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氮素有机替代对东北黑土区土壤微生物碳磷资源限制的影响

崔继文 徐新朋 何萍 周卫 朱平

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氮素有机替代对东北黑土区土壤微生物碳磷资源限制的影响

    作者简介: 崔继文 E-mail:1396746918@qq.com;
    通讯作者: 周卫, E-mail:Zhouwei02@caas.cn ; 朱平, E-mail:zhuping1962@sohu.com
  • 基金项目: 国家重点研发计划课题(2016YFD0200109)。

Effect of organic nitrogen substitution on soil microbial resources limitation by carbon and phosphorus in black soil of Northeast China

    Corresponding author: ZHOU Wei, E-mail:Zhouwei02@caas.cn ;ZHU Ping, E-mail:zhuping1962@sohu.com
  • 摘要:   【目的】  土壤微生物数量和结构普遍受到碳 (C),氮 (N)、磷 (P)等养分有效性的影响,研究不同施肥措施对东北黑土区土壤理化性质、微生物量和酶活性的影响,深入了解土壤微生物养分资源限制状况及其变化规律,为提高土壤生物肥力提供理论依据。  【方法】  试验设在黑龙江省哈尔滨市,土壤类型为黑土,种植制度为玉米单作。试验开始于2019年,共设9个处理:不施肥 (CK)、习惯施肥 (FP)、推荐施肥 (OPT)、推荐施肥不施氮 (–N);有机氮替代推荐施氮量的10% (M1)、20% (M2)、30% (M3)、40% (M4) 和50% (M5)。玉米收获后,采集0—20 cm土壤样品,测定土壤含水量、pH、有机质、全氮、速效磷、速效钾、可溶性有机碳、可溶性有机氮、微生物量碳、微生物量氮和4种土壤酶 (酸性磷酸酶、β-D-葡萄糖苷酶、L-亮氨酸氨基肽酶、β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶) 活性。  【结果】  与OPT处理相比,有机氮替代化肥氮处理提高了土壤速效养分含量 (可溶性有机碳、有效磷、速效钾) 和微生物量 (微生物量碳、微生物量氮),其中可溶性有机碳、有效磷和速效钾的含量随替代比例的增加分别增加了15.5%~46.6%、1.4%~18.5%和2.4%~18.8%;MBC和MBN的含量随有机替代比例的增加分别增加了1.4%~19.9%和0.04%~22.7%。PCA分析显示出CK、化肥处理 (FP、OPT、–N) 和有机氮替代化肥氮处理 (M1、M2、M3、M4、M5) 下的土壤酶活性具有显著差异;RDA分析进一步表明有效磷 (F = 14.1,P = 0.002) 是影响酶活性变化的主要理化因子,解释了不同处理间酶活性差异的36.1%。酶化学计量散点图显示出试验点的土壤微生物均受到磷的限制,FP处理下的土壤微生物还受到碳的限制。此外,与CK相比,有机氮替代化肥氮显著提高了β-D-葡萄糖苷酶与酸性磷酸酶的比值,但是矢量角度在不同有机替代处理间并无显著差异。  【结论】  在本试验区中,未施肥处理下土壤微生物受到碳和磷的共同限制,习惯施肥和优化施肥均会加剧微生物的碳限制。有机氮替代化肥氮可以显著提高土壤的养分含量与生物肥力,解除土壤微生物的碳限制,并显著减轻土壤微生物的磷限制。但是磷限制的减轻效果并未随有机氮替代化肥氮比例的增加而显著增加,考虑到有机肥养分释放较为缓慢,具体的有机替代比例还需开展长期试验。
  • 图 1  不同处理土壤微生物量碳 (MBC) 和氮 (MBN) 含量

    Figure 1.  Microbial biomass C (MBC) and microbial biomassnitrogen (MBN) contents in soil under different treatments

    图 2  不同处理土壤酶活性

    Figure 2.  Soil enzyme activities under different treatment

    图 3  不同处理土壤酶活性主成分分析 (PCA) (a) 及土壤参数与酶活性之间相关性的冗余分析 (RDA) (b)

    Figure 3.  Principal component analyses (PCA) of soil enzyme activities under different treatments (a) and redundancy analyses (RDA) of the correlations between soil parameters and enzyme activities (b)

    图 4  土壤酶化学计量散点图

    Figure 4.  Scatter plot of soil enzymatic stoichiometry

    图 5  不同施肥处理下的BG/AP、BG/(LAP + NAG)、矢量长度和矢量角度

    Figure 5.  BG/AP,BG/(LAP + NAG),soil enzyme vector length and vector angle under different fertilization treatments

    表 1  各处理化肥养分施用量 (kg/hm2)

    Table 1.  Application rates of inorganic nitrogen,phosphorus and potassium in each treatment

    处理 TreatmentNP2O5K2O
    CK000
    FP2107560
    OPT1656075
    –N06075
    M1148.56075
    M21326075
    M3115.56075
    M4996075
    M582.56075
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    表 2  不同处理土壤养分含量

    Table 2.  Soil nutrient contents under different treatments

    处理
    Treatment
    pH有机质 (g/kg)
    Organic matter
    全氮 (g/kg)
    Total N
    有效磷 (mg/kg)
    Available P
    速效钾 (mg/kg)
    Available K
    可溶性有机碳 (mg/kg)
    Soluble organic C
    可溶性有机氮 (mg/kg)
    Soluble organic N
    可溶性有机碳/有效磷
    Soluble organic C/available P
    CK6.83 ± 0.17 a35.78 ± 0.39 b1.67 ± 0.04 bc38.38 ± 2.48 f106.9 ± 6.70 f389.5 ± 20.71 bc11.21 ± 1.93 d10.15 ± 0.13 a
    FP6.63 ± 0.04 b36.78 ± 0.60 ab1.87 ± 0.10 a59.22 ± 0.25 ab145.2 ± 4.41 e264.2 ± 39.57 g20.19 ± 4.85 a4.46 ± 0.66 e
    OPT6.72 ± 0.11 ab36.83 ± 0.79 ab1.70 ± 0.03 bc50.68 ± 2.74 e152.4 ± 8.90 de300.3 ± 10.11 f18.16 ± 0.72 ab5.93 ± 0.22 d
    –N6.74 ± 0.04 ab37.68 ± 0.22 a1.63 ± 0.05 c52.19 ± 0.89 de156.8 ± 1.58 cd319.6 ± 10.83 ef12.74 ± 0.98 cd6.13 ± 0.16 d
    M16.71 ± 0.08 ab36.89 ± 0.27 ab1.71 ± 0.02 bc51.40 ± 1.61 de156.1 ± 6.49 cd347.0 ± 17.58 de16.42 ± 1.53 b6.75 ± 0.24 c
    M26.68 ± 0.07 ab36.92 ± 0.88 ab1.73 ± 0.04 b53.28 ± 0.58 cde161.1 ± 6.61 cd365.1 ± 7.46 cd15.57 ± 0.30 bc6.85 ± 0.09 c
    M36.75 ± 0.11 ab36.94 ± 0.08 ab1.70 ± 0.01 bc55.42 ± 1.11 bcd164.7 ± 6.32 bc394.1 ± 20.02 bc15.61 ± 0.73 bc7.11 ± 0.23 bc
    M46.77 ± 0.02 ab37.05 ± 0.80 ab1.71 ± 0.02 bc57.42 ± 2.90 abc174.5 ± 3.64 ab414.9 ± 17.18 ab14.79 ± 0.77 bc7.25 ± 0.67 b
    M56.80 ± 0.03 ab37.34 ± 0.43 ab1.70 ± 0.04 bc60.07 ± 5.02 a181.1 ± 3.37a440.5 ± 24.28 a14.68 ± 0.43 bc7.35 ± 0.52 bc
    注(Note):CK—不施肥对照 No fertilization control; FP—习惯施肥 Farmers’ practice; OPT—优化施肥 Optimum nutrient treatment; –N—优化施肥基础上不施氮肥 N-omission treatment; M1、M2、M3、M4、M5 分别表示有机肥氮替代 10%、20%、30%、40%、50% 的化肥氮 M1, M2, M3, M4, M5 represent 10%, 20%, 30%, 40%, 50% chemical N replaced by manure N, respectively. 数据为 3 个重复平均值, 数据后不同小写字母表示处理间差异显著 (P < 0.05) Data are mean of three replications; values followed by different small letters mean significantly different among treatments (P < 0.05).
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出版历程
  • 收稿日期:  2020-07-08
  • 网络出版日期:  2020-12-16
  • 刊出日期:  2020-11-25

氮素有机替代对东北黑土区土壤微生物碳磷资源限制的影响

    作者简介:崔继文 E-mail:1396746918@qq.com
    通讯作者: 周卫, Zhouwei02@caas.cn
    通讯作者: 朱平, zhuping1962@sohu.com
  • 1. 中国农业科学院农业资源与农业区划研究所,北京 100081
  • 2. 吉林省农业科学院农业资源与环境研究所,吉林长春 130033
  • 基金项目: 国家重点研发计划课题(2016YFD0200109)。
  • 摘要:   【目的】  土壤微生物数量和结构普遍受到碳 (C),氮 (N)、磷 (P)等养分有效性的影响,研究不同施肥措施对东北黑土区土壤理化性质、微生物量和酶活性的影响,深入了解土壤微生物养分资源限制状况及其变化规律,为提高土壤生物肥力提供理论依据。  【方法】  试验设在黑龙江省哈尔滨市,土壤类型为黑土,种植制度为玉米单作。试验开始于2019年,共设9个处理:不施肥 (CK)、习惯施肥 (FP)、推荐施肥 (OPT)、推荐施肥不施氮 (–N);有机氮替代推荐施氮量的10% (M1)、20% (M2)、30% (M3)、40% (M4) 和50% (M5)。玉米收获后,采集0—20 cm土壤样品,测定土壤含水量、pH、有机质、全氮、速效磷、速效钾、可溶性有机碳、可溶性有机氮、微生物量碳、微生物量氮和4种土壤酶 (酸性磷酸酶、β-D-葡萄糖苷酶、L-亮氨酸氨基肽酶、β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶) 活性。  【结果】  与OPT处理相比,有机氮替代化肥氮处理提高了土壤速效养分含量 (可溶性有机碳、有效磷、速效钾) 和微生物量 (微生物量碳、微生物量氮),其中可溶性有机碳、有效磷和速效钾的含量随替代比例的增加分别增加了15.5%~46.6%、1.4%~18.5%和2.4%~18.8%;MBC和MBN的含量随有机替代比例的增加分别增加了1.4%~19.9%和0.04%~22.7%。PCA分析显示出CK、化肥处理 (FP、OPT、–N) 和有机氮替代化肥氮处理 (M1、M2、M3、M4、M5) 下的土壤酶活性具有显著差异;RDA分析进一步表明有效磷 (F = 14.1,P = 0.002) 是影响酶活性变化的主要理化因子,解释了不同处理间酶活性差异的36.1%。酶化学计量散点图显示出试验点的土壤微生物均受到磷的限制,FP处理下的土壤微生物还受到碳的限制。此外,与CK相比,有机氮替代化肥氮显著提高了β-D-葡萄糖苷酶与酸性磷酸酶的比值,但是矢量角度在不同有机替代处理间并无显著差异。  【结论】  在本试验区中,未施肥处理下土壤微生物受到碳和磷的共同限制,习惯施肥和优化施肥均会加剧微生物的碳限制。有机氮替代化肥氮可以显著提高土壤的养分含量与生物肥力,解除土壤微生物的碳限制,并显著减轻土壤微生物的磷限制。但是磷限制的减轻效果并未随有机氮替代化肥氮比例的增加而显著增加,考虑到有机肥养分释放较为缓慢,具体的有机替代比例还需开展长期试验。

    English Abstract

    • 土壤微生物在有机质分解和土壤养分生物地球化学循环中起着关键作用[1-2]。大多数的微生物过程取决于微生物的生物量和活性,而微生物的生物量和活性通常又受到诸如碳 (C)、氮 (N) 和磷 (P) 等资源的限制,这被称为微生物资源限制[3-4]。最近的研究表明,除了微生物普遍受到的碳限制外,氮和磷也是微生物生长的重要限制养分[5]。此外,微生物资源限制还受许多因素控制,例如农业生态系统中有机肥与无机肥料的不同配比,可能会通过改变土壤氮磷钾等养分的有效性进而改变微生物资源限制状况[3-4, 6]。也有研究发现外源氮的输入会激发土壤微生物的碳或磷限制[7-9]。从理论上讲,仅使用无机肥料可以减轻土壤微生物的养分限制,但会加重微生物受碳限制[10]。相比之下,施用有机肥提供了额外的碳源[11-13],可以减轻微生物受碳额限制,但可能导致微生物受其他养分的限制。但是,之前的研究主要集中在植物的资源限制上,很少有研究评估不同施肥策略下农业生态系统中土壤微生物资源限制的变化状况。由于土壤微生物在农业生态系统中发挥着重要作用,因此了解哪种资源限制了土壤微生物的生长和活性对于提高土壤的生物活力至关重要。

      土壤微生物分泌酶来降解复杂的有机化合物,以满足微生物生长的能量和营养需求[14-15]。虽然对单个酶的分析可揭示出样品之间酶活性的差异[16-17],却几乎不能得到有关微生物群落营养状况的有效信息[18]。有研究表明当微生物生长具有足够的能量和营养时,微生物将不会分泌酶[19]。但当土壤养分有效性变化时,微生物会分泌酶并改变不同酶的配比[20],以从土壤中获取所需要的能量 (C) 和养分 (N、P)[21]。基于酶比例计算发展出的生态酶化学计量法被证实是可以反映微生物资源限制的有用指标[18],并有助于预测环境中养分利用率和微生物代谢活性。该方法假设有机C、N和P的获取可以由4种酶代表,即磷酸酶 (AP),β- D-葡萄糖苷酶 (BG),L-亮氨酸氨基肽酶 (LAP) 和β- N-乙酰氨基葡萄糖苷酶 (NAG)[22]。AP是一种与有机磷吸收相关的酶。BG是与有机碳的吸收相关的纤维素酶。LAP和NAG是分别用来分解蛋白质和几丁质的两种与氮相关的酶。Sinsabaugh等[23]认为BG / AP和BG / (NAG + LAP) 的相对比率可以分别反映土壤微生物碳与磷和碳与氮的相对需求。Moorhead等[24]认为通过酶化学计量法计算出的向量长度和角度可以反映土壤微生物磷与氮的相对限制。Zheng等[6]使用酶化学计量法分析发现喀斯特农田微生物受到碳和磷的限制,而不是氮的限制。

      土壤微生物在促进土壤养分聚集和循环以及对土壤有机质的积累方面发挥着重要作用,微生物量C和N也被用作评估不同农业实践下土壤健康的指标[25]。霍海南等[26]研究发现土壤微生物量与土壤酶参与的元素转化过程密切相关,酶活性还部分取决于总微生物量。有研究表明有机无机肥料配施可以提高土壤总微生物量[27],使土壤酶活性增加数倍[28],而无机肥料会降低大多数酶活性[29]。但也有研究表明,当有机营养物的可用性增加时,某些酶的活性显著下降[30]。由于这些试验的研究环境和管理条件各不相同,土壤微生物量、施肥类型以及土壤酶活性之间的相互关系尚未得到充分了解。目前我国有机肥料制备的原料非常丰富,制备成本低,可以用作可持续农业中化肥的替代品[31-32]。并且已有较多研究证实有机肥料在改善土壤生物肥力方面优于化学肥料[33],还可以改善土壤水分有效性与作物产量[34-37]。但是施用有机肥对微生物资源限制的影响研究甚少,尤其是在东北黑土区。本研究采用田间试验,分析不同施肥处理下土壤养分含量、微生物量碳氮和土壤酶活性的变化,探究土壤微生物资源限制状况,为合理施肥以提高土壤肥力和改善微生物资源限制状况提供理论依据。

      • 田间试验开始于2019年,试验地点位于哈尔滨市道外区民主镇黑龙江省农业科学院科技园区,试验区地处中温带,年均气温3.5℃,年均降雨量533 mm,无霜期约135 天。试验地土壤类型为黑土,成土母质为洪积黄土状粘土。供试作物为玉米,品种为‘龙丹158’,采用一年一作种植制度。土壤基础性质为:有机质31.3 g/kg、全氮1.8 g/kg、全磷2.2 g/kg、全钾25.8 g/kg、有效磷35.1 mg/kg、速效钾204.4 mg/kg、pH为6.8 (水土比2.5∶1)。

      • 本试验共设9个处理,包括:不施肥 (CK)、习惯施肥 (FP)、推荐施肥 (OPT)、推荐施肥量基础上不施氮 (–N);在OPT处理的基础上,有机氮分别替代化学氮肥10% (M1)、20% (M2)、30% (M3)、40% (M4) 和50% (M5)。氮肥为尿素 (N 46%);磷肥为重过磷酸钙 (P2O5 46%)、磷酸二铵 (N 18%,P2O5 46%);钾肥为硫酸钾 (K2O 50%)。习惯施肥为基肥∶大喇叭口期追肥 = 1∶3。其他处理为基肥∶大喇叭口期追肥∶抽穗期追肥 = 1∶1∶1。无机肥料施用量见表1。每个处理3次重复。有机肥为马粪,干基有机质、N、P2O5和K2O含量分别为28.2%、1.52%、1.85% 和0.49%,春季播种前施用。

        表 1  各处理化肥养分施用量 (kg/hm2)

        Table 1.  Application rates of inorganic nitrogen,phosphorus and potassium in each treatment

        处理 TreatmentNP2O5K2O
        CK000
        FP2107560
        OPT1656075
        –N06075
        M1148.56075
        M21326075
        M3115.56075
        M4996075
        M582.56075
      • 2019年玉米收获后,采集各小区0—20 cm土壤。土壤样品装入无菌袋中,随后与干冰一同运送到试验室。土壤样品分为两部分,风干的一部分土壤样品用于测定有机碳、总氮、有效磷、速效钾、可溶性有机碳氮和pH,另一部分过2 mm筛后保存在4℃下用于测定土壤酶活性。将25 g土壤在105℃下干燥48 h以来测量重量水含量。土壤有机碳通过硫酸–重铬酸钾氧化法测定[38]。用复合电极 (PE-10,Sartorious,Germany) 测定土壤pH (土∶水 = 1∶2.5)[38]。用凯氏定氮法测定土壤全氮,用Olsen法测定土壤有效磷,采用NH4OAc浸提—火焰光度计法测定土壤速效钾[38]。土壤可溶性有机碳、可溶性有机氮用0.5 mol/L K2SO4提取,离心后,用0.45 μm的膜过滤器过滤上清液,最后用总的碳氮分析仪 (Multi-N / C 2100,Analytik Jena AG,德国) 测定[39]

      • 土壤微生物量碳 (MBC) 和微生物量氮 (MBN) 用熏蒸–浸提法测定[40]。用氯仿在真空抽提机中熏蒸10 g新鲜土壤24 h,然后用40 mL 0.5 mol/L K2SO4萃取得到提取物,然后用直径为7 cm的Whatman No.42滤纸过滤、–20℃冷冻备用;在熏蒸之前提取未熏蒸的土壤作为对照;最后采用碳氮联合分析仪测定微生物量碳和微生物量氮的含量。计算公式为MBC = EC / kC,其中,EC = 从熏蒸土壤中提取的C−从非熏蒸土壤中提取的C,kC为转化系数 (0.45)[41];MBN = EN/kN,其中EN = 从熏蒸过的土壤中提取的总N−从非熏蒸过的土壤中提取的总N,kN为转化系数 (0.54)[42]

      • 在土壤取样后的两周内测定酸性磷酸酶 (AP;EC 3.1.3.2),β-D-葡萄糖苷酶 (BG;EC 3.2.1.21),L-亮氨酸氨基肽酶 (LAP;EC 3.4.11.1) 和β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶 (NAG;EC 3.2.1.50)。具体测定方法与数据计算方法均为已发表的微型孔荧光法[43]。酶活性表示为nmol/(g·h)。

      • 在分析酶化学计量之前,将酶活性标准化为SOC nmol/(g·h)[44]。采用3种酶化学计量算法[45]。第一种方法是基于Hill等[46]提出的方法,使用酶化学计量散点图来判断微生物资源限制,其中 (LAP + NAG)/AP为x轴,BG/(LAP + NAG) 为y轴[45]。散点图的4部分分别代表了微生物的氮限制、磷限制、碳氮共同限制和碳磷共同限制。第二种方法是计算两种比率:BG/(LAP + NAG) 与BG/AP。较高的BG/(LAP + NAG) 和BG/AP分别表示较低的氮限制和磷限制[47]。第三种方法是采用矢量分析法来评估微生物资源限制。较长的向量长度表示更大的碳限制;角度 < 45°和 > 45°分别表示氮限制和磷限制[48]。矢量长度 (无单位) 和矢量角度 (度) 的计算公式[6]如下:

        $ \begin{split} &{\text{矢量长度}}\left( {{\rm{Vector}}\;{\rm{length}}} \right) = \\ &\sqrt {{{\left[ {\frac{{{\rm{lnBG}}}}{{{\rm{ln}}\left( {{\rm{NAG}} + {\rm{LAP}}} \right)}}} \right]}^2} + {{\left( {{\rm{lnBG}}/{\rm{lnAP}}} \right)}^2}} \\ &{\text{矢量角度}}\left( {{\rm{Vector}}\;{\rm{angle}}{{\rm{,}}\;^ \circ }} \right){\rm{ = Degrees}}\\ &\Big\{ {{\rm{ATAN}}{\rm{2}} {\left( {{\rm{ln}}{\rm{BG/lnAP}}} \right){\rm{,}}\left[ {{\rm{lnBG/ln}}\left( {{\rm{NAG + LAP}}} \right)} \right]}} \Big\} \end{split} $

      • 使用单因素方差分析 (ANOVA) 检查不同肥料处理对土壤养分、微生物量碳氮、酶活性和酶化学计量的影响。当F检验显著时,使用Tukey检验来比较均值。所有统计分析均使用SPSS 16.0进行。本研究所有结果的显著性检验P < 0.05时为差异显著。使用Canoco 4.5进行主成分分析 (PCA) 和冗余分析 (RDA)。其中PCA用来分析不同施肥处理下酶活性差异,RDA用来分析土壤理化性质和酶活性之间的关系。

      • 表2可知,与对照相比,FP处理显著降低了土壤pH。与OPT处理相比,土壤可溶性有机碳、有效磷和速效钾的含量均随着有机氮替代化肥氮 (以下简称有机替代) 比例的升高而逐渐升高,其含量分别增加了15.5%~46.6%、1.4%~18.5%和2.4%~18.8%。而有机质和全氮含量在多数处理之间差异并不显著。

        表 2  不同处理土壤养分含量

        Table 2.  Soil nutrient contents under different treatments

        处理
        Treatment
        pH有机质 (g/kg)
        Organic matter
        全氮 (g/kg)
        Total N
        有效磷 (mg/kg)
        Available P
        速效钾 (mg/kg)
        Available K
        可溶性有机碳 (mg/kg)
        Soluble organic C
        可溶性有机氮 (mg/kg)
        Soluble organic N
        可溶性有机碳/有效磷
        Soluble organic C/available P
        CK6.83 ± 0.17 a35.78 ± 0.39 b1.67 ± 0.04 bc38.38 ± 2.48 f106.9 ± 6.70 f389.5 ± 20.71 bc11.21 ± 1.93 d10.15 ± 0.13 a
        FP6.63 ± 0.04 b36.78 ± 0.60 ab1.87 ± 0.10 a59.22 ± 0.25 ab145.2 ± 4.41 e264.2 ± 39.57 g20.19 ± 4.85 a4.46 ± 0.66 e
        OPT6.72 ± 0.11 ab36.83 ± 0.79 ab1.70 ± 0.03 bc50.68 ± 2.74 e152.4 ± 8.90 de300.3 ± 10.11 f18.16 ± 0.72 ab5.93 ± 0.22 d
        –N6.74 ± 0.04 ab37.68 ± 0.22 a1.63 ± 0.05 c52.19 ± 0.89 de156.8 ± 1.58 cd319.6 ± 10.83 ef12.74 ± 0.98 cd6.13 ± 0.16 d
        M16.71 ± 0.08 ab36.89 ± 0.27 ab1.71 ± 0.02 bc51.40 ± 1.61 de156.1 ± 6.49 cd347.0 ± 17.58 de16.42 ± 1.53 b6.75 ± 0.24 c
        M26.68 ± 0.07 ab36.92 ± 0.88 ab1.73 ± 0.04 b53.28 ± 0.58 cde161.1 ± 6.61 cd365.1 ± 7.46 cd15.57 ± 0.30 bc6.85 ± 0.09 c
        M36.75 ± 0.11 ab36.94 ± 0.08 ab1.70 ± 0.01 bc55.42 ± 1.11 bcd164.7 ± 6.32 bc394.1 ± 20.02 bc15.61 ± 0.73 bc7.11 ± 0.23 bc
        M46.77 ± 0.02 ab37.05 ± 0.80 ab1.71 ± 0.02 bc57.42 ± 2.90 abc174.5 ± 3.64 ab414.9 ± 17.18 ab14.79 ± 0.77 bc7.25 ± 0.67 b
        M56.80 ± 0.03 ab37.34 ± 0.43 ab1.70 ± 0.04 bc60.07 ± 5.02 a181.1 ± 3.37a440.5 ± 24.28 a14.68 ± 0.43 bc7.35 ± 0.52 bc
        注(Note):CK—不施肥对照 No fertilization control; FP—习惯施肥 Farmers’ practice; OPT—优化施肥 Optimum nutrient treatment; –N—优化施肥基础上不施氮肥 N-omission treatment; M1、M2、M3、M4、M5 分别表示有机肥氮替代 10%、20%、30%、40%、50% 的化肥氮 M1, M2, M3, M4, M5 represent 10%, 20%, 30%, 40%, 50% chemical N replaced by manure N, respectively. 数据为 3 个重复平均值, 数据后不同小写字母表示处理间差异显著 (P < 0.05) Data are mean of three replications; values followed by different small letters mean significantly different among treatments (P < 0.05).
      • 图1表明,除有机替代处理外,土壤微生物量碳的变化趋势为–N > CK > OPT > FP;土壤微生物量氮的变化趋势为–N > CK > FP > OPT,其中OPT和FP间无显著差异。在有机替代处理中,微生物量碳氮均随有机替代比例的升高不断增加。与OPT处理相比,微生物量碳和微生物量氮的含量随有机替代比例的增加分别增加了1.4%~19.9%和0.04%~22.7%。其中,微生物量碳在有机替代比例为30%及以上时显著提高了8.7%~19.9%,微生物量氮在替代比例为50%时显著提高了22.7%。

        图  1  不同处理土壤微生物量碳 (MBC) 和氮 (MBN) 含量

        Figure 1.  Microbial biomass C (MBC) and microbial biomassnitrogen (MBN) contents in soil under different treatments

      • 图2表明,在CK中,酸性磷酸酶、β-D-葡萄糖苷酶、β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶和L-亮氨酸氨基肽酶的平均酶活性 (单位土壤) 分别为692.15 ± 24.00、265.47 ± 7.89、49.33 ± 1.70和175.57 ± 4.38 nmol/(g·h)。SOC归一化后CK的酸性磷酸酶、β-D-葡萄糖苷酶、β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶和L-亮氨酸氨基肽酶的平均酶活性分别为24.77 ± 1.11、9.50 ± 0.38、1.77 ± 0.08和6.28 ± 0.22 [nmol/(g·h),SOC]。实测4种酶活性与SOC标准化后的酶活性具有相似的变化趋势。除有机替代处理外,与CK相比,OPT和减氮处理显著降低了酸性磷酸酶的活性 (图2a),FP和OPT处理则显著提高了β-D-葡萄糖苷酶、β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶和L-亮氨酸氨基肽酶的活性 (图2c,e,g)。在有机替代处理中,4种酶活性均随有机替代比例的增加而增加。与OPT处理相比,有机替代处理酸性磷酸酶活性和β-D-葡萄糖苷酶活性分别降低了15.0%~22.7%和4.4%~24.7%,而30%及以上的有机替代处理提高了L-亮氨酸氨基肽酶活性18.7%~58.7%。β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶活性在OPT处理和各有机处理间无显著差异。

        图  2  不同处理土壤酶活性

        Figure 2.  Soil enzyme activities under different treatment

      • 主成分分析显示了不同施肥处理下土壤酶活性的差异 (图3a)。土壤酶活性沿着PC1轴和PC2轴的重复序列之间分别具有良好的聚集效果,第一个主成分 (PC1) 和第二个主成分 (PC2) 分别解释了酶活性差异的50.48%和35.26%。冗余分析清楚的显示了环境变量对土壤酶活性的影响。RDA1和RDA2分别解释了土壤酶活性变化的57.77%和27.35% (图3b)。环境因素对土壤酶活性变化的贡献从高到低为有效磷 > 可溶性有机碳/有效磷 > 微生物量碳 > 可溶性有机碳。其中有效磷 (F = 14.1,P = 0.002) 是影响选择的最显著变量,解释了36.1%的酶活性变化,其次是可溶性有机碳/有效磷 (13.5%,F = 10.0,P = 0.002)、微生物量碳 (12.4%,F = 5.8,P = 0.006) 和可溶性有机碳 (8.2%,F = 4.4,P = 0.012)。此外,土壤性质与土壤酶活性有很强的关系。β-D-葡萄糖苷酶活性和可溶性有机氮和总氮正相关,和可溶性有机碳及微生物量碳呈负相关。酸性磷酸酶活性与有效磷的含量负相关。β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶活性与有效磷、可溶性有机碳和可溶性有机氮呈正相关,与土壤pH呈负相关。L-亮氨酸氨基肽酶与有效磷和可溶性有机碳呈正相关,而与微生物量氮负相关。

        图  3  不同处理土壤酶活性主成分分析 (PCA) (a) 及土壤参数与酶活性之间相关性的冗余分析 (RDA) (b)

        Figure 3.  Principal component analyses (PCA) of soil enzyme activities under different treatments (a) and redundancy analyses (RDA) of the correlations between soil parameters and enzyme activities (b)

      • 所有研究位点均在磷限制组内,4种未施用有机肥的处理 (CK、FP、OPT、–N) 位于碳限制组内 (图4)。与CK相比,FP和OPT处理显著提高了BG/(LAP + NAG),且FP处理下的BG/(LAP + NAG) 显著高于其他8个处理 (图5c)。这表明FP处理显著提高了微生物的碳限制。所有有机替代处理下的BG/(LAP + NAG) 均与OPT有显著差异,并随有机替代比例的提高而不断降低。与CK相比,所有施肥处理显著提高了BG/AP,且BG/AP随有机替代比例的升高而逐渐升高 (图5a)。此外,不同处理下的矢量角度均大于45°,并分别在CK处理和M4处理中观察到最大值和最小值 (图5d)。但是,矢量角度在不同有机替代处理间并无显著差异,说明磷限制的减轻效果并未随有机氮肥替代化学氮肥比例的增加而显著增加 (图5d)。

        图  4  土壤酶化学计量散点图

        Figure 4.  Scatter plot of soil enzymatic stoichiometry

        图  5  不同施肥处理下的BG/AP、BG/(LAP + NAG)、矢量长度和矢量角度

        Figure 5.  BG/AP,BG/(LAP + NAG),soil enzyme vector length and vector angle under different fertilization treatments

      • 有机肥因其能提高作物产量和肥料利用率,减少环境污染和培肥土壤等优点而受到广泛关注[49-51]。本研究进一步证实,与习惯施肥相比,有机替代显著提高了土壤可溶性有机碳、有效磷和速效钾含量 (表2)。这与前人[52-53]研究结果一致。这些养分浓度的升高一方面可能是由于有机肥本身含有大量作物生长所需的N、P、K等元素[54],另一方面可能是因为有机质施入土壤后会分解产生有机酸,有机酸既可以通过酸溶作用促进养分的释放,也可以通过螯合作用增加养分有效性[55]。虽然土壤有机质含量随有机替代比例的增加而不断增加,但不同有机替代处理间土壤有机质含量并无显著差异 (表2)。这与之前的研究[56-58]不同,可能是由于本试验持续时间较短而有机肥养分分解较为缓慢[59]。习惯施肥显著降低了土壤微生物量碳的含量,而减氮处理则显著提高了土壤微生物量碳 (图1)。两者的变化共同说明了本试验中氮素过度施用对微生物量碳的负面作用。微生物量碳的降低一方面可能是因为与CK相比,习惯施肥中氮肥的过量施用降低了土壤pH (表2),而土壤变酸会显著降低土壤微生物呼吸[60-62]。另一方面则是由于氮素过度施用导致土壤微生物受到碳的资源限制,这在之后微生物资源限制的分析中被证实。Demoling等[63]研究也指出即使土壤碳氮比很高,氮素的过量添加仍会导致土壤微生物受到碳的限制从而抑制土壤微生物量。与优化施肥相比,有机替代处理显著提高了土壤微生物量碳。任凤玲等[64]研究也表明有机肥的施用显著提高了土壤微生物量。有机肥可为土壤微生物活动提供能量和养分[65],改善微生物群落结构[66],提高微生物的碳源利用率[67],这些可能是有机替代处理中微生物量提高的重要原因。

      • 酶是土壤生态系统代谢的重要动力,可作为农业管理实践过程中土壤质量演变的生物活性指标[68-69]。在本研究中,CK处理酸性磷酸酶活性最高 (图2a),而其他8个施肥处理中酸性磷酸酶活性的降低可能归因于磷素的添加对酸性磷酸酶活性的抑制作用,且前人已证实磷酸酶活性与磷有效性之间的负相关关系[70-71]。冗余分析同样也显示速效磷含量与酸性磷酸酶 (AP) 活性之间呈负相关关系 (图3a),同时有效磷含量也是影响酶活性变异的主要因素。FP处理显著增加了β-D-葡萄糖苷酶 (BG) 活性 (图2c),这可能是由于氮肥的过度施用提高了微生物对碳的需求,从而保持酶的化学计量平衡[6]。此时土壤微生物会分泌更多与碳转化相关的酶来降解土壤有机质,以满足高氮水平下微生物生长对碳的需求[72]。同时,有机替代显著提高了β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶 (NAG) 活性 (图2e)。Stone等[73]研究同样认为有机碳输入能够刺激NAG的活性,因为有机碳的矿化作用与NAG密切相关。且本试验中NAG与pH之间的负相关也已被广泛证实[23-24]。4种酶活性均随着有机替代比例的升高而不断增加,之前的许多研究[23, 74-75]也显示了相似的结果。有机替代处理下酶活性的增加一方面可能是由于外源酶输入量的直接增加[76],另一方面可能是有机肥的增加提高了土壤微生物量与活性[77]。也有证据表明土壤有机质提供了酶结合位点从而稳定和保护细胞外酶免受水解[15, 78]

      • 单个酶活性的变化不能完全反映出微生物资源限制信息,因为资源限制不是由单一营养元素决定的,而是由多种营养元素的相对可用性决定的[79]。本研究结果表明,所有施肥处理土壤微生物均受到磷限制,未施用有机肥的处理 (CK、FP、OPT、–N) 下土壤微生物还受到碳的限制。这一发现是由以下3条证据证实的:首先,酶化学计量散点图直观的显示出微生物磷限制的状况存在于所有施肥处理中 (图4),而碳磷共同限制存在于未施用有机肥的处理中 (CK、FP、OPT、–N)。其次,所有处理的矢量角均大于45° (图5d),这也表明土壤微生物均受P的限制。另外,试验地点CK处理下BG/AP仅为0.38 (图5a),远远低于全球平均值 (0.62 ± 0.04) 也证实了本试验地点中微生物的磷限制[80]。然而,BG/AP在不同施肥处理间的变化说明磷限制的幅度发生了变化。图5a显示与CK相比,所有施肥处理均显著增加了BG/AP值,说明有机肥或者无机磷肥的施用均可以显著减轻微生物的磷限制。这可能是由于有机替代处理和FP处理均提供了大量磷素营养,因为前人[18, 45]已经证实磷素养分含量与微生物磷限制状况呈负相关。但是需要注意的一点是,矢量角度随有机替代比例的增加而呈现先降低后增加的缓慢变化趋势。有研究认为向量角度的增加可表示磷限制的增加[81]。这可能是因为有机替代比例过高时土壤碳磷比随之增加 (表2),仍会导致土壤微生物容易受到磷限制。冗余分析同样证实,可溶性有机碳/有效磷是影响土壤酶活性的主要因素之一 (图3b)。在有机替代处理中,可溶性有机碳被认为是微生物的易分解底物,通过氧化还原相关的活动为土壤微生物提供必要的能量,有助于陆地生态系统的碳平衡[82-84]。可溶性有机碳对土壤酶活性的主要影响很大程度上归因于有机碳库周转模式的变化,因为已有研究表明土壤酶活性的变化是由土壤中不稳定的有机碳组分 (如可溶性有机碳) 的变化驱动的[85-86]

        此外,减氮处理下的BG/AP在所有处理中最高,说明减氮处理对微生物磷限制的减轻作用最显著。由此我们推测该地区土壤处于一种氮饱和的状态,并且氮饱和导致了微生物的碳和磷限制。这一结论有以下证据:1) 优化施肥下磷肥施用量虽然低于习惯施肥,但减轻微生物磷限制的效果更佳,且减氮处理下的微生物磷限制最低。研究结果还表明随化学氮肥施用量的减少微生物的磷限制显示出不断降低的趋势。同样地,添加氮素会加剧微生物的磷限制[87]这一结论也已被证实。2) 与CK处理相比,FP处理显著提高了指示碳限制的指标:BG/(LAP + NAG) 和矢量长度,说明在微生物受到碳限制的情况下高量施用氮肥会加剧微生物的碳限制。同样的,Chen等[18]收集36篇已发表的文献进行分析表明,氮的添加加剧了微生物的碳限制;Kopáček等[7]也发现,氮饱和会导致微生物向碳限制转变,这些均与本研究的结果一致。3) 试验处理中的有机肥有机质含量较高,高量有机替代理论上会导致作物缺乏氮素,从而导致微生物与作物争氮,但是与Bowles等[80]的研究结果不同的是,虽然有机替代处理供应了大量碳源,但并没有观察到微生物限制转换为氮限制状况,同样暗示本试验黑土区的土壤微生物为氮饱和状态。Zheng等[6]在研究喀斯特土壤时也发现高量有机肥配施处理不会改变所研究农田中微生物氮的饱和状态。而Zhang等[77]基于26年的长期试验发现有机肥的施用使黄土区土壤微生物由碳磷共同限制转换为氮限制的状况。造成这种差异的主要原因可能是试验年限的不同,因为养分释放较为缓慢的有机肥由于试验年限的不同会对研究结果造成显著影响。虽然并未观察到高量有机替代下微生物转换为氮限制,但指示土壤微生物由磷限制往氮限制逐渐转换的 (LAP + NAG) /AP值随着有机替代比例的增加而不断增加 (图4)。

        总而言之,试验地点的土壤微生物均受到磷限制,未施用有机肥的处理 (CK、FP、OPT、–N) 下土壤微生物还受到碳的限制。习惯施肥和优化施肥均会加剧微生物的碳限制,而不同比例的有机氮替代化肥氮处理均能在一定程度上解除微生物的碳限制。有机肥的施用虽然显著减轻了微生物的磷限制但并未解除这种磷限制状况。微生物资源受限通常与土壤可用资源的供应有关[88]。传统上认为微生物在从土壤中获取养分方面比植物具有竞争优势[89-90]。如果微生物受某一养分限制,植物也可能受该养分限制[6]。更有研究表明微生物的磷限制会导致微生物代谢的减弱,从而减缓植物对土壤有效养分的吸收[91-92]。最近的研究表明,磷是作物生产中最具限制性的养分之一[93]。即使是在长期施用磷肥的田间试验中,大量的田间作物在产量上仍存在着显著的磷限制[94],说明之前的大多数研究低估了农田生态系统中磷素含量的重要性。

      • 在试验区内,未施肥处理下土壤微生物受到碳和磷的共同限制,习惯施肥和优化施肥均会加剧微生物的碳限制。有机氮肥替代化学氮肥可显著提高土壤的养分含量与生物肥力,解除土壤微生物的碳限制,并显著减轻土壤微生物的磷限制。但是有机氮肥高比例替代化学氮肥反而可能会加剧微生物的磷限制。长期来看,由于有机肥养分释放较为缓慢,具体的有机替代比例还需通过长期试验观察得出。

    参考文献 (94)

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