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镉积累差异水稻品种生长发育对清除NO的响应

曾晶 周旋 荣湘民 张振华

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镉积累差异水稻品种生长发育对清除NO的响应

    作者简介: 曾晶E-mail:43140784@qq.com;
    通讯作者: 荣湘民, E-mail:rongxm2005@126.com ; 张振华, E-mail:zhzh1468@163.com
  • 基金项目: 国家重点研发计划项目 (2018YFD0800500);国家自然科学基金区域创新发展联合基金重点项目 (U19A2050)

Response of growth and development of rice seedlings to NO removing under Cd stress

    Corresponding author: RONG Xiang-min, E-mail:rongxm2005@126.com ;ZHANG Zhen-hua, E-mail:zhzh1468@163.com
  • 摘要:   【目的】   研究一氧化氮 (NO) 对Cd胁迫下水稻苗期生理生化及氮代谢响应的调节作用,探讨通过清除NO提高水稻耐Cd能力的措施。   【方法】   以Cd高积累 (TN1) 和Cd低积累 (春江06) 品种为材料,进行了Cd胁迫 (40 µmol/L) 水培试验。以Cd胁迫营养液为对照,在对照基础上设置添加硝普钠 (Cd+SNP)、添加NO清除剂CPTIO(Cd+CPTIO)、添加硝酸还原酶抑制剂钨酸钠 (Cd+TU) 处理,共4个处理。处理后12 d,测定不同处理对水稻幼苗生长、NO3-N分配、根系特性及光合特性的影响。   【结果】   NO对高Cd和低Cd积累水稻品种的影响不同。与对照相比,Cd+SNP处理显著降低高Cd积累水稻品种幼苗地上部和地下部NO3-含量,但对幼苗生物量和氮素吸收没有显著抑制效果;Cd+CPTIO处理会显著提高幼苗生长、氮素积累量及氮效率 (P < 0.05);增加或清除NO处理均显著降低了地上部和地下部的Cd含量。对于低Cd积累水稻品种,Cd+SNP、Cd+CPTIO、Cd+TU处理间幼苗生物量、氮素吸收量、地上部和地下部NO3-N含量均无明显差异。   【结论】   品种基因型对NO信号的调节敏感度不同,高Cd 积累品种清除NO处理可以显著抑制Cd的吸收和向地上部的运转,促进幼苗的生长和对氮素的吸收利用,抑制硝酸还原酶活性处理缓解Cd胁迫促进幼苗生长的效果不稳定。而对于低Cd积累水稻品种,清除NO处理也有一定的缓解Cd吸收和向地上运转的效果,但其重要性不如基因本身的拒Cd能力。因此,Cd胁迫下,高Cd积累水稻品种采用清除NO的措施可有效缓解Cd胁迫,促进水稻的生长,但对于低Cd积累水稻品种,清除NO也可以进一步降低Cd的向上运输,但是对水稻幼苗生长和氮素利用的影响不显著。
  • 图 1  不同处理下高Cd和低Cd积累差异水稻品种 (TN1和春江06) 的苗期各部位硝态氮含量

    Figure 1.  NO3content in above- and under-ground part of seedlings of high- and low- Cd accumulation cultivars (TN1 and Chunjiang06) under different treatments

    图 2  不同处理下高Cd和低Cd积累差异水稻品种 (TN1和春江06) 的苗期地地下部与地上部硝态氮含量比值

    Figure 2.  NO3-N concentration ratios of roots to shoots in seedlings of high- and low- Cd accumulation cultivars (TN1 and Chunjiang06) under different treatments

    图 3  不同处理下高Cd和低Cd积累水稻品种 (TN1和春江06) 的苗期地上部和地下部Cd含量

    Figure 3.  Cd content in seedling shoots and roots of high- and low Cd- accumulation cultivars (TN1 and Chunjiang 06) under different treatments

    图 4  不同处理下高Cd和低Cd积累水稻品种 (TN1和春江06) 的苗期地下部/地上部[Cd]浓度比

    Figure 4.  Cd concentration ratios of roots to shoots in seedlings of high- and low- Cd accumulation cultivars (TN1 and Chunjiang 06) under different treatments

    图 5  不同处理下高Cd和低Cd积累水稻品种 (TN1和春江06) 的苗期根系特性

    Figure 5.  The root characteristics of seedlings of high- and low Cd- accumulation cultivars (TN1 and Chunjiang 06) under different treatments

    表 1  不同处理下高Cd和低Cd积累水稻品种 (TN1和春江06) 幼苗生物量及氮效率

    Table 1.  Biomass and nitrogen use efficiency of seedlings of high- and low- Cd accumulation cultivars (TN1 and Chunjiang06) under different treatments

    品种
    Cultivar
    处理
    Treatment
    生物量 (g/plant)
    Biomass
    总吸氮量 (mg/plant)
    Total N
    氮素生理利用效率 (kg/kg)
    Physiological nitrogen use efficiency
    TN1Cd0.14 ± 0.019 b2.48 ± 0.27 ab54.88 ± 2.35 b
    Cd+SNP0.12 ± 0.036 b2.08 ± 0.59 b58.28 ± 1.18 b
    Cd+TU0.13 ± 0.012 b2.07 ± 0.23 b64.49 ± 5.13 a
    Cd+CPTIO0.16 ± 0.012 a2.58 ± 0.16 a63.84 ± 0.91 a
    春江06 Chunjiang06Cd0.14 ± 0.011 a2.12 ± 0.16 a65.10 ± 1.48 a
    Cd+SNP0.14 ± 0.017 a2.01 ± 0.20 a69.26 ± 1.42 a
    Cd+TU0.15 ± 0.014 a2.14 ± 0.25 a72.06 ± 6.51 a
    Cd+CPTIO0.15 ± 0.009 a2.20 ± 0.16 a68.79 ± 3.58 a
    注(Note):表中同列不同小写字母代表不同处理间差异达显著水平 (P < 0.05)。Different lower case letters in the table represent significantly differences between different treatments (P < 0.05).
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    表 2  不同处理下Cd积累差异水稻品种 (TN1和春江06) 的苗期光合特性

    Table 2.  Photosynthetic characteristics of seedlings of high- and low-Cd accumulation cultivars (TN1 and Chunjiang 06) under different treatments

    品种
    Variety
    处理
    Treatment
    SPAD光合速率
    Pn[CO2 µmol /(m2∙s)]
    气孔导度
    Gs[H2O mol/(m2∙s)]
    胞间CO2浓度
    Ci(CO2 µmol/mol)
    蒸腾速率
    Tr[H2O mmol/(m2∙s)]
    TN1Cd39.3 ± 0.9 a11.83 ± 0.23 a0.068 ± 0.003 a398.93 ± 14.11 a1.62 ± 0.019 a
    Cd+SNP35.9 ± 0.7 b11.66 ± 0.18 a0.059 ± 0.008 a382.45 ± 33.58 a1.54 ± 0.21 ab
    Cd+TU36.3 ± 1.1 b7.76 ± 0.32 b0.055 ± 0.006 ab355.15 ± 74.25 a1.48 ± 0.10 ab
    Cd+CPTIO37.3 ± 0.3 b7.74 ± 1.13 b0.047 ± 0.016 b338.62 ± 63.56 a1.17 ± 0.38 b
    春江06 Chunjiang06Cd38.3 ± 1.6 a7.19 ± 0.76 b0.027 ± 0.007 a256.83 ± 40.07 a0.71 ± 0.19 b
    Cd+SNP36.3 ± 1.8 a9.83 ± 0.61 a0.041 ± 0.009 a284.69 ± 51.02 a0.99 ± 0.15 ab
    Cd+TU36.4 ± 2.6 a10.02 ± 0.44 a0.041 ± 0.007 a297.77 ± 27.74 a0.79 ± 0.083 b
    Cd+CPTIO37.2 ± 1.9 a10.17 ± 0.91 a0.046 ± 0.011 a302.32 ± 53.76 a1.18 ± 0.27 a
    注(Note):Pn—光合速率 Photosynthetic rate; Gs—气孔导度 Stomatal conductance; Ci—胞间 CO2 浓度 Intercellular CO2 concentration; Tr—蒸腾速率 Transpiration rate。
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    [7] 张振华刘强宋海星荣湘民Abdelbagi M.Ismail . 水稻生长、根系生理特性和ABA含量的基因型差异与耐盐性的关系. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2011.0442
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    [14] 曹云范晓荣孙淑斌徐国华沈其荣狄廷君 . 增硝营养对不同基因型水稻苗期硝酸还原酶活性及其表达量的影响. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2007.0117
    [15] 孙淑斌罗金葵徐国华胡江陈巍沈其荣 . 小白菜硝酸还原酶基因的克隆与初步鉴定. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2006.0422
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    [17] 刘建祥杨肖娥杨玉爱吴良欢 . 低钾胁迫下水稻钾高效基因型若干生长特性和营养特性的研究. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2003.0211
    [18] 林咸永章永松罗安程陶勤南 . 铝胁迫下不同小麦基因型根际pH的变化、NH4+和NO3-吸收及还原与其耐铝性的关系. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2002.0313
    [19] 夏阳林杉陶洪斌张福锁胡恒觉 . 不同基因型小麦对NaCl胁迫的反应. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2000.0409
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  • 收稿日期:  2020-05-13

镉积累差异水稻品种生长发育对清除NO的响应

    作者简介:曾晶E-mail:43140784@qq.com
    通讯作者: 荣湘民, rongxm2005@126.com
    通讯作者: 张振华, zhzh1468@163.com
  • 1. 湖南农业大学资源环境学院/东方科技学院,湖南长沙 410128
  • 2. 湖南省土壤肥料研究所,湖南长沙 410125
  • 基金项目: 国家重点研发计划项目 (2018YFD0800500);国家自然科学基金区域创新发展联合基金重点项目 (U19A2050)
  • 摘要:    【目的】   研究一氧化氮 (NO) 对Cd胁迫下水稻苗期生理生化及氮代谢响应的调节作用,探讨通过清除NO提高水稻耐Cd能力的措施。   【方法】   以Cd高积累 (TN1) 和Cd低积累 (春江06) 品种为材料,进行了Cd胁迫 (40 µmol/L) 水培试验。以Cd胁迫营养液为对照,在对照基础上设置添加硝普钠 (Cd+SNP)、添加NO清除剂CPTIO(Cd+CPTIO)、添加硝酸还原酶抑制剂钨酸钠 (Cd+TU) 处理,共4个处理。处理后12 d,测定不同处理对水稻幼苗生长、NO3-N分配、根系特性及光合特性的影响。   【结果】   NO对高Cd和低Cd积累水稻品种的影响不同。与对照相比,Cd+SNP处理显著降低高Cd积累水稻品种幼苗地上部和地下部NO3-含量,但对幼苗生物量和氮素吸收没有显著抑制效果;Cd+CPTIO处理会显著提高幼苗生长、氮素积累量及氮效率 (P < 0.05);增加或清除NO处理均显著降低了地上部和地下部的Cd含量。对于低Cd积累水稻品种,Cd+SNP、Cd+CPTIO、Cd+TU处理间幼苗生物量、氮素吸收量、地上部和地下部NO3-N含量均无明显差异。   【结论】   品种基因型对NO信号的调节敏感度不同,高Cd 积累品种清除NO处理可以显著抑制Cd的吸收和向地上部的运转,促进幼苗的生长和对氮素的吸收利用,抑制硝酸还原酶活性处理缓解Cd胁迫促进幼苗生长的效果不稳定。而对于低Cd积累水稻品种,清除NO处理也有一定的缓解Cd吸收和向地上运转的效果,但其重要性不如基因本身的拒Cd能力。因此,Cd胁迫下,高Cd积累水稻品种采用清除NO的措施可有效缓解Cd胁迫,促进水稻的生长,但对于低Cd积累水稻品种,清除NO也可以进一步降低Cd的向上运输,但是对水稻幼苗生长和氮素利用的影响不显著。

    English Abstract

    • 由于长期大量施用化肥、污水灌溉、矿物开采和加工以及大气沉降等原因,造成农田土壤镉 (Cd) 污染越来越严重。过量Cd会导致植物严重的毒害效应,还会随着食物链进行累积,最终损害人类自身的健康和发展[1-2]。水稻是吸Cd能力强的大宗谷类作物,Cd毒害会阻碍水稻根系生长,影响种子萌发及植株生长,导致生物量和产量的下降;在生理上会造成氧化胁迫以及叶绿素、糖类、蛋白质等大分子合成受阻,体内养分失调及其它一系列生理代谢紊乱[3]。Cd还可能通过改变水稻细胞质膜的透性来影响一些营养元素的吸收和积累,导致植株和籽粒中营养元素和成分的变化[4-5]。因此,增强水稻抗Cd性是提高稻米质量安全水平的关键,对保证农业生产可持续发展及食品安全具有重要意义。

      一氧化氮 (NO) 是氧化还原信号分子,属于活性氮 (RNS) 范畴,广泛参与植物生理发育过程和植物对逆境胁迫的应答过程[6-7]。研究表明,信号分子NO在调控根系对Cd的吸收及植株对Cd的耐性方面发挥重要作用,能有效提高其抗氧化能力、缓解对幼苗伤害、增强根部固定作用[8-10]。NO参与Cd胁迫下植物对重金属离子的吸收与转移,通过诱导基因表达,使Cd积累在根部,从而缓解Cd对地上部的毒害[2]。刘柿良等[11]发现,100 µmol/L硝普钠 (SNP) 可缓解25 mg/kg Cd胁迫对长春花幼苗生长的抑制。Ye等[12]发现,外源NO处理可降低番茄根系细胞壁果胶甲酯化的程度,增加细胞壁对金属离子的固持作用,减少进入根系细胞中的Cd。但NO的过度积累可能会损害植物体本身[13]

      植株体内NO含量是调控植物应答Cd胁迫的关键因素[10],而NO合成系统对Cd胁迫引起的细胞内NO积累的调控机制尚不清楚。NO在植物体内的合成包括酶促反应途径和非酶促反应途径两种,酶促反应途径主要有一氧化氮合成酶 (NOS) 途径、硝酸还原酶 (NR) 途径、亚硝酸还原酶 (Ni-NOR) 途径及其他途径[14]。NR和NOS则被认为是植物体内NO合成的关键酶。与NOS相比,植物中更多报道的是NR依赖型NO的产生,利用NAD(P)H作为电子源,将硝酸盐转化为亚硝酸盐[15]。阚奇等[16]发现,NR依赖型NO的产生是通过改变细胞壁多糖组分和对果胶的分子修饰来增加Cd在细胞壁中累积,而内源NO会促进Cd在三七根部的富集,减少Cd向地上部分的转移。而NO2-来源的NO能增强玉米抵抗Cd胁迫的耐受性[17]。故研究植物体内NO水平调控对于应答Cd胁迫具有重要意义。

      相关研究指出,非生物胁迫水平下通过添加NO合成抑制剂L-NAME和钨酸盐 (tungstate) 能分别抑制NOS途径和NR途径产生的NO,而添加NO清除剂CPTIO可有效清除植物体内NO[18]。Hsu和Kao[19]发现,Cd胁迫时,NO供体SNP处理可增强水稻叶片的Cd耐性、降低H2O2和MDA的含量;且SNP的作用能被CPTIO消除。Besson-Bard等[8]发现,CPTIO或L-NAME可缓解Cd胁迫对拟南芥根系生长的抑制作用。Luo等[20]发现,添加Tungstate或L-NAME能降低番茄植株对Cd的吸收。目前认为,外源NO会影响Cd胁迫下水稻幼苗地上部和根部Cd及微量元素的积累,且影响程度与水稻品种有关,具有显著的基因型差异,但机制较为复杂[2]。因此,研究不同Cd累积型水稻品种对Cd胁迫的生理响应和调控措施意义重大。本文以具有Cd积累差异的典型水稻品种—高Cd积累品种 (TN1) 和低Cd积累品种 (春江06) 为供试材料[21],研究外源NO对Cd胁迫条件下水稻苗期生长发育、NO3-N分配及光合特性的影响,探讨NO缓解重金属Cd对植株的毒害作用,以期为增强水稻重金属抗逆性提供科学理论依据。

      • 以高Cd积累品种‘TN1’和低Cd积累品种‘春江06’ 为两个供试水稻品种,均由中科院上海生命科学院植物生理生态研究所提供。供试调理剂为4-羧基苯-4,4,5,5-四甲基咪唑-1-氧-3-氧化物 (CPTIO)、钨酸钠,均由上海源叶生物科技有限公司提供。其中,钨酸盐是钼酸盐类似物,在体内抑制活性NR的形成,并阻断NR依赖的NO生成[22],而CPTIO可提供一个氧原子结合NO生成NO2,并清除NO2[23]

      • 在水培试验中,以Cd胁迫营养液为对照 (Cd),在对照基础上设置添加硝普钠 (Cd+SNP)、添加NO清除剂CPTIO(Cd+CPTIO)、添加硝酸还原酶抑制剂钨酸钠 (Cd+TU) 处理,两个水稻品种共8个处理,每个处理重复4次,随机区组排列。

        水稻水培试验于2016年3月~7月在湖南农业大学植物营养课题组人工气候室中进行。白天温度28℃,夜晚温度22℃,相对湿度70%,光照采用自然日照。水培采用Yoshida营养液,培养容器为长50 cm、宽20 cm、高8 cm的塑料盆,上面漂浮6个96孔板,孔板上有96个孔 (横排12个、竖排8个),各孔板共播种24粒。

        播种前先将水稻种子放入培养皿中,垫吸水纸一张并加适量水,放入30℃培养箱内催芽3 d,催芽后种子用去离子水培养2 d,再用Yoshida营养液继续培养。营养液每3 d更换一次,并每天用0.1 mol/L NaOH或0.1 mol/L HCl调节pH值为5.5。预培养30 d左右,待水稻生长情况一致时开始进行Cd胁迫处理 (40 μmol/L),以及NO供体硝普钠 (SNP,5 μmol/L)、NO清除剂 (CPTIO,80 μmol/L) 和NR抑制剂钨酸钠 (TU,100 μmol/L) 处理[24]。同时,营养液每3 d更换一次,并每天用0.1 mol/L NaOH或0.1 mol/L HCl调节pH值为5.5。在处理12 d后,随机取水稻样6株。

      • 在植株苗期取样,测定植株地上、地下部生物量、总吸氮量、硝态氮含量、功能叶叶绿素含量、光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度,以及根系活力、根长、根总表面积、根总吸收面积、根活跃吸收面积和地上部、地下部Cd含量,并计算氮素生理利用效率等指标,氮素生理利用效率 (kg/kg) = 单株生物量/单株总吸氮量

        叶绿素含量采用乙醇浸提比色法测定。取水稻植株顶部第一片展开叶,去掉中脉剪碎,准确称取0.1 g,放入研钵中,加少量石英砂和2~3 mL 96%乙醇,研成匀浆,再加入10 mL乙醇继续研磨至组织发白,将提取液全部倒入离心管中并用乙醇冲洗,总量达25 mL,静置3~5 min。摇匀后再离心10 min,取上清液在665、649和470 nm波长下进行比色。

        光合速率采用LI-6400便携式光合仪测定。于上午9:30~11:30测定植株叶片光合速率 (Pn)、蒸腾速率 (Ts)、气孔导度 (Gs) 和胞间CO2浓度 (Ci)。仪器测试采取开放式气路,CO2浓度约为380 μmol/L,人工光源。

        硝态氮含量采用水杨酸比色法测定。取样后,剪碎、混匀,称取1.0 g样品于10 mL离心管中,加去离子水约8 mL,置沸水浴中提取30 min,用自来水冷却,定容至10 mL并摇匀。吸取0.1 mL待测样液于10 mL离心管中,加入5%水杨酸-硫酸溶液0.4 mL,混匀后置室温下冷却20 min,加入9.5 mL8%氢氧化钠溶液,冷却至室温后,在410 nm波长下进行比色。

        根系活力采用氯化三苯基四氮唑 (TTC) 法测定。称取根尖2~3 cm样品0.5 g,放入10 mL烧杯,加入0.4% TTC和pH 7磷酸缓冲液各5 mL,把根充分浸没在溶液内,37℃下暗培养2 h,此后加入1 mol/L硫酸终止反应。将根取出,吸干水份放入研钵内,加入少量石英砂用2 mL乙酸乙酯研磨。红色提取液移入10 mL试管,并用少量乙酸乙脂将残渣洗涤多次后移入试管,最后加入乙酸乙脂使总量达10 mL,在波长485 nm波长下比色。用单位根鲜重的四氮唑还原强度来表示根系活力。

        根长、根总表面积采用WinRHIZO根系分析系统测定。取植株根系置于盛有一薄层水的透明器皿中,用计算机扫描仪扫描图像。

        根总吸收面积、根活跃吸收面积采用甲烯蓝法测定。将待测洗净沥干的植物根系依次放入3个盛有10倍根体积的甲烯蓝溶液 (0.0002 mol/L) 烧杯中,在每个烧杯中浸入溶液1.5 min。再将浸过根系的甲烯蓝溶液稀释10倍后在660 nm波长下进行比色。

        植株地上部和地下部Cd含量采用电感耦合等离子体质谱法 (ICP-MS) 测定。按地上部和地下部分别取样,在105℃杀青30 min,70℃烘干至恒重,粉碎混匀。准确称取样品0.1 g置于10 mL离心管中,加入5 mL浓HNO3,在沸水浴中消煮至溶液澄清无浑浊固体颗粒,冷却后定容至10 mL,干过滤至塑料瓶中备用。定容稀释一定倍数后用ICP质谱仪测定Cd含量。

      • 试验数据采用Microsoft Excel 2007进行统计分析,采用SPSS 16.0统计软件进行单因素方差分析,多重比较采用邓肯氏新复极差法,并用SigmaPlot 10.0软件作图。

      • 表1可知,高Cd积累品种 (TN1) 中,添加NO处理 (Cd+SNP) 的幼苗生物量和总吸氮量与Cd对照没有显著差异 (P > 0.05);清除NO处理 (Cd+CPTIO) 显著提高水稻苗期生物量、总吸氮量和氮效率 (P < 0.05);而抑制NR酶活性处理 (Cd+TU) 对苗期生物量和总吸氮量没有显著影响 (P > 0.05)。低Cd积累品种 (春江06) 各处理的幼苗生物量和总吸氮量间均无显著差异。说明Cd胁迫下,正常或者是高NO不会抑制高Cd积累水稻品种苗期的生长和氮素吸收,而清除NO可促进幼苗的生长,增加对氮素的吸收,并提高氮素利用效率;低Cd积累水稻品种苗期生长及氮效率不受NO供应的影响。

        表 1  不同处理下高Cd和低Cd积累水稻品种 (TN1和春江06) 幼苗生物量及氮效率

        Table 1.  Biomass and nitrogen use efficiency of seedlings of high- and low- Cd accumulation cultivars (TN1 and Chunjiang06) under different treatments

        品种
        Cultivar
        处理
        Treatment
        生物量 (g/plant)
        Biomass
        总吸氮量 (mg/plant)
        Total N
        氮素生理利用效率 (kg/kg)
        Physiological nitrogen use efficiency
        TN1Cd0.14 ± 0.019 b2.48 ± 0.27 ab54.88 ± 2.35 b
        Cd+SNP0.12 ± 0.036 b2.08 ± 0.59 b58.28 ± 1.18 b
        Cd+TU0.13 ± 0.012 b2.07 ± 0.23 b64.49 ± 5.13 a
        Cd+CPTIO0.16 ± 0.012 a2.58 ± 0.16 a63.84 ± 0.91 a
        春江06 Chunjiang06Cd0.14 ± 0.011 a2.12 ± 0.16 a65.10 ± 1.48 a
        Cd+SNP0.14 ± 0.017 a2.01 ± 0.20 a69.26 ± 1.42 a
        Cd+TU0.15 ± 0.014 a2.14 ± 0.25 a72.06 ± 6.51 a
        Cd+CPTIO0.15 ± 0.009 a2.20 ± 0.16 a68.79 ± 3.58 a
        注(Note):表中同列不同小写字母代表不同处理间差异达显著水平 (P < 0.05)。Different lower case letters in the table represent significantly differences between different treatments (P < 0.05).
      • 图1所示,高Cd和低Cd积累品种中,过量NO供应 (Cd+SNP) 处理的幼苗地上部和地下部NO3-含量低于甚至显著低于正常NO供应 (Cd、Cd+TU) 和低NO供应 (Cd+CPTIO) 处理,而其他三个处理间差异不显著 (P > 0.05)。说明Cd胁迫下,增加NO不利于水稻幼苗地上部和地下部的氮素营养。

        图  1  不同处理下高Cd和低Cd积累差异水稻品种 (TN1和春江06) 的苗期各部位硝态氮含量

        Figure 1.  NO3content in above- and under-ground part of seedlings of high- and low- Cd accumulation cultivars (TN1 and Chunjiang06) under different treatments

      • 图2所示,高Cd积累品种 (TN1) 中,低NO供应 (Cd+CPTIO) 处理显著降低水稻幼苗的[NO3]地下部/地上部,较Cd、Cd+SNP和Cd+TU处理分别显著降低37.79%、29.61%和35.15% (P < 0.05),而两个正常NO供应 (Cd、Cd+TU) 处理和高NO供应 (Cd+SNP) 处理差异不显著 (P > 0.05)。低Cd积累品种 (春江06) 中,Cd+CPTIO、Cd+TU和Cd+SNP处理间水稻苗期[NO3]地下部/地上部差异不显著 (P > 0.05),Cd处理比Cd+TU和Cd+CPTIO处理分别提高72.34%和67.01%,差异达显著水平 (P < 0.05),而Cd+SNP与Cd处理间差异不显著 (P > 0.05)。

        图  2  不同处理下高Cd和低Cd积累差异水稻品种 (TN1和春江06) 的苗期地地下部与地上部硝态氮含量比值

        Figure 2.  NO3-N concentration ratios of roots to shoots in seedlings of high- and low- Cd accumulation cultivars (TN1 and Chunjiang06) under different treatments

      • 图3所示,高Cd积累品种 (TN1) 中,增加或降低NO均显著降低水稻幼苗地上部和地下部的Cd含量 (P < 0.05)。低Cd积累品种 (春江06) 中,低NO处理 (Cd+CPTIO) 显著提高幼苗地上部Cd含量 (P < 0.05),而对地下部Cd含量没有显著影响 (P > 0.05);抑制NR还原 (Cd+TU) 处理显著降低幼苗地上部的Cd含量 (P < 0.05),地下部Cd含量虽有下降,但未达显著水平 (P > 0.05)。这说明NO缓解两个品种Cd胁迫的机理不同。

        图  3  不同处理下高Cd和低Cd积累水稻品种 (TN1和春江06) 的苗期地上部和地下部Cd含量

        Figure 3.  Cd content in seedling shoots and roots of high- and low Cd- accumulation cultivars (TN1 and Chunjiang 06) under different treatments

      • 图4所示,高Cd积累品种 (TN1) 和低Cd积累品种 (春江06) 的苗期地下部与地上部Cd浓度比值在各处理间差异均不显著 (P > 0.05),但春江06中比值明显高于TN1。说明在Cd胁迫下,低Cd积累品种地下部积累的Cd向地上部的运输较少,抗Cd胁迫的能力明显提高,而NO对不同品种的地下部与地上部Cd浓度比值未有显著影响。

        图  4  不同处理下高Cd和低Cd积累水稻品种 (TN1和春江06) 的苗期地下部/地上部[Cd]浓度比

        Figure 4.  Cd concentration ratios of roots to shoots in seedlings of high- and low- Cd accumulation cultivars (TN1 and Chunjiang 06) under different treatments

      • 图5所示,高Cd积累品种 (TN1) 中,Cd+CPTIO处理水稻苗期根系活力分别与其他处理差异达显著水平 (P < 0.05);Cd+SNP处理比Cd+TU处理显著降低16.41% (P < 0.05)。说明Cd胁迫下,清除NO会显著降低高Cd积累品种水稻苗期植株的根系活力。对于低Cd积累品种 (春江06),Cd+CPTIO处理苗期根系活力比Cd+SNP和Cd+TU处理分别显著降低36.06%和44.59% (P < 0.05);Cd处理比Cd+SNP、Cd+TU处理分别显著降低36.06%和44.59% (P < 0.05)。说明Cd胁迫下,清除NO能显著降低低Cd积累品种水稻苗期植株的根系活力,而增加NO则显著提高。

        图  5  不同处理下高Cd和低Cd积累水稻品种 (TN1和春江06) 的苗期根系特性

        Figure 5.  The root characteristics of seedlings of high- and low Cd- accumulation cultivars (TN1 and Chunjiang 06) under different treatments

        对于TN1品种,Cd+CPTIO处理苗期总根长比Cd+TU处理提高32.4%,差异显著 (P < 0.05)。说明Cd胁迫下,NO清除能显著增加高Cd积累品种水稻苗期植株的总根长。对于春江06品种,各处理苗期总根长差异不显著 (P > 0.05)。说明Cd胁迫下,NO对低Cd积累品种水稻苗期植株总根长无显著影响。

        对于TN1品种,Cd+TU处理苗期总根表面积比Cd和Cd+CPTIO处理分别降低21.4%和19.35%,差异显著 (P < 0.05)。说明Cd胁迫下,清除NO能显著增加高Cd积累品种水稻苗期植株的总根表面积。对于春江06品种,各处理苗期总根表面积无显著差异 (P > 0.05)。说明Cd胁迫下,NO对Cd低积累品种水稻苗期植株总根表面积无显著影响。

        对于TN1品种,Cd+CPTIO处理苗期根总吸收面积最高,Cd+SNP处理次之,Cd+CPTIO处理与Cd+TU处理差异显著 (P < 0.05);根活跃吸收面积各处理间差异不显著 (P > 0.05)。对于春江06品种,各处理苗期的根总吸收面积和根活跃吸收面积均未有显著差异 (P > 0.05)。说明Cd胁迫下,NO对不同Cd积累品种的水稻苗期根总吸收面积和根活跃吸收面积无显著影响。

      • 表2可知,Cd胁迫下,增加NO供给显著降低高Cd积累品种TN1幼苗叶片SPAD值,但对光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率均没有显著影响 (P > 0.05);而减少NO供应或者抑制NR酶活性不仅显著降低幼苗叶片的SPAD值,还显著降低幼苗的光合速率和气孔导度,以及蒸腾速率。而在低Cd积累品种春江06中,NO供应的变化对幼苗的4个光合效率指标均无显著影响 (P > 0.05),但清除NO显著提高幼苗叶片的蒸腾速率 (P < 0.05)。

        表 2  不同处理下Cd积累差异水稻品种 (TN1和春江06) 的苗期光合特性

        Table 2.  Photosynthetic characteristics of seedlings of high- and low-Cd accumulation cultivars (TN1 and Chunjiang 06) under different treatments

        品种
        Variety
        处理
        Treatment
        SPAD光合速率
        Pn[CO2 µmol /(m2∙s)]
        气孔导度
        Gs[H2O mol/(m2∙s)]
        胞间CO2浓度
        Ci(CO2 µmol/mol)
        蒸腾速率
        Tr[H2O mmol/(m2∙s)]
        TN1Cd39.3 ± 0.9 a11.83 ± 0.23 a0.068 ± 0.003 a398.93 ± 14.11 a1.62 ± 0.019 a
        Cd+SNP35.9 ± 0.7 b11.66 ± 0.18 a0.059 ± 0.008 a382.45 ± 33.58 a1.54 ± 0.21 ab
        Cd+TU36.3 ± 1.1 b7.76 ± 0.32 b0.055 ± 0.006 ab355.15 ± 74.25 a1.48 ± 0.10 ab
        Cd+CPTIO37.3 ± 0.3 b7.74 ± 1.13 b0.047 ± 0.016 b338.62 ± 63.56 a1.17 ± 0.38 b
        春江06 Chunjiang06Cd38.3 ± 1.6 a7.19 ± 0.76 b0.027 ± 0.007 a256.83 ± 40.07 a0.71 ± 0.19 b
        Cd+SNP36.3 ± 1.8 a9.83 ± 0.61 a0.041 ± 0.009 a284.69 ± 51.02 a0.99 ± 0.15 ab
        Cd+TU36.4 ± 2.6 a10.02 ± 0.44 a0.041 ± 0.007 a297.77 ± 27.74 a0.79 ± 0.083 b
        Cd+CPTIO37.2 ± 1.9 a10.17 ± 0.91 a0.046 ± 0.011 a302.32 ± 53.76 a1.18 ± 0.27 a
        注(Note):Pn—光合速率 Photosynthetic rate; Gs—气孔导度 Stomatal conductance; Ci—胞间 CO2 浓度 Intercellular CO2 concentration; Tr—蒸腾速率 Transpiration rate。
      • 一般而言,与其他重金属元素相比,Cd更易被植株体吸收、转运和累积[21]。在重金属胁迫下,适宜浓度的外源NO可通过提高植株抗氧化酶系统的活性来缓解胁迫[25],并促进纤维素的合成来增加植物对重金属的吸收和累积[26-28]。朱涵毅等[2]发现,1.5 mmol/L SNP能明显缓解Cd胁迫对两种水稻苗期生长的抑制,提高苗期对Cd的耐性。本研究中,增加NO会抑制高Cd积累品种植株的生长,而Cd低积累品种中NO积累的增加则通过增加自身抗氧化能力[10],来提升植株对Cd胁迫的耐性。

        Michele等[29]发现,Cd胁迫诱导拟南芥悬浮细胞的程序性死亡依赖于NO,且100 µmol/L和150 µmol/L Cd胁迫先诱导NO的爆发,而NO通过信号功能诱导H2O2的大量积累,导致细胞的程序性死亡。本研究结果表明,NO的累积会加重植株对Cd的敏感性,而加入NO抑制剂和清除剂之后,将解除NO的高浓度抑制效应,降低NO浓度之后则有效缓解Cd胁迫对水稻的抑制作用。鲜靖苹[30]发现,添加NOS抑制剂、NR抑制剂、NO清除剂可显著抑制草地早熟禾内源NO的产生,NOS途径可能是草地早熟禾内源NO产生的主要途径[31]。而阚奇等[16]指出,Cd诱导的三七内源NO含量上升主要来源于硝酸还原酶途径。同时,Besson-Bard等[8]认为,Cd胁迫诱导的NO过量积累与NR调控的NO生成无关。但NO可能通过诱导根部IRTI基因的上调表达,截留Cd大量在根部,减少地上部Cd的积累而缓解Cd毒害。在本研究中,Cd胁迫条件下,与高Cd积累品种,低Cd积累品种地下部能积累更多的Cd以抵抗Cd的胁迫,清除NO将增加低Cd积累品种地上部的Cd含量,而NO通过抑制对Cd的吸收和转运来缓解Cd胁迫,这可能与Cd或NO浓度、处理时间以及作物品种等方面密切相关。

        本研究中,增加NO能显著降低Cd胁迫下高Cd积累品种中植株地上部和地下部的NO3-含量;而减少NO会显著提高低Cd积累品种中植株地上部的NO3-含量,增加NO则显著降低植株地下部的NO3-含量。因此,Cd毒害会影响植物对营养元素的吸收和运输,导致其体内营养元素的不足或营养元素间失去平衡,而NO在调控NO3-转运分配的过程中起到关键性作用。此外,NO对低Cd积累品种苗期的氮效率差异没有显著影响,而减少NO会提高高Cd积累水稻品种的氮素利用效率。这可能是由于在植株的生长过程中已有一定浓度的NO,而NO的缓解作用呈现出低浓度促进、高浓度抑制的趋势[28],故在较低NO浓度条件下,Cd+SNP处理的缓解效果显著,可增强植株对Cd的耐性。

      • Cd会影响植物细胞膜的透性,影响对矿质营养的吸收,导致酶活性的降低,从而破坏植物正常的生理功能[32-33]。相关研究发现,Cd对植物的毒害在形态上主要表现为根、茎生长迟缓和叶片失绿、卷曲[34-35]。高荣侠等[36]发现,SNP可显著缓解Cd胁迫对黄瓜幼苗生长的抑制,进而促进幼苗的生长。本研究结果表明,NO的减少能促进高Cd积累品种植株的生长,这可能是由于加入NO抑制剂和清除剂之后,降低植株自身NO浓度,解除NO的高浓度抑制效应,有效缓解Cd胁迫的抑制作用。

        Correa-Aragun等[27]发现,低浓度SNP(10 nmol/L) 能促进纤维素合成,并增加番茄根系中纤维素含量,利于根系的生长。陈秀兰等[37]发现,外源NO可提高Cd胁迫下水稻种子的发芽指数和活力指数,增加幼苗的根长、芽长以及根、芽的鲜重。本研究中,清除NO显著降低水稻植株的根系活力,而增加NO则显著提高低Cd积累品种植株的根系活力。这主要是因为Cd胁迫时,外源NO处理显著增加水稻根系细胞壁的果胶和半纤维素含量,增强根系细胞对Cd离子的固定作用,从而减弱Cd胁迫对根系生长的抑制作用[38]。而高Cd积累和低Cd积累品种中,NO的变化对植株根总吸收面积、根活跃吸收面积,以及总根长及总根表面积均无显著影响,这主要由品种的遗传特性所决定,而受NO的影响较小[2]

      • Cd会抑制植物叶绿素合成酶的活性,减少叶绿素含量,导致光合系统中色素蛋白复合体的团聚,降低光合速率,抑制叶片光合和蒸腾作用,从而影响植株对营养元素的吸收及转运,抑制植物的正常生长,导致叶片的脱落[5,39]。而NO主要是通过提高植株叶片的叶绿素、脯氨酸和可溶性蛋白含量来缓解植株氮素胁迫,或者修复损伤的叶绿体,从而增强植物的光合作用[40-41]。张义凯[5]和王全辉[42]发现,SNP能显著缓解Cd胁迫对黑麦草植株造成的伤害,明显提高其生长量、叶绿素含量、脯氨酸含量、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度,但降低叶片胞间CO2浓度。同时,NO有助于叶绿素含量的平衡,可能是因为NO能促进Cd胁迫下类囊体膜蛋白复合体的组装和稳定[43],增强叶绿体对光能的吸收和利用能力[36]。本研究中,NO的增加显著降低高Cd积累品种叶片SPAD值,而NO的清除显著降低高Cd积累品种的光合速率、气孔导度和蒸腾速率。而增加NO显著提高低Cd积累品种的光合速率,清除NO则显著提高低Cd积累品种的蒸腾速率。这同样与Cd浓度、处理时间以及作物品种密切相关,并具有显著的基因型差异,且机制较为复杂[2]

      • 1) 抑制NR酶活性虽有降低Cd向上运输的效果,但会对水稻苗期N素代谢造成抑制影响氮素营养,从而降低生物量和根系的生长,故不宜通过抑制氮代谢酶活性来消除Cd胁迫对水稻植株的影响。

        2) 清除NO能降低水稻苗期根系中NO,抑制根系中Cd向地上部的运输,利于根系的生长,并提高苗期的生物量和吸氮量,降低Cd含量。故在实践中,可考虑选择NO清除剂来提高重金属Cd污染土壤或地区农作物的安全生产。

        3) 低Cd积累品种具有抑制Cd向上运输的能力,而NO清除剂抑制Cd向上运输的效果可能远低于品种本身的抑制效果。故选用NO清除剂提高作物抗Cd污染的措施需要考虑作物的Cd积累特性。

    参考文献 (43)
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