• ISSN 1008-505X
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低钾胁迫下不同钾敏感玉米品种 (系) 开花后根系生长和结构的变化

杜琪 赵跃 周冬英 王晓光 蒋春姬 王婧 于海秋 赵新华

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低钾胁迫下不同钾敏感玉米品种 (系) 开花后根系生长和结构的变化

    作者简介: 杜琪 E-mail:duqi0506@126.com;
    通讯作者: 于海秋, E-mail:haiqiuyu@163.com ; 赵新华, E-mail:xinhua-zhao@syau.edu.cn
  • 基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (31771725)

Response of root growth and structure of different K sensitive maize cultivars (lines) to low potassium stress after flowering stage

    Corresponding author: YU Hai-qiu, E-mail:haiqiuyu@163.com ;ZHAO Xin-hua, E-mail:xinhua-zhao@syau.edu.cn
  • 摘要:   【目的】  土壤缺钾常引起植株出现早衰现象,严重影响玉米产量的形成。本文从玉米开花后的根系形态、结构和活性等参数变化,研究了低钾胁迫下玉米早衰的机理。  【方法】  以耐低钾玉米自交系90-21-3和钾敏感玉米自交系D937为试材进行田间试验。设置天然低钾土壤 (低钾,–K) 和正常供钾 (CK,+K) 两个处理,分别于开花后测定根系形态、结构和活性等参数。  【结果】  与正常供钾处理相比,低钾降低了90-21-3和D937根系中钾含量,抑制了根系的生长,破坏根系结构,引起根系活力降低。低钾下90-21-3的第一层节根数目和根系干重分别显著降低了20.37%和42.24%,D937分别显著降低了39.06%和59.64%;90-21-3的第二层节根数目和干重分别显著降低了23.40%和39.30%,D937分别显著降低了36.67%和59.86%。随着玉米生长,90-21-3和D937的根系长度、侧根长度、根系表面积、根体积和根系活力均呈现降低趋势,根系直径逐渐增加,D937变化幅度较大。与对照相比,90-21-3根系解剖结构完整,皮层和内皮层完整,大、小导管形状规则,结构清晰可见;D937根系解剖结构破坏严重,皮层和内皮层结构破坏,导管形状不规则,大、小导管结构模糊甚至消失。90-21-3的大导管直径、小导管直径、大导管面积和小导管面积分别降低了11.15%、14.37%、21.07%和30.21%;D937分别显著降低了33.99%、22.86%、56.43%和40.55%。  【结论】  低钾胁迫显著降低玉米开花期后根系的生长和结构的稳定性。与耐低钾玉米品系 (90-21-3) 相比,钾敏感自交系 (D937) 在低钾胁迫下大面积皮层结构遭到严重破坏,内皮层结构不完整,导管形状不规则,大导管周围的小导管结构模糊,甚至消失,质膜透性高,影响养分和水分的吸收利用。而耐低钾玉米90-21-3在生育后期能够维持较大根系体积、根系活力以及输导组织,增强了低钾胁迫下根系对外界钾素的摄取吸收和运移能力,延缓了根系早衰的发生。
  • 图 1  玉米品系90-21-3和D937开花后46天时根系干重变化

    Figure 1.  Root dry weight in maize lines of 90-21-3 and D937 on the 46th day after flowering stage

    图 2  玉米品系90-21-3和D937开花后46天时节根数

    Figure 2.  Crown root number in maize lines of 90-21-3 and D937 at 46th day after flowering stage

    图 3  玉米品系90-21-3和D937开花后根系长度和侧根长度变化

    Figure 3.  Root length and lateral root length in maize lines of 90-21-3 and D937 on the different days since flowering stage

    图 4  玉米品系90-21-3和D937开花后根表面积变化

    Figure 4.  Root surface area in maize lines of 90-21-3 and D937 on the different days since flowering stage

    图 5  玉米品系90-21-3和D937开花后根平均直径变化

    Figure 5.  Root average diameter in maize lines of 90-21-3 and D937 since flowering stage

    图 6  玉米品系90-21-3和D937开花后根体积变化

    Figure 6.  Root volume in maize lines of 90-21-3 and D937 since flowering stage

    图 7  对照 (+K) 和缺钾胁迫 (–K) 处理下玉米品系90-21-3和D937开花后46 d时根系解剖结构

    Figure 7.  Root anatomy in maize lines of 90-21-3 and D937 at 46d after flowering stage under control (+K) and K deficit stress (–K)

    图 8  90-21-3和D937开花后根系活力随时间的变化

    Figure 8.  Variation of root activity of 90-21-3 and D937 with growing days since flowering stage

    图 9  90-21-3和D937开花后根系质膜透性变化

    Figure 9.  Permeability of root membrane in maize lines of 90-21-3 and D937 since flowering stage

    表 1  低钾池中土壤化学指标

    Table 1.  Soil basic chemical indexes in K deficiency pools

    年份
    Year
    速效钾
    Available K
    (mg/kg)
    碱解氮
    Alkali-hydrolysable N
    (mg/kg)
    速效磷
    Available P
    (mg/kg)
    有机质
    Organic
    matter
    (g/kg)
    pH
    201650.4098.5015.0311.877.30
    201749.3299.2315.4211.217.23
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    表 2  90-21-3和D937开花后根系钾含量变化 (%)

    Table 2.  K content in root of 90-21-3 and D937 after flowering stage

    品种 (系)
    Maize inbred line
    处理
    Treatment
    开花后天数 Days since flowering
    116314661
    90-21-3+K (CK)1.65 ± 0.17 a1.72 ± 0.15 b1.81 ± 0.16 b2.13 ± 0.32 b2.12 ± 0.31 a
    –K deficient0.74 ± 0.28 b0.84 ± 0.04 c0.71 ± 0.12 c0.71 ± 0.20 c0.81 ± 0.06 b
    D937+K (CK)1.97 ± 0.34 a2.29 ± 0.19 a2.71 ± 0.24 a2.51 ± 0.19 a2.48 ± 0.25 a
    –K deficient 0.6 ± 0.08 b0.63 ± 0.10 d0.53 ± 0.04 c0.59 ± 0.13 c0.39 ± 0.07 c
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    表 3  玉米品系90-21-3和D937开花后46天时根系解剖结构变化

    Table 3.  Variation of root anatomy of 90-21-3 and D937 at 46th day since flowering stage

    参数
    Parameter
    90-21-3D937
    +K–K+K–K
    根系直径 Root diameter (μm)2147.16 ± 156.89 a1940 ± 143.98 ab2084.14 ± 152.96 a1665.14 ± 171.70 b
    皮层厚度 Cortex thickness (μm)521.13 ± 17.20 a410.75 ± 38.53 ab467.07 ± 41.51 ab262.07 ± 67.46 c
    皮层/直径 Cortex thickness/diameter ratio0.24 ± 0.02 a0.21 ± 0.02 ab0.22 ± 0.02 a0.16 ± 0.02 c
    导管数 Number of vessel22 ± 2.17 a20 ± 1.97 ab19 ± 1.88 ab18 ± 2.19 b
    大导管直径 Large vessel diameter (μm)116.83 ± 4.54 b103.8 ± 8.24 bc144.71 ± 10.14 a95.52 ± 10.54 c
    小导管直径 Small vessel diameter (μm)20.88 ± 3.15 a17.88 ± 2.66 ab21.3 ± 1.47 a16.43 ± 1.12 b
    大导管面积 Large vessel area (μm2)10715.27 ± 834.72 b8457.94 ± 1336.30 bc16438.98 ± 2346.80 a7162.4 ± 1524.23 c
    小导管面积 Small vessel area (μm2)359.5 ± 56.96 a250.9 ± 49.14 ab356.3 ± 49.80 a211.82 ± 29.50 b
    注(Note):数据后不同小写字母表示同一指标不同处理间差异显著 Values followed by different small letters mean significant differences among treatments for the same parameter (P < 0.05).
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    [17] 王晓琴袁继超柯永培刘从军熊庆娥 . 渗透胁迫对玉米幼苗根系活力和K+吸收动力学特征的影响. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2005.0105
    [18] 宋海星李生秀 . 水、氮供应和土壤空间所引起的根系生理特性变化. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.2004.0102
    [19] 崔水利张炎王讲利姚家鹏 . 施磷对棉花根系形态及其对磷吸收的影响. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.1997.0309
    [20] 彭青枝皮美美曹亨云刘武定 . 硼对油菜不同品种酶活性和根系活力的影响. 植物营养与肥料学报, doi: 10.11674/zwyf.1996.0307
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  • 收稿日期:  2020-05-20

低钾胁迫下不同钾敏感玉米品种 (系) 开花后根系生长和结构的变化

    作者简介:杜琪 E-mail:duqi0506@126.com
    通讯作者: 于海秋, haiqiuyu@163.com
    通讯作者: 赵新华, xinhua-zhao@syau.edu.cn
  • 1. 河北省农林科学院滨海农业研究所,河北唐山 063299
  • 2. 沈阳农业大学农学院,辽宁 110161
  • 3. 吉林省农业科学院花生研究所,吉林四平 136100
  • 基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (31771725)
  • 摘要:   【目的】  土壤缺钾常引起植株出现早衰现象,严重影响玉米产量的形成。本文从玉米开花后的根系形态、结构和活性等参数变化,研究了低钾胁迫下玉米早衰的机理。  【方法】  以耐低钾玉米自交系90-21-3和钾敏感玉米自交系D937为试材进行田间试验。设置天然低钾土壤 (低钾,–K) 和正常供钾 (CK,+K) 两个处理,分别于开花后测定根系形态、结构和活性等参数。  【结果】  与正常供钾处理相比,低钾降低了90-21-3和D937根系中钾含量,抑制了根系的生长,破坏根系结构,引起根系活力降低。低钾下90-21-3的第一层节根数目和根系干重分别显著降低了20.37%和42.24%,D937分别显著降低了39.06%和59.64%;90-21-3的第二层节根数目和干重分别显著降低了23.40%和39.30%,D937分别显著降低了36.67%和59.86%。随着玉米生长,90-21-3和D937的根系长度、侧根长度、根系表面积、根体积和根系活力均呈现降低趋势,根系直径逐渐增加,D937变化幅度较大。与对照相比,90-21-3根系解剖结构完整,皮层和内皮层完整,大、小导管形状规则,结构清晰可见;D937根系解剖结构破坏严重,皮层和内皮层结构破坏,导管形状不规则,大、小导管结构模糊甚至消失。90-21-3的大导管直径、小导管直径、大导管面积和小导管面积分别降低了11.15%、14.37%、21.07%和30.21%;D937分别显著降低了33.99%、22.86%、56.43%和40.55%。  【结论】  低钾胁迫显著降低玉米开花期后根系的生长和结构的稳定性。与耐低钾玉米品系 (90-21-3) 相比,钾敏感自交系 (D937) 在低钾胁迫下大面积皮层结构遭到严重破坏,内皮层结构不完整,导管形状不规则,大导管周围的小导管结构模糊,甚至消失,质膜透性高,影响养分和水分的吸收利用。而耐低钾玉米90-21-3在生育后期能够维持较大根系体积、根系活力以及输导组织,增强了低钾胁迫下根系对外界钾素的摄取吸收和运移能力,延缓了根系早衰的发生。

    English Abstract

    • 钾 (K) 是作物生长发育所必需的三大矿质营养元素之一,参与体内光合作用、酶的激活、物质合成与运输等重要的生理过程[1]。然而,与氮肥和磷肥农田施用量相比,钾肥在农业生产中投入量较少。自20世纪90年代以来,农田速效钾含量平均每年以60 kg/hm2速度下降,且呈逐年增加趋势[2]。目前,我国农田耕地中已有60%以上处于缺钾 (速效钾 ≤ 100 mg/kg) 或严重缺钾 (速效钾 ≤ 50 mg/kg) 状态,严重制约着我国作物产量和品质的提高[3]

      玉米是我国种植面积最大的粮食作物,对钾肥的需求量大。土壤低钾是辽中和辽北大田玉米产量大幅降低的原因之一,表现出植株矮小纤弱、果穗小、籽粒不饱满、早衰等现象[4]。根系是植物从土壤中吸收养分的主要器官,其形态和构型对养分吸收利用起到重要作用[5]。郭焕茹等[6]研究发现,耐低钾玉米自交系在总根长、根表面积、根体积、干物质量以及植株钾积累量都显著高于钾敏感自交系。王晓茹等[7]发现钾高效品种根系发达且稠密,较强的根系吸收面积和活跃面积,钾吸收量大;钾敏感品种根系小,钾含量低,严重影响其生长发育进程。刘延吉等[8]研究发现低钾胁迫下耐低钾玉米品种通过增强木质部导管分化增强了疏导组织的运输能力。根系从土壤中吸收的大量离子需在皮层细胞中转化后通过非原生质体和共质体两种方式才能进入维管组织[9],皮完好的层薄壁细胞的结构对根系吸收功能具有重要的影响。玉米生育后期是产量形成的关键时期,延缓后期根系的衰老,保持较高的根系活力,有助于作物产量的提高[10]。前人研究大多集中于对低钾胁迫对玉米苗期根系的形态和生理研究,而对于玉米生育后期根系衰老过程中的根系形态与解剖结构之间关系的研究报道较少,尤其是低钾胁迫下根系微观结构差异的研究。本研究通过分析低钾胁迫下不同钾敏感玉米开花后根系形态、结构及生理活性变化,探讨低钾胁迫下耐低钾玉米延缓根系衰老的形态和生理特性,为进一步揭示低钾胁迫诱导玉米早衰提供依据。

      • 供试材料为典型耐低钾玉米自交系90-21-3 (来源于‘旅大红骨’群体) 和钾敏感玉米自交系D937 (来源于‘瑞德’群体),为本课题组经前期多年大田、池栽和水培低钾试验筛选培育[4]。在低钾胁迫下,苗期90-21-3下部叶片变化不明显,而D937在表现出叶缘失绿变黄;灌浆后期D937植株出现早衰现象严重。

        试验于辽宁省沈阳农业大学长期定位低钾试验池中进行,每个处理池长3.75 m、宽3.30 m,小区中间用水泥隔开。玉米播种行距0.45 m、株距0.3 m,可种植玉米8行,共88株。低钾土壤来源于辽宁省辽中县砂土棕壤,耕层土壤养分含量如表1

        表 1  低钾池中土壤化学指标

        Table 1.  Soil basic chemical indexes in K deficiency pools

        年份
        Year
        速效钾
        Available K
        (mg/kg)
        碱解氮
        Alkali-hydrolysable N
        (mg/kg)
        速效磷
        Available P
        (mg/kg)
        有机质
        Organic
        matter
        (g/kg)
        pH
        201650.4098.5015.0311.877.30
        201749.3299.2315.4211.217.23
      • 试验以土壤不施钾为低钾胁迫处理 (–K),以正常供钾处理为对照 (+K),每个池内基施硫酸钾 (K2O, 50%) 0.40 kg,土壤速效钾理论含量130 mg/kg。分别挑选籽粒均匀、饱满的90-21-3和D937种子于2017年5月3日播种,施用尿素150 kg/hm2和磷酸二铵150 kg/hm2作基肥,大喇叭口期追施尿素315 kg/hm2。3次重复,随机区组设计。分别于开花期后的第1、16、31、46和61天取样测定相关形态、结构和生理生化指标。

      • 分别将各处理根系冲洗干净,分开排列于专用根盘中 (单根之间不重叠),放到根系专用扫描仪上进行扫描,而后用WinRHIZO Program (Regent Instruments Inc.,Canada) 根系分析系统进行根长、根表面积、根平均直径、根体积等指标的测定。将根系的第1、2层节根数计数,并使用直尺手工测量节根长度,侧根长 = 总根长 − 总节根长[11]

      • 将扫描后的根系分别装入牛皮纸袋中105℃杀青30 min,然后置于70℃烘干至恒重。使用万分之一天平称量各层根系干重。

      • 采用石蜡切片法,参考Mattiello等[12]方法并略有调整。取各处理根系多段 (0.5 cm) 放入FAA固定液 (70%乙醇∶甲醛∶水 = 1∶1∶18) 中,抽气使其根系沉入瓶底部。固定48 h后依次放入50%酒精 (2 h)→70%酒精 (2 h)→83%酒精 (2 h)→95%酒精 (2 h)→100%酒精 (1.5 h)→100%酒精 (1.5 h) 进行脱水;然后再依次转入1/2酒精+1/2二甲苯 (2 h)→二甲苯 (2 h)→二甲苯 (1.5 h) 进行材料透明;尔后转入新二甲苯中,少量多次加入浮蜡,至蜡屑不再溶解为止,将其放入37℃的恒温培养箱中过夜。次日将温度调至60℃,打开瓶盖使瓶中二甲苯挥发殆尽;再依次换纯蜡3次,每次浸蜡2~3 h后进行包埋;依次进行修蜡→切片 (Ultracut-UC7,Leica,德国)→展片→粘片→脱蜡。在纯二甲苯中进行脱蜡后依次转入1/2酒精+1/2二甲苯→梯度酒精复水 (100%→95%→83%→70%→50%→30%→水,每级3 min)→1%番红溶液 (8 h),而后再依次脱水至95%酒精→0.1%固绿溶液 (95%酒精配制,3~5 s)→100% (3 min)→100% (3 min)→1/2酒精+1/2二甲苯 (3 min)→二甲苯,使用中性树胶进行封片。使用显微镜 (ZEISS Axio Scope A1) 进行观察和拍照,分别测定根系直径、皮层厚度、导管数、导管直径、导管面积以及观察皮层破坏程度。

      • 采用氯化三苯基四氮唑 (TTC) 法测定根系活力[13]。取新鲜根尖0.5 g放入小培养皿中,分别加入0.4%TTC溶液和磷酸缓冲液 (1/15 mol/L) 的等量混合液10 mL,使全部根系浸没在溶液中;然后置于37℃下暗处保温1 h后加入硫酸2 mL (1 mol/L) 以停止反应 (空白先加硫酸再加根系);将各处理的根尖材料取出,用滤纸吸干后,放入3~4 mL乙酸乙酯和少量石英砂研磨提取;将红色浸提液过滤入试管,并用少量乙酸乙酯洗涤残渣2~3次,并将乙酸乙酯总体积定容至10 mL,于485 nm下测定吸光值,以空白试验作对照。查标准曲线即可求得TTC还原量。

      • 使用Microsoft Excel 2007进行数据处理和Origin 9.0进行作图,并用SPSS19.0统计软件进行差异性检验 (LSD法) 进行方差分析和多重比较 (α = 0.05)。

      • 低钾胁迫 (-K) 下开花后第1、16、31、46、61天取样测定的根系钾含量,品系90-21-3比正常供钾 (+K) 分别分别显著降低了55.06%、51.29%、60.81%、66.66%和61.91% (P < 0.05),品系D937分别显著降低了69.81%、72.27%、80.51%、76.47%和84.19% (P < 0.05) (表2)。随着胁迫时间的延长,低钾胁迫下D937根系钾浓度降低幅度大于90-21-3。

        表 2  90-21-3和D937开花后根系钾含量变化 (%)

        Table 2.  K content in root of 90-21-3 and D937 after flowering stage

        品种 (系)
        Maize inbred line
        处理
        Treatment
        开花后天数 Days since flowering
        116314661
        90-21-3+K (CK)1.65 ± 0.17 a1.72 ± 0.15 b1.81 ± 0.16 b2.13 ± 0.32 b2.12 ± 0.31 a
        –K deficient0.74 ± 0.28 b0.84 ± 0.04 c0.71 ± 0.12 c0.71 ± 0.20 c0.81 ± 0.06 b
        D937+K (CK)1.97 ± 0.34 a2.29 ± 0.19 a2.71 ± 0.24 a2.51 ± 0.19 a2.48 ± 0.25 a
        –K deficient 0.6 ± 0.08 b0.63 ± 0.10 d0.53 ± 0.04 c0.59 ± 0.13 c0.39 ± 0.07 c
      • 低钾胁迫降低了根系干重,第一层和第二层根系干重都出现显著降低 (图1)。低钾胁迫下,耐低钾品种90-21-3的第一层和第二层根系干重分别显著降低了42.24%和39.30% (P < 0.05),低钾敏感品种D937分别降低了59.64%和59.86% (P < 0.05),品系D937的根系干重降低幅度大于品系90-21-3。

        图  1  玉米品系90-21-3和D937开花后46天时根系干重变化

        Figure 1.  Root dry weight in maize lines of 90-21-3 and D937 on the 46th day after flowering stage

      • 图2分析可知,与正常供钾 (+K) 相比,低钾胁迫下90-21-3和D937两个品系的根系数目都出现降低趋势。正常供钾处理下,低钾敏感品系D937根系数目多于耐低钾品系90-21-3。在低钾胁迫下,90-21-3第一层和第二层根数分别比正常供钾 (+K) 降低了20.37%和23.40% (P < 0.05),D937分别显著降低了39.06%和36.67% (P < 0.05),降低幅度大于90-21-3。

        图  2  玉米品系90-21-3和D937开花后46天时节根数

        Figure 2.  Crown root number in maize lines of 90-21-3 and D937 at 46th day after flowering stage

      • 低钾胁迫降低了90-21-3和D937的根系长度 (图3)。在低钾胁迫下,耐低钾品系90-21-3的第一层根系长度在5个取样时间点分别比正常供钾显著降低了14.65%、13.25%、11.32%、18.27%和27.82% (P < 0.05) (图3-A),第二层根系长度分别显著降低了10.32%、16.09%、32.38%、27.1%和28.4% (P < 0.05) (图3-B);低钾敏感品系D937第一层根系长度分别显著降低了24.03%、21.43%、31%、41.82%和49.67% (P < 0.05),第二层根系长度分别显著降低了16.63%、25.72%、46.54%、38.75%和47.83% (P < 0.05)。随着低钾胁迫时间的延长,D937的第一层和第二层根系长度在第31天后开始大幅度下降,且降低幅度大于90-21-3。

        图  3  玉米品系90-21-3和D937开花后根系长度和侧根长度变化

        Figure 3.  Root length and lateral root length in maize lines of 90-21-3 and D937 on the different days since flowering stage

        随着生育期的增加,第一层侧根长度在抽雄开花后的第16天时略有增加,而后逐渐降低,第二层侧根长度逐渐降低 (图3-CD)。在低钾胁迫下,90-21-3和D937侧根长度都显著降低。90-21-3第一层侧根分别比正常供钾降低了10.47%、11.72%、13.5%、13.5%和36.18%,第二层侧根分别降低了17.31%、11.43%、20.17%、35.53%和30.97% (P < 0.05);D937第一层侧根分别比对照显著降低了25%、20.33%、24.29%、51.49%和50.47%,第二层侧根显著降低了23.78%、22.75%、40%、49.69%和49.33% (P < 0.05)。随着根系衰老进程的增加,低钾胁迫下D937的侧根降低幅度逐渐增大,且大于90-21-3。

      • 低钾胁迫下,90-21-3和D937根系表面积从开花后16天起不断降低 (图4)。低钾胁迫下,90-21-3的第一层根表面积分别比对照降低了8.93%、5.9%、0.37%、19.63%和24.68%,第二层根系表面积分别显著降低了13.6%、20.99%、23.68%、26.41%和24.29% (P < 0.05);D937第一层根系表面积分别显著降低了23.37%、26.79%、43.33%、44.68%和51.79%,第二层分别显著降低了19.71%、31.13%、51.42%、34.17%和42.3% (P < 0.05)。

        图  4  玉米品系90-21-3和D937开花后根表面积变化

        Figure 4.  Root surface area in maize lines of 90-21-3 and D937 on the different days since flowering stage

      • 图5可知,在抽雄开花期后1天时,低钾胁迫下90-21-3第一层和第二层根系平均直径分别降低了13.59%和7.97%;D937分别降低了9.81%和6.8%,而后随着胁迫时间的延长根系直径逐渐增加。在抽雄开花期后的第31天时,第一层根系直径开始大幅度增加,第二层根系直径在第16天时增加幅度较大。在46天时,低钾胁迫下90-21-3和D937的第二层根系直径分别增加了10.96%和18.86%,且与对照差异显著 (P < 0.05)。

        图  5  玉米品系90-21-3和D937开花后根平均直径变化

        Figure 5.  Root average diameter in maize lines of 90-21-3 and D937 since flowering stage

      • 低钾胁迫降低了90-21-3和D937的根系体积 (图6)。与正常供钾相比,90-21-3的第一层根体积分别降低了16.38%、15.78%、23.09%、16.82%和26.1%,与正常供钾差异显著 (P < 0.05);第二层根体积分别显著降低了14.61%、16.82%、26.45%、23.07%和20.58% (P < 0.05)。D937在低钾胁迫下分别显著降低了32.96%、33.79%、39.78%、46.7%和50.91% (P < 0.05);第二层根体积分别显著降低了20.3%、26.42%、35.67%、38.13%和35.77% (P < 0.05)。随着胁迫时间的延长,90-21-3和D937根体积下降幅度逐渐增大,且D937下降幅度大于90-21-3。

        图  6  玉米品系90-21-3和D937开花后根体积变化

        Figure 6.  Root volume in maize lines of 90-21-3 and D937 since flowering stage

      • 图7所示,在抽雄开花46天时,90-21-3和D937根系皮层都出现不同程度地破坏,在低钾胁迫下表现更为突出。低钾胁迫下,90-21-3根系皮层受破坏程度较轻,内皮层结构完整,大导管和小导管清晰可见,形状规则;低钾胁迫下D937大面积皮层结构遭到严重破坏,内皮层结构不完整,导管形状不规则,大导管周围的小导管结构模糊,甚至消失。

        图  7  对照 (+K) 和缺钾胁迫 (–K) 处理下玉米品系90-21-3和D937开花后46 d时根系解剖结构

        Figure 7.  Root anatomy in maize lines of 90-21-3 and D937 at 46d after flowering stage under control (+K) and K deficit stress (–K)

        表3分析可知,低钾胁迫下90-21-3根系直径降低了9.65%,差异不显著,D937显著降低了20.1%。低钾胁迫下皮层厚度都表现出显著降低,90-21-3和D937皮层厚度分别显著降低了21.18%和43.89%(P < 0.05),皮层厚度占根系直径的比值分别降低了12.5%和27.27%,且D937与对照差异显著 (P < 0.05)。低钾胁迫对90-21-3和D937根系导管数影响较小,但对导管面积影响较大。低钾胁迫下90-21-3的大导管直径、小导管直径、大导管面积和小导管面积分别降低了11.15%、14.37%、21.07%和30.21%;D937分别显著降低了33.99%、22.86%、56.43%和40.55%(P < 0.05),降低幅度较大。

        表 3  玉米品系90-21-3和D937开花后46天时根系解剖结构变化

        Table 3.  Variation of root anatomy of 90-21-3 and D937 at 46th day since flowering stage

        参数
        Parameter
        90-21-3D937
        +K–K+K–K
        根系直径 Root diameter (μm)2147.16 ± 156.89 a1940 ± 143.98 ab2084.14 ± 152.96 a1665.14 ± 171.70 b
        皮层厚度 Cortex thickness (μm)521.13 ± 17.20 a410.75 ± 38.53 ab467.07 ± 41.51 ab262.07 ± 67.46 c
        皮层/直径 Cortex thickness/diameter ratio0.24 ± 0.02 a0.21 ± 0.02 ab0.22 ± 0.02 a0.16 ± 0.02 c
        导管数 Number of vessel22 ± 2.17 a20 ± 1.97 ab19 ± 1.88 ab18 ± 2.19 b
        大导管直径 Large vessel diameter (μm)116.83 ± 4.54 b103.8 ± 8.24 bc144.71 ± 10.14 a95.52 ± 10.54 c
        小导管直径 Small vessel diameter (μm)20.88 ± 3.15 a17.88 ± 2.66 ab21.3 ± 1.47 a16.43 ± 1.12 b
        大导管面积 Large vessel area (μm2)10715.27 ± 834.72 b8457.94 ± 1336.30 bc16438.98 ± 2346.80 a7162.4 ± 1524.23 c
        小导管面积 Small vessel area (μm2)359.5 ± 56.96 a250.9 ± 49.14 ab356.3 ± 49.80 a211.82 ± 29.50 b
        注(Note):数据后不同小写字母表示同一指标不同处理间差异显著 Values followed by different small letters mean significant differences among treatments for the same parameter (P < 0.05).
      • 随着植株生长进程的增加,90-21-3和D937根系活力都表现出降低趋势 (图8)。与对照相比,低钾胁迫下90-21-3在抽雄开花后第1、16、31、46和61天分别显著降低了14.63%、18.37%、22.99%、29.17%和40.16% (P < 0.05);D937分别显著降低了28.21%、35.23%、48.65%、56.95%和62.04% (P < 0.05)。随着根系的生长,低钾胁迫下90-21-3和D937根系活力降低幅度逐渐增大,D937降低幅度大于90-21-3。正常供钾条件下,两自交系根系活力差异不显著,在低钾胁迫下90-21-3根系活力高于D937。

        图  8  90-21-3和D937开花后根系活力随时间的变化

        Figure 8.  Variation of root activity of 90-21-3 and D937 with growing days since flowering stage

      • 图9可知,从开花期开始,不论是否钾胁迫两个品系玉米的根系质膜 (相对电导率值) 均不断增加,低钾胁迫下两个品系的质膜透性在各测定时间均显著高于其对应的供钾对照。在开花后的第1天,两自交系与对照差异不显著,在第16、31、46和61天,耐钾品系90-21-3的根系质膜透性分别比供钾对照增加了33.62%、26.08%、19.88%和30.72% (P < 0.05),钾敏感品系D937分别增加了27.95%、26.51%、51%和35.99%,且后期增加幅度逐渐增加 (P < 0.05)。缺钾胁迫下,D937的根系质膜透性在第1、16、31和46天分别比90-21-3显著高出72.72%、18.00%、12.08%和24.76%。

        图  9  90-21-3和D937开花后根系质膜透性变化

        Figure 9.  Permeability of root membrane in maize lines of 90-21-3 and D937 since flowering stage

      • 根系是活跃的吸收器官与合成器官,其生长状态及活力水平对整个植株生长和养分吸收具有重要作用[14]。低钾胁迫降低叶片光合酶及氮代谢相关酶活性,抑制物质的合成与积累,阻碍光合产物从叶片向根系运输,引起根系物质积累量降低[15-16]。试验中发现低钾胁迫降低了90-21-3和D937根系干物重降低。这与Jordan-Meille和Pellerin[17]试验结果相同。这表明低钾胁迫可能抑制了光合产物向根系的运输,导致根系生长受到抑制。

        根系在逆境胁迫下能够通过调整根系构型等方式增加对周围养分的吸收。当钾成为限制因子时,植物能够通过不同的生理机制促进钾离子的吸收。Hafsi等发现低钾胁迫能够促进根系长度和根表面积的增大,以促进根系对外界钾的吸收[18]。钾高效基因型植株能够成较大的根系系统,表现出根系发达,根系与土壤接触面大,养分吸收能力强等特点[19-20]。试验中发现低钾胁迫减少了根系数目,降低了90-21-3和D937根系长度、根表面积、根直径和根体积。这与龙文靖等[21]对缺铁的研究结果相同。低钾胁迫能够抑制作物根系的生长,但不同品种间受抑制程度表现出明显差异。库文珍等[22]发现耐低钾基因型强水稻在低钾胁迫下根长、根干重和地上部干重都显著高于低钾敏感基因型水稻。在开花期后,低钾胁迫下根系皮层结构受到破坏,根系生长受到抑制,侧根衰老脱落,这一现象在第46天后尤为突出,表现出侧根长度显著降低。低钾胁迫下侧根长度降低幅度随着胁迫时间的延长逐渐增大,D937降低幅度大于90-21-3。根系中的细根对养分的吸收能力强于粗根,是植物根系养分的吸收主要部位[23],周围易产生高浓度梯度差,能够有效促进土壤中养分的吸收[24]。与钾敏感自交系相比,耐低钾玉米自交系90-21-3在低钾胁迫下仍能维持较大的根系系统,表现出根量大、根数多、侧根长度和根表面积大,有助于根系对土壤养分的吸收,一定程度上能够有效延缓低钾胁迫下根系的衰老进程。

        根系从土壤中吸收的养分需沿表皮、外皮层、皮层薄壁组织、内皮层、中柱鞘通过非原生质体和共质体两种方式进入维管组织,其木质化程度、输导组织、表皮的附属结构等会影响植物抵抗逆境能力[25]。盐胁迫下,植物根系内皮层会增加厚度,凯氏带变宽,甚至出现双内皮层结构[26-27]。硼胁迫会引起敏感型油菜根尖结构遭到破坏,根冠脱落、根尖细胞畸形且排列混乱,内溶物消失等现象[28]。铝胁迫处理后,铝敏感玉米自交系的根尖明显膨大,根系表皮脱落,皮层细胞坏死,根长、根体积和生物量均受到显著抑制,而耐铝基因型根系受抑制程度明显较轻[29]。刘延吉等研究发现耐低钾玉米自交系能够从形态与结构两个方面来适应低钾刺激,低钾下胁迫下根毛组织形态发生改变,根毛数量增加,且形成部位距根尖较近根解剖结构上,木质部导管分化增强,并改善了疏导组织运输能力以调节钾的吸收与运转[8]。本试验中发现,低钾胁迫引起90-21-3和D937根系细胞质膜结构遭到破坏,导致质膜透性增加。通过对其解剖结构的观察发现,低钾胁迫下根系皮层结构遭到破坏、导管直径和面积变小。低钾胁迫下,90-21-3根系中皮层受破坏程度较轻,内皮层完整、大小导管形状规则清晰可见,导管面积降低少;D937皮层结构破坏严重,内皮层结构不完整,导管形状不规则,大导管周围的小导管结构模糊,甚至消失,导管面积大幅降低。皮层细胞死亡是根系吸收功能减弱,发生衰老的重要解剖结构特征。低钾胁迫90-21-3能够维持皮层和导管结构的完整,可及时将根系吸收的养分向上运输,而D937根系结构遭到严重破坏,导管面积下降严重,不仅影响了根系对养分的吸收,同时阻碍养分的运输。

        植物在受到非生物胁迫时常引起呼吸作用的电子传递链受阻,引起体内O2-大量产生,导致体内活性氧平衡被打破。活性氧大量积累导致根系细胞膜脂结构及生理特性遭到破坏,根系生理功能降低,引起植株快速衰亡[30]。低钾胁迫下D937根系皮层破坏严重,皮层细胞遭到破坏,这表明低钾胁迫导致D937根系已出现严重早衰现象。低钾胁迫能够诱发活性氧迅速产生和积累,打破体内活性氧代谢平衡[31]。在我们之前的研究中发现,耐低钾玉米90-21-3通过调根系系中抗氧化酶活性及时有效的清除根系内活性氧,降低活性氧对根系细胞膜脂受伤害程度[32],维持了根系细胞结构的稳定,延缓了根系早衰的发生。

        根系活力可作为表征根系的生理代谢状况的指标,反映根系对土壤中养分的吸收能力。根系活力越高,根系对土壤中养分吸收能力就越强,吸收量越大,供给植株的养分就越充足[33]。王晓茹等研究发现,不同品种根系活力对低钾胁迫响应存在显著差异,低钾胁迫提高了中棉所64品种的根系活力,但降低了中植棉2号根系活力[34]。低钾胁迫处理促进了玉米苗期90-21-3和D937的根系活力,提高了根系对养分的吸收[35]。但是在长期低钾胁迫下,90-21-3和D937根系活力显著降低,尤其是在后期降低幅度逐渐增大。可见,长期低钾胁迫抑制了90-21-3和D937的根系活力,90-21-3能够维持较高的根系活力,促进养分的吸收。

      • 低钾胁迫严重抑制开花期后玉米根系的生长,根系干重、节根数、根系长度、根表面积和根系体积降低,缺钾敏感品种 (系) 降低幅度大于耐缺钾品种 (系)。低钾胁迫下,缺钾敏感品系 (D937) 大面积皮层结构遭到严重破坏,内皮层结构较为完整,导管形状不规则,大导管周围的小导管结构模糊,甚至消失。根系脂膜透性高,影响着对养分和水分的吸收利用。而耐低钾品系 (90-21-3) 具有良好的根系形态、根系活力以及输导组织,增强了低钾胁迫下根系对外界养分摄取吸收和运移能力,延迟了根系早衰的发生。

    参考文献 (35)
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