concentration of some induced gene expression and signal transduction of exogenous substances

    外源物质名称
    Exogenous substances
    外源物质作用机理
    Mechanism of exogenous substances
    最佳施加浓度
    Optimal concentration of
    exogenous substances
    ETHEIN5 / XRN4、MKK9、MPK3、MPK6、EER3、EER4 等ETH发挥作用的信号途径均参与了植物盐胁迫的过程[100]。乙烯受体和CTR1 是乙烯信号途径的负调控因子,过表达受体基因NTHK1或功能获得性突变体etr1etr1-1ein4-1等的存在,导致对ETH的不敏感和对盐的敏感性增加,激活了乙烯信号通路,表现出明显的抗盐性[101-106]存在众多未解决的问题[107],外
    源ETH不利于番茄在盐胁迫环
    境下生长[100]
    EBR参与激活抗病基因以及光合作用途径基因的表达[108]叶面喷施 0.1 μmol/L [108]
    GB通过影响基因的表达调控降低胁迫对植物组织的伤害[109]叶面喷施 30 mmol/L [109]
    ATP提高第二信使(H2O2、Ca2+、NO)触发下游MAPK级联途径中的基因表达能力,提高MEKK1、MPK19、MPKs的表达、细胞活力[110],使信号分子H2O2、Ca2+也参与到外源ATP对盐胁迫下幼苗的调控,激活P5CS1基因表达,同时诱导盐胁迫下作物中NHX1SOS1RBOHMAPK基因表达来调节作物耐盐性[13]叶面喷施 25 μmol/L [13]
    多糖
    Polysaccharide
    海藻多糖,包括岩藻多糖、海带多糖、浒苔多糖、紫菜多糖等可以通过提高作物耐盐基因Os CLC1Os CLC2Os SOS1,显著提升作物的耐盐性[111]浸种 0.1 mg/mL [111]
    MT作为一种信号分子可诱导抗性基因(如WRKYbHLHTFs等)表达[47]叶面喷施 100 μmol/L [93]
    过氧化氢
    Hydrogen peroxide
    调控多种基因如编码抗氧化酶基因、调控生物与非生物胁迫应答蛋白基因的表达[61],可促使细胞内防御基因的表达[70]浸种,浓度为 0.3% [70]
    钙离子
    Calcium ion
    作为一种刺激改变某些蛋白质翻译转录过程[112],通过MAPK通路合成相关的蛋白[13],将生物膜表面的磷酸酯与蛋白质的羟基相结合[113]20 mmol/L 浸种 [113]
    PA与蛋白相互作用来调控靶蛋白的催化活性、将靶蛋白锚定到膜上以及促进蛋白复合物的形成与稳定,特别是MAPK cascade途径[114]灌根 20 μmol/L [114]
    MeJA是JA化合物之一,作为激素、信号分子存在[68];在植物诱导抗逆基因表达方面发挥着作用[20]叶面喷施 50 μmol/L [115]
    SNPNO的直接供体[116];NO 作为一种广泛存在于植物中的信号分子,作为气体活性分子、氧化还原信号分子存在[117]。在植物体内如JA、MAPK、ROS、SA、ABA途径,以及Ca2+等多种信号途径之间相互作用发挥生理功能[80]叶面喷施 0.1 mmol/L [116]
    硫化氢
    Hydrogen sulfide
    与其他信号分子等相互作用形成信号通路[118],但关于H2S在信号转导过程中如接受位点、上下游级联关系尚不明确,尤其是与CO、NO、Ca2+等信号分子之间关系还需进一步研究。NaHS(外源H2S供体)
    灌根 100 μmol/L[119]
    SA是多种反应的信号分子[120]叶面喷施 0.5 mmol/L
    和 2.0 mmol/L [120]
    GABA诱导ETH的合成、参与信号传导过程[53]叶面喷施 10 mmol/L (当 NaCl 浓度大于等于 200 mmol/L)[53]
    下载: 导出CSV
  • [1] 杨少辉, 季静, 王罡, 等. 盐胁迫对植物影响的研究进展[J]. 分子植物育种, 2006, (S1): 139–142. Yang S H, Ji J, Wang G, et al. Effects of salt stress on plants[J]. Molecular Plant Breeding, 2006, (S1): 139–142.
    [2] Zhu J K. Plant salt tolerance[J]. Plant Science, 2001, 6(2): 66–71. doi:  10.1016/S1360-1385(00)01838-0
    [3] Gong Z Z, Xiong L M, Shi H Z, et al. Plant abiotic stress response and nutrient use efficiency[J]. Science China (Life Sciences), 2020, 63(5): 635–674. doi:  10.1007/s11427-020-1683-x
    [4] Wang W X, Vinocur B, Altman A. Plant responses to drought, salinity and extreme temperatures: Towards genetic engineering for stress tolerance[J]. Planta, 2003, 218(1): 1–14. doi:  10.1007/s00425-003-1105-5
    [5] Parida A K, Das A B. Salt tolerance and salinity effects on plants: a review[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2005, 60(3): 324–349. doi:  10.1016/j.ecoenv.2004.06.010
    [6] 王佺珍, 刘倩, 高娅妮, 等. 植物对盐碱胁迫的响应机制研究进展[J]. 生态学报, 2017, 37(16): 5565–5577. Wang Q Z, Liu Q, Gao Y N, et al. Review on the mechanisms of the response to salinity alkalinity stress in plants[J]. Acta Ecologica Sinica, 2017, 37(16): 5565–5577.
    [7] Salwan R, Sharma A, Sharma V. Microbes mediated plant stress tolerance in saline agricultural ecosystem[J]. Plant and Soil, 2019, 442: 1–22. doi:  10.1007/s11104-019-04202-x
    [8] 王平, 陈东杰, 李昆志, 等. 外源IAA增强丹波黑大豆抗铝性的生理机制[J]. 西北植物学报, 2014, 34(1): 112–117. Wang P, Chen D J, Li K Z, et al. Physiological mechanism of exogenous IAA increasing aluminum resistance of tamba black soybean[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2014, 34(1): 112–117. doi:  10.7606/j.issn.1000-4025.2014.01.0112
    [9] Wang H H, Liang X L, Wan Q, et al. Ethylene and nitric oxide are involved in maintaining ion homeostasis in arabidopsis callus under salt stress[J]. Planta, 2009, 230(2): 293–307. doi:  10.1007/s00425-009-0946-y
    [10] 王霞, 杨智超, 钱海霞, 等. 添加外源物质硅对NaCl胁迫下玉米幼苗的缓解作用[J]. 安徽农业科学, 2013, 41(17): 7404–7405. Wang X, Yang Z C, Qian H X, et al. Relief effect of added exogenous substances Si4+ under NaCl stress on maize growth[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2013, 41(17): 7404–7405. doi:  10.3969/j.issn.0517-6611.2013.17.003
    [11] 王馨, 闫永庆, 殷媛, 等. 外源γ-氨基丁酸(GABA)对盐胁迫下西伯利亚白刺光合特性的影响[J]. 江苏农业学报, 2019, 35(5): 1032–1039. Wang X, Yan Y Q, Yin Y, et al. Effects of exogenous γ-aminobutyric acid (GABA) on photosynthetic characteristics of nitraria sibirica pall under salt stress[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences, 2019, 35(5): 1032–1039. doi:  10.3969/j.issn.1000-4440.2019.05.005
    [12] 陈琳, 张俪文, 刘子亭, 等. 黄河三角洲河滩与潮滩芦苇对盐胁迫的生理生态响应[J]. 生态学报, 2020, 40(6): 2090–2098. Chen L, Zhang L W, Liu Z T, et al. Physiological and ecological responses of hetan and chaotan phragmites australis to salt stress[J]. Acta Ecologica Sinica, 2020, 40(6): 2090–2098.
    [13] 赖晶, 李巧丽, 张小花, 等. 外源ATP对盐胁迫下油菜幼苗生长的影响[J]. 生态学杂志, 2020, 39(6): 1983–1993. Lai J, Li Q L, Zhang X H, et al. Effects of exogenous ATP on the growth of brassic campestris seedlings under salt stress[J]. Journal of Ecology, 2020, 39(6): 1983–1993.
    [14] 韩多红, 李善家, 王恩军, 等. 外源钙对盐胁迫下黑果枸杞种子萌发和幼苗生理特性的影响[J]. 中国中药杂志, 2014, 39(1): 34–39. Han D H, Li S J, Wang E J, et al. Effect of exogenous calcium on seed germination and seedling physiological characteristics of lycium ruthenicum[J]. China Journal of Chinese Materia Medica, 2014, 39(1): 34–39.
    [15] 陈建英, 陈贵林. NaCl胁迫对白刺幼苗体内游离态亚精胺和精胺含量的影响[J]. 西北植物学报, 2011, 31(1): 130–136. Chen J Y, Chen G L. Free spermidine and spermine contents in nitrariasibirica Pall. Under salt stress[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2011, 31(1): 130–136.
    [16] Deng Y Q, Bao J, Yuan F, et al. Exogenous hydrogen sulfide alleviates salt stress in wheat seedlings by decreasing Na+ content[J]. Plant Growth Regul., 2016, 79: 391–399. doi:  10.1007/s10725-015-0143-x
    [17] 朱广龙, 宋成钰, 于林林, 等. 外源生长调节物质对甜高粱种子萌发过程中盐分胁迫的缓解效应及其生理机制[J]. 作物学报, 2018, 44(11): 1713–1724. Zhu G L, Song C Y, Yu L L, et al. Alleviation effects of exogenous growth regulators on seed germination of sweet sorghum under salt stress and its physiological basis[J]. Acta Agronomica Sinica, 2018, 44(11): 1713–1724. doi:  10.3724/SP.J.1006.2018.01713
    [18] 周艳. GSH缓解番茄幼苗盐胁迫的耐盐机制研究[D]. 新疆石河子: 石河子大学博士学位论文, 2019

    Zhou Y. Salt-Tolerant mechanism of GSH allevi-ates salt-induced stress in tomato seedlings[D]. Shihezi, Xinjiang: PhD Dissertation of Shihezi University, 2019.
    [19] Nimir N E A, Zhou G, Guo W, et al. Effect of foliar application of GA3, kinetin, and salicylic acid on ions content, membrane permeability, and photosynthesis under salt stress of sweet sorghum [Sorghum bicolor (L. ) Moench][J]. Canadian Journal of Plant Science, 2017, 97(3): 525–535.
    [20] 贺滉, 牛美丽, 党选民, 等. 外源物质对盐胁迫下西瓜种子发芽的影响[J]. 北方园艺, 2018, (4): 66–71. He H, Niu M L, Dang X M, et al. Effects of exogenous substances on germination of watermelon seeds under salt stress[J]. Northern Horticulture, 2018, (4): 66–71.
    [21] 王康君, 王龙, 顾正中, 等. 盐胁迫对小麦种子萌发与幼苗生长的影响及外源物质调控效应[J]. 江苏农业科学, 2016, 44(1): 111–115. Wang K J, Wang L, Gu Z Z, et al. Effects of salt stress on seed germination and seedling growth of wheat and regulation effect of exogenous substances[J]. Jiangsu Agricultural Sciences, 2016, 44(1): 111–115.
    [22] Durner J, Wendehenne D, Klessig F D. Defense gene induction into bacco by nitric oxide, cycli cGMP, and cyclic ADP-ribose[J]. Proceedings of The National Academy of Sciences, 1998, 95(17): 10328–10333. doi:  10.1073/pnas.95.17.10328
    [23] 宿梅飞, 魏小红, 辛夏青, 等. 外源cGMP调控盐胁迫下黑麦草种子萌发机制[J]. 生态学报, 2018, 38(17): 6171–6179. Su M F, Wei X H, Xin X Q, et al. Exogenous cGMP regulates seed germination of ryegrass under salt stress[J]. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(17): 6171–6179.
    [24] 张怡, 邢亚涛, 孙惠娟, 等. 外源SO2对盐胁迫下水稻种子萌发的促进作用[J]. 常熟理工学院学报, 2019, 33(2): 88–94. Zhang Y, Xing Y T, Sun H J, et al. The promoting effect of exogenous Sulfur dioxide on seed germination of rice under salt stress[J]. Journal of Changshu Institute of Technology, 2019, 33(2): 88–94.
    [25] 骆炳山, 刘惠群. 油菜素内脂对小麦生育过程的影响[J]. 麦类作物学报, 1988, (4): 52–54. Luo B S, Liu H Q. Effects of rapeseed endolipids on wheat growth[J]. Journal of Triticeae Crops, 1988, (4): 52–54.
    [26] 山雨思, 代欢欢, 何潇, 等. 外源茉莉酸甲酯和水杨酸对盐胁迫下颠茄生理特性和次生代谢的影响[J]. 植物生理学报, 2019, 55(9): 1335–1346. Shan Y S, Dai H H, He X, et al. Effects of exogenous methyl Jasmonate and salicylic acid on physiological characteristics and secondary metabolism of atropa belladonna under NaCl stress[J]. Plant Physiology Journal, 2019, 55(9): 1335–1346.
    [27] 孙守江, 师尚礼, 吴召林, 等. 激动素对盐胁迫下老芒麦幼苗端粒酶活性及生理特性的影响[J]. 草业学报, 2018, 27(11): 87–94. Sun S J, Shi S L, Wu Z L, et al. Effects of kinetin on telomerase activity and physiological characteristics of elymus sibiricus seedlings under salt stress[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2018, 27(11): 87–94.
    [28] 李丹阳, 闫永庆, 殷媛, 等. 外源Spd和NO对盐胁迫下玉竹脯氨酸代谢途径的影响[J]. 河南农业科学, 2018, 47(6): 111–116. Li D Y, Yan Y Q, Yin Y, et al. Effects of Spd and No on proline metabolic pathways of polygonatum odoratum (Mill. ) druce under salt stress[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences, 2018, 47(6): 111–116.
    [29] 盛瑞艳, 李鹏民, 薛国希, 等. 氯化胆碱对低温弱光下黄瓜幼苗叶片细胞膜和光合机构的保护作用[J]. 植物生理与分子生物学学报, 2006, (1): 87–93. Sheng R Y, Li P M, Xue G X, et al. Choline chloride protects cell membrane and the photosynthetic appa-ratus in cucumber seedling leaves at low temperature and weak light[J]. Journal of Plant Physiology and Molecular Biology, 2006, (1): 87–93.
    [30] 程琨, 王磊, 杨森, 等. 肌醇对小麦萌发期耐盐性的调节作用及生理机制分析[J]. 河南农业大学学报, 2019, 53(3): 331–336,364. Cheng K, Wang L, Yang S, et al. Regulatory effect and physiological mechanism analysis of inositol on salt tolerance of wheat germination[J]. Journal of Henan Agricultural University, 2019, 53(3): 331–336,364.
    [31] 程宇娇, 刘哲, 臧敦秀, 等. 螺旋藻多糖提高小白菜抗盐能力[J]. 中国瓜菜, 2020, 33(4): 43–49. Cheng Y J, Liu Z, Zang D X, et al. Improvement of polysaccharide from spirulina platensis to salt stress resistance of pakchoi[J]. China Cucurbits and Vegetables, 2020, 33(4): 43–49. doi:  10.3969/j.issn.1673-2871.2020.04.009
    [32] 王丽华, 李改玲, 李晶, 等. 外源糖对盐胁迫下小黑麦幼苗糖代谢的影响[J]. 麦类作物学报, 2017, 37(4): 548–553. Wang L H, Li G L, Li J, et al. Effect of exogenous sugar on the sugar metabolism in triticale seedling under salt stress[J]. Journal of Triticeae Crops, 2017, 37(4): 548–553.
    [33] 杨晓云, 宋涛, 刘辉, 等. 外源甜菜碱对NaCl胁迫下玉米幼苗生长和叶绿素含量的影响[J]. 湖北农业科学, 2017, 56(5): 830–833,875. Yang X Y, Song T, Liu H, et al. Effects of exogenous glycine betaine on the growth and chlorophyll content of maize seedlings under NaCl stress[J]. Hubei Agricultural Sciences, 2017, 56(5): 830–833,875.
    [34] 江生泉, 薛正帅, 李晨, 等. 外源乙硫氨酸对盐胁迫下高羊茅的缓解效应[J]. 云南大学学报(自然科学版), 2020, 42(1): 179–186. Jiang S Q, Xue Z S, Li C, et al. Alleviation effect of exogenous ethionine on tall fescue under salt stress[J]. Journal of Yunnan University (Natural Sciences Edition), 2020, 42(1): 179–186.
    [35] 朱兰, 耿贵, 於丽华. 外源亚精胺对盐胁迫下甜菜生长及养分吸收的影响[J]. 中国糖料, 2020, 42(2): 27–32. Zhu L, Geng G, Yu L H. Effects of exogenous spermidine on growth and nutrient absorption of sugar beet under salt stress[J]. Sugar Crops of China, 2020, 42(2): 27–32.
    [36] 余海兵, 杨安中, 熊祖煦. 亚精胺浸种对水稻生长及其产量的影响[J]. 安徽技术师范学院学报, 2002, (4): 47–49. Yu H B, Yang A Z, Xiong Z X. Effect of spermidine soaking seed on seeding growth and yield for rice[J]. Journal of Anhui Agrotechnical Teachers College, 2002, (4): 47–49.
    [37] 马原松, 辛倩, 朱晓琴, 等. 精胺对盐胁迫下小麦幼苗生理生化指标的影响[J]. 江苏农业科学, 2018, 46(3): 53–56. Ma Y S, Xin Q, Zhu X Q, et al. Effects of spermine on physiological and biochemical indexes of wheat seedlings under salt stress[J]. Jiangsu Agricultural Sciences, 2018, 46(3): 53–56.
    [38] 华智锐, 李小玲. 外源IAA对盐胁迫黄芩幼苗生长的生理效应[J]. 山西农业科学, 2019, 47(3): 323–328,404. Hua Z R, Li X L. Physiological effects of exogenous IAA on seedling growth of scutellariabaicalensis georgi under salt stress[J]. Journal of Shanxi Agricultural Sciences, 2019, 47(3): 323–328,404.
    [39] 李小玲, 华智锐. 外源脱落酸对盐胁迫下商洛黄芩生理特性的影响[J]. 江西农业学报, 2017, 29(7): 36–39. Li X L, Hua Z R. Effects of exogenous abscisic acid on physiological characteristics of shangluo scutellaria under salt stress[J]. Acta Agriculturae Jiangxi, 2017, 29(7): 36–39.
    [40] 尹美强, 王栋, 王金荣, 等. 外源一氧化氮对盐胁迫下高粱种子萌发及淀粉转化的影响[J]. 中国农业科学, 2019, 52(22): 4119–4128. Yin M Q, Wang D, Wang J R, et al. Effects of exogenous nitric oxide on seed germination and starch transformation of sorghum seeds under salt stress[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2019, 52(22): 4119–4128. doi:  10.3864/j.issn.0578-1752.2019.22.016
    [41] 郑州元. 硫化氢调控盐胁迫下加工番茄种子萌发及幼苗生长的生理机制研究[D]. 新疆石河子: 石河子大学硕士学位论文, 2017

    Zheng Z Y. Physiological mechanisms of hydrogen sulfide regulating seed germination and seedlings growth of processing tomato under NaCl stress[D]. Shihezi, Xinjiang: MS Thesis of Shihezi University, 2017.
    [42] 马钱波, 谷文英. 硝普钠和油菜素内酯对盐胁迫菊苣根系渗透物质的调节作用[J]. 江苏农业科学, 2018, 46(12): 99–101. Ma Q B, Gu W Y. Regulation of sodium nitroprusside and brassinolide on osmotic adjustment of cichorium intybus L. roots under salt stress[J]. Jiangsu Agricultural Science, 2018, 46(12): 99–101.
    [43] 马存金, 任士伟, 胡兆平, 等. 盐胁迫下喷施不同浓度甘露醇对辣椒生长发育的影响[J]. 北方园艺, 2016, (9): 11–15. Ma C J, Ren S W, Hu Z P, et al. Effect of mannitol spraying on the growth and development of pepper under salt stress[J]. Northern Horticulture, 2016, (9): 11–15.
    [44] 杨洪兵. 外源多元醇对盐胁迫下荞麦种子萌发及幼苗生理特性的影响[J]. 华北农学报, 2013, 28(4): 98–104. Yang H B. Effects of exogenous polyols on seeds germination and seedlings physiological traits of buckwheat under salt stress[J]. Acta AgriculturaeBoreali-Sinica, 2013, 28(4): 98–104. doi:  10.3969/j.issn.1000-7091.2013.04.019
    [45] 李洋. 外源EGCG在调控番茄幼苗抗性中的作用[D]. 河北保定: 河北农业大学硕士学位论文, 2018

    Li Y. The regulation of exogenous EGCG on the resistance of tomato seedlings [D]. Baoding, Hebei: MS Thesis of Agricultural University, 2018.
    [46] 包颖, 魏琳燕, 陈超. 水杨酸和茉莉酸甲酯对盐胁迫下月季品种月月粉生理特性的影响[J]. 云南农业大学学报(自然科学), 2020, 35(6): 1040–1045. Bao Y, Wei L Y, Chen C. Effects of exogenous salicylic acid and methyl jasmonate on the physiological characteristics of rosa chinensis ‘Old Blush’ under salt stress[J]. Journal of Yunnan Agricultural University(Natural Science), 2020, 35(6): 1040–1045.
    [47] 李红杰. 外源褪黑素和硅对盐胁迫下芹菜幼苗生长及生理特性的影响[J]. 河南农业科学, 2020, 49(1): 96–102. Li H J. Effects of exogenous melatonin and silicon on the growth and physiological characteristics of celery (apium graveolens) seedlings under salt stress[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences, 2020, 49(1): 96–102.
    [48] 张瑞腾, 张佳, 周可杰, 等, 李灵芝. NaCl胁迫下腐植酸浸种对番茄种子发芽的影响[J]. 腐植酸, 2016, (2): 11–14,26. Zhang R T, Zhang J, Zhou K J, et al. Effects of humic acid pretreatment on germination of tomato seeds under NaCl stress[J]. Humic Acid, 2016, (2): 11–14,26. doi:  10.3969/j.issn.1671-9212.2016.02.005
    [49] 李洋, 刘凯, 魏吉鹏, 等. 不同浓度EGCG对NaCl胁迫下黄瓜种子萌发及其抗性的影响[J]. 浙江农业学报, 2018, 30(7): 1160–1167. Li Y, Liu K, Wei J P, et al. Effects of various concentrations of EGCG on seed germination and resistance in cucumber under NaCl stress[J]. Acta Agriculturae Zhejiangensis, 2018, 30(7): 1160–1167. doi:  10.3969/j.issn.1004-1524.2018.07.08
    [50] 叶文斌, 樊亮, 王昱, 等. 外源ZnCl2对成县迟蒜盐胁迫响应研究[J]. 种子, 2017, 36(8): 37–41. Ye W B, Fan L, Wang Y, et al. Study on salt stress response of exogenous ZnCl2 to Chengxian late garlic[J]. Seed, 2017, 36(8): 37–41.
    [51] 韩广泉, 李俊, 宋曼曼, 等. 硒对盐胁迫下加工番茄种子萌发及抗氧化酶系统的影响[J]. 石河子大学学报(自然科学版), 2010, 28(4): 422–426. Han G Q, Li J, Song M M, et al. Effects of selenium on the germination of tomato seeds and protective system against active oxygen under salt stress[J]. Journal of Shihezi University(Natural Science), 2010, 28(4): 422–426.
    [52] 杨澜. 黄腐酸对平邑甜茶和八棱海棠耐盐生理特性的影响[D]. 山东泰安: 山东农业大学硕士学位论文, 2019

    Yang L. Effects of fulvic acid on salt tolerance of malus hupehensis rehd and malus robusta rehd[D]. Taian, Shandong: MS Thesis of Agricultural University, 2019.
    [53] 王馨. 外源γ-氨基丁酸对盐胁迫下西伯利亚白刺生理特性的影响[D]. 黑龙江哈尔滨: 东北农业大学硕士学位论文, 2019

    Wang X. Effects of exogenous gamma-aminobutyric acid on physiological characteristics of nitraria sibirica under salt stress[D]. Haerbin, Heilongjiang: MS Thesis of Northeast Agricultural University, 2019.
    [54] 张文平, 杨臻, 吴佩佳, 等. 乳酸菌胞外多糖对逆境胁迫下水稻种子萌发及幼苗生长的影响[J]. 核农学报, 2019, 33(1): 138–147. Zhang W P, Yang Z, Wu P J, et al. Effect of exopolysaccharides of lactic acid bacteria on seed germination and seedling growth of rice under different stress[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2019, 33(1): 138–147. doi:  10.11869/j.issn.100-8551.2019.01.0138
    [55] 周晓馥, 王艺璇. 外源茉莉酸对盐胁迫下玉米光合特性的影响[J]. 吉林师范大学学报(自然科学版), 2019, 40(4): 80–86. Zhou X F, Wang Y X. Effects of exogenous jasmonic acid on photosynthetic characteristics of maize under salt stress[J]. Jilin Normal University Journal(Natural Science Edition), 2019, 40(4): 80–86.
    [56] 刘贵娟. 盐分胁迫条件下蓖麻萌发出苗及幼苗对外源赤霉素调节的响应[D]. 江苏扬州: 扬州大学硕士学位论文, 2013

    Liu G J. Responses of foreign GA3 amendment on germination, emergence, and seedling growth of castor bean (Ricinus communis L) under Salinity stress conditions[D]. Yangzhou, Jiangsu: MS Thesis of Yangzhou University, 2013.
    [57] 蔡美杰, 张恩慧, 张鑫鑫, 等. 外源6-BA对盐胁迫下甘蓝种子萌发及幼苗生长的影响[J]. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2020, 48(4): 123–129. Cai M J, Zhang E H, Zhang X X, et al. Effects of exogenous 6-BA on seed germination and seedling growth of brassica oleracea var. capitata under salt stress[J]. Journal of Northwest A& F University (Natural Science Edition), 2020, 48(4): 123–129.
    [58] 张永平. 氯化胆碱对盐胁迫黄瓜幼苗渗透调节物质及活性氧代谢系统的影响[J]. 西北植物学报, 2011, 31(1): 137–143. Zhang Y P. Effects of choline chloride on osmotic adjustment substances and reactive oxygen species metabolism of cucumber seedlings under salt stress[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2011, 31(1): 137–143.
    [59] 安辉, 盛伟, 于玉凤, 等. 外源2, 4-表油菜素内酯对盐胁迫下对水稻幼苗生理特性的影响[J]. 分子植物育种, 2021, 19(8): 2740–2746. An H, Sheng W, Yu Y F, et al, CHEN G H. Effects of exogenous 2, 4-epibrassinolide on physiological characteristics of rice seedlings under salt stress[J]. Molecular Plant Breeding, 2021, 19(8): 2740–2746.
    [60] 熊毅, 熊艳丽, 杨晓鹏, 等. 外源褪黑素对盐胁迫下老化燕麦种子萌发及幼苗的影响[J]. 中国草地学报, 2020, 42(1): 7–14. Xiong Y, Xiong Y L, Yang X P, et al. Effects of exogenous melatonin on seeds germination and seedling of aged oat under salt stress[J]. Chinese Journal of Grassland, 2020, 42(1): 7–14.
    [61] 蒋景龙, 沈季雪, 李丽. 外源H2O2对盐胁迫下黄瓜幼苗氧化胁迫及抗氧化系统的影响[J]. 西北农业学报, 2019, 28(6): 998–1007. Jiang J L, Shen J X, Li L. Effects of exogenous hydrogen peroxide on oxidative stress and antioxidant system in Cucumis sativus L. seedlings under salt stress[J]. Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica, 2019, 28(6): 998–1007.
    [62] 樊瑞苹. 外源抗坏血酸对盐胁迫下高羊茅生长的影响及调控机理[D]. 江苏南京: 南京农业大学硕士学位论文, 2010

    Fan R P. Study on the effect of ascorbic acid on growth and regulation mechanism of tall fescue under salt stress[D]. Nanjing, Jiangsu: MS Thesis of Nanjing Agricultural University, 2010.
    [63] 王乔健. 独脚金内酯调控乌桕抗旱耐盐的分子机理研究[D]. 安徽合肥: 安徽农业大学博士学位论文, 2019

    Wang Q J. Molecular mechanism ofstrigolactons in the regulation of drought and salt resistance in the S. sebiferum[D]. Hefei, Anhui: PhD Dissertation of Anhui Agricultural University, 2019.
    [64] 赵艳艳, 胡晓辉, 邹志荣, 等. 不同浓度5-氨基乙酰丙酸(ALA)浸种对NaCl胁迫下番茄种子发芽率及芽苗生长的影响[J]. 生态学报, 2013, 33(1): 62–70. Zhao Y Y, Hu X H, Zou Z R, et al. Effects of seed soaking with different concentrations of 5-aminolevulinic acid on the germination of tomato (solanum lycopersicum) seeds under NaCl stress[J]. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(1): 62–70. doi:  10.5846/stxb201110311628
    [65] 袁颖辉, 束胜, 袁凌云, 等. 外源精胺对盐胁迫下黄瓜幼苗生长和光合作用的影响[J]. 江苏农业学报, 2012, 28(4): 835–840. Yuan Y H, Shu S, Yuan L Y, et al. Effects of exogenous spermine on growth and photosynthesis of Cucumis sativus L. seedlings under NaCl stress[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences, 2012, 28(4): 835–840.
    [66] 宿梅飞. 外源cGMP在番茄种子萌发耐盐适应调节中的机理研究[D]. 甘肃兰州: 甘肃农业大学硕士学位论文, 2019

    Su M F. A study on the mechanism of exogenous cGMP in salt tolerance adjustment of tomato seed germination[D]. Lanzhou, Gansu: MS Thesis of Gansu Agricultural University, 2019.
    [67] 李军. 盐分胁迫条件下蓖麻苗期对外源钙调节的响应[D]. 江苏扬州: 扬州大学硕士学位论文, 2011

    Li J. Responses of castor plant to foreign calcium amendment at seedling stage under saline soil conditions[D]. Yangzhou, Jiangsu: MS Thesis of Journal of Yangzhou University, 2011.
    [68] 杨婷. 外源茉莉酸甲酯对渗透胁迫下玉米幼苗有机渗透调节物质代谢和AsA-GSH循环的影响[D]. 云南昆明: 云南师范大学硕士学位论文, 2019

    Yang T. Effects of exogenous methyl jasmonate on the metabolism of organic osmolytes and ascorbate-glutathione cycle in maize seedlings under osmotic stress[D]. Kunming, Yunnan: MS Thesis of Journal of Yunnan Normal University, 2019.
    [69] 严加坤, 严荣, 汪亚妮. 外源茉莉酸甲酯对盐胁迫下玉米根系吸水的影响[J]. 广东农业科学, 2019, 46(1): 1–6. Yan J K, Yan R, Wang Y N. Impact of exogenous methyl jasmonate on water absorption of maize roots under salt stress[J]. Guangdong Agricultural Sciences, 2019, 46(1): 1–6.
    [70] 朱利君, 闫秋洁, 陈光升, 等. 外源H2O2通过介导抗氧化酶、ABA和GA促进高盐胁迫下黄瓜种子的萌发[J]. 植物生理学报, 2019, 55(3): 342–348. Zhu L J, Yan Q J, Chen G S, et al. Exogenous H2O2 promotes seed germination under high salinity by regulating antioxidant enzymes, ABA and GA interaction in cucumber (cucumis sativus)[J]. Plant Physiology Journal, 2019, 55(3): 342–348.
    [71] Liu Y G, Ye N H, Liu R, et al. H2O2 mediates the regulation of ABA catabolism and GA biosynthesis in arabidopsis seed dormancy and germination[J]. Journal of Experimental Botany, 2010, 61(11): 2979–2990. doi:  10.1093/jxb/erq125
    [72] 李卓雯. H2S通过乙烯信号通路缓解盐胁迫对番茄植株的损害[D]. 山西太原: 山西大学硕士学位论文, 2019

    Li Z W. Hydrogen sulfide relieves the damage of tomato plants caused by salt stress through ethylene signaling pathway[D]. Taiyuan, Shanxi: MS Thesis of Shanxi University, 2019.
    [73] 陈沁, 刘友良. 谷胱甘肽对盐胁迫大麦叶片活性氧清除系统的保护作用[J]. 作物学报, 2000, (3): 365–371. Chen Q, Liu Y L. Effect of glutathion on active oxygen scavenging system in leaves of barley seedlinqs under salt stress[J]. Acta Agronomica Sinica, 2000, (3): 365–371.
    [74] 单长卷, 杨天佑. 谷胱甘肽对盐胁迫下玉米幼苗抗氧化特性和光合性能的影响[J]. 西北农业学报, 2017, 26(2): 185–191. Shan C J, Yang T Y. Effects of glutathione on antioxidant and photosynthetic properties of maize seedlings under salt stress[J]. Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica, 2017, 26(2): 185–191.
    [75] Navakoudis E, Vrentzou K, Kotzabasis K. A polyamine-and LHCII protease activity-based mechanism regulates the plasticity and adaptation status of the photosynthetic apparatus[J]. Biochimicaet Biophysica Acta, 2007, 1767(4): 261–271. doi:  10.1016/j.bbabio.2007.02.008
    [76] 束胜. 外源腐胺缓解黄瓜幼苗盐胁迫伤害的光合作用机理[D]. 江苏南京: 南京农业大学博士学位论文, 2012

    Shu S. Study on Photosynthetic mechanism of exogenous putrescine on alleviating salinity injury of cucumber seedlings[D]. Nanjing, Jiangsu: PhD Dissertation of Journal of Nanjing Agricultural University, 2012.
    [77] 华智锐, 李小玲. 外源腐胺对盐胁迫下黄芩光合特性的影响[J]. 江西农业学报, 2017, 29(12): 59–62. Hua Z R, Li X L. Effects of exogenous putrescine on photosynthetic characteristics of scutellaria baicalensis under salt stress[J]. Acta Agriculturae Jiangxi, 2017, 29(12): 59–62.
    [78] 袁若楠. 外源腐胺调节盐胁迫下黄瓜LHCⅡ耗散过剩激发能的机理研究[D]. 江苏南京: 南京农业大学博士学位论文, 2017

    Yuan R N. The regulatory mechanism of exogenous putrescine on LHC Ⅱ aggregation and its dissipation of excess excitation energy in salt-stressed cucumber seedlings[D]. Nanjing, Jiangsu: PhD Dissertation of Nanjing Agricultural University, 2017.
    [79] 李俊豪, 解斌, 景淑怡, 等. 外源钙和NO对盐胁迫下梨保护酶的影响[J]. 北京农学院学报, 2019, 34(2): 26–29. Li J H, Xie B, Jing S Y, et al. Effects of exogenous calcium and nitric oxide on pear protective enzymes under salt stress[J]. Journal of Beijing University of Agriculture, 2019, 34(2): 26–29.
    [80] 杨怡. 外源NO对盐胁迫下颠茄生理特性及次生代谢调控的影响[D]. 重庆: 西南大学硕士学位论文, 2019

    Yang Y. The effect of exogenous nitric on physiological characteristics and secondary metabolites accumulation of atropa belladonna L. seedling under NaCl stress[D]. Chongqing: MS Thesis of Southwest University, 2019.
    [81] 尚玉婷, 张妮娜, 上官周平, 等. 硫化氢在植物中的生理功能及作用机制[J]. 植物学报, 2018, 53(4): 565–574. Shang Y T, Zhang N N, Shangguan Z P, et al. Physiological function and mechanism of hydrogen sulfide in plants[J]. Bulletin of Botany, 2018, 53(4): 565–574.
    [82] 段辉国, 胡蓉, 黎勇, 等. 水杨酸对NaCl胁迫下黄瓜种子活力及抗盐性的影响[J]. 北方园艺, 2011, (14): 37–39. Duan H G, Hu R, Li Y, et al. Effects of salicylic acid on vigor and salt resistance of cucumber seed under NaCl stress[J]. Northern Horticulture, 2011, (14): 37–39.
    [83] Liu S, Dong Y, Xu L, et al. Effects of foliar applications of nitric oxide and salicylic acid on salt-induced changes in photosynthesis and antioxidative metabolism of cotton seedlings[J]. Plant Growth Regulation, 2014, 73(1): 67–78. doi:  10.1007/s10725-013-9868-6
    [84] 黄菡. 外源硫化氢对茶树耐盐性的影响[D]. 陕西杨凌: 西北农林科技大学硕士学位论文, 2017

    Huang H. Effects of exogenous hydrogen sulfide on the salt tolerance of tea plant[D]. Yangling Shaanxi: MS Thesis of Journal of Northwest A&F University, 2017.
    [85] Nazar R, Iqbal N, Syeed S, et al. Salicylic acid alleviates decreases in photosynthesis under salt stress by enhancing nitrogen and sulfur assimilation and antioxidant metabolism differentially in two mung-bean cultivars[J]. Journal of Plant Physiology, 2011, 168(8): 807–815. doi:  10.1016/j.jplph.2010.11.001
    [86] 廖姝, 倪祥银, 齐泽民, 等. 水杨酸对NaCl胁迫下大豆种子萌发和幼苗逆境生理的影响[J]. 内江师范学院学报, 2013, 28(2): 39–42. Liao S, Ni X Y, Qi Z M, et al. Effects of salicylic acid on seed germination and seedling stress physiology of soybean (Glycine max L. ) under NaCl stress[J]. Journal of Neijiang Normal University, 2013, 28(2): 39–42. doi:  10.3969/j.issn.1671-1785.2013.02.010
    [87] 姚侠妹, 偶春, 张源丽, 等. 脱落酸对盐胁迫下香椿幼苗离子吸收和光合作用的影响[J]. 东北林业大学学报, 2020, 48(8): 27–32. Yao X M, Ou C, Zhang Y L, et al. Effects of abscisic acid on ion absorption and photosynthesis of toona sinensis seedlings under salt stress[J]. Journal of Northeast Forestry University, 2020, 48(8): 27–32. doi:  10.3969/j.issn.1000-5382.2020.08.006
    [88] 刘旭, 林碧英, 李彩霞, 等. 外源脱落酸对盐胁迫下茄子幼苗生理特性的影响[J]. 河南农业大学学报, 2020, 54(2): 231–236,268. Liu X, Lin B Y, Li C X, et al. Effects of exogenous abscisic acid on physiological characteristics of eggplant seedlings under salt stress[J]. Journal of Henan Agricultural University, 2020, 54(2): 231–236,268.
    [89] 王若梦, 董宽虎, 李钰莹, 等. 外源植物激素对NaCl胁迫下苦马豆苗期脯氨酸代谢的影响[J]. 草业学报, 2014, 23(2): 189–195. Wang R M, Dong K H, Li Y Y, et al. Effects of applying exogenous plant hormone on praline metabolism of swainsonia salsula seedlings under NaCl stress[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(2): 189–195.
    [90] 陈雪, 徐建明, 陈娥, 等. 干旱胁迫下氯化胆碱对小麦幼苗叶片中叶绿素含量和荧光特性伤害的缓解作用[J]. 干旱地区农业研究, 2010, 28(3): 173–176. Chen X, Xu J M, Chen E, et al. Alleviation of choline chloride on damage of chlorophyll and chlorophyll fluorescence parameters in wheat seedlings under drought stress[J]. Agricultural Research In Arid Areas, 2010, 28(3): 173–176.
    [91] 陈楚, 张云芳, 荆小燕. 氯化胆碱浸种处理对盐胁迫下小麦种子萌发以及幼苗生长的影响[J]. 麦类作物学报, 2013, 33(5): 1030–1034. Chen C, Zhang Y F, Jing X Y. Effects of Seed Soaking with choline chloride solution on seed germination and seedling growth of wheat under salt stress[J]. Journal of Triticeae Crops, 2013, 33(5): 1030–1034.
    [92] 刘珂, 张嘉欣, 杜清洁, 等. 外源褪黑素对盐胁迫下香椿种子萌发及幼苗生长的影响[J]. 中国瓜菜, 2020, 33(5): 53–58. Liu K, Zhang J X, Du Q J, et al. Effects of exogenous melatonin on seed germination and seedling growth of toona sinensis under salt stress[J]. China Cucurbits and Vegetables, 2020, 33(5): 53–58. doi:  10.3969/j.issn.1673-2871.2020.05.010
    [93] 范海霞, 郭若旭, 辛国奇, 等. 外源褪黑素对盐胁迫下芦苇幼苗生长和生理特性的影响[J]. 中国农业科技导报, 2019, 21(11): 51–58. Fan H X, Guo R X, Xin G Q, et al. Effects of exogenous melatonin on growth and physiological characteristics of reed seedlings under salt stress[J]. Journal of Agric. Sci. Technol., 2019, 21(11): 51–58.
    [94] 剡涛哲. 荒漠植物内生细菌对植物抗旱耐盐的影响[D]. 甘肃兰州: 兰州大学硕士学位论文, 2019

    Yan T Z. Effects of endophytic bacteria in desert plants on drought and salt resistance of plants[D]. Lanzhou, Gansu: MS Thesis of Lanzhou University, 2019.
    [95] 龚动庭. 硅与γ-氨基丁酸引发对低温胁迫下油菜种子萌发与幼苗生长的影响[D]. 浙江杭州: 浙江大学硕士学位论文, 2019

    Gong D T. Effects of seed priming with silicon and γ–aminobutyric acid on seed germination and seedling growth of Brassica napus L. under chilling stress[D]. Hangzhou, Zhejiang: MS Thesis of Zhejiang University, 2019.
    [96] 范夕玲, 杨亚苓, 任健, 等. 外源5-氨基乙酰丙酸对盐胁迫下花椰菜幼苗生理特性的影响[J]. 天津农业科学, 2019, 25(12): 1–4. Fan X L, Yang Y L, Ren J, et al. Effects of exogenous 5-aminolevulinic acid on physiological characteristics of cauliflower seedlings under salt stress[J]. Tianjin Agricultural Sciences, 2019, 25(12): 1–4. doi:  10.3969/j.issn.1006-6500.2019.12.001
    [97] 冯汉青, 冯媛, 孙坤, 等. 5-氨基乙酰丙酸和钙离子对NaCl胁迫下当归种子萌发的影响及对高温下幼苗抗氧化酶的调节作用[J]. 西北师范大学学报(自然科学版), 2020, 56(2): 79–86,93. Feng H Q, Feng Y, Sun K, et al. Effects of 5-ALA and calcium ions on seed germination of angelica sinensis under NaCl stress and regulation of antioxidant enzyme in seedlings at high temperature[J]. Journal of Northwest Normal University (Natural Science Edition), 2020, 56(2): 79–86,93.
    [98] Rani A, Kumar Vats S, Sharma M, et al. Catechin promotes growth of arabidopsis thaliana with concomitant changes in vascular system, photosynthesis and hormone content[J]. Biologia Plantarum, 2011, 55(4): 779–782.
    [99] 宋靓苑. 盐胁迫下表油菜素内酯对沟叶结缕草愈伤组织生长和再生影响的研究[D]. 浙江杭州: 浙江大学硕士学位论文, 2019

    Song L Y. Studies on the effects of epibrassinolide on callus growth and regeneration of Zoysia matrella (L. ) Merr. under salt stress[D]. Hangzhou, Zhejiang: MS Thesis of Zhejiang University, 2019.
    [100] 张丽霞, 李国婧, 王瑞刚, 等. 乙烯调控植物耐盐性的研究进展[J]. 生物技术通报, 2010, (9): 1–7. Zhang L X, Li G J, Wang R G, et al. Advance on ethylene regulation in plant response to salt stress[J]. Biotechnology Bulletin, 2010, (9): 1–7.
    [101] Cao W H, Liu J, Zhou Q Y, et al. Expression of tobacco ethylene receptor NTHK1 alters plant responses to salt stress[J]. Plant, Cell & amp; Environment, 2006, 29(7): 1210–1219.
    [102] Cao W H, Liu J, He X J, et al. Modulation of ethylene responses affects plant salt-stress responses[J]. Plant Physiology, 2007, 143(2): 707–719. doi:  10.1104/pp.106.094292
    [103] Wang Y N, Liu C, Li K X, et al. Arabidopsis EIN2 modulates stress response through abscisic acid response pathway[J]. Plant Molecular Biology, 2007, 64(6): 633–644. doi:  10.1007/s11103-007-9182-7
    [104] Wang Y N, Wang T, Li K X, et al. Genetic analysis of involvement of ETR1 in plant response to salt and osmotic stress[J]. Plant Growth Regulation, 2008, 54(3): 261–269. doi:  10.1007/s10725-007-9249-0
    [105] Yoo S D, Cho Y H, Tena G, et al. Dual control of nuclear EIN3 by bifurcate MAPK cascades in C2H4 signalling[J]. Nature, 2008, 451(7180): 789–795. doi:  10.1038/nature06543
    [106] Zhou H L, Cao W H, Cao Y R, et al. Roles of ethylene receptor NTHK1 domains in plant growth, stress response and protein phosphorylation[J]. FEBS Letters, 2006, 580(5): 1239–1250. doi:  10.1016/j.febslet.2006.01.037
    [107] 符秀梅, 李小靖, 吴辉, 等. 外源乙烯对盐胁迫下番茄种子萌发与幼苗生长的影响[J]. 河南农业科学, 2010, (4): 79–82. Fu X M, Li X J, Wu H, et al. Effects of exogenous ethylene on germination and seeding growth of tomato (Lycopersicon esculentum miller) under NaCl stress[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences, 2010, (4): 79–82. doi:  10.3969/j.issn.1004-3268.2010.04.021
    [108] 李硕, 张毅, 姚棋, 等. 外源BR对不同盐胁迫下番茄幼苗生长及生理抗性的影响[J]. 山东农业科学, 2019, 51(10): 50–54. Li S, Zhang Y, Yao Q, et al. Effects of exogenous BR on growth and physiological resistance of tomato seedlings under different salt stress[J]. Shandong Agricultural Sciences, 2019, 51(10): 50–54.
    [109] 严青青, 张巨松, 代健敏, 等. 甜菜碱对盐碱胁迫下海岛棉幼苗光合作用及生物量积累的影响[J]. 作物学报, 2019, 45(7): 1128–1135. Yan Q Q, Zhang J S, Dai J M, et al. Effects of glycinebetain on photosynthesis and biomass accumulation of island cotton seedlings under saline alkali stress[J]. Acta Agronomica Sinica, 2019, 45(7): 1128–1135.
    [110] Sun J, Zhang X, Deng S R, et al. Extracellular ATP signaling is mediated by H2O2 and cytosolic Ca2+ in the salt response of populuseuphratica cells[J]. PLoS One, 2012, 7(12): e53136. doi:  10.1371/journal.pone.0053136
    [111] 刘宏. 蜈蚣藻多糖对水稻种子抗盐作用研究[D]. 山东青岛: 中国科学院大学(中国科学院海洋研究所)硕士学位论文, 2019

    Liu H. Effect of polysaccharides from Grateloupia filicina on rice seeds[D]. Qingdao, Shandong: MS Thesis of University of Chinese Academy of Sciences (Institute of Oceanography, Chinese Academy of Sciences), 2019.
    [112] 李春燕, 张光勇, 王维行, 等. Ca2+ 对NaCl胁迫下番茄种子萌发和幼苗的影响[J]. 农业研究与应用, 2015, (2): 6–9. Li C Y, Zhang G Y, Wang W X, et al. Effects of Ca2+ on seed germination and seedling growth of tomoto under NaCl stress[J]. Agricultural Research And Application, 2015, (2): 6–9.
    [113] 何丽丹, 刘广明, 杨劲松, 等. 外源物质浸种对NaCl胁迫下盐地碱蓬发芽的影响[J]. 草业科学, 2013, 30(6): 860–867. He L D, Liu G M, Yang J J, et al. Effects of exogenous substances priming on Suaeda salsa seed germination under NaCl stress[J]. Pratacultural Science, 2013, 30(6): 860–867.
    [114] 庄宝程. 磷酯酸调节拟南芥MKK7/MKK9响应盐胁迫的机理研究[D]. 江苏南京: 南京农业大学硕士学位论文, 2014

    Zhuang B C. Phosphatidic acid regulates MKK7 and MKK9 in Arabidopsis thaliana in respons to salt stress[D]. Nanjing, Jiangsu: MS Thesis of Nanjing Agricultural University, 2014.
    [115] 陈培琴, 郁松林, 詹妍妮, 等. 茉莉酸对葡萄幼苗耐热性的影响[J]. 石河子大学学报(自然科学版), 2006, (1): 87–91. Chen P Q, Yu S L, Zhan Y N, et al. Effects of jasmonate acid on thermotolerance of grape seedlings[J]. Journal of Shihezi University (Natural Science), 2006, (1): 87–91.
    [116] 王旺田, 谢光辉, 刘文瑜, 等. 外源NO对盐胁迫下甜高粱种子萌发和幼苗生长的影响[J]. 核农学报, 2019, 33(2): 363–371. Wang W T, Xie G H, Liu W Y, et al. Effect of exogenous nitric oxide on seed germination and seedling growth of sweet sorghum under salt stress[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2019, 33(2): 363–371. doi:  10.11869/j.issn.100-8551.2019.02.0363
    [117] 王弯弯. 外源NO与SA对冬小麦盐胁迫的缓解效应及其机理研究[D]. 山东泰安: 山东农业大学硕士学位论文, 2017

    Wang W W. Effects and mechanisms of nitric oxide and salicylic acid on alleviating salt stress in winter wheat plants[D]. Taian, Shandong: MS Thesis of Shandong Agricultural University, 2017.
    [118] 王春林, 尚菲, 段春燕, 等. H2S在植物抵御逆境胁迫过程中的作用[J]. 安徽大学学报(自然科学版), 2019, 43(3): 97–101. Wang C L, Shang F, Duan C Y, et al. Physiological functions of hydrogen sulfide in plant defense against adversity stress[J]. Journal of Anhui University (Natural Sciences), 2019, 43(3): 97–101.
    [119] 谢平凡, 邱冬冬, 陈珍. 外源硫化氢缓解水稻盐胁迫的作用机理[J]. 贵州农业科学, 2017, 45(3): 8–13. Xie P F, Qiu D D, Chen Z. Functional mechanism of exogenous to relieve salt stress in rice[J]. Guizhou Agricultural Sciences, 2017, 45(3): 8–13.
    [120] 高明远, 甘红豪, 李清河, 等. 外源水杨酸对盐胁迫下白榆生理特性的影响[J]. 林业科学研究, 2018, 31(6): 138–143. Gao M Y, Gan H H, Li Q H, et al. The effect of exogenous salicylic acid on the physiological characteristics of ulmus pumila plantlet under NaCl stress[J]. Forest Research, 2018, 31(6): 138–143.
    [121] Desgarennes D, Garrido E, Torres-Gomez M J, et al. Diazotrophic potential among bacterial communities associated with wild and cultivated agave species[J]. FEMS Microbiology Ecology, 2014, 90(3): 844–857. doi:  10.1111/1574-6941.12438
    [122] Rolfe S A, Griffiths J, Ton J. Crying out for help with root exudates: adaptive mechanisms by which stressed plants assemble health-promoting soil microbiomes[J]. Current Opinion in Microbiology, 2019, 49: 73–82. doi:  10.1016/j.mib.2019.10.003
    [123] 向杰. 盐胁迫条件下非洲哈茨木霉胞外聚合物的组成及功能研究[D]. 北京: 中国农业科学院硕士学位论文, 2019

    Xiang J. Composition and function of extracellular polymeric substances produced by Trichoderma afroharzianum under salt stress[D]. Beijing: MS Thesis of Chinese Academy of Agricultural Sciences, 2019.
  • [1] 周艳刘慧英崔金霞张健伟 . 外源 GSH 对 NaCl 胁迫下番茄幼苗叶片及根系离子微域分布的影响. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.16311
    [2] 李琲琲刘志萍张凤英包海柱孟繁昊王聪杨恒山徐寿军 . 耐盐和非耐盐大麦幼苗叶片抗氧化及抗坏血酸–谷胱甘肽循环系统对 NaCl 胁迫的反应差异. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.16315
    [3] 王聪董永义贾俊英包金花马玉露郑毅 . NaCl 胁迫下外源壳聚糖对菜用大豆叶绿体抗氧化系统的影响. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.15393
    [4] 肖强王刚衣艳君史衍玺杨洪兵刘家尧 . 外源脱落酸增强甘薯幼苗耐盐性的作用. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.14317
    [5] 丁广大陈水森石磊蔡红梅叶祥盛 . 植物耐低磷胁迫的遗传调控机理研究进展. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2013.0325
    [6] 王丽萍孙锦郭世荣田婧阳燕娟 . 白籽南瓜嫁接对不同盐胁迫下黄瓜幼苗氮代谢和蛋白表达的影响. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2012.11372
    [7] 逄焕成李玉义*于天一刘高洁董鲁浩 . 不同盐胁迫条件下微生物菌剂对土壤盐分及苜蓿生长的影响. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2011.0078
    [8] 吴雪霞陈建林查丁石朱为民 . 外源一氧化氮对NaCl胁迫下番茄幼苗活性氧代谢的影响 . 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2009.0225
    [9] 原俊凤田长彦冯固马海燕 . 硝态氮对盐胁迫下囊果碱蓬幼苗根系生长和耐盐性的影响 . 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2009.0433
    [10] 李青云葛会波胡淑明 . NaCl胁迫下外源腐胺和钙对草莓幼苗离子吸收的影响 . 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2008.0321
    [11] 宁建凤郑青松刘兆普邵晶 . 外源氮对NaCl胁迫下库拉索芦荟生理特性的影响. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2008.0417
    [12] 郑延海宁堂原贾爱君李增嘉韩宾江晓东李卫东 . 钾营养对不同基因型小麦幼苗NaCl胁迫的缓解作用. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2007.0305
    [13] 吴雪霞朱为民朱月林陈建林 . 外源一氧化氮对NaCl胁迫下番茄幼苗光合特性的影响. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2007.0619
    [14] 吴雪霞朱月林朱为民陈建林 . 外源一氧化氮对NaCl胁迫下番茄幼苗光合作用和离子含量的影响. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2007.0419
    [15] 杨建立何云峰郑绍建 . 植物耐铝机理研究进展. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2005.0621
    [16] 史庆华朱祝军Khalida Al-aghabary钱琼秋 . 等渗Ca(NO3)2和NaCl胁迫对番茄光合作用的影响. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2004.0215
    [17] 劳秀荣王文祥李燕婷郝艳如 . 外源稀土元素对花生增产效应的机理研究. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2002.0418
    [18] 李品芳侯振安龚元石 . NaCl胁迫对苜蓿和羊草苗期生长及养分吸收的影响. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2001.0216
    [19] 章永松林咸永罗安程苏玲 . 有机肥(物)对土壤中磷的活化作用及机理研究──Ⅰ.有机肥(物)对土壤不同形态无机磷的活化作用. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.1998.0207
    [20] 张福锁 . 根分泌物与禾本科植物对缺铁胁迫的适应机理. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.1995.0103
  • 加载中
WeChat 点击查看大图
表(8)
计量
  • 文章访问数:  219
  • HTML全文浏览量:  130
  • 被引次数: 0
出版历程
  • 收稿日期:  2021-03-24

外源物缓解植物盐分胁迫的作用机理及其分类

    作者简介:高倩 E-mail: gao21318@163.com
    通讯作者: 冯棣, fengdi2008sunny@163.com
  • 1. 中国农业科学院农田灌溉研究所/农业农村部作物需水与调控重点实验室, 河南新乡453003
  • 2. 山东省设施园艺生物工程研究中心/潍坊科技学院, 山东寿光262700
  • 3. 天津天隆科技股份有限公司, 天津 300457
  • 基金项目: 山东省重点研发计划(公益类)项目2019GSF109113,西藏自治区自然科学基金项目XZ202001ZR0067G
  • 摘要: 盐分胁迫是制约农业生产和植被构建的关键环境因素之一。为提高植物耐盐能力、降低盐碱地的开发利用难度,前人开展了大量关于外源物缓解植物盐分胁迫的研究。依据搜集到的124篇有关植物耐盐机理和外源物作用的文献,报道的缓解植物盐胁迫的外源物有50种。依据作用机理将其分为7类,分别是调节离子平衡及pH值、诱导合成渗透调节物质、诱导抗氧化酶、激素调节、诱导基因表达及信号转导、改善光化学系统、微生物调控机制。本文分别总结了每个机理的研究进展,并提出了今后用重点跟进的研究方向。

    English Abstract

    • 世界盐渍土面积近1×109 hm2,其中亚洲约有3.99×108 hm2[1]。由于农业用水管理粗放等不合理的农业措施持续存在[2],次生盐渍化土壤面积仍在扩大,2019年世界约有五分之一的灌溉土地存在盐渍化问题[3],预计到2050年,全球50%的可耕土地都可能会受到盐渍化的影响[4]。日趋严重的土壤盐渍问题已影响到农业生产的可持续发展和植被构建。因此揭示盐胁迫对植物的影响机理以及植物耐盐机制,探究如何缓解盐胁迫对植物的危害意义重大。

      盐胁迫环境会导致植物内部发生离子胁迫、渗透胁迫以及氧化胁迫,致使植物代谢受阻,细胞内离子失衡,光合色素合成及蛋白含量、脂类含量、抗氧化酶活性及抗氧化剂含量等受到影响。植物体内的多种生化途径[5]也受到明显影响,表现在抑制植物根系吸水、光合作用等植物生理过程。植物本身也具有一定的耐盐能力,主要包括合成渗透调节物质、提高抗氧化酶的活性、选择性吸收离子及平衡pH、诱导抗盐相关基因表达4种应对机制[6],但是这些植物内部自我调节机制的运行能力有限,因此绝大部分植物,尤其是粮食、蔬菜、瓜果类作物的耐盐能力多处于适度耐盐或对盐分敏感的水平。

      为了提升植物的耐盐能力,帮助植物更好地适应盐环境,进而改善其生长状况,众多学者开展了外源物影响植物耐盐能力与作用机理的研究。现有报道的外源物已经达到50种(表1)。根据外源物物质属性或其使用方法可将其分为糖类、抗氧化物质非酶类、植物生长类、信号分子类、多元醇类共5类,按照物质类别分为有机物、无机物两大类。了解这些外源物的作用机理十分重要,因此前人对此开展了研究,其中Richa等[7]提出了调节离子平衡及pH值、诱导合成渗透调节物质、激素调节、诱导抗氧化酶活性、微生物调控机制共5种作用机理。本文在参考Richa等[7]研究的基础上,综合现有文献报道,将外源物的作用机理扩展到7种,分别是调节离子平衡及pH值、诱导合成渗透调节物质、诱导抗氧化酶活性、激素调节、诱导基因表达及信号转导、改善光化学系统、微生物调控机制。本文所涉及的专业名词按其在文中出现的先后顺序汇总见表2

      表 1  外源物一览表(按其在文中出现的先后顺序排序)

      Table 1.  List of exogenous materials (according to the order of appearance in this study)

      外源物质名称
      Name of exogenous
      substances
      英文名称
      English name
      英文缩写
      English
      abbreviation
      吲哚-3-乙酸Indole-3-acetic acidIAA
      1-氨基环丙烷羧酸1-Aminocyclopropanecarboxylic acidACC
      Silicon
      γ-氨基丁酸γ-Aminobutyric acidGABA
      Calcium
      精胺SperminSpm
      硫化氢Hydrogen sulfide
      激动素KinetinKT
      谷胱甘肽GlutathioneGSH
      脯氨酸ProlinePro
      过氧化氢Hydrogen peroxide
      鸟苷-3',5'-环化一磷酸Guanosine 3',5'-cyclic phosphate, CagedcGMP
      螺旋藻多糖SpriulinapolysacchridesPSP
      葡萄糖Glucose
      续表 1 Table 1 continued
      外源物质名称
      Name of exogenous
      substances
      英文名称
      English name
      英文缩写
      English
      abbreviation
      蔗糖Sucrose
      甘氨酸甜菜碱Glycine betaineGB
      乙硫氨酸Ethionine
      亚精胺SpermidineSpd
      水杨酸Salicylic acidSA
      Zinc
      脱落酸Abscisic acidABA
      腺嘌呤核苷三磷酸Adenosine triphosphateATP
      硝普钠Sodium nitroprussideSNP
      2,4-表油菜素内酯2,4-EpibrassinolideEBR
      腐植酸Humicacid
      甘露醇Mannitol
      山梨糖醇Sorbitol
      二氧化硫Sulfur dioxide
      表没食子儿茶素没食子酸酯Epigallocatechin gallateEGCG
      Selenium
      黄腐酸Fulvic acidFA
      乳酸菌胞外多糖ExopolysaccharidesEPS
      茉莉酸甲酯Methyl jasmonateMeJA
      赤霉素GibberellinsGAs
      6-苄氨基嘌呤6-Benzyladenine6-BA
      氯化胆碱Choline chlorideCC
      肌醇Inositol
      褪黑素MelatoninMT
      抗坏血酸Ascorbic acidAsA
      独脚金内酯StrigolactonesSLs
      5-氨基乙酰丙酸5-Aminolevulinic acid5-ALA
      钙离子Calcium ion
      腐胺PutrescinePut
      乙烯EthyleneETH
      岩藻多糖Fucoidin
      海带多糖Laminarin
      浒苔多糖Enteromorpha polysaccharide
      紫菜多糖Porphyra polysaccharide
      磷脂酸Phosphatidic acidPA
      植物促生菌Plant growth-promotingbacteriaPGPB

      表 2  专业名词缩略词表(按其在文中出现的先后顺序排序)

      Table 2.  List of abbreviations (according to the order of appearance in this study)

      中文名称 Chinese name英文名称 English name英文缩写 English abbreviation
      盐敏感信号途径Saltoverly sensitiveSOS
      高亲和性钾转运蛋白High-affinity K transporterHKT
      低亲和性阳离子转运蛋白Low-affinity cationtransporterLCT1
      非选择性阳离子通道Non-selective cation channelsNSCCs
      细胞程序性死亡Programmed cell deathPCD
      可溶性蛋白Soluble protein
      可溶性糖Soluble sugar
      活性氧Reactive oxygen speciesROS
      丙二醛MalonaldehydeMDA
      脯氨酸脱氢酶Proline dehydrogenaseProDH
      超氧化物歧化酶Superoxide dismutaseSOD
      过氧化物酶PeroxidasePOD
      过氧化氢酶CatalaseCAT
      抗坏血酸过氧化物酶AscorbateperoxidaseAPX
      谷胱甘肽过氧化物酶Glutathione peroxidaseGSH-Px
      多酚氧化酶Polyphenol oxidasePPO
      苯丙烷氨裂解酶Phenylalanina ammonia-lyasePAL
      还原型辅酶ⅡReduced enzymeⅡNADPH
      谷胱甘肽还原酶Glutathione reductaseGR
      氧化型谷胱甘肽Oxidized glutathioneGSSH
      脱氢抗坏血酸还原酶Dehydroascorbate reductaseDHAR
      单脱氢抗坏血酸还原酶Monodehydroascorbate reductaseMDHAR
      单半乳糖甘油二酯Monogalactosyl diglycerideMGDG
      双半乳糖甘油二酯DigalactosyldiglycerideDGDG
      硫代异鼠李糖甘油二酯Sulfoquinovosyl diacylglycerolSQDG
      表观量子效率Apparent quantum yieldAQY
      暗呼吸速率Dark respiration rateRd
      Rubisco活化酶Rubisco activaseRCA
      果糖-1,6-二磷酸酯酶Fructose 1,6-bisphosphataseFBPase
      净光合速率Net photosynthetic ratePn
      蒸腾速率Transpiration rateTr
      PSⅡ原初光能转化效率Efficiency of primary conversion of light energy of PSIIFv/Fm
      PSⅡ实际光化学效率Effective quantum yield of PSⅡ photochemistryФPSII
      光化学猝灭系数Photochemical quenching coefficientqP
      类胡萝卜素CarotenoidCar.
      维生素EVitamin EVE
      叶绿素ChlorophyllChl
      气孔导度Stomatal conductivityGs
      维生素CVitamin CVC
      丝裂原活化蛋白激酶Mitogen-activated protein kinaseMAPK
      MAPK级联激活Mitogen-activated protein kinase cascadeMAPK cascade
      丛枝菌根Arbuscular mycorrhizalAM
      • 植物在盐胁迫下通过调节自身离子平衡缓解盐分胁迫。在调节离子平衡过程中,HKT、LCT1、SLS等K+吸收蛋白及吸收通道发挥着重要作用。吸收通道的通透特异性对某些离子的通透起着限制与阻碍作用,特别是对Na+的限制较为明显。质子泵(H+ -ATPase,H+ -PPase)可以提供激活离子转运蛋白NHX的动力,致使Na+区室化明显。有研究表明盐胁迫下施用IAA[8]、ACC[9]、硅[10]可以提高植物体内(根系或愈伤组织内)H+-ATPase、H+-PPaSe、PM H+-ATPase的活性。王馨等[11]研究发现5 mmol/L的GABA可以提高西伯利亚白刺叶片中Mg2+-ATPase的活性。陈琳等[12]研究报道盐胁迫下潮滩芦苇Na+外排速度增加,这也是植物自我调节的一种特殊现象,添加外源物质后这种现象显著提升。外源钙会刺激植物体产生钙信号以激活SOS途径,促使钙调蛋白发挥作用,通过SOS途径促进小麦体内Na+的外排和K+的吸收[13]。韩多红等[14]在研究中发现外源钙可以降低黑果枸杞种子及幼苗中Na+和K+的吸收,提高Na+的外排。陈建英和陈贵林[15]研究发现,外源Spm可以提高西伯利亚白刺试管苗体内游离态多胺的含量,抑制K+的吸收;Deng等[16]研究发现,外源H2S通过调控NSCCs和SOS1途径缓解NaCl胁迫下小麦幼苗的生长,维持小麦胞内较低的Na+浓度。朱广龙等[17]研究得出KT可以促进植物对Mg2+的吸收,GAs可以提高植物种子胚根中Ca2+的含量;周艳[18]和Nimir等[19]等研究发现GSH可以增加胚根中Ca2+的含量。另有研究指出Pro[20]、H2O2[21]、cGMP[22]等3种外源物也可以改变植物内相应离子的平衡状态。

        上述外源物均有降低盐胁迫下植物细胞内Na+含量,提高K+、Ca2+、Mg2+含量的特性。此外,平衡稳定的细胞内pH环境是植物正常生长的必要条件之一。陈建英等[15]报道盐胁迫下外施环己胺可调节西伯利亚白刺试管苗胞内pH值,促使植物更好地适应盐胁迫,但其作用机理尚不明确。

      • 渗透调节物质可以调节细胞的渗透势,防止细胞膜损伤,稳定蛋白质和酶的活性,减少ROS过量积累,降低细胞损害风险。植物自身可以通过合成渗透调节物质降低盐胁迫导致的植物细胞膜脂损伤,阻止PCD。能够参与诱导合成渗透调节物质的外源物种类较多,包括cGMP、PSP、葡萄糖,蔗糖、GB、乙硫氨酸、Spd、SA、Spm、锌、Pro、GABA、IAA、ABA、ATP、SNP、H2S、EBR、KT、CC等。

        宿梅飞等[23]研究发现NaCl胁迫下20 μmol/L外源cGMP可增加黑麦草种子内可溶性蛋白及可溶性糖含量,Pro含量也同步增加并在第6天达峰值。张怡等[24]研究发现NaCl胁迫下外源SO2可增加水稻种子中渗透调节物质MDA含量。骆炳山和刘惠群[25]研究报道高浓度的BR处理会增加小麦叶片中MDA含量。山雨思等[26]研究发现外源MeJA+SA复合处理可有效调节植物氮代谢,增加植物体内可溶性蛋白、可溶性糖、Pro等渗透调节物质含量。王康君等[20]研究报道NaCl胁迫下施加外源cGMP、SO2、GAs可以提高种子中α-淀粉酶的活性。α-淀粉酶作为分解种子贮藏淀粉的主要酶,可以将胚乳中的淀粉液化并生成可供种子萌发利用的低分子可溶物。在苗芽成长期的研究中,KT可以增加NaCl胁迫下老芒麦体内的端粒酶活性、可溶性蛋白和可溶性糖含量,降低游离Pro、MDA含量[27]。李丹阳等[28]研究NaCl胁迫下外源Spd影响玉竹体内ProDH等酶活性的作用时,发现通过外源诱导可以增加相应酶活性。CC在小麦体内可转化为甜菜碱或磷脂酰胆碱。磷脂酰胆碱是生物膜的重要组成部分,也是合成MGDG、DGDG及SQDG的底物,还可以作为酰基膜脂去饱和的底物,在调节膜脂的流动性方面起着重要作用[29]。程琨等[30]研究指出肌醇可以显著降低盐胁迫下小麦发芽期的MDA含量,提高小麦SOD和CAT活性。与诱导合成渗透调节物质有关的外源物质及其施用方式详见表3

        表 3  部分诱导合成渗透调节物质类外源物最佳施加浓度统计表

        Table 3.  Statistical table of the optimal concentration of exogenous substances in induced synthesis of osmoregulation Substances

        外源物质名称
        Exogenous substance
        使用方法
        Method of application
        最佳施用浓度
        Optimum concentration
        供试作物
        Test crops
        参考文献
        Reference
        cGMP浸种 Soaking20 μmol/L黑麦草 Ryegrass[23]
        PSP水培 Hydroponics80 mg/L小白菜 Pakchoi[31]
        葡萄糖、蔗糖
        Glucose、Sucrose
        水培 Hydroponics0.5 mmol/L小黑麦 Triticle[32]
        GB水培 Hydroponics1.00 mmol/L玉米 Maize[33]
        乙硫氨酸 Ethionine叶面喷施 Foliar spraying300 mg/L高羊茅 Tall fescue[34]
        Spd叶面喷施;浸种
        Foliar spraying; Soaking
        0.25 mmol/L;1.0~1.5 mmol/L甜菜、水稻
        Sugarbeet、Swamp rice
        [35][36]
        SA浸种 Soaking0.75 mmol/L颠茄 Belladonna[26]
        Spm浸种或水培 Soaking or hydroponics0.1 mmol/L小麦 Wheat[37]
        锌Zinc水培 Hydroponics10-5 mol/L小白菜 Pakchoi[31]
        Pro浸种 Soaking0.2 mmol/L西瓜 Watermelon[20]
        GABA叶面喷施 Foliar spraying10 mmol/L西伯利亚白刺 Nitrariasibirica[11]
        IAA叶面喷施 Foliar spraying6 mg/L黄芩 Scutellaria baicalensis[38]
        ABA叶面喷施或灌根
        Foliar spraying or root watering
        25 μmol/L黄芩 Scutellaria baicalensis[39]
        ATP叶面喷施 Foliar spraying25 μmol/L油菜 Rape[13]
        SNP浸种 Soaking0.05 mmol/L高粱 Sorghum[40]
        硫化氢 Hydrogen sulfide叶面喷施 Foliar spraying50 μmol/L番茄 Tomato[41]
        EBR浸种及灌根 Soaking and root watering50 μmol/L菊苣 Chicory[42]
      • 盐胁迫下植物细胞的离子平衡会遭到破坏,细胞膜遭受渗透胁迫,致使各种ROS累积过量,氧化还原平衡被打破,细胞膜的完整性难以维持。引入外源物质将有利于维持氧化还原平衡及细胞膜的完整性。表4中的外源物质均有提高植物体内SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性进而提高抗氧化系统活性,增强植物清除超氧阴离子(O2-)、H2O2、MDA等过氧化物的能力。程琨等[28]报道中指出在NaCl胁迫条件下,外施8 mmol/L的肌醇可以更好地清除O2-和H2O2,较好地缓解了小麦体内细胞膜的损伤,减轻了盐胁迫所带来的不利影响。笔者在资料整理过程中发现NaCl胁迫下甘露醇[43]与山梨糖醇[44]作用机制基本相同。杨洪兵[44]研究发现在NaCl胁迫下,同为最优浓度处理下(甘露醇0.8 mmol/L,山梨糖醇0.6 mmol/L),荞麦根长与对照相比分别增加了165.67%、162.69%,幼苗鲜质量分别增加了133.60%、128.80%,可见两种外源物缓解荞麦盐害的效果接近且显著。此外,外源EGCG、Zn、MeJA和SNP在提高植物体内SOD、POD、CAT活性的同时,还可以提高APX、GSH-Px、PPO及PAL的活性。李洋[45]研究发现100 μmol/L EGCG可以显著提高番茄幼苗中SOD、POD、CAT活性。包颖等[46]发现盐胁迫下外施MeJA可以增加月月粉根系中SOD、POD活性,增加Pro含量、降低MDA含量,从而提高植株对逆境的适应能力。李洋[45]研究报道100 μmol/L EGCG预处理使番茄幼苗叶片中MDA含量与对照处理相比降低16.4%,证明了相容性溶质含量的向好变化可以缓解盐胁迫引起的膜脂过氧化程度。李红杰[47]报道称外源KT可以提高芹菜幼苗中APX等抗氧化酶活性。上述外源物质缓解植物盐胁迫作用机理主要从抗氧化酶的诱导方面介入,均有深入研究的价值。

        表 4  部分诱导抗氧化酶类外源物最佳施加浓度统计表

        Table 4.  Statistics of the optimum concentration of some induced antioxidant enzymes

        外源物质名称
        Exogenous substance
        使用方法
        Methodof application
        最佳施用浓度
        Optimum concentration
        供试作物
        Test crops
        参考文献
        Reference
        PSP水培 Hydroponics80 mg/L小白菜 Pakchoi[31]
        腐植酸
        Humic acid
        高活性腐植酸稀释
        High-activity humic acid dilution
        700倍稀释液 700 times diluent番茄 Tomato[48]
        甘露醇
        Mannitol
        叶面喷施 Foliar spraying100 mg/L辣椒 Capsicum[43]
        山梨糖醇
        Sorbitol
        水培 Hydroponics0.6 mmol/L荞麦 Buckwheat[44]
        二氧化硫
        Sulfur dioxide
        水培 Hydroponics0.1 mmol/L Na2SO3和NaHSO3水稻 Swamp rice[24]
        EGCG水培 Hydroponics100 μmol/L黄瓜 Cucumber[49]
        锌 Zinc水培或灌根
        Hydroponics or root watering
        10-5 mol/L蒜 Garlic[50]

        Selenium
        浸种 Soaking0.04 mmol/L Na2SeO3番茄 Tomato[51]
        Pro灌根 Root watering100 μmol/L玉竹 Polygonatum odoratum[28]
        FA灌根 Root watering500 mg/L平邑甜茶 Pingyi sweet tea[52]
        续表 4 Table 4 continued
        外源物质名称
        Exogenous substance
        使用方法
        Methodof application
        最佳施用浓度
        Optimum concentration
        供试作物
        Test crops
        参考文献
        Reference
        GABA叶面喷施 Foliar spraying10 mmol/L西伯利亚白刺 Nitrariasibirica[53]
        EPS浸种 Soaking200 mg/L水稻 Rice[54]
        MeJA叶面喷施 Foliar spraying1 mmol/L玉米 Maize[55]
        IAA叶面喷施 Foliar spraying6 mg/L黄芩 Scutellariabaicalensis[38]
        GAs浸种 Soaking250 μmol/L蓖麻 Castor-oil plant[56]
        ABA叶面喷施 Foliar spraying25 μmol/L黄芩 Scutellariabaicalensis[39]
        6-糠基氨基嘌呤
        6-Furfurylaminopurine
        叶面喷施 Foliar spraying0、150、250 mmol/L盐胁迫下Under Salt Stress 10 mg/L;100 mmol/L盐胁迫下Under Salt Stress 20 mg/L老麦芒(披碱草) Elymus sibiricus [27]
        6-BA灌根 Root watering100 mg/L甘蓝 Cabbage[57]
        CC——1.0 mmol/L黄瓜 Cucumber[58]
        肌醇
        Inositol
        叶面喷施及水培
        Foliar spraying and hydroponics
        8 mmol/L小麦 Wheat[30]
        EBR叶面喷施 Foliar spraying1 μmol/L水稻 Swamp rice[59]
        GB水培 Hydroponics1.00 mmol/L玉米 Maize[33]
        ATP叶面喷施 Foliar spraying25 μmol/L油菜 Rape[13]
        MT浸种 Soaking500 μmol/L老燕麦 Aged oat[60]
        过氧化氢
        Hydrogen peroxide
        水培 Hydroponics5 μmol/L黄瓜 Cucumber[61]
        SNP叶面喷施或灌根
        Foliar spraying or root watering
        200 μmol/L菊苣 Chicory[42]
        硫化氢
        Hydrogen sulfide
        浸种 Soaking50 μmol/L NaHS番茄 Tomato[41]
        ASA叶面喷施 Foliar spraying20 mmol高羊茅 Tall fescue[62]
        SLs浸种 Soaking50 nmol/L乌桕 Sapiumsebiferum[63]
        5-ALA浸种 Soaking正常情况下Under normal conditions 0.1 mg/L; 25和50 mmol/LNaCl胁迫下Under Salt Stress 0.5 mg/L;100 mmol/L NaCl胁迫下Under Salt Stress 1.0 mg/L番茄 Tomato[64]
        Spm水培或叶面喷施
        Hydroponics or foliar spraying
        0.3 mmol/L黄瓜 Cucumber[65]
        cGMP水培 Hydroponics20 μmol/L番茄 Tomato[66]
        钙离子
        Calcium ion
        灌根 Root watering10 mmol/L蓖麻 Castor-oil plant[67]
      • 植物激素是植物体内产生的一类重要物质,此类有机物在低浓度时即可对植物的生长发育、代谢、环境应答等生理过程产生作用。MeJA是分离得到最早的JA化合物之一[68],是被广泛应用于调节生物胁迫的一种植物激素调节剂[69]。杨婷[68]研究发现在营养液中施加75 μmol/L MeJA对于提高NaCl胁迫下玉米胚芽鞘AsA含量,APX、DHAR、MDHAR、GR、CAT、SOD等活性,以及CAT基因表达水平,降低渗透胁迫下玉米幼苗中H2O2、MDA和超氧阴离子含量的效果显著。刘贵娟[56]研究报道在高浓度NaCl(100 mmol/L)胁迫下,25 μmol/L GAs浸种12 小时可显著促进蓖麻种子幼芽及幼根的生长。朱利君等[70]将ABA与GAs作为介导物质研究外源H2O2对NaCl胁迫下黄瓜种子萌发抑制作用的缓解机制中发现适宜浓度(0.3%)H2O2处理可以通过介导ABA及GAs,提高植物体内抗氧化酶活性以达到缓解盐胁迫对黄瓜种子萌发的抑制作用。这也与Liu等[71]报道的H2O2可以通过促进GAs的合成和ABA的代谢来加速拟南芥种子的萌发结果一致。孙守江等[27]研究报道20 mg/L KT处理可以显著降低200 mmol/L NaCl胁迫下老芒麦体内的MDA含量,缓解其细胞所受到的氧化损伤。蔡美杰等[57]研究指出100 mg/L6-BA可以显著提高NaCl胁迫下甘蓝种子的萌发率,减少甘蓝植物体内自由基、活性氧、膜脂过氧化物的积累,提高SOD等膜保护酶的活性。

      • 盐胁迫会影响植物的光合作用及碳同化,其中对光化学系统影响最为显著,其影响方面包括对胞内CO2气体含量,叶绿素荧光参数,AQY、Rd、Rubisco活性,RCA、FBPase活性,碳同化关键酶的基因表达。而一些外源物可以改善盐分胁迫下植物光化学系统运行。王馨等[11]研究发现,当NaCl浓度不高于300mmol/L时,施加5~10 mmol/L外源GABA对西伯利亚白刺植物体内Pn、Tr、Fv/Fm、ΦPSII、qP有显著的促进作用。朱兰等[35]研究报道,外源Spd能够提高甜菜叶片面积及叶绿素含量,提高PSⅡ中心反应活性;280 mmol/LNaCl 胁迫条件下,喷施0.25 mmol/L处理效果最优。郑州元[41]研究报道外源H2S可以提高植物根中的钠钾比,促进强光下LHC离开PSⅡ,与PSⅠ结合,缓解PSⅡ的过度还原。李卓雯[72]研究指出100 mmol/L NaCl胁迫条件下,50 μmol/L外源H2S熏蒸处理效果最优。相似研究报道较多,涉及的外源物包括乙硫氨酸、GSH、Put、Spd、SNP、H2S、SA、AsA、MeJA、ABA、KT、CC、MT、菌株Xbc-9和Hbc-6、FA、硅、5-ALA、EGCG、EBR等(表5)。

        表 5  部分改善光化学系统类外源物作用机理及最佳施加浓度统计表

        Table 5.  part of the statistical table of action mechanism and optimal concentration of exogenous substances in improving photochemical system

        外源物质名称
        Exogenous substance
        外源物质作用机理
        Mechanism of exogenous substances
        最佳施加浓度
        Optimal concentration of
        exogenous substances
        乙硫氨酸
        Ethionine
        提高光化学效率、叶绿素含量、PSⅡ光能捕捉和转化效率,促进光合电子传递[34]叶面喷施300 mg/L [34]
        GSH提高抗氧化剂GSH、Car.、VE[73]。增加Fv/Fm、qP和ΦPSⅡ、光合色素以及光合速率,提高植物幼苗的光合性能[74]灌根50 mg/L [74]
        Put增加光化学淬灭,改变类囊体上LHCⅡ单聚体和二聚体、PSⅠ和PSⅡ核心蛋白[75];降低功能天线色素大小,增加PSⅡ反应中心密度[76];改善气孔导度、调节非气孔因素以提高叶片光合速率[77];稳定类囊体膜组成、阻止叶绿素的损失,提高光化学效率[78]叶面喷施8 mmol/L [78]
        Spd提高叶面积、叶绿素含量、PSⅡ中心反应活性,增强其光合作用以提高生物积累量[35]280 mmol/L NaCl胁迫条件
        下叶面喷施0.25mmol/L [35]
        SNP参与植物体内光合作用、呼吸作用、气孔运动等生理过程[79],与JA、MAPK、ROS、SA、ABA途径以及Ca2+等多种信号途径之间相互作用发挥生理功能[80];可提高光合作用,通过缓解盐胁迫对PSⅡ的损伤来提高作物耐盐性[42]灌根100 μmol/L [79]
        硫化氢
        Hydrogen sulfide
        参与促进植物形态建成、调节生理生化过程、缓解非生物胁迫三个过程[82-83],提高植物光合作用[84];提高植物根中的钠钾比,促进强光下LHC 离开PSⅡ,与PSⅠ结合,缓解PSⅡ的过度还原[41]100 mmol/LNaCl 胁迫条件下,
        50 μmol/L外源H2S熏蒸 [72]
        SA调节气孔导度,促进盐胁迫下叶片中碳的羧化作用,提高水分利用效率[83-84],提高盐胁迫下Rubisco酶等光合作用相关酶的活性[85],从而提高光合作用[86]叶面喷施0.1 mmol/L [84]
        ASA提高植物色素含量[62],增加叶绿素含量及净光和速率,提高原生质体活力。叶面喷施20 mmol/L [62]
        MeJA增强氮代谢关键酶活性,促进托品烷类生物碱的合成与积累,抑制植物生长并促进气孔关闭[55];调节植物的光合作用从而缓解盐胁迫对作物造成的损伤[68]叶面喷施1 mmol/L [55]
        ABA降低Pn[87];调节作物幼苗叶绿素含量,提高作物光合作用及吸水能力[88]叶面喷施0.2 mmol/L [88]
        6-糠基氨基嘌呤
        6-Furfurylaminopurine
        提高端粒酶活性、叶绿素含量[89],促进植物光合作用。叶面喷施50 mg/L [89]
        CC缓解叶绿素的降解[90],减缓细胞膜脂的氧化胁迫,保护植物的光合系统[91]浸种400 mg/L [91]
        MT调节植物光周期,保护叶绿素[92],增加抗氧化物质AsA、还原型GSH 的含量[93]叶面喷施0.01 mmol/L [93]
        菌株
        Bacterial strain
        Xbc-9 & Hbc-6
        促进植株的光合系统,维持气孔形态[94]
        FA增加植物对光能的吸收转化利用率、促进叶绿素的形成[52]灌根500 mg/L [52]

        Silicon
        参与植物呼吸作用、光形态建成等过程[95]浸种2 mmol/L [95]
        5-ALA是叶绿素等所有卟啉类化合物的合成前体[96],促进植物的光合作用、影响植物的呼吸作用;可通过转化成原卟啉Ⅸ 等四吡咯化合物,间接诱导光氧化反应[97]浸种及灌根25 mg/L[97]
        EGCG改变植株叶片的气孔交换[98]灌根50 μmol/L、100μmol/L [98]
        EBR提高叶片光合性能[59];提高多酚氧化酶活性从而调节多酚类物质的代谢,增加非酶类抗氧化物如VC、Car.的含量[99]叶面喷施1μmol/L [59]
      • 植物在盐胁迫下会通过调控相关耐盐基因的表达来应对所处逆境。施加某些外源物可为植物提供参与植物信号转导过程的相关信号分子,进而激活相关信号通路及基因表达(如NHX1SOS1RBOHMAP)[13]。例如在盐胁迫下,施加外源物质可以通过激发某些蛋白(如靶蛋白)的活性,改变其蛋白质翻译转录的过程,以此提高植物在盐胁迫下的基因表达能力。表6显示了具有对相关基因表达及信号转导作用机理的共15类外源物质,包括ETH、EBR、GB、ATP,部分糖类例如岩藻多糖、海带多糖、浒苔多糖、紫菜多糖等海藻多糖,MT、H2O2、钙离子、PA、MeJA、SNP、H2S、SA、GABA、Spd等。

        表 6  部分诱导基因表达及信号转导类外源物作用机理及最佳施加浓度统计表

        Table 6.  Statistical table of action mechanism and optimal concentration of some induced gene expression and signal transduction of exogenous substances

        外源物质名称
        Exogenous substances
        外源物质作用机理
        Mechanism of exogenous substances
        最佳施加浓度
        Optimal concentration of
        exogenous substances
        ETHEIN5 / XRN4、MKK9、MPK3、MPK6、EER3、EER4 等ETH发挥作用的信号途径均参与了植物盐胁迫的过程[100]。乙烯受体和CTR1 是乙烯信号途径的负调控因子,过表达受体基因NTHK1或功能获得性突变体etr1etr1-1ein4-1等的存在,导致对ETH的不敏感和对盐的敏感性增加,激活了乙烯信号通路,表现出明显的抗盐性[101-106]存在众多未解决的问题[107],外
        源ETH不利于番茄在盐胁迫环
        境下生长[100]
        EBR参与激活抗病基因以及光合作用途径基因的表达[108]叶面喷施 0.1 μmol/L [108]
        GB通过影响基因的表达调控降低胁迫对植物组织的伤害[109]叶面喷施 30 mmol/L [109]
        ATP提高第二信使(H2O2、Ca2+、NO)触发下游MAPK级联途径中的基因表达能力,提高MEKK1、MPK19、MPKs的表达、细胞活力[110],使信号分子H2O2、Ca2+也参与到外源ATP对盐胁迫下幼苗的调控,激活P5CS1基因表达,同时诱导盐胁迫下作物中NHX1SOS1RBOHMAPK基因表达来调节作物耐盐性[13]叶面喷施 25 μmol/L [13]
        多糖
        Polysaccharide
        海藻多糖,包括岩藻多糖、海带多糖、浒苔多糖、紫菜多糖等可以通过提高作物耐盐基因Os CLC1Os CLC2Os SOS1,显著提升作物的耐盐性[111]浸种 0.1 mg/mL [111]
        MT作为一种信号分子可诱导抗性基因(如WRKYbHLHTFs等)表达[47]叶面喷施 100 μmol/L [93]
        过氧化氢
        Hydrogen peroxide
        调控多种基因如编码抗氧化酶基因、调控生物与非生物胁迫应答蛋白基因的表达[61],可促使细胞内防御基因的表达[70]浸种,浓度为 0.3% [70]
        钙离子
        Calcium ion
        作为一种刺激改变某些蛋白质翻译转录过程[112],通过MAPK通路合成相关的蛋白[13],将生物膜表面的磷酸酯与蛋白质的羟基相结合[113]20 mmol/L 浸种 [113]
        PA与蛋白相互作用来调控靶蛋白的催化活性、将靶蛋白锚定到膜上以及促进蛋白复合物的形成与稳定,特别是MAPK cascade途径[114]灌根 20 μmol/L [114]
        MeJA是JA化合物之一,作为激素、信号分子存在[68];在植物诱导抗逆基因表达方面发挥着作用[20]叶面喷施 50 μmol/L [115]
        SNPNO的直接供体[116];NO 作为一种广泛存在于植物中的信号分子,作为气体活性分子、氧化还原信号分子存在[117]。在植物体内如JA、MAPK、ROS、SA、ABA途径,以及Ca2+等多种信号途径之间相互作用发挥生理功能[80]叶面喷施 0.1 mmol/L [116]
        硫化氢
        Hydrogen sulfide
        与其他信号分子等相互作用形成信号通路[118],但关于H2S在信号转导过程中如接受位点、上下游级联关系尚不明确,尤其是与CO、NO、Ca2+等信号分子之间关系还需进一步研究。NaHS(外源H2S供体)
        灌根 100 μmol/L[119]
        SA是多种反应的信号分子[120]叶面喷施 0.5 mmol/L
        和 2.0 mmol/L [120]
        GABA诱导ETH的合成、参与信号传导过程[53]叶面喷施 10 mmol/L (当 NaCl 浓度大于等于 200 mmol/L)[53]
      • 对植物有益的微生物也可以帮助植物在盐胁迫下存活。这些微生物的作用机理主要是使植物细胞内部离子状态产生分隔或保持稳定,还会促使植物体内产生渗透保护剂,激活植物体内的抗氧化系统,促使植物内部产生一氧化氮以及诱导植物进行体内的激素调节[7]。参与植物生长调控的微生物如内生菌可以提高植物在面对盐胁迫时的适应能力,使植物在生长中更有优势[118]。Damaris等[121]研究PGPB时发现其能与植物建立微生物调控关系,并在正常状态下或植物面临胁迫时促进植物的生长。菌株Xbc-9和Hbc-6可以改变玉米根系土壤菌群的结构、菌群的多样性及丰度,可以间接地提高植物在盐胁迫环境下的适应性[94]。王乔健[63]和Rolfe等[122]的研究报道中提到植物分泌的SLs可以促进菌丝分枝及AM真菌的产生以影响根际相关微生物组,促使微生物对植物产生调控作用从而帮助植物抵抗逆境。此外,木霉菌、哈茨木霉菌株ACCC 32524、ACCC 32527等外源功能微生物也具有与植物产生微生物调控机制的作用[123]

      • 本文根据外源物缓解植物盐分胁迫的作用机理,将其分为调节离子平衡及pH值、诱导合成渗透调节物质、诱导抗氧化酶、激素调节、诱导基因表达及信号转导、改善光化学系统、微生物调控机制共7大类。一直以来,研究者对盐分胁迫下植物的耐盐机理及外源物的作用机理从未间断,并且已经达到一定的广度和深度,但由于植物的种类、形态性状、内部生理结构及生化反应等差异的影响,外源物质缓解盐胁迫的作用机理仍有待深入研究,如目前关于外源ETH、EBR及H2S对作物的作用机理、外源功能微生物与植物共生作用的机制等的研究有待进一步开展。此外建议:进行外源物试验操作规程与有效性技术标准的制订,构建完善的评价体系;开展外源物在野外盐渍土应用效果的研究,并揭示其对作物耗水规律、土壤水盐运移等的影响;开展不同作用机理外源物复合施用研究,探究其应用效果和协作机制。随着外源物缓解植物盐害机理研究的不断深入和完善,外源物在减轻植物盐害、提高盐碱地作物产量和植被成活率等方面将发挥重要的革命性推动作用。

    参考文献 (123)
    WeChat 关注分享

    返回顶部

    目录

      /

      返回文章
      返回