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磷供应水平对大豆不同生育期磷铁比及光合效率的调节

赵婧 于德彬 孟凡钢 张鸣浩 饶德民 丛博韬 闫晓艳 邱强 张伟

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磷供应水平对大豆不同生育期磷铁比及光合效率的调节

    作者简介: 赵婧E-mail:zhao114434260@163.com;
    通讯作者: 邱强, E-mail:qiuqiang051179@yeah.net ; 张伟, E-mail:zw.0431@163.com
  • 基金项目: 国家自然科学基金项目(31601245);国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目(CARS-04-PS12);吉林省现代农业产业技术示范推广项目(2020-004)

Regulatory effect of phosphorus rate on the photosynthetic efficiency and P/Fe ratio in soybean

    Corresponding author: QIU Qiang, E-mail:qiuqiang051179@yeah.net ;ZHANG Wei, E-mail:zw.0431@163.com
  • 摘要:   【目的】  明确磷不同供应水平对大豆生理性状的影响及基因型差异,以及这些性状对单株粒重的影响,为磷肥的合理施用提供理论依据。  【方法】  水培试验以Hoagland 营养液为基础,设置4个P供应水平处理,分别为0 (CK)、100、500 和1000 µmol/L。供试大豆为6个磷高效基因型和6个磷低效基因型。在大豆生长的始花期、结荚初期测定叶片光合性能和磷、铁浓度,在成熟期测定了籽粒磷铁含量及单株籽粒重。对光合性能数据与铁、磷浓度进行典型相关性分析,利用单株粒重建立逐步回归方程并进行通径分析。  【结果】  磷供应水平为0处理导致磷高效和磷低效基因型大豆植株在始花期的初始荧光 (Fo) 值极显著升高;P 100 µmol/L处理极显著提高了两类基因型大豆始花期的PSⅡ实际光化学效率 (ΦPSⅡ),有助于提高其光能转化率,因而单株粒重均较高。磷高效和磷低效基因型大豆结荚初期叶片中的铁浓度及其铁/磷比总体上都随着磷供应量的增大而降低。相比于P 100 µmol/L处理,P 500 和1000 µmol/L处理下,磷高效基因型单株粒重并没有显著上升,而磷低效基因型单株粒重则显著下降。此外,结荚初期、鼓粒初期两个基因型大豆叶片的SPAD值在P 100 μmol/L处理下达到峰值, 且鼓粒初期叶片SPAD值与磷高效和磷低效基因型大豆单株粒重均有正效应。  【结论】  P供应水平影响大豆叶片中的P/Fe比,进而影响着叶片光合效率。无论磷高效还是低效基因型大豆品种,较低的P供应水平 (100 μmol/L) 可调节始花、结荚初期和鼓粒期的叶绿素含量,进而调控代谢过程有利于最终籽粒的形成。过高的P供应水平无益于大豆单株粒重的增加,反而可能产生负向作用。
  • 图 1  不同磷供应浓度下大豆基因型的单株粒重

    Figure 1.  Seed weight of soybean genotypes under different P supply concentrations

    表 1  磷供应水平对不同基因型大豆光合性状的影响

    Table 1.  The impact of P supply level on photosynthetic characteristics of soybean genotypes

    P 供应浓度
    P rate
    (μmol/L)
    R1 期光合速率 [μmol/(m2•s)]
    Photosynthetic rate at R1 stage
    R1 期 SPAD 值
    SPAD value at R1 stage
    R3 期 SPAD 值
    SPAD value at R3 stage
    R5 期 SPAD 值
    SPAD value at R5 stage
    R1 期
    Fo Fo at R1 stage
    A1 A2 平均 Mean A1 A2 平均 Mean A1 A2 平均 Mean A1 A2 平均 Mean A1 A2 平均 Mean
    0 10.46 cB 12.11 bB 11.28 bB 30.38 aA 28.87 aA 29.63 aA 38.90 aAB 43.05 aA 40.98 aA 47.73 abA 49.30 aA 48.52 aA 0.64 aA 0.58 aA 0.61 aA
    100 12.19 abA 11.44 bcB 11.81 bB 28.52 aA 28.28 aA 28.40 aA 39.48 aA 42.42 aAB 40.95 aA 48.52 aA 47.89 aA 48.21 aA 0.41 bB 0.43 bB 0.42 bB
    500 12.98 aA 14.59 aA 13.79 aA 29.2 aA 29.53 aA 29.37 aA 36.31 bC 39.77 bC 38.04 bB 46.55 bcAB 47.8 aA 47.17 abA 0.37 bB 0.31 cC 0.34 cC
    1000 11.87 bA 10.85 cB 11.36 bB 28.43 aA 28.90 aA 28.67 aA 37.25 bBC 40.65 bBC 38.95 bB 45.41 cB 47.78 aA 46.59 bA 0.23 cC 0.25 dC 0.24 dD
    平均Mean 11.88 aA 12.25 aA 29.13 aA 28.90 aA 37.98 aA 41.47 aA 47.05 aA 48.19 aA 0.41 aA 0.39 aA
    F F-value
    基因型 Genotype (G) 0.49 0.03 1.65 0.62 1.47
    P 浓度 P rate (T) 13.87** 1.05 10.11** 3.64* 76.45**
    G×T 5.33** 0.65 0.29 1.84 1.43
    P 供应浓度
    P rate
    (μmol/L)
    R1 期
    Fm Fm at R1 stage
    R1 期 ΦPSII
    ΦPSII at R1 stage
    R1 期 ΦNPQ
    ΦNPQ at R1 stage
    R1 期 ΦNO
    ΦNO at R1 stage
    R1 期 Fv/Fm
    Fv/Fm at R1 stage
    A1 A2 平均 Mean A1 A2 平均 Mean A1 A2 平均 Mean A1 A2 平均 Mean A1 A2 平均 Mean
    0 1.52 aA 2.25 aA 1.88 aA 0.39 bB 0.45 bB 0.42 bB 0.35 bB 0.29 bB 0.32 bB 0.26 aA 0.27 bA 0.26 aA 0.49 bB 0.72 aA 0.61 bB
    100 1.71 aA 1.67 bAB 1.69 aA 0.75 aA 0.78 aA 0.77 aA 0.33 bB 0.33 bB 0.33 bB 0.26 aA 0.28 abA 0.27 aA 0.76 aA 0.75 aA 0.75 aA
    500 1.79 aA 1.44 bBC 1.62 aA 0.28 cB 0.29 cC 0.29 cC 0.47 aA 0.44 aA 0.46 aA 0.25 aA 0.26 bA 0.26 aA 0.79 aA 0.78 aA 0.79 aA
    1000 0.8 bB 0.94 cC 0.87 bB 0.37 bcB 0.41 bBC 0.39 bBC 0.36 bB 0.30 bB 0.33 bB 0.27 aA 0.32 aA 0.29 aA 0.70 aA 0.73 aA 0.72 aA
    平均 Mean 1.45 aA 1.57 aA 0.45 aA 0.48 aA 0.38 aA 0.34 bA 0.26 aA 0.28 aA 0.69 bA 0.74 aA
    FF-value
    基因型 Genotype (G) 1.1 5.53 6.85* 1.83 11.23*
    P浓度 P rate (T) 13.27** 52.96** 11.67** 1.64 7.86**
    G×T 3.45* 0.12 0.59 0.36 4.34*
      注(Note):A1—磷高效基因型 P-efficient genotypes; A2—磷低效基因型 P-inefficient genotypes; 数字后不同小写和大写字母分别表示磷浓度处理间差异显著 (P < 0.05) 和极显著 (P < 0.01) Values followed by different lowercase and capital letters indicate significant differences at 0.05 and 0.01 levels; *P < 0.05; **P < 0.01.
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    表 2  磷供应水平对不同基因型大豆各部位磷、铁含量及磷/铁比的影响

    Table 2.  Fe and P contents and Fe/P ratios in partitioned parts of soybean as affected by P supply level and Fe traits of different soybean genotypes

    P 供应浓度
    P rate
    (μmol/L)
    R3 期叶片铁浓度 (mg/kg)
    Leaf Fe concentration at R3 stage
    R5 期叶片铁浓度 (mg/kg)
    Leaf Fe concentration at R5 stage
    R8 期籽粒铁浓度 (mg/kg)
    Seed Fe concentration at R8 stage
    R3 期叶片磷浓度 (mg/kg)
    Leaf P concentration at R3 stage
    R5 期叶片磷浓度 (mg/kg)
    Leaf P concentration at R5 stage
    A1A2平均 MeanA1A2平均 MeanA1A2平均 MeanA1A2平均 MeanA1A2平均 Mean
    0236.50 bB260.50 bAB248.50 bB504.67 aA407.33 aA456.00 aA76.83 abAB70.83 aA73.83 aA2590.00 aA2293.33 cB2441.67 bB1975.00 aAB2176.67 aA2075.83 aA
    100357.50 aA339.50 aA348.50 aA245.67 bB270.17 aA257.92 bB63.33 cB68.17 aA65.75 aA2695.00 aA2671.67 abAB2683.33 abAB2155.00 aA1711.67 bB1933.33 aA
    500248.17 bB250.17 bB249.17 bB269.33 bB310.00 aA289.67 bAB70.00 bcAB67.00 aA68.50 aA2503.33 aA2581.67 bcAB2542.50 bAB1653.33 bB1379.67 cB1516.5 bB
    1000231.33 bB264.50 bAB247.92 bB307.33 bB283.50 aA295.42 bAB83.50 aA68.83 aA76.17 aA2778.33 aA3010.00 aA2894.17 aA1901.67 abAB1776.67 bB1839.17 aAB
    平均 Mean268.38 aA278.67 aA331.75 aA317.75 aA73.42 aA68.71 aA2641.67 aA2639.17 aA1921.25 aA1761.17 aA
    FF-value
    基因型 Genotype (G)0.580.073.090 2.15
    P 浓度 P rate (T) 9.34** 4.19*1.583.8 * 6.82*
    G × T0.490.511.121.222.27
    P 供应浓度
    P rate
    (μmol/L)
    R8 期籽粒磷浓度 (mg/kg)
    Seed P concentration at R8 stage
    R3 期叶片中铁/磷浓度比 Fe/P
    concentration ratio of leaf at R3 stage
    R5 期叶片铁/磷浓度比 Fe/P
    concentration ratio of leaf at R5 stage
    R8 期籽粒铁/磷浓度比 Fe/P
    concentration ratio of seed at R3 stage
    A1A2平均 MeanA1A2平均 MeanA1A2平均 MeanA1A2平均 Mean
    03236.67 bBC3335.00 cBC3285.83 bBC0.09 bB0.12 abAB0.10 bB0.27 aA0.18 aA0.22 aA0.02 aA0.02 aA0.02 aA
    1002986.67 cC3206.67 cC3096.67 cC0.13 aA0.13 aA0.13 aA0.12 bB0.16 aA0.14 bA0.02 aA0.02 aA0.02 aAB
    5003310.00 bB3566.67 bB3438.33 bB0.10 bB0.10 bcBC0.10 bcB0.17 bB0.24 aA0.20 abA0.02 aA0.02 abAB0.02 abAB
    10004245.00 aA4478.33 aA4361.67 aA0.08 bB0.09 cC0.09 cB0.17 bB0.16 aA0.16 abA0.02 aA0.02 bB0.02 bB
    平均Mean3444.58 aA3646.67 aA0.10 aA0.11 aA0.18 aA0.19 aA0.02 aA0.02 bA
    FF-value
    基因型 Genotype (G)1.610.160.057.13*
    P 浓度 P rate (T) 81.19** 12.08**2.8 3.42*
    G × T0.321.342.320.59
      注(Note):A1—磷高效基因型 P-efficient genotypes; A2—磷低效基因型 P-inefficient genotypes; G—基因型间差异Genotypic difference; T—磷处理间差异Differences between P treatments; G × T—基因型与P处理间互作差异 Interaction differences between genotypes and P treatments; 数字后不同小写和大写字母分别表示磷浓度处理间差异显著 (P < 0.05) 和极显著 (P < 0.01) Values followed by different lowercase and capital letters indicate significant differences at 0.05 and 0.01 levels. *P < 0.05; **P < 0.01.
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    表 3  不同磷供应水平下大豆光合性能与植株磷、铁含量的典型相关性分析

    Table 3.  Canonical correlation between photosynthetic parameters, P and Fe contents of soybean under different P supply levels

    序号 Number典型相关系数 CCA特征根 Eigenvalues累积方差比例 (%)
    Cumulative ratio of variance
    P
    P value
    典型向量 Canonical variables
    10.914.7158.810.00U1 = 0.16 X1 + 0.09 X2 – 0.79 X3 + 0.26 X4 – 0.07 X5 +
       0.69X6 – 0.35 X7 + 0.71 X8 – 0.01 X9 + 0.06 X10
    V1 = 1.98 Y1 – 0.24 Y2 + 0.31 Y3 – 0.79 Y4 + 0.45 Y5 –
       1.03 Y6 – 2.19 Y7 – 0.06 Y8 – 0.09 Y9
    20.791.7180.220.00U2 = 0.36 X1 – 0.29 X2 + 0.5 X3 + 0.16 X4 + 1.46 X5 –
       1.78 X6 + 1.69 X7 + 0.52 X8 + 0.41 X9 – 0.05 X10
    V2 = 1.26 Y1 – 0.73 Y2 – 0.37 Y3 – 0.67 Y4 – 0.25 Y5 +
       0.32 Y6 – 0.49 Y7 + 0.42 Y8 + 0.08 Y9
    30.781.58100.000.01U3 = – 0.29 X1 + 0.22 X2 – 0.95 X3 + 0.19 X4 + 1.35 X5 –
       1.8 X6 + 1.97 X7 – 0.1 X8 – 0.55 X9 – 0.03 X10
    V3 = 3.77 Y1 – 1.79 Y2 – 1.19 Y3 – 1.9 Y4 + 1.14 Y5 +
       1.3 Y6 – 4.37 Y7 + 1.31 Y8 + 1.36 Y9
      注(Note):X1—R1 期光合速率 Photosynthetic rate at R1 stage; X2—R1 期 SPAD 值 SPAD value at R1 stage; X3—R3 期 SPAD 值 SPAD value at R3 stage; X4—R5 期 SPAD 值 SPAD value at R5 stage; X5—R1 期 Fo Fo at R1 stage; X6—R1 期 Fm Fm at R1 stage; X7—R1 期 Fv/Fm Fv/Fm at R1 stage; X8—R1 期 ΦPSII ΦPSII at R1 stage; X9—R1 期 ΦNPQ ΦNPQ at R1 stage; X10—R1 期 ΦNO ΦNO at R1 stage; Y1—R3 期叶片铁浓度 Leaf Fe concentration at R3 stage; Y2—R5 期叶片铁浓度 Leaf Fe concentration at R5 stage; Y3—R8 期籽粒铁浓度 Seed Fe concentration at R8 stage; Y4—R3 期叶片磷浓度 Leaf P concentration at R3 stage; Y5—R5 期叶片磷浓度 Leaf P concentration at R5 stage; Y6—R8 期籽粒磷浓度 Seed P concentration at R8 stage; Y7—R3 期叶片中铁/磷浓度比 Fe/P concentration ratio of leaf at R3 stage; Y8—R5 期叶片铁/磷浓度比 Fe/P concentration ratio of leaf at R5 stage; Y9—R8 期籽粒铁/磷浓度比 Fe/P concentration ratio of seed at R3 stage.
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    表 4  单株粒重的逐步回归方程

    Table 4.  Stepwise regression equation of seed weight per plant

    基因型
    Genotype
    回归方程
    Regression equation
    决定系数
    (R2)
    P-值
    P-value
    剩余标准差
    (S)
    统计量 (d)
    Durbin-Watson
    磷高效
    P-efficient
    W1 = −1.98 − 0.24 X2 + 0.20 X4 + 0.63 X6 + 0.00085 Y60.56994 0.00060.02961.8407
    磷低效
    P-inefficient
    W2 = −11.09 −0.15 X1+0.12 X2 + 0.24 X4 + 3.01 X7 +
        3.16 X10 − 0.002 Y2 − 0.0006 Y5
    0.7109440.00210.01672.1036
      注(Note):X1—R1 期光合速率 Photosynthetic rate at R1 stage; X2—R1 期 SPAD 值 SPAD value at R1 stage; X4—R5 期 SPAD 值 SPAD value at R5 stage; X6—R1 期 Fm Fm at R1 stage; X7—R1 期 Fv/Fm Fv/Fm at R1 stage; X10—R1 期 ΦNO ΦNO at R1 stage; Y2—R5 期叶片铁浓度 Leaf Fe concentration at R5 stage; Y5—R5 期叶片磷浓度 Leaf P concentration at R5 stage; Y6—R8 期籽粒磷浓度 Seed P concentration at R8 stage.
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    表 5  磷高效基因型单株粒重与各性状间的通径分析

    Table 5.  Path analysis between seed weight per plant and traits of P-efficient soybean genotypes

    变量 Variables直接通径系数 Direct path coefficient→X2→X4→Y6
    X2−0.65870.23370.0248
    X40.6716−0.2292−0.1315
    Y60.4496−0.0363−0.1964
      注(Note):X2—R1 期 SPAD 值 SPAD value at R1 stage; X4—R5 期 SPAD 值 SPAD value at R5 stage; Y6—R8 期籽粒磷浓度 Seed P concentration at R8 stage.
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    表 6  磷低效基因型单株粒重与各性状间的通径分析

    Table 6.  Path analysis between seeds weight per plant and all traits of P-inefficient soybean genotypes

    变量 Variables直接通径系数 Direct path coefficient→X1→X2→X4→X7→X10→Y2→Y5
    X1−0.47940.02500.14140.0073−0.03990.11990.1651
    X20.4244−0.02820.05080.02940.0210−0.1959−0.0438
    X40.6314−0.10740.0341−0.0371−0.0134−0.0958−0.2169
    X70.3351−0.01040.0372−0.06990.0287−0.1066−0.0308
    X100.27130.07060.0329−0.03110.03550.06700.0024
    Y2−0.54800.10490.15170.11030.0652−0.0331−0.1990
    Y5−0.45920.17240.04040.29820.0225−0.0014−0.2375
      注 (Note):X1—R1 期光合速率 Photosynthetic rate at R1 stage; X2—R1 期 SPAD 值 SPAD value at R1 stage; X4—R5 期 SPAD 值 SPAD value at R5 stage; X7—R1 期 Fv/Fm Fv/Fm at R1 stage; X10—R1 期 ΦNO ΦNO at R1 stage; Y2—R5 期叶片铁浓度 Leaf Fe concentration at R5 stage; Y5—R5 期叶片磷浓度 Leaf P concentration at R5 stage.
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  • 收稿日期:  2020-09-18

磷供应水平对大豆不同生育期磷铁比及光合效率的调节

  • 基金项目: 国家自然科学基金项目(31601245);国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目(CARS-04-PS12);吉林省现代农业产业技术示范推广项目(2020-004)
  • 摘要:   【目的】  明确磷不同供应水平对大豆生理性状的影响及基因型差异,以及这些性状对单株粒重的影响,为磷肥的合理施用提供理论依据。  【方法】  水培试验以Hoagland 营养液为基础,设置4个P供应水平处理,分别为0 (CK)、100、500 和1000 µmol/L。供试大豆为6个磷高效基因型和6个磷低效基因型。在大豆生长的始花期、结荚初期测定叶片光合性能和磷、铁浓度,在成熟期测定了籽粒磷铁含量及单株籽粒重。对光合性能数据与铁、磷浓度进行典型相关性分析,利用单株粒重建立逐步回归方程并进行通径分析。  【结果】  磷供应水平为0处理导致磷高效和磷低效基因型大豆植株在始花期的初始荧光 (Fo) 值极显著升高;P 100 µmol/L处理极显著提高了两类基因型大豆始花期的PSⅡ实际光化学效率 (ΦPSⅡ),有助于提高其光能转化率,因而单株粒重均较高。磷高效和磷低效基因型大豆结荚初期叶片中的铁浓度及其铁/磷比总体上都随着磷供应量的增大而降低。相比于P 100 µmol/L处理,P 500 和1000 µmol/L处理下,磷高效基因型单株粒重并没有显著上升,而磷低效基因型单株粒重则显著下降。此外,结荚初期、鼓粒初期两个基因型大豆叶片的SPAD值在P 100 μmol/L处理下达到峰值, 且鼓粒初期叶片SPAD值与磷高效和磷低效基因型大豆单株粒重均有正效应。  【结论】  P供应水平影响大豆叶片中的P/Fe比,进而影响着叶片光合效率。无论磷高效还是低效基因型大豆品种,较低的P供应水平 (100 μmol/L) 可调节始花、结荚初期和鼓粒期的叶绿素含量,进而调控代谢过程有利于最终籽粒的形成。过高的P供应水平无益于大豆单株粒重的增加,反而可能产生负向作用。

    English Abstract

    • 铁 (Fe) 和磷酸盐 (P) 是植物生长发育所必需的营养物质[1]。虽然土壤中的总磷含量丰富,但大部分都无法被植物吸收。铁的有效性受到土壤pH、磷含量以及铁的存在状态 (Fe3+) 等因素影响,进而影响土壤中磷和铁的可利用率[2]。鉴于这两种元素之间的密切关系,有必要充分了解它们相互作用的生理基础,从而为大豆提供足够的营养,并避免因不当使用产生的相关问题。在缺乏外部磷输入的情况下,植物群落的生产力往往受到从土壤中吸磷量的限制[3-4]。在世界许多地区,化肥的供应经常超过作物的需求[5],导致了土壤磷的积累[6-7]。提高磷效率可以通过提高土壤对磷的吸收 (磷吸收效率) 和提高单位磷肥的产量 (磷利用效率) 来实现[4]。除了磷吸收效率的差异外,作物物种内部磷利用效率也存在显著的差异[8-11]。提高磷利用效率可以通过对植物中磷的最佳分配和再分配来实现,使植物最大限度地生长和将生物量分配到可收获的植物部分[4]。而植物对铁的吸收与土壤中磷含量紧密相关[12-13],Misson等[14]以及Hirsch等[15]证明,铁是导致缺磷植物叶绿体积累水平较高的金属之一,因为缺磷会诱导大部分缺铁响应基因表达量下降,但是同时又会在体内积累更多铁。多年来,人们一直在研究磷对铁可用性的影响。Dekock[16]提出磷加重了缺铁失绿症,他在不同植物物种的缺绿叶片中发现了高磷/铁比。Brown等[17]观察到HCO3增加了土壤中磷的有效性和植物对磷的吸收,这对铁吸收产生了负面影响。Sanchez-Rodriguez等[12-13]对石灰性土壤中生长的不同铁绿病敏感性的植物物种进行了研究,发现磷肥改变了土壤中铁的有效性,通常会加重敏感植物的铁缺失绿症。这种影响是可变的,取决于植物 (获取铁的策略、种类、品种和年龄) 和土壤中有效磷和非晶铁氧化物的含量。高磷条件下,PO43-作为一种与螯合剂与Fe2+的配位体竞争,形成FePO4沉淀,而导致大豆植株对铁的吸收减少,Fe 在植株中的活动性也大大降低[18]。低磷条件下,与铁营养平衡和储存相关的基因 (FERRITIN1,AtFER1) 表达量提高[14],根部二价铁转运体IRT1表达量下调[19],这表明Fe可以通过其他的低亲和力转运子运输,如ABC,ZIP或NRAMP等家族转运子[20]。Bournier等[21]首次通过分子关系证明磷铁之间存在动态平衡,发现磷饥饿响应基因PHR1能够通过不完全回文序列 (GNATATNC,P1BS结合元件),与铁蛋白Ferritin1的启动子结合。

      目前关于磷铁互作研究并不少见,但对于不同P∶Fe比对不同磷效率大豆基因型生理性状影响的研究尚不多见。本研究以磷高效和磷低效大豆基因型为供试对象,研究不同磷/铁配比对大豆生理性状的影响及基因型差异,为磷、铁肥的合理施用提供理论依据。

      • 试验在长312 cm × 宽117 cm × 高29 cm装满砂子的矩形种植箱中进行。供试大豆品种包括6个磷高效基因型 (长农15、吉育69、九农36、吉农23、吉育95和抗线6) 和6个磷低效基因型 (合丰25、吉农18、欧科豆25、九农27、吉农21和绥农22),均由本课题组筛选。6个磷高效基因型定义为A1,6个磷低效基因型定义为A2。试验处理为在Hoagland 营养液中设4个P浓度,0 μmol/L (CK)、100 μmol/L (低磷)、500 μmol/L (充足) 和1000 μmol/L (过量),其他元素浓度不变。此4个处理对应的营养液中P∶Fe比依次为0、1∶1、5∶1和10∶1。

        选择大小均匀、健康饱满的种子,每箱种植6个相同基因型的大豆品种,每个基因型种植2行,行距24 cm,行长117 cm,株距10 cm,3次重复。在第一个三出复叶 (V1) 期之前,用自来水浇灌植物。从V1期进行处理,浇灌相应处理液,除KH2PO4外,营养液为改良的Hoagland溶液,其组成为 (mmol/L):2.0 Ca(NO3)2、0.75 K2SO4、0.65 MgSO4、0.1Fe-EDTA、0.01 H3BO3、0.001 MnSO4、0.5 × 10−3 CuSO4、0.5 × 10−3 ZnSO4、0.5 × 10−4 (NH4)6Mo7O24。溶液pH按要求用NaOH或HCl调节至5.8 ± 0.1。种植箱每隔1 天浇水,并使用土壤测量仪 (TDR 350) 保持60%的田间持水量。供试沙子的全磷含量为0.12 g/kg、全铁含量为0.007%。

      • 在始花期 (R1) 采用美国Li-6400 便携式光合作用仪于晴天 9: 00—11: 00 测定植株叶片光合速率 (Pn),3次重复。

      • 在始花期 (R1)、结荚初期 (R3)、鼓粒初期 (R5) 采用日本SPAD-502活体叶绿素测定仪测定各植株倒1片完全展开叶的SPAD值,3次重复。

      • 利用德国PAM-2500便携式调制叶绿素荧光仪测定各植株倒1叶的初始荧光 (Fo)、最大荧光 (Fm)、暗适应下PSⅡ的最大光化学效率 (Fv/Fm)、PSⅡ实际光化学效率 (ΦPSII)、光系统 II 调节性能量耗散的量子产量 (ΦNPQ)、光系统Ⅱ非调节性能量耗散的量子产量 (ΦNO),测定前先暗适应30 min,再照射饱和脉冲光,3次重复。

      • 于始荚期 (R3) 和鼓粒初期 (R5) 取各处理叶片,以及成熟期 (R8) 各处理籽粒0.2 g 样品至聚四氟乙烯消解罐中,加入5 mL硝酸。静置,反应结束后,用盖密封,放入微波消解仪,采用电感耦合等离子体发射光谱法 (ICP-OES) 测定样品中的磷、铁浓度,3次重复。

      • 于成熟期 (R8) 对大豆进行破坏性取样,从子叶节处剪断大豆植株,测定其单株粒重。每处理连续取有代表性的3株,3次重复。

      • 将R1期光合速率 (X1)、R1期SPAD值 (X2)、R3期SPAD值 (X3)、R5期SPAD值 (X4)、R1期Fo (X5)、R1期Fm (X6)、R1期Fv/Fm (X7)、R1期ΦPSII (X8)、R1期ΦNPQ (X9)、R1期ΦNO (X10) 归为一组作为光合荧光指标,将R3期叶片铁浓度 (Y1)、R5期叶片铁浓度 (Y2)、R8期籽粒铁浓度 (Y3)、R3期叶片磷浓度 (Y4)、R5期叶片磷浓度 (Y5)、R8期籽粒磷浓度 (Y6)、R3期叶片中铁/磷浓度比 (Y7)、R5期叶片铁/磷浓度比 (Y8) 和R8期籽粒铁/磷浓度比 (Y9) 归为一组作为磷、铁特性指标,做典型相关分析。

      • 以X1~X10和Y1~Y9这19个性状为自变量,分别以磷高效基因型和磷低效基因型单株粒重为因变量,建立逐步回归方程。

      • 以X1~X10和Y1~Y9这19个性状为自变量,分别以磷高效基因型和磷低效基因型单株粒重为因变量进行通径分析。

      • 采用 DPS v18.0 软件对数据进行分析。

      • 表1可以看出,基因型效应对R1期暗适应下PSⅡ的最大光化学效率 (Fv/Fm) 和R1期光系统Ⅱ调节性能量耗散的量子产量 (ΦNPQ) 的影响达到显著水平;除了R1期SPAD值和光系统Ⅱ非调节性能量耗散的量子产量 (ΦNO) 外,P处理对其余8个性状的影响均达显著或极显著水平;基因型与P处理间互作对R1期光合速率、R1期最大荧光 (Fm) 和R1期暗适应下PSII的最大光化学效率 (Fv/Fm) 的影响均达显著或极显著水平。也就是说,R1期光系统Ⅱ的最大光能转换效率以及光系统Ⅱ调节性能量耗散的量子产量的基因型间差异以及P处理间差异均达显著或极显著水平。而基因型效应、P处理以及两者间互作对R1期暗适应下PSⅡ的最大光化学效率 (Fv/Fm) 的影响均达显著或极显著水平。

        表 1  磷供应水平对不同基因型大豆光合性状的影响

        Table 1.  The impact of P supply level on photosynthetic characteristics of soybean genotypes

        P 供应浓度
        P rate
        (μmol/L)
        R1 期光合速率 [μmol/(m2•s)]
        Photosynthetic rate at R1 stage
        R1 期 SPAD 值
        SPAD value at R1 stage
        R3 期 SPAD 值
        SPAD value at R3 stage
        R5 期 SPAD 值
        SPAD value at R5 stage
        R1 期
        Fo Fo at R1 stage
        A1 A2 平均 Mean A1 A2 平均 Mean A1 A2 平均 Mean A1 A2 平均 Mean A1 A2 平均 Mean
        0 10.46 cB 12.11 bB 11.28 bB 30.38 aA 28.87 aA 29.63 aA 38.90 aAB 43.05 aA 40.98 aA 47.73 abA 49.30 aA 48.52 aA 0.64 aA 0.58 aA 0.61 aA
        100 12.19 abA 11.44 bcB 11.81 bB 28.52 aA 28.28 aA 28.40 aA 39.48 aA 42.42 aAB 40.95 aA 48.52 aA 47.89 aA 48.21 aA 0.41 bB 0.43 bB 0.42 bB
        500 12.98 aA 14.59 aA 13.79 aA 29.2 aA 29.53 aA 29.37 aA 36.31 bC 39.77 bC 38.04 bB 46.55 bcAB 47.8 aA 47.17 abA 0.37 bB 0.31 cC 0.34 cC
        1000 11.87 bA 10.85 cB 11.36 bB 28.43 aA 28.90 aA 28.67 aA 37.25 bBC 40.65 bBC 38.95 bB 45.41 cB 47.78 aA 46.59 bA 0.23 cC 0.25 dC 0.24 dD
        平均Mean 11.88 aA 12.25 aA 29.13 aA 28.90 aA 37.98 aA 41.47 aA 47.05 aA 48.19 aA 0.41 aA 0.39 aA
        F F-value
        基因型 Genotype (G) 0.49 0.03 1.65 0.62 1.47
        P 浓度 P rate (T) 13.87** 1.05 10.11** 3.64* 76.45**
        G×T 5.33** 0.65 0.29 1.84 1.43
        P 供应浓度
        P rate
        (μmol/L)
        R1 期
        Fm Fm at R1 stage
        R1 期 ΦPSII
        ΦPSII at R1 stage
        R1 期 ΦNPQ
        ΦNPQ at R1 stage
        R1 期 ΦNO
        ΦNO at R1 stage
        R1 期 Fv/Fm
        Fv/Fm at R1 stage
        A1 A2 平均 Mean A1 A2 平均 Mean A1 A2 平均 Mean A1 A2 平均 Mean A1 A2 平均 Mean
        0 1.52 aA 2.25 aA 1.88 aA 0.39 bB 0.45 bB 0.42 bB 0.35 bB 0.29 bB 0.32 bB 0.26 aA 0.27 bA 0.26 aA 0.49 bB 0.72 aA 0.61 bB
        100 1.71 aA 1.67 bAB 1.69 aA 0.75 aA 0.78 aA 0.77 aA 0.33 bB 0.33 bB 0.33 bB 0.26 aA 0.28 abA 0.27 aA 0.76 aA 0.75 aA 0.75 aA
        500 1.79 aA 1.44 bBC 1.62 aA 0.28 cB 0.29 cC 0.29 cC 0.47 aA 0.44 aA 0.46 aA 0.25 aA 0.26 bA 0.26 aA 0.79 aA 0.78 aA 0.79 aA
        1000 0.8 bB 0.94 cC 0.87 bB 0.37 bcB 0.41 bBC 0.39 bBC 0.36 bB 0.30 bB 0.33 bB 0.27 aA 0.32 aA 0.29 aA 0.70 aA 0.73 aA 0.72 aA
        平均 Mean 1.45 aA 1.57 aA 0.45 aA 0.48 aA 0.38 aA 0.34 bA 0.26 aA 0.28 aA 0.69 bA 0.74 aA
        FF-value
        基因型 Genotype (G) 1.1 5.53 6.85* 1.83 11.23*
        P浓度 P rate (T) 13.27** 52.96** 11.67** 1.64 7.86**
        G×T 3.45* 0.12 0.59 0.36 4.34*
          注(Note):A1—磷高效基因型 P-efficient genotypes; A2—磷低效基因型 P-inefficient genotypes; 数字后不同小写和大写字母分别表示磷浓度处理间差异显著 (P < 0.05) 和极显著 (P < 0.01) Values followed by different lowercase and capital letters indicate significant differences at 0.05 and 0.01 levels; *P < 0.05; **P < 0.01.

        磷高效基因型的R1期光合速率、R3期SPAD值、R5期SPAD值、R1期暗适应下PSⅡ的最大光化学效率 (Fv/Fm) 和R1期PSⅡ实际光化学效率 (ΦPSⅡ) 随着P水平的升高而呈先升高后下降的趋势,这5个性状在P 100 μmol/L处理下升至峰值。这表明P水平过高导致光合作用减弱,光化学量子产量显著下降,光系统Ⅱ 吸收的激发能通过调节性的光保护机制耗散为热的那部分能量减弱,因此过剩光能就会增加,从而破坏叶绿素光合结构,导致光抑制或光破坏,Fm值也逐渐降低。磷高效基因型在P 100 μmol/L处理下R1期PSⅡ实际光化学效率 (ΦPSⅡ) 极显著高于其余处理,这表明磷高效基因型在P 100 μmol/L处理下光系统 II 的实际光能转换效率最高。而在P 0 μmol/L处理下,R1期初始荧光 (Fo) 极显著高于其余处理,而R1期暗适应下PSⅡ的最大光化学效率 (Fv/Fm) 极显著低于其余处理。

        磷低效基因型的R3期SPAD值、R1期初始荧光、R1期最大荧光在P 0 μmol/L和P 1000 μmol/L处理下分别达到最大值和最小值,且均达显著性差异。在P 100 μmol/L和P 0 μmol/L处理下的R3期SPAD值、R1期初始荧光、R1期最大荧光都较高,且两处理间没有显著性差异。但R1期初始荧光在P 0 μmol/L处理下极显著高于其余处理,这主要是由于磷低效基因型PSⅡ的可逆失活引起的;而R1期PSⅡ实际光化学效率在P 100 μmol/L处理下极显著高于其余处理,这表明此处理下PSⅡ 的实际光能转换效率极显著高于其余处理,这与磷高效基因型的表现一致。

      • 表2可以看出,基因型只对R8期籽粒中的铁/磷比的影响达显著性水平,对叶片和籽粒中的铁、磷浓度以及R3和R5时期叶片中的铁/磷比均无显著影响。而除R8期籽粒中的铁浓度和R5期叶片铁/磷浓度比外,P处理对其他测定值的影响均达显著或极显著水平。

        表 2  磷供应水平对不同基因型大豆各部位磷、铁含量及磷/铁比的影响

        Table 2.  Fe and P contents and Fe/P ratios in partitioned parts of soybean as affected by P supply level and Fe traits of different soybean genotypes

        P 供应浓度
        P rate
        (μmol/L)
        R3 期叶片铁浓度 (mg/kg)
        Leaf Fe concentration at R3 stage
        R5 期叶片铁浓度 (mg/kg)
        Leaf Fe concentration at R5 stage
        R8 期籽粒铁浓度 (mg/kg)
        Seed Fe concentration at R8 stage
        R3 期叶片磷浓度 (mg/kg)
        Leaf P concentration at R3 stage
        R5 期叶片磷浓度 (mg/kg)
        Leaf P concentration at R5 stage
        A1A2平均 MeanA1A2平均 MeanA1A2平均 MeanA1A2平均 MeanA1A2平均 Mean
        0236.50 bB260.50 bAB248.50 bB504.67 aA407.33 aA456.00 aA76.83 abAB70.83 aA73.83 aA2590.00 aA2293.33 cB2441.67 bB1975.00 aAB2176.67 aA2075.83 aA
        100357.50 aA339.50 aA348.50 aA245.67 bB270.17 aA257.92 bB63.33 cB68.17 aA65.75 aA2695.00 aA2671.67 abAB2683.33 abAB2155.00 aA1711.67 bB1933.33 aA
        500248.17 bB250.17 bB249.17 bB269.33 bB310.00 aA289.67 bAB70.00 bcAB67.00 aA68.50 aA2503.33 aA2581.67 bcAB2542.50 bAB1653.33 bB1379.67 cB1516.5 bB
        1000231.33 bB264.50 bAB247.92 bB307.33 bB283.50 aA295.42 bAB83.50 aA68.83 aA76.17 aA2778.33 aA3010.00 aA2894.17 aA1901.67 abAB1776.67 bB1839.17 aAB
        平均 Mean268.38 aA278.67 aA331.75 aA317.75 aA73.42 aA68.71 aA2641.67 aA2639.17 aA1921.25 aA1761.17 aA
        FF-value
        基因型 Genotype (G)0.580.073.090 2.15
        P 浓度 P rate (T) 9.34** 4.19*1.583.8 * 6.82*
        G × T0.490.511.121.222.27
        P 供应浓度
        P rate
        (μmol/L)
        R8 期籽粒磷浓度 (mg/kg)
        Seed P concentration at R8 stage
        R3 期叶片中铁/磷浓度比 Fe/P
        concentration ratio of leaf at R3 stage
        R5 期叶片铁/磷浓度比 Fe/P
        concentration ratio of leaf at R5 stage
        R8 期籽粒铁/磷浓度比 Fe/P
        concentration ratio of seed at R3 stage
        A1A2平均 MeanA1A2平均 MeanA1A2平均 MeanA1A2平均 Mean
        03236.67 bBC3335.00 cBC3285.83 bBC0.09 bB0.12 abAB0.10 bB0.27 aA0.18 aA0.22 aA0.02 aA0.02 aA0.02 aA
        1002986.67 cC3206.67 cC3096.67 cC0.13 aA0.13 aA0.13 aA0.12 bB0.16 aA0.14 bA0.02 aA0.02 aA0.02 aAB
        5003310.00 bB3566.67 bB3438.33 bB0.10 bB0.10 bcBC0.10 bcB0.17 bB0.24 aA0.20 abA0.02 aA0.02 abAB0.02 abAB
        10004245.00 aA4478.33 aA4361.67 aA0.08 bB0.09 cC0.09 cB0.17 bB0.16 aA0.16 abA0.02 aA0.02 bB0.02 bB
        平均Mean3444.58 aA3646.67 aA0.10 aA0.11 aA0.18 aA0.19 aA0.02 aA0.02 bA
        FF-value
        基因型 Genotype (G)1.610.160.057.13*
        P 浓度 P rate (T) 81.19** 12.08**2.8 3.42*
        G × T0.321.342.320.59
          注(Note):A1—磷高效基因型 P-efficient genotypes; A2—磷低效基因型 P-inefficient genotypes; G—基因型间差异Genotypic difference; T—磷处理间差异Differences between P treatments; G × T—基因型与P处理间互作差异 Interaction differences between genotypes and P treatments; 数字后不同小写和大写字母分别表示磷浓度处理间差异显著 (P < 0.05) 和极显著 (P < 0.01) Values followed by different lowercase and capital letters indicate significant differences at 0.05 and 0.01 levels. *P < 0.05; **P < 0.01.

        无论是磷高效还是磷低效基因型,其R3期叶片铁浓度和铁/磷比总体上都在P 100 μmol/L处理达峰值。磷高效和磷低效基因型的R8期籽粒磷浓度在P 1000 μmol/L处理下极显著上升。

      • 表3可知,通过对光合荧光参数与组织中磷、铁性状进行典型相关分析得出3组典型相关变量,3组变量的典型相关系数均达显著或极显著水平。从第1组典型变量系数可以看出,主要反应了X3 (R3期SPAD值) 和Y7 (R3期叶片中铁/磷浓度比) 的正相关关系,说明始荚期叶绿素含量与叶片中铁/磷浓度比呈正相关关系;第2组典型变量系数主要反应了X6 (R1期Fm) 和Y1 (R3期叶片铁浓度) 的负相关关系,说明初花期最大荧光产量与始荚期叶片铁浓度呈负相关;而第3组典型变量系数主要反应了X7 (R1期Fv/Fm) 和Y7 (R3期叶片中铁/磷浓度比) 的负相关关系,说明始花期光系统 II 的最大光能转换效率与始荚期铁/磷浓度比呈负相关关系。同时也表明R3期SPAD值和R1期Fv/Fm均与R3期叶片中铁/磷浓度比关系显著,也就是说始荚期叶片中铁/磷浓度比与叶绿素含量和始花期的最大光能转换效率均关系显著。

        表 3  不同磷供应水平下大豆光合性能与植株磷、铁含量的典型相关性分析

        Table 3.  Canonical correlation between photosynthetic parameters, P and Fe contents of soybean under different P supply levels

        序号 Number典型相关系数 CCA特征根 Eigenvalues累积方差比例 (%)
        Cumulative ratio of variance
        P
        P value
        典型向量 Canonical variables
        10.914.7158.810.00U1 = 0.16 X1 + 0.09 X2 – 0.79 X3 + 0.26 X4 – 0.07 X5 +
           0.69X6 – 0.35 X7 + 0.71 X8 – 0.01 X9 + 0.06 X10
        V1 = 1.98 Y1 – 0.24 Y2 + 0.31 Y3 – 0.79 Y4 + 0.45 Y5 –
           1.03 Y6 – 2.19 Y7 – 0.06 Y8 – 0.09 Y9
        20.791.7180.220.00U2 = 0.36 X1 – 0.29 X2 + 0.5 X3 + 0.16 X4 + 1.46 X5 –
           1.78 X6 + 1.69 X7 + 0.52 X8 + 0.41 X9 – 0.05 X10
        V2 = 1.26 Y1 – 0.73 Y2 – 0.37 Y3 – 0.67 Y4 – 0.25 Y5 +
           0.32 Y6 – 0.49 Y7 + 0.42 Y8 + 0.08 Y9
        30.781.58100.000.01U3 = – 0.29 X1 + 0.22 X2 – 0.95 X3 + 0.19 X4 + 1.35 X5 –
           1.8 X6 + 1.97 X7 – 0.1 X8 – 0.55 X9 – 0.03 X10
        V3 = 3.77 Y1 – 1.79 Y2 – 1.19 Y3 – 1.9 Y4 + 1.14 Y5 +
           1.3 Y6 – 4.37 Y7 + 1.31 Y8 + 1.36 Y9
          注(Note):X1—R1 期光合速率 Photosynthetic rate at R1 stage; X2—R1 期 SPAD 值 SPAD value at R1 stage; X3—R3 期 SPAD 值 SPAD value at R3 stage; X4—R5 期 SPAD 值 SPAD value at R5 stage; X5—R1 期 Fo Fo at R1 stage; X6—R1 期 Fm Fm at R1 stage; X7—R1 期 Fv/Fm Fv/Fm at R1 stage; X8—R1 期 ΦPSII ΦPSII at R1 stage; X9—R1 期 ΦNPQ ΦNPQ at R1 stage; X10—R1 期 ΦNO ΦNO at R1 stage; Y1—R3 期叶片铁浓度 Leaf Fe concentration at R3 stage; Y2—R5 期叶片铁浓度 Leaf Fe concentration at R5 stage; Y3—R8 期籽粒铁浓度 Seed Fe concentration at R8 stage; Y4—R3 期叶片磷浓度 Leaf P concentration at R3 stage; Y5—R5 期叶片磷浓度 Leaf P concentration at R5 stage; Y6—R8 期籽粒磷浓度 Seed P concentration at R8 stage; Y7—R3 期叶片中铁/磷浓度比 Fe/P concentration ratio of leaf at R3 stage; Y8—R5 期叶片铁/磷浓度比 Fe/P concentration ratio of leaf at R5 stage; Y9—R8 期籽粒铁/磷浓度比 Fe/P concentration ratio of seed at R3 stage.
      • 图1可见,3个P供应水平处理间,磷高效基因型大豆单株粒重没有显著差异,磷低效基因型大豆单株粒重也没有显著差异,但呈现出下降趋势;在P供应水平为1000 μmol/L时,磷高效基因型的单株粒重显著高于磷低效基因型,表明过高的磷供应降低了磷低效基因型的籽粒重。

        图  1  不同磷供应浓度下大豆基因型的单株粒重

        Figure 1.  Seed weight of soybean genotypes under different P supply concentrations

      • 以19个性状为自变量,以单株粒重为因变量,分别建立磷高效和磷低效品种单株粒重的逐步回归方程。由表4可知,磷高效和磷低效基因型的逐步回归方程均具有极显著意义,且d值皆接近2。磷高效基因型的逐步回归方程可以看出,W1与X4 (R5期SPAD值)、X6 (R1期Fm) 和Y6 (R8期籽粒磷浓度) 呈正相关,与X2 (R1期SPAD值) 呈负相关。这表示,增加R5期叶绿素含量和R1期最大荧光有助于增加磷高效基因型的单株粒重,而R1期叶绿素含量的增加反而会导致磷高效基因型单株粒重的下降。

        表 4  单株粒重的逐步回归方程

        Table 4.  Stepwise regression equation of seed weight per plant

        基因型
        Genotype
        回归方程
        Regression equation
        决定系数
        (R2)
        P-值
        P-value
        剩余标准差
        (S)
        统计量 (d)
        Durbin-Watson
        磷高效
        P-efficient
        W1 = −1.98 − 0.24 X2 + 0.20 X4 + 0.63 X6 + 0.00085 Y60.56994 0.00060.02961.8407
        磷低效
        P-inefficient
        W2 = −11.09 −0.15 X1+0.12 X2 + 0.24 X4 + 3.01 X7 +
            3.16 X10 − 0.002 Y2 − 0.0006 Y5
        0.7109440.00210.01672.1036
          注(Note):X1—R1 期光合速率 Photosynthetic rate at R1 stage; X2—R1 期 SPAD 值 SPAD value at R1 stage; X4—R5 期 SPAD 值 SPAD value at R5 stage; X6—R1 期 Fm Fm at R1 stage; X7—R1 期 Fv/Fm Fv/Fm at R1 stage; X10—R1 期 ΦNO ΦNO at R1 stage; Y2—R5 期叶片铁浓度 Leaf Fe concentration at R5 stage; Y5—R5 期叶片磷浓度 Leaf P concentration at R5 stage; Y6—R8 期籽粒磷浓度 Seed P concentration at R8 stage.

        磷低效基因型W2与X2 (R1期SPAD值)、X4 (R5期SPAD值)、X7 (R1期Fv/Fm) 和X10 (R1期ΦNO) 呈正相关,与X1 (R1期光合速率)、Y2 (R5期叶片铁浓度) 和Y5 (R5期叶片磷浓度) 呈负相关。这表明,提高始花期和鼓粒初期的叶绿素含量、始花期光系统 II 的最大光能转换效率以及非调节性能量耗散的量子产量都有助于增加磷低效基因型的单株粒重,而提升始花期光合速率、鼓粒初期叶片铁浓度和磷浓度反而使磷低效基因型单株粒重下降。

      • 磷高效基因型单株粒重与各性状间的通径分析结果 (表5) 表明,R1期SPAD值 (X2) 对单株粒重具有直接负向作用,R5期SPAD值 (X4) 和R8期籽粒磷浓度 (Y6) 对单株粒重为直接正向作用,且X4和X6的间接正向作用减弱了X2对单株粒重的负向作用。X4的直接正向效应最大,达0.6716,但因为X2和Y6的负向间接作用,减弱了X4对单株粒重的直接贡献;X2和X4的负向间接作用也削弱了Y6对单株粒重的正向贡献。

        表 5  磷高效基因型单株粒重与各性状间的通径分析

        Table 5.  Path analysis between seed weight per plant and traits of P-efficient soybean genotypes

        变量 Variables直接通径系数 Direct path coefficient→X2→X4→Y6
        X2−0.65870.23370.0248
        X40.6716−0.2292−0.1315
        Y60.4496−0.0363−0.1964
          注(Note):X2—R1 期 SPAD 值 SPAD value at R1 stage; X4—R5 期 SPAD 值 SPAD value at R5 stage; Y6—R8 期籽粒磷浓度 Seed P concentration at R8 stage.

        磷低效基因型单株粒重与各性状间的通径分析结果 (表6) 表明,R1期光合速率 (X1)、R5期叶片铁浓度 (Y2) 和R5期叶片磷浓度 (Y5) 对单株粒重的直接效应为负,即这三个性状对提高单株粒重有负向作用。对单株粒重具直接效应为正的性状有4个,按大小排列为R5期SPAD值 (X4) > R1期SPAD值 (X2) > R1期Fv/Fm (X7) > R1期ΦNO (X10)。其中,R5期SPAD值 (X4) 对磷低效基因型单株粒重的直接效应最大,达0.6314,通过R1期SPAD值 (X2) 对单株粒重产生正向效应,而R1期光合速率 (X1)、R1期Fv/Fm (X7)、R1期ΦNO (X10) 和R5期叶片铁浓度 (Y2) 的负向间接作用削弱了R5期SPAD值 (X4) 对单株粒重的直接贡献。

        表 6  磷低效基因型单株粒重与各性状间的通径分析

        Table 6.  Path analysis between seeds weight per plant and all traits of P-inefficient soybean genotypes

        变量 Variables直接通径系数 Direct path coefficient→X1→X2→X4→X7→X10→Y2→Y5
        X1−0.47940.02500.14140.0073−0.03990.11990.1651
        X20.4244−0.02820.05080.02940.0210−0.1959−0.0438
        X40.6314−0.10740.0341−0.0371−0.0134−0.0958−0.2169
        X70.3351−0.01040.0372−0.06990.0287−0.1066−0.0308
        X100.27130.07060.0329−0.03110.03550.06700.0024
        Y2−0.54800.10490.15170.11030.0652−0.0331−0.1990
        Y5−0.45920.17240.04040.29820.0225−0.0014−0.2375
          注 (Note):X1—R1 期光合速率 Photosynthetic rate at R1 stage; X2—R1 期 SPAD 值 SPAD value at R1 stage; X4—R5 期 SPAD 值 SPAD value at R5 stage; X7—R1 期 Fv/Fm Fv/Fm at R1 stage; X10—R1 期 ΦNO ΦNO at R1 stage; Y2—R5 期叶片铁浓度 Leaf Fe concentration at R5 stage; Y5—R5 期叶片磷浓度 Leaf P concentration at R5 stage.
      • PSⅡ最大光能转换效率 (Fv/Fm) 是PSⅡ光抑制的主要指标[22]。本文中P 0 μmol/L 处理导致磷高效基因型R1期Fv/Fm极显著下降 (表1),表明P/Fe比为0处理导致磷高效基因型的PSⅡ受到了光抑制。PSⅡ的光抑制主要是D1蛋白的伤害,因为D1蛋白能够在光下快速周转修复,所以一般逆境消失后光抑制能够恢复[23]

        实际光量子 (ΦPSⅡ) 反应了在光照条件下PSⅡ反应中心部分关闭时的实际原初光能捕获效率,其值大小可以反应PSⅡ反应中心开放程度,也作为植物叶片光合电子传递速率快慢的相对指标[24]。较高的ΦPSⅡ值,有利于提高光能转化率。无论是磷高效还是磷低效基因型,在P 100 μmol/L处理下R1期ΦPSII极显著高于其余处理,也就是说P 100 μmol/L处理有助于提高磷高效和磷低效基因型的光能转化率。有研究表明植物类囊体膜受损程度与初始荧光Fo呈正相关[25-26],本研究中P 0 μmol/L处理下,磷高效和磷低效基因型R1期Fo值极显著高于其余处理 (表1),也就是说P 0 μmol/L处理导致磷高效和磷低效基因型类囊体膜严重受损,致使PSⅡ反应中心失活[27]。由于磷缺乏导致的Rubisco数量和活性的减少也可能限制净光合作用[28],缺磷还会降低叶片叶绿素和蛋白质、含量[29-30]。充足的磷增加了光合作用,但高磷水平下光合作用会逐渐降低[31-33]。这与本研究中磷高效基因型的R1期光合速率、R3期SPAD值和R5期SPAD值随着P/Fe比例的升高而呈先升高后下降的趋势相符合。

        另一方面,过量磷与其他营养物的相互作用导致营养失衡,破坏光合作用,从而降低叶绿素荧光。如本研究中磷高效基因型的R1期Fm、R1期Fv/Fm、R1期ΦPSⅡ、R1期ΦNPQ随着P/Fe比例的升高而呈先升高后下降的趋势。过量的磷会减少对Fe的摄取,因为Fe参与了细胞色素结构、Fe-氧化还原素和类囊体运输链的几个中间产物[34-35]。在本研究中典型相关分析 (表3) 也发现R3期叶绿素含量与R3期叶片中铁/磷浓度比呈正相关关系。

        营养有效利用的一个重要策略是有效调动植物内部的营养元素。在高磷含量时,叶片中高达75%的磷以正磷酸盐的形式存在,其中大多数存在于液泡中[36]。然而,在P受限的情况下,光合作用很快受到影响,因此对储P的调动存在明显的限制[11]。另一种策略是使植物的新陈代谢适应较低的磷需求量,如在磷缺乏胁迫下,花青素积累,有望通过P限制光合作用对光抑制提供保护[37]。因而R1期叶绿素含量的增加反而会导致磷高效基因型单株粒重的下降,而提升始花期光合速率、鼓粒初期叶片铁浓度和磷浓度会导致磷低效基因型单株粒重下降 (表4表5),可能部分原因是磷低效基因型对体内磷、铁的调动以及新陈代谢的调控受限。

        随着P/Fe比的增加,磷高效基因型单株粒重并没有显著上升,磷低效基因型单株粒重呈先升后降的趋势,在P 100 μmol/L时达峰值 (图1)。这表明在铁供应充足条件下,无论是磷高效基因型还是磷低效基因型施磷过多都无益于单株粒重的增加,反而可能产生负向作用。

        此外,磷高效和磷低效基因型的单株粒重都与R1期SPAD值和R5期SPAD值具有显著相关性。但磷高效基因型与R1期SPAD值呈显著负相关,而磷低效基因型与R1期SPAD值呈显著正相关,这可能表明始花期的叶绿素含量对单株粒重的贡献机制具有显著的基因型差异。而R5期SPAD值与磷高效和磷低效基因型的单株粒重均显著正相关,因而鼓粒期的叶绿素含量对磷高效和磷低效基因型单株粒重的提高均有促进作用。

      • P供应水平影响大豆叶片中的P/Fe比,进而影响着叶片光合效率。不论磷高效还是低效基因型大豆品种,较低的P供应水平 (100 μmol/L) 可调节始花、结荚初期和鼓粒期的叶绿素含量,进而调控代谢过程有利于最终籽粒的形成。

    参考文献 (37)
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