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土壤有机碳库是全球碳循环中重要的碳库，在土壤生产力中起着十分重要的作用[1]。有机碳在土壤剖面的空间分布特征及其调控因素对于正确理解生物圈碳循环，准确评估土壤固碳潜力具有重要意义[2]。土壤酶活性体现了土壤中养分的转化能力，是土壤生化特征的重要组成部分，在土壤肥力评价、环境监测以及土地利用评价等方面有广泛的作用[3]。稻田种养结合提高了稻田综合利用率，实现了“一水两用、一田双收、稳粮增效”[4]。近年来，水稻 (Oryza sativa)-克氏原螯虾 (Procambarus clarkii) 共作模式已发展成为我国长江中下游地区一种新兴的稻田种养复合生态模式，主要分布在湖北、江苏、江西、湖南、安徽等长江中下游地区，且以湖北省的面积最大，截至2018年，湖北省稻虾种养面积为38.07万hm2，约占全国种养复合总面积的48.96%[5]。该模式充分利用了稻田的浅水环境和冬闲期，把种植业和养殖业有机结合起来，达到了水稻和克氏原螯虾双丰收的目的，具有良好的经济和社会效益。克氏原螯虾具有很强的掘穴能力，其洞穴深度通常与地下水位有关，多数为50～80 cm[6]。在稻虾共作模式中，克氏原螯虾通过掘穴活动，打通了稻田的表层和底层，改善了土壤的通透性，增加了水分运移通道，使水中的养分物质和溶解氧到达土壤底层，扰动了土壤氧化还原界面；另外该模式采取冬闲季节稻田灌水养虾，改变了土壤水分含量，影响了土壤微生物活性，这些势必会影响稻田土壤有机碳转化和土壤酶活性。目前关于稻虾共作影响土壤环境方面的研究主要集中于对稻田土壤理化性状[7]、土壤微生物群落结构及功能多样性[8-9]、稻田土壤温室气体排放等方面的研究[10-11]，而对稻田土壤有机碳库和土壤酶活等方面的研究较少。本文通过研究长期稻虾共作模式对稻田土壤有机碳库和土壤酶活的影响，旨在为进一步研究该模式下土壤环境的变化过程提供数据支撑，同时为推广稻虾共作模式提供理论依据。
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试验地位于湖北省潜江市白鹭湖农场关山分场 (30°11′36.07″N、112°43′22.68″E)，属江汉平原潜育性稻田，冬季静态地下水位40～60 cm，该地区属于北亚热带季风湿润气候，年平均气温约为16.1℃，无霜期246天，年均降雨量1100 mm，土壤类型为潮土性水稻土，土壤基本理化性状为pH 7.2、有机质 26.4 g/kg、全氮1.82 g/kg、全磷0.40 g/kg、全钾17.5 g/kg、阳离子交换量30.7 cmol/kg。
田间试验开始于2005年，设置稻虾共作模式 (CR) 和中稻单作模式 (MR)，每个处理3次重复，每小区面积300 m2。稻虾共作模式处理中虾苗于2005年10月份进行投放，供试品种为克氏原螯虾，投放密度为15.0～22.5 万只/hm2，此后根据实际情况每年定时补投适量虾苗；于每年的3—5月份投放虾饲料，投放量平均为1800 kg/hm2，每年6月上旬捕捞成虾完毕。于每年6月中下旬进行整地、水稻移栽，栽插的原则是宽行窄株、沟边密植，株行距为16.7 cm × 26.6 cm，10月中下旬收割。水稻品种为‘鉴真2号’，其施肥量一般为每年N 120 kg/hm2、P2O5 36.0 kg/hm2和K2O 60.0 kg/hm2，氮肥施用比例为基肥∶分蘖肥∶穗肥 = 4∶3∶3，磷肥一次性以基肥施入，钾肥施用比例为基肥∶穗肥 = 6∶4。中稻单作模式于10月底中稻收割完后至翌年6月中上旬休耕。两种模式稻田均采用秸秆免耕直接还田方式，稻草还田量一般为9000 kg/hm2。
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于2015年10月中旬水稻收获后，按照0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm、30—40 cm土层采集土样，采样方式为每个小区按照S形，采集5份土样均匀混合成1个样品。采集土样去除根系、碎石等杂物后混匀分为三份，一份鲜土过2 mm筛后于4℃下保存，进行MBC、DOC测定，一份自然风干研磨过筛后，进行TOC、POC、EOC以及相关酶活性测定，另外一部分进行土壤团聚体分析。采用Elliott等[12]提供的湿筛法对水稳性团聚体进行分级，利用DM2000-III型土壤团粒分析仪将土样依次过2 mm、0.25 mm、0.053 mm筛，分离出 > 2 mm、2～0.25 mm、0.25～0.053 mm和 < 0.053 mm 4个级别水稳性团聚体，分离出的团聚体土样在60℃下烘干后测土壤有机碳。
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总有机碳采用浓硫酸-重铬酸钾外加热法测定[13]；土壤微生物量碳采用氯仿熏蒸-硫酸钾提取法测定[14]；土壤可溶性有机碳采取0.45 μm滤膜过滤，TOC分析仪 (MultiN/C，德国) 测定；土壤颗粒有机碳采取六偏磷酸钠溶液提取，利用重铬酸钾外加热氧化法测定[15]；土壤易氧化有机碳采用333 mmol/L KMnO4氧化法测定[16]。
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选取了与土壤碳、氮和磷代谢有密切关系的纤维素酶、蔗糖酶、脲酶和酸性磷酸酶活性代表总体土壤酶活性，土壤酶活性的测定参考关松荫等[17]的方法进行测定。纤维素酶和蔗糖酶活性分别以羧甲基纤维素钠和蔗糖为底物，采用3,5‒二硝基水杨酸比色法测定；脲酶活性以尿素为底物，采取苯酚‒次氯酸钠比色法测定；酸性磷酸酶采用磷酸苯二钠比色法。
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以旁边撂荒地土壤为参考土壤，以333 mmol/L KMnO4氧化的有机碳即易氧化有机碳作为活性有机碳。根据徐明岗等[18]的计算方法，土壤碳库管理指数如下：
碳库指数 (carbon pool index，CPI) = 农田土壤有机碳/参考农田土壤有机碳
非活性有机碳 (non-active organic carbon，NAOC) = 总有机碳 (TOC) – 活性有机碳 (activity organic carbon，AOC)。
碳库活度 (carbon pool activity，A) = 活性有机碳/非活性有机碳
碳库活度指数 (carbon pool activity index，AI) = 土壤样品碳库活度/参考土壤碳库活度；
碳库管理指数 (CPMI) = 碳库指数CPI × 碳库活度指数AI × 100。
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数据统计分析测定数据利用Excel 2007进行数据初处理，采用SPSS软件 (version 21，美国) 进行ANOVA方差分析和Pearson相关性分析。
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土壤有机碳活性组分是指土壤有机碳库中稳定性较差、易矿化分解以及周转速率较快的土壤碳组分[19]。由表1可知，随着土层深度的增加，土壤中TOC、POC、EOC和MBC的含量均呈逐渐降低的趋势，但是DOC含量随着土层的加深其含量变化不大。在0—40 cm土层中，稻虾共作模式的土壤TOC、POC和DOC的含量均显著高于中稻单作模式，其中在0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm和30—40 cm土层中，稻虾共作模式的TOC含量较中稻单作模式分别提高了33.5%、22.6%、36.7%和31.6%，DOC含量较中稻单作模式分别提高了58.4%、73.2%、72.4%和32.7%，POC含量较中稻单作模式分别提高了27.7%、41.9%、44.8%和37.3%；在10—40 cm土层中，稻虾共作模式的EOC含量显著高于中稻单作模式，其中在10—20 cm、20—30 cm和30—40 cm土层中，稻虾共作模式中土壤EOC含量较中稻单作模式分别提高了48.1%、55.4%和31.9%。在30—40 cm土层中，稻虾共作模式的MBC含量较中稻单作模式显著提高了40.0%(P < 0.05)。
表 1 长期稻虾共作模式下土壤有机碳及其活性组分含量
Table 1. Content of soil organic carbon and its active components under long-term integrated rice-crayfish farming
土层深度 (cm)
Soil depths总有机碳 (g/kg)
TOC微生物量碳 (mg/kg)
MBC可溶性有机碳 (mg/kg)
DOC颗粒有机碳 (g/kg)
POC易氧化有机碳 (mg/kg)
EOCMR CR MR CR MR CR MR CR MR CR 0—10 15.66 b 20.90 a 307.43 a 294.37 a 30.73 b 48.67 a 4.56 b 6.24 a 2.13 a 2.59 a 10—20 14.15 b 17.34 a 216.85 a 260.62 a 27.94 b 48.38 a 3.19 b 4.98 a 1.62 b 2.40 a 20—30 11.50 b 15.73 a 195.18 a 261.69 a 29.35 b 50.31 a 2.95 b 4.71 a 1.39 b 2.16 a 30—40 7.72 b 10.16 a 97.07 b 135.93 a 30.22 b 40.10 a 1.16 b 1.74 a 0.94 b 1.24 a 注（Note）：CR—稻虾共作模式 Rice-crayfish farming; MR—中稻单作模式 Mono rice planting. 同行数据后不同字母表示处理间差异达 5% 显著水平 Values followed by different letters in a row indicate significant difference among treatments at the 5% level. -
相对于土壤有机碳活性组分总量，土壤有机碳活性组分占总有机碳的比例能够更好地反映土壤有机碳库质量。由表2可知，稻虾共作模式的土壤中DOC/TOC、POC/TOC、EOC/TOC和MBC/TOC分别为0.20%～0.39%、14.12%～29.76%、11.42%～14.04%和1.26%～1.96%；随着土壤的加深，土壤DOC/TOC呈增加的趋势，而POC/TOC则呈下降的趋势。稻虾共作模式0—40 cm土层中土壤DOC/TOC、POC/TOC、EOC/TOC和MBC/TOC与中稻单作模式均未达到显著差异水平 (P > 0.05)。
表 2 长期稻作模式下土壤各组分有机碳占总有机碳的比例 (%)
Table 2. Proportion of each organic carbon fractions to the total organic carbon under long-term integrated rice-crayfish farming
土层深度 (cm)
Soil depthMBC/TOC DOC/TOC POC/TOC EOC/TOC MR CR MR CR MR CR MR CR 0—10 1.96 a 1.41 a 0.20 a 0.23 a 29.26 a 29.76 a 13.60 a 12.39 a 10—20 1.53 a 1.50 a 0.20 a 0.28 a 22.51 a 28.73 a 11.45 a 13.84 a 20—30 1.70 a 1.66 a 0.26 a 0.32 a 25.79 a 28.21 a 12.09 a 13.73 a 30—40 1.26 a 1.34 a 0.39 a 0.39 a 14.12 a 16.99 a 12.18 a 12.20 a 注（Note）：CR—稻虾共作模式 Rice-crayfish farming; MR—中稻单作模式 Mono rice planting. 同行数据后不同字母表示处理间差异达 5% 显著水平 Values followed by different letters in a row indicate significant difference among treatments at the 5% level. -
由表3可知，随着团聚体粒级的增加，团聚体中有机碳含量呈增加的趋势；在0—10 cm土层中，稻虾共作模式0.25～0.053 mm微团聚体和 < 0.053 mm的粉-黏团聚体有机碳含量均显著高于中稻单作模式，其有机碳含量较中稻单作模式分别提高了42.1%和42.4%；在10—20 cm土层，稻虾共作模式下，仅 < 0.053 mm粉黏土的有机碳含量较中稻单作模式显著提高了82.8%；在20—30 cm土层，稻虾共作模式各粒级团聚体的有机碳含量均显著高于中稻单作模式，而在30—40 cm土层中则无显著差异。
表 3 长期稻虾共作模式下土壤不同粒级团聚体中有机碳含量 (g/kg)
Table 3. Content of organic carbon in soil aggregates of different particle sizes under long-term integrated rice-crayfish farming
土层深度 (cm)
Soil depth> 2 mm 2～0.25 mm 0.25～0.053 mm < 0.053 mm MR CR MR CR MR CR MR CR 0—10 16.33 a 21.96 a 16.46 a 21.69 a 14.44 b 20.52 a 13.59 b 19.35 a 10—20 15.21 a 17.14 a 14.63 a 16.79 a 14.22 a 16.79 a 10.80 b 19.76 a 20—30 14.31 b 17.95 a 11.16 b 15.75 a 10.25 b 14.67 a 9.53 b 13.03 a 30—40 10.35 a 12.79 a 7.48 a 9.65 a 7.27 a 8.85 a 6.57 a 8.32 a 注（Note）：CR—稻虾共作模式 Rice-crayfish farming; MR—中稻单作模式 Mono rice planting. 同行数据后不同字母表示处理间差异达 5% 显著水平 Values followed by different letters in a row indicate significant difference among treatments at the 5% level. -
由表4可知，稻虾共作模式在10—30 cm土层中土壤碳库管理指数显著高于中稻单作模式，其中稻虾共作模式在10—20 cm和20—30 cm土层的土壤碳库管理指数较中稻单作模式分别提高了52.7%和58.2%。
表 4 长期稻虾共作模式下土壤碳库管理指数
Table 4. The soil carbon pool management index under long-term integrated rice-crayfish farming
土层深度(cm)
Soil depth处理
Treatment总有机碳
TOC活性有机碳
AOC非活性有机碳
NAOC碳库指数
CPI碳库活度
A碳库活度指数
AI碳库管理指数
CMPI0—10 MR 15.66 b 2.13 a 13.53 b 1.11 b 0.16 a 1.21 a 134.46 a CR 20.90 a 2.59 a 18.31 a 1.48 a 0.14 a 1.10 a 162.98 a 10—20 MR 14.15 b 1.62 b 12.53 a 1.16 b 0.13 a 0.86 a 99.34 b CR 17.34 a 2.40 a 14.95 a 1.423 a 0.16 a 1.09 a 151.70 a 20—30 MR 11.50 b 1.39 b 10.11 a 1.03 b 0.14 a 1.00 a 101.49 b CR 15.73 a 2.16 a 13.57 a 1.41 a 0.16 a 1.16 a 160.56 a 30—40 MR 7.72 b 0.94 b 6.78 a 1.12 b 0.14 a 1.00 a 110.67 a CR 10.16 a 1.24 a 8.92 a 1.47 a 0.14 a 1.02 a 146.52 a 0—10 参考土壤
Reference soil14.08 1.58 12.50 1.00 0.13 1.00 100.00 10—20 12.24 1.59 10.65 1.00 0.15 1.00 100.00 20—30 11.15 1.39 9.76 1.00 0.14 1.00 100.00 30—40 6.92 0.86 6.06 1.00 0.14 1.00 100.00 注（Note）：CR—稻虾共作模式 Rice-crayfish farming; MR—中稻单作模式 Mono rice planting; CPI—Carbon pool index; A—Carbon pool activity; AI—Carbon pool activity index; CPMI—Carbon pool management index. 同列数据后不同字母表示不同土层处理间差异达 5% 显著水平 Values followed by different letters in a column indicate significant difference among treatments at the 5% levels. -
由表5可知，随着土层的加深，土壤酶活性均呈逐渐降低的趋势；稻虾共作模式的土壤蔗糖酶和酸性磷酸酶活性在0—40 cm较中稻单作模式未达到显著差异水平 (P > 0.05)；稻虾共作模式的土壤脲酶在10—20 cm土层显著低于中稻单作模式，其土壤脲酶活性较中稻单作模式降低了16.7%；而稻虾共作模式的土壤纤维素酶活性在20—30 cm土层较中稻单作模式显著提高了28.0%。
表 5 长期稻虾共作模式下土壤酶活性
Table 5. Soil enzyme activities under long-term integrated rice-crayfish farming
土层深度 (cm)
Soil depth纤维素酶 [mg/(kg·h)]
Cellulase蔗糖酶 [mg/(kg·h)]
Invertase脲酶 [mg/(kg·h)]
Urease酸性磷酸酶 [mg/(kg·h)]
Acid phosphataseMR CR MR CR MR CR MR CR 0—10 4.2 a 3.6 a 1012.1 a 910.0 a 37.5 a 34.6 a 189.0 a 163.4 a 10—20 3.6 a 3.3 a 859.2 a 678.3 a 27.5 a 22.9 b 142.2 a 128.7 a 20—30 2.5 b 3.2 a 729.6 a 599.2 a 20.4 a 19.2 a 125.2 a 122.4 a 30—40 1.8 a 2.4 a 309.2 a 299.2 a 9.6 a 11.3 a 52.9 a 45.8 a 注（Note）：CR—稻虾共作模式 Rice-crayfish farming; MR—中稻单作模式 Mono rice planting. 同行数据后不同字母表示处理间差异达 5% 显著水平 Values followed by different letters in a row indicate significant difference among treatments at the 5% level. -
由表6可知，土壤TOC、POC与纤维素酶、蔗糖酶、脲酶和酸性磷酸酶活性均呈显著正相关，而土壤MBC与纤维素酶、蔗糖酶、脲酶和酸性磷酸酶活性呈极显著正相关，土壤EOC与纤维素酶、脲酶和酸性磷酸酶活性呈显著正相关，而土壤DOC则与土壤酶活性无显著相关性。
表 6 土壤有机碳及活性组分与土壤酶活性相关性分析
Table 6. Correlation analysis of soil organic carbon and its active components with soil enzyme activity
项目 Item 纤维素酶 Cellulase 蔗糖酶 Invertase 脲酶 Urease 酸性磷酸酶 Acid phosphatase 总有机碳 TOC 0.812* 0.731* 0.789* 0.779* 微生物量碳 MBC 0.922** 0.857** 0.884** 0.921** 水溶性有机碳 DOC 0.185 -0.062 0.040 0.052 颗粒有机碳 POC 0.793* 0.734* 0.779* 0.805* 易氧化有机碳 EOC 0.801* 0.675 0.740* 0.756* 注（Note）：*—P < 0.05; **—P < 0.01. -
土壤有机碳的积累取决于有机碳输入与矿化速率之间的平衡[20]。本研究表明，稻虾共作模式的土壤总有机碳含量在0—40 cm土层均显著高于中稻单作模式。土壤水分改变了土壤中含氧量及微生物活性，间接影响了有机碳的降解[21]。一方面由于稻虾共作模式采取冬泡养虾，稻田在冬闲季节长期处于淹水状态，土壤通气性较差，好氧性微生物的活性降低，有机质分解速率相对较慢；另一方面残饵以及克氏原螯虾生长过程中所产生的虾壳和排泄物等增加了土壤有机碳输入。土壤可溶性有机碳是指土壤有机碳库中具有一定溶解性，较易矿化分解的那部分土壤碳素，是土壤有机碳的重要组成部分[22]。本研究表明，稻虾共作模式的土壤水溶性有机碳含量在0—40 cm土层中均显著高于中稻单作模式，这可能与稻虾共作模式下稻田长期淹水促进了土壤有机碳中部分可溶性有机碳的溶出有关[23]。土壤微生物量碳是土壤有机碳库中最活跃的组分，是评价土壤肥力的重要指标之一[24]。本研究表明，稻虾共作模式土壤微生物量碳含量在30—40 cm土层显著高于中稻单作模式，这可能与克氏原螯虾在稻田中掘穴改善了土壤的通气状况，使得氧气能够达到土壤深层，从而提高了土壤好氧微生物的生物量有关。颗粒态有机碳是指一类腐殖化程度较低，但易矿化分解，且粒径大于53 μm的有机碳组分[25]。本研究表明，稻虾共作模式的土壤颗粒有机碳碳含量在0—40 cm土层中均显著高于中稻单作模式，Huryn等[26]指出克氏原螯虾对秸秆及树叶等植物凋落物粉粹、摄食等行为增加了细颗粒有机质的含量，另外克氏原螯虾的掘穴行为降低了土壤的容重，增加了耕层深度，提高了水稻根系的生物量以及扎根深度，大量枯死根系为土壤输入了大量颗粒有机碳[27]。土壤易氧化有机碳作为有机质变化的早期指标，能够及时反映土壤肥力以及土壤物理性质的变化，一般作为土壤活性有机碳指标[16]。本研究表明，稻虾共作模式的土壤易氧化碳含量在10～40 cm土层显著高于中稻单作模式。这与Fanjul等[28]研究结果一致，即掘穴等生物扰动提高了土壤中有机质的质量以及生物有效性，增加了易氧化有机碳的比例，加快了有机碳的矿化作用。
团聚体中有机碳的分布特征是土壤重要的理化性质[29]。Buyanovsk等[30]研究表明大粒级团聚体中有机碳具有较高的生物可利用性，而小粒级团聚体中有机碳则稳定性较高，更新周期较长。本研究表明，稻虾共作模式显著提高了0—30 cm土层中 < 0.053 mm粉-黏团聚体的有机碳含量以及20—30 cm土层中 > 2 mm粗大团聚体和2～0.25 mm细大团聚体有机碳含量。可见稻虾共作模式有利于提高0—30 cm土壤中小粒级团聚体中有机碳的稳定性，同时提高了20—30 cm土层土壤中大粒级团聚体中有机碳的生物可利用性。土壤碳库管理指数表征土壤肥力的变化，反映了土壤质量变化以及碳库更新程度[31]。土壤碳库管理指数的增加表明了土壤肥力的提升，土壤质量向良性发展，而土壤碳库管理指数降低则表明土壤肥力下降，土壤质量向不良方向发展[18]。本研究表明，相对于中稻单作模式，稻虾共作模式显著提高了10—30 cm土层中土壤碳库管理指数。可见由于稻虾共作模式秸秆全量还田、秋冬季灌水养虾以及克氏原螯虾觅食、掘穴等生物扰动，增加了土壤中有机碳及其活性组分的含量，提高了土壤碳库管理指数，从而提升了稻虾共作模式下稻田土壤的供肥能力。
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土壤酶活性常被认作土壤质量的重要指标来研究，在一定程度上可反映土壤养分的动态转化，在土壤养分循环及供给过程中起着重要的作用[32]。本研究表明，稻虾共作模式脲酶活性在10—20 cm土层显著低于中稻单作模式。土壤酶活性不仅与土壤微生物、动物等土壤生物的种类、数量及活性有关，而且与水分条件、空气组成和热量状况密切相关[33]。稻田生态系统中水分条件决定了土壤水气热状况，稻虾共作模式下土壤由于长期淹水改变了微生物群落结构与组成，从而影响了土壤酶活性，另外Fe2+等抑制因子浓度在还原状况下不断提高进而降低了土壤10—20 cm土层脲酶活性[34-35]；在严格缺氧条件下由于多酚氧化酶活性受到抑制，造成多酚类物质累积，而高浓度酚类物质能够抑制脲酶等不需氧的水解酶的活性[36]。本研究表明稻虾共作模式土壤纤维素酶在20—30 cm土层显著高于中稻单作模式，这可能是由于在稻虾共作模式下由于克氏原螯虾掘穴、觅食等生物扰动，增加了耕层厚度，提高了水稻根系的下扎深度，大量枯死根系诱导了土壤纤维素酶的活性。土壤酶是碳循环过程的重要驱动力，有机碳的分解转化与土壤酶活性息息相关[37]，土壤酶通过催化作用促进土壤中大分子化合物的分解和易溶性营养物质的形成，从而提高了土壤有机质的利用率[38]。本研究表明，土壤总有机碳、颗粒有机碳与纤维素酶、蔗糖酶、脲酶和酸性磷酸酶活性均呈显著正相关，而土壤微生物量碳与纤维素酶、蔗糖酶、脲酶和酸性磷酸酶活性呈极显著正相关，可见土壤有机碳、尤其微生物量碳与土壤酶活性有着较为密切的关系。
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长期稻虾共作提高了稻田土壤有机碳及其活性组分含量，增加了10—30 cm土层中土壤碳库管理指数，特别是提高了20—30 cm土层纤维素酶活性，促进了根茬等有机物的分解，提高了该层次各粒级团聚体内的有机碳含量，改善了土壤结构，加大了水稻根系的下扎深度，改善了固持速效养分的能力，从而提升了稻田土壤生物肥力。
长期稻虾共作模式提高稻田土壤生物肥力的机理
Mechanism of long-term integrated rice-crayfish farming increasing soil biological fertility of paddy fields
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摘要:
【目的】 长期稻虾共作是提高稻田肥力的有机生态途径。研究该模式对稻田土壤有机碳库和土壤酶活的影响，可以为该模式的可持续应用提供理论依据。 【方法】 基于连续10年 (2005—2015) 中稻单作和稻虾共作的大田定位试验，于2015年10月中旬水稻收获后，按照0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm、30—40 cm 土层采集土样，分析了不同土层中总有机碳 (total organic carbon，TOC)、土壤微生物量碳 (microbial biomass carbon，MBC)、可溶性有机碳 (dissolved organic carbon，DOC)、易氧化有机碳 (easily-oxidized organic carbon，EOC) 和颗粒有机碳 (particle organic carbon，POC) 含量，测定了不同土层中土壤水稳性团聚体中有机碳的含量，计算了土壤碳库管理指数，同时分析了与土壤碳、氮和磷代谢有密切关系的纤维素酶、蔗糖酶、脲酶和酸性磷酸酶活性。 【结果】 1) 相对于中稻单作，稻虾共作显著增加了各土层中TOC、POC和DOC含量，增加30—40 cm土层中MBC含量以及10—40 cm土层中EOC含量；2) 稻虾共作显著提高了10—30 cm土层中土壤碳库管理指数，碳库管理指数在10—20 cm和20—30 cm土层中较中稻单作模式分别提高了52.7%和58.2%；3) 稻虾共作模式下，0—20 cm土层中小于0.053 mm粉-黏团聚体的有机碳含量显著高于中稻单作模式，而在20—30 cm土层各粒级团聚体的有机碳含量均显著高于中稻单作模式；4) 与中稻单作相比，稻虾共作土壤脲酶在10—20 cm土层显著降低了16.7%，而在20—30 cm土层纤维素酶活性显著提高了28.0%；5) 除DOC外，TOC、POC、MBC与纤维素酶、蔗糖酶、脲酶和酸性磷酸酶活性均呈显著正相关。 【结论】 长期稻虾共作提高了稻田土壤有机碳及其活性组分含量，特别是提高了20—30 cm土层纤维素酶活性，促进了根茬等有机物的分解，提高了该层次各粒级团聚体内的有机碳含量，改善了土壤结构，加大了水稻根系的下扎深度，改善了固持速效养分的能力，从而提升了稻田土壤生物肥力。 Abstract:【Objectives】 Rice-crayfish farming is a well-advised practice for efficient rice production and soil fertility maintenance. We studied the change of the soil organic carbon pool and some enzyme activities caused by the practice, for further understanding the mechanism of fertility improvement. 【Methods】 Rice-crayfish farming (CR) experiment had conducted for 10 consecutive years (2005–2015), with mono rice planting (MR) as control. The soil samples were collected in soil layers of 0–10 cm, 10–20 cm, 20–30 cm, 30–40 cm after rice harvesting in mid-October 2015. The content of total organic carbon (TOC), microbial biomass carbon (MBC), dissolved organic carbon (DOC), easily-oxidized organic carbon (EOC) and particulate organic carbon (POC)were analyzed. The contents of organic carbon in the soil water-stable aggregates were determined, and the soil carbon pool management index(CPMI) was calculated. The soil cellulase, sucrase, urease and acid phosphatase activities closely related to soil carbon, nitrogen and phosphorus metabolism were also analyzed. 【Results】 1) Compared with the rice monoculture, the rice-crayfish farming significantly increased the contents of TOC, POC and DOC in the 0–40 cm soil layer, significantly increased the content of MBC in the 30–40 cm soil layer, and significantly increased the content of EOC in the 10–40 cm soil layer. 2) The rice-crayfish farming significantly improved the soil carbon pool management index in the soil layer of 10–30 cm, with increase rate of 52.7% and 58.2% in the soil layer of 10–20 cm and 20–30 cm, compared with the rice monoculture, respectively. (3) The rice-crayfish farming significantly increased the organic carbon contents of < 0.053 mm silt-clay aggregate in the 0–20 cm soil layer, and those of all the particle size of aggregates in the 20–30 cm soil layer. 4) The urease activity in the 10–20 cm soil layer in the CR system was significantly decreased by 16.7%, while the cellulase activity in the 20–30 cm soil layer was significantly increased by 28.0%, compared with the rice monoculture. 5) In addition to DOC, the contents of TOC, POC and MBC were significantly and positively correlated with the activities of cellulase, sucrase, urease and acid phosphatase. 【Conclusions】 The long-term rice-crayfish co-culture could significantly increase the contents of soil organic carbon and the active organic carbon components, increase the organic carbon contents in all sizes of water stable aggregates and soil cellulose enzyme activities in 20–30 cm soil layer, which is beneficial to the improvement of soil texture, deep growth of rice root and maintenance of available nutrients, consequently improve the soil biological fertility of paddy fields. -
表 1 长期稻虾共作模式下土壤有机碳及其活性组分含量
Table 1. Content of soil organic carbon and its active components under long-term integrated rice-crayfish farming
土层深度 (cm)
Soil depths总有机碳 (g/kg)
TOC微生物量碳 (mg/kg)
MBC可溶性有机碳 (mg/kg)
DOC颗粒有机碳 (g/kg)
POC易氧化有机碳 (mg/kg)
EOCMR CR MR CR MR CR MR CR MR CR 0—10 15.66 b 20.90 a 307.43 a 294.37 a 30.73 b 48.67 a 4.56 b 6.24 a 2.13 a 2.59 a 10—20 14.15 b 17.34 a 216.85 a 260.62 a 27.94 b 48.38 a 3.19 b 4.98 a 1.62 b 2.40 a 20—30 11.50 b 15.73 a 195.18 a 261.69 a 29.35 b 50.31 a 2.95 b 4.71 a 1.39 b 2.16 a 30—40 7.72 b 10.16 a 97.07 b 135.93 a 30.22 b 40.10 a 1.16 b 1.74 a 0.94 b 1.24 a 注（Note）：CR—稻虾共作模式 Rice-crayfish farming; MR—中稻单作模式 Mono rice planting. 同行数据后不同字母表示处理间差异达 5% 显著水平 Values followed by different letters in a row indicate significant difference among treatments at the 5% level. 
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表 2 长期稻作模式下土壤各组分有机碳占总有机碳的比例 (%)
Table 2. Proportion of each organic carbon fractions to the total organic carbon under long-term integrated rice-crayfish farming
土层深度 (cm)
Soil depthMBC/TOC DOC/TOC POC/TOC EOC/TOC MR CR MR CR MR CR MR CR 0—10 1.96 a 1.41 a 0.20 a 0.23 a 29.26 a 29.76 a 13.60 a 12.39 a 10—20 1.53 a 1.50 a 0.20 a 0.28 a 22.51 a 28.73 a 11.45 a 13.84 a 20—30 1.70 a 1.66 a 0.26 a 0.32 a 25.79 a 28.21 a 12.09 a 13.73 a 30—40 1.26 a 1.34 a 0.39 a 0.39 a 14.12 a 16.99 a 12.18 a 12.20 a 注（Note）：CR—稻虾共作模式 Rice-crayfish farming; MR—中稻单作模式 Mono rice planting. 同行数据后不同字母表示处理间差异达 5% 显著水平 Values followed by different letters in a row indicate significant difference among treatments at the 5% level.
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表 3 长期稻虾共作模式下土壤不同粒级团聚体中有机碳含量 (g/kg)
Table 3. Content of organic carbon in soil aggregates of different particle sizes under long-term integrated rice-crayfish farming
土层深度 (cm)
Soil depth> 2 mm 2～0.25 mm 0.25～0.053 mm < 0.053 mm MR CR MR CR MR CR MR CR 0—10 16.33 a 21.96 a 16.46 a 21.69 a 14.44 b 20.52 a 13.59 b 19.35 a 10—20 15.21 a 17.14 a 14.63 a 16.79 a 14.22 a 16.79 a 10.80 b 19.76 a 20—30 14.31 b 17.95 a 11.16 b 15.75 a 10.25 b 14.67 a 9.53 b 13.03 a 30—40 10.35 a 12.79 a 7.48 a 9.65 a 7.27 a 8.85 a 6.57 a 8.32 a 注（Note）：CR—稻虾共作模式 Rice-crayfish farming; MR—中稻单作模式 Mono rice planting. 同行数据后不同字母表示处理间差异达 5% 显著水平 Values followed by different letters in a row indicate significant difference among treatments at the 5% level.
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表 4 长期稻虾共作模式下土壤碳库管理指数
Table 4. The soil carbon pool management index under long-term integrated rice-crayfish farming
土层深度(cm)
Soil depth处理
Treatment总有机碳
TOC活性有机碳
AOC非活性有机碳
NAOC碳库指数
CPI碳库活度
A碳库活度指数
AI碳库管理指数
CMPI0—10 MR 15.66 b 2.13 a 13.53 b 1.11 b 0.16 a 1.21 a 134.46 a CR 20.90 a 2.59 a 18.31 a 1.48 a 0.14 a 1.10 a 162.98 a 10—20 MR 14.15 b 1.62 b 12.53 a 1.16 b 0.13 a 0.86 a 99.34 b CR 17.34 a 2.40 a 14.95 a 1.423 a 0.16 a 1.09 a 151.70 a 20—30 MR 11.50 b 1.39 b 10.11 a 1.03 b 0.14 a 1.00 a 101.49 b CR 15.73 a 2.16 a 13.57 a 1.41 a 0.16 a 1.16 a 160.56 a 30—40 MR 7.72 b 0.94 b 6.78 a 1.12 b 0.14 a 1.00 a 110.67 a CR 10.16 a 1.24 a 8.92 a 1.47 a 0.14 a 1.02 a 146.52 a 0—10 参考土壤
Reference soil14.08 1.58 12.50 1.00 0.13 1.00 100.00 10—20 12.24 1.59 10.65 1.00 0.15 1.00 100.00 20—30 11.15 1.39 9.76 1.00 0.14 1.00 100.00 30—40 6.92 0.86 6.06 1.00 0.14 1.00 100.00 注（Note）：CR—稻虾共作模式 Rice-crayfish farming; MR—中稻单作模式 Mono rice planting; CPI—Carbon pool index; A—Carbon pool activity; AI—Carbon pool activity index; CPMI—Carbon pool management index. 同列数据后不同字母表示不同土层处理间差异达 5% 显著水平 Values followed by different letters in a column indicate significant difference among treatments at the 5% levels.
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表 5 长期稻虾共作模式下土壤酶活性
Table 5. Soil enzyme activities under long-term integrated rice-crayfish farming
土层深度 (cm)
Soil depth纤维素酶 [mg/(kg·h)]
Cellulase蔗糖酶 [mg/(kg·h)]
Invertase脲酶 [mg/(kg·h)]
Urease酸性磷酸酶 [mg/(kg·h)]
Acid phosphataseMR CR MR CR MR CR MR CR 0—10 4.2 a 3.6 a 1012.1 a 910.0 a 37.5 a 34.6 a 189.0 a 163.4 a 10—20 3.6 a 3.3 a 859.2 a 678.3 a 27.5 a 22.9 b 142.2 a 128.7 a 20—30 2.5 b 3.2 a 729.6 a 599.2 a 20.4 a 19.2 a 125.2 a 122.4 a 30—40 1.8 a 2.4 a 309.2 a 299.2 a 9.6 a 11.3 a 52.9 a 45.8 a 注（Note）：CR—稻虾共作模式 Rice-crayfish farming; MR—中稻单作模式 Mono rice planting. 同行数据后不同字母表示处理间差异达 5% 显著水平 Values followed by different letters in a row indicate significant difference among treatments at the 5% level.
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表 6 土壤有机碳及活性组分与土壤酶活性相关性分析
Table 6. Correlation analysis of soil organic carbon and its active components with soil enzyme activity
项目 Item 纤维素酶 Cellulase 蔗糖酶 Invertase 脲酶 Urease 酸性磷酸酶 Acid phosphatase 总有机碳 TOC 0.812* 0.731* 0.789* 0.779* 微生物量碳 MBC 0.922** 0.857** 0.884** 0.921** 水溶性有机碳 DOC 0.185 -0.062 0.040 0.052 颗粒有机碳 POC 0.793* 0.734* 0.779* 0.805* 易氧化有机碳 EOC 0.801* 0.675 0.740* 0.756* 注（Note）：*—P < 0.05; **—P < 0.01.
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