• ISSN 1008-505X
  • CN 11-3996/S

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箭筈豌豆种质资源萌发期抗旱指标筛选及抗旱性评价

白金顺 王雪翠 王艳秋

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箭筈豌豆种质资源萌发期抗旱指标筛选及抗旱性评价

    作者简介: 白金顺 Tel:010-82106733,E-mail:baijinshun@caas.cn;
  • 基金项目: 中国农业科学院科技创新工程(G202012-6);农作物种质资源保护与利用专项(2015NWB042);国家绿肥种质资源平台项目(NICGR2015-019)

Screening of drought-resistance index and drought-resistance evaluation of common vetch (Vicia sativa L.) germplasms at germination stage

  • 摘要:   【目的】  萌发期干旱影响绿肥作物箭筈豌豆 (Vicia sativa L.) 生产。筛选关键、敏感抗旱评价指标,开展不同箭筈豌豆萌发期抗旱性评价,为挖掘抗旱种质和开展抗旱性品种选育提供理论依据。  【方法】  选择分布于箭筈豌豆主要种植区的14份代表性箭筈豌豆种质资源为研究对象,以蒸馏水处理为试验对照,分别设置2.5%、5%、10%和15% 等4个不同PEG-6000 (高分子聚合物聚乙二醇6000) 模拟干旱胁迫处理,测定和计算发芽率、发芽势、发芽指数、种子萌发指数、胚根长、胚芽长、胚根重、胚芽重、胚根长/胚芽长值、胚根重/胚芽重值和活力指数等11项指标及其相应抗旱系数。  【结果】  4个PEG-6000浓度胁迫不同程度地降低了供试箭筈豌豆各测试指标及其抗旱系数 (P < 0.05),14个种质资源的测试指标变异系数为11.40%~48.71%,抗旱系数的变异系数为10.20%~46.56%。大多数测试指标抗旱系数间存在显著或极显著相关关系,相关系数变化范围为0.182~0.956。基于主成分分析方法,各指标抗旱系数降维为3个相互独立的主成分综合指标,3个主成分综合指标累计贡献率为85.9%。基于模糊数学隶属函数方法,各资源抗旱性综合评价指数 (D值) 平均数为0.420,变异系数为50.6%,9号种质资源D值最高,10号种质资源D值最低。基于聚类分析方法,14份箭筈豌豆资源可根据抗旱特性不同聚为4类,抗旱等级划分与不同等级D值大小相一致,9号资源为强抗旱资源,14号资源为较强抗旱资源,中等与弱抗旱资源占总资源量85.8%。基于逐步回归方法,抗旱性综合评价指数D值与各鉴定指标抗旱系数的回归关系为D = 1.31X1 + 0.566X2 + 0.183X3–1.068 (R2 = 0.991, P < 0.001, X1X2X3分别表示发芽指数、胚根重和胚根长抗旱系数)。  【结论】  抗旱性综合评价指数D值是表征种质资源萌发期抗旱特性的有效指标,发芽指数、胚根重和胚根长抗旱系数可以解释99.1%的不同种质资源抗旱性变异,鉴定获得2份萌发期抗旱性较强箭筈豌豆资源,85%以上的供试箭筈豌豆资源为中等或弱抗旱性种质资源,选择抗旱性种质资源是箭筈豌豆高效生产的重要方面。
  • 图 1  供试箭筈豌豆资源抗旱性聚类分析图

    Figure 1.  Fuzzy clustering dendrogram of drought-resistance for 14 common vetch germplasm resources

    表 1  供试箭筈豌豆种质资源代码、编号、名称及来源地

    Table 1.  Codes, IDs, names and origins of tested germplasm resources of common vetch (Vicia sativa L.) used in this study

    代码
    Code
    库编号
    Seed bank ID
    国家统一编号
    Country ID
    保存单位编号
    Preservation organization ID
    资源名称
    Germplasm resources name
    来源地
    Place of origin
    1I7A0007200000127中箭003 Zhongjian 003751宁夏农林科学院
    Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences
    2I7A0022500000136中箭012 Zhongjian 012师宗箭豌
    Shizong common vetch
    湖南省农业科学院
    Hunan Academy of Agricultural Sciences
    3I7A0022600000138中箭014 Zhongjian 014黑皮74-1
    Heipi 74-1
    甘肃省西北畜牧兽医研究所
    Northwest Institute of Animal Husbandry and Veterinary Medicine of Gansu Province
    4I7A0007900000139中箭015 Zhongjian 0157401江苏省徐州市农业科学院
    Xuzhou Academy of Agricultural Sciences of Jiangsu Province
    5I7A0008600000148中箭024 Zhongjian 024苏箭4号
    Sujian No. 4
    江苏省农业科学院
    Jiangsu Academy of Agricultural Sciences
    6I7A0009400000162中箭038 Zhongjian 038756湖北省农业科学院
    Hubei Academy of Agricultural Sciences
    7I7A0010300000176中箭052 Zhongjian 052救荒野豌豆
    Jiuhuang vetch
    广东省中山植物园
    Zhongshan Botanical Garden of Guangdong Province
    8I7A0023700000182中箭058 Zhongjian 058759湖北省沙洋农场
    Shayang Farm of Hubei Province
    9I7A0010800000183中箭059 Zhongjian 059早熟箭豌
    Early matured common vetch
    陕西省延安市农业科学研究所
    Yan'an Agricultural Science Research Institute of Shaanxi Province
    10I7A0012800000214中箭090 Zhongjian 090卡尔格夫
    Kargev
    河南省农业科学院
    Henan Academy of Agricultural Sciences
    11I7A0024900000216中箭092 Zhongjian 092野豌豆
    Vetch
    甘肃省张掖市
    Zhangye City of Gansu Province
    12I7A0060600000939中箭120 Zhongjian 120红旗头
    Red flag head
    甘肃省农业科学院
    Gansu Academy of Agricultural Sciences
    13I7A0060800000942中箭123 Zhongjian 123麻色箭豌
    Hemp colored common vetch
    山西省右玉县
    Youyu County of Shanxi Province
    14I7A0066200000944中箭125 Zhongjian 125黑龙江箭豌
    Heilongjiang common vetch
    黑龙江省农业科学院
    Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences
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    表 2  种质资源和PEG-6000胁迫浓度及其交互作用对种子萌发指标影响的方差分析

    Table 2.  Analysis of variance ( P-values ) for effects of germplasm, PEG stress, and their interaction on seed germination indicators

    指标 Index变异来源 Source of variation
    种质资源 Germplasm resource (G)干旱胁迫 PEG-6000 stress (D)种质资源 × 干旱胁迫 G × D
    发芽率 Germination rate< 0.001< 0.001< 0.001
    发芽势 Germination potential< 0.001< 0.001< 0.001
    种子萌发指数 Seed germination index< 0.001< 0.001< 0.001
    发芽指数 Germination index< 0.001< 0.001< 0.001
    胚根长 Radicle length< 0.001< 0.001< 0.001
    胚芽长 Embryo length< 0.001< 0.001< 0.001
    胚根重 Radicle weight< 0.001< 0.001< 0.001
    胚芽重 Embryo weight< 0.001< 0.001< 0.001
    胚根长/胚芽长 Radicle length/Embryo length 0.034< 0.001< 0.001
    胚根重/胚芽重 Radicle weight/Embryo weight< 0.001< 0.001< 0.001
    活力指数 Vigorous index< 0.001< 0.001< 0.001
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    表 3  不同抗旱胁迫处理下供试箭筈豌豆种质资源种子发芽和胚发育情况分析

    Table 3.  Seed germination and embryo development of germplasm resources of common vetch underdifferent PEG stress treatments

    指标
    Indicator
    PEG-6000 浓度 (%)
    PEG-6000 concentration
    平均值
    Average
    变异系数 (%)
    CV
    指标
    Index
    PEG-6000浓度 (%)
    PEG-6000 concentration
    平均值
    Average
    变异系数(%)
    CV
    发芽率 (%)
    Germination rate
    0.093.41 a11.40胚根重 (g)
    Radicle weight
    0.00.07 a16.38
    2.591.83 ab11.512.50.05 b13.71
    5.089.92 ab12.975.00.04 c13.38
    10.088.81 b15.6210.0 0.03 d24.57
    15.072.78 c23.1315.0 0.02 e18.71
    发芽势 (%)
    Germination potential
    0.089.29 a14.75胚芽重 (g)
    Embryo weight
    0.00.08 a21.30
    2.585.71 a15.702.50.07 a20.60
    5.079.76 b18.465.00.06 b15.00
    10.069.68 c24.7110.0 0.04 c30.01
    15.035.32 d48.1015.0 0.02 c26.82
    种子萌发指数
    Seed germination index
    0.00.85 a13.72胚根长/胚芽长
    Radicle length/
    Embryo length
    0.01.45 b17.44
    2.50.79 b15.552.51.05 c35.09
    5.00.74 c16.885.01.10 c37.04
    10.00.66 d20.3910.0 1.75 b31.33
    15.00.41 e32.4115.0 2.66 a30.44
    发芽指数
    Germination index
    0.012.55 a14.15胚根重/胚芽重
    Radicle weight/
    Embryo weight
    0.00.92 b19.06
    2.511.47 b16.662.50.71 c16.70
    5.010.56 c17.745.00.69 c19.08
    10.09.52 d20.4610.0 0.97 b25.95
    15.06.48 e29.1815.0 1.23 a23.93
    胚根长 (cm)
    Radicle length
    0.08.06 a27.35活力指数
    Vigorous index
    0.01.79 a20.67
    2.55.99 b37.682.51.41 b25.34
    5.05.32 c33.915.01.06 c25.30
    10.05.22 c30.9110.0 0.67 d38.94
    15.04.80 c30.3415.0 0.29 e42.99
    胚芽长 (cm)
    Embryo length
    0.05.82 a23.68
    2.56.11 a21.17
    5.05.16 b19.28
    10.03.48 c31.63
    15.02.20 c48.71
    注(Note):平均值后不同小写字母表示同一指标不同处理间差异达到 5% 显著水平 Average values followed by different lowercase letters indicate significantly different among different treatments for the same index at the 5% level.
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    表 4  种质资源和PEG-6000浓度及其交互作用对种子萌发指标抗旱系数影响的方差分析

    Table 4.  Analysis of variance (P-values) for effects of germplasm, PEG stress and their interaction on drought-resistance index (DRI) of seed germination indicators

    各指标抗旱系数
    DRI of each index
    变异来源 Source of variation
    种质资源
    Germplasm resource (G)
    干旱胁迫
    PEG-6000 stress (D)
    种质资源×干旱胁迫
    G × D
    发芽率 Germination rate< 0.001< 0.001 0.228
    发芽势 Germination potential< 0.001< 0.001 0.014
    种子萌发指数 Seed germination index< 0.001< 0.001 0.137
    发芽指数 Germination index< 0.001< 0.001 0.263
    胚根长 Radicle length< 0.001< 0.001< 0.001
    胚芽长 Embryo length< 0.001< 0.001< 0.001
    胚根重 Radicle weight< 0.001< 0.001< 0.001
    胚芽重 Embryo weight< 0.001< 0.001< 0.001
    胚根长/胚芽长 Radicle length/Embryo length 0.003< 0.001 0.030
    胚根重/胚芽重 Radicle weight/Embryo weight< 0.001< 0.001 0.002
    活力指数 Vigorous index< 0.001< 0.001 0.016
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    表 5  不同抗旱胁迫处理下供试箭筈豌豆种质资源各发芽指标抗旱系数

    Table 5.  Drought-resistance index (DRI) of each germination index of common vetch germplasms under different drought stress treatments

    抗旱系数
    DRI
    PEG-6000浓度 (%)
    PEG-6000 concentration
    平均值
    Average
    变异系数 (%)
    CV
    抗旱系数
    DRI
    PEG-6000浓度 (%)
    PEG-6000 concentration
    平均值
    Average
    变异系数 (%)
    CV
    发芽率
    Germination rate
    2.50.99 a11.36胚根重 (RW)
    Radicle weight
    2.50.75 a26.41
    5.00.97 a10.205.00.59 b22.41
    10.00.95 a11.8510.0 0.49 c37.20
    15.00.79 b21.0915.0 0.34 d27.72
    发芽势
    Germination potential
    2.50.92 a13.98胚芽重 (EW)
    Embryo weight
    2.50.97 a19.40
    5.00.86 b14.765.00.81 b22.56
    10.00.75 c22.2110.0 0.47 c30.58
    15.00.38 d46.2615.0 0.28 d36.55
    种子萌发指数
    Seed germination index
    2.50.94 a13.73RL/EL2.50.74 c25.66
    5.00.87 b12.505.00.78 c29.54
    10.00.78 c15.6410.0 1.29 b41.30
    15.00.50 d29.8315.0 1.96 a34.45
    发芽指数
    Germination index
    2.50.93 a14.50RW/EW2.50.79 c17.35
    5.00.85 b12.765.00.78 c26.39
    10.00.76 c15.9110.0 1.11 b33.50
    15.00.52 d26.0215.0 1.38 a22.16
    胚根长 (RL)
    Radicle length
    2.50.80 a25.03活力指数
    Vigorous index
    2.50.81 a23.25
    5.00.71 b30.005.00.61 b22.35
    10.00.71 b37.3210.0 0.37 c32.78
    15.00.64 c29.6415.0 0.17 d46.56
    胚芽长 (EL)
    Embryo length
    2.51.08 a23.92
    5.00.90 b22.55
    10.00.60 c27.70
    15.00.38 c37.99
    注(Note):平均值后不同小写字母表示同一指标不同处理间差异达到 5% 显著水平 Average values followed by different lowercase letters indicate significantly different among different treatments for the same index at the 5% level.
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    表 6  供试箭筈豌豆种质资源11个指标抗旱系数间相关性分析

    Table 6.  Correlation analysis among 11 drought-resistance indexes (DRI) of common vetch germplasm resources at germination stage

    抗旱系数
    DRI
    胚根长
    RL
    胚芽长
    EL
    胚根重
    RW
    胚芽重
    EW
    发芽率
    GR
    发芽势
    GP
    种子萌发指数
    SGI
    发芽指数
    GI
    RL/ELRW/EW活力指数
    VI
    胚根长 RL10.376**0.645**0.445**0.212**0.318**0.251**0.241**0.022–0.031 0.417**
    胚芽长 EL10.708**0.890**0.491**0.698**0.680**0.678**–0.574**–0.557**0.817**
    胚根重 RW10.752**0.309**0.541**0.470**0.460**–0.296**–0.182*0.701**
    胚芽重 EW10.493**0.743**0.708**0.702**–0.535**–0.635**0.890**
    发芽率 GR10.799**0.883**0.897**–0.379**–0.394**0.629**
    发芽势 GP10.956**0.933**–0.533**–0.575**0.828**
    种子萌发指数 SGI10.994**–0.527**–0.582**0.833**
    发芽指数 GI1–0.519**–0.568**0.832**
    RL/EL1 0.620**–0.507**
    RW/EW1–0.567**
    活力指数 VI1
    注(Note):RL—Radicle length; EL—Embryo length; RW—Radicle weight; EW—Embryo weight; GR—Germination rate; GP—Germination potential; SGI—Seed germination index; GI—Germination index; VI—Vigorous index; *—P < 0.05; **—P < 0.01.
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    表 7  供试箭筈豌豆资源各指标抗旱系数主成分的因子载荷、特征根、贡献率及因子权重

    Table 7.  Factor loading, eigenvalue, variance contribution rate, and factor weight of principal components of drought-resistance index (DRI) of different indicators for 14 common vetch germplasm resources

    抗旱系数 DRI第一主成分 PC1第二主成分 PC2第三主成分 PC3
    胚根长 Radicle length0.1280.857−0.179
    胚芽长 Embryo length0.3830.5860.602
    胚根重 Radicle weight0.1990.8880.215
    胚芽重 Embryo weight0.4010.6370.595
    发芽率 Germination rate0.9280.0970.111
    发芽势 Germination potential0.7960.3260.382
    种子萌发指数 Seed germination index0.8960.2320.354
    发芽指数 Germination index0.9120.2210.338
    胚根长/胚芽长 Radicle length/Embryo length0.240–0.035–0.836
    胚根重/胚芽重 Radicle weight/Embryo weight–0.331–0.014–0.807
    活力指数 Vigorous index0.6110.5520.462
    特征根 Eigenvalue4.6272.8452.837
    贡献率 Variance contribution rate (%) 38.56 23.712 23.064
    累计贡献率 Accumulated contribution rate (%) 38.56 62.272 85.913
    因子权重 Factor weight 0.4519 0.2779 0.2703
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    表 8  供试箭筈豌豆资源主成分指标隶属函数值、抗旱性综合评价指数 (D值) 及抗旱性排序

    Table 8.  Subordinate function value, drought-resistance comprehensive evaluation index (D value), and drought-resistance rank of principal components for drought-resistance coefficients of different indicators for 14 common vetch germplasm resources

    资源代码
    Germplasm code
    隶属函数值 Subordinate function valueD
    D value
    排序
    Rank
    第一主成分 PC1第二主成分 PC2第三主成分 PC3
    10.1660.3190.1800.21213
    20.4250.6800.5240.5233
    30.2530.4060.3000.30810
    40.3600.5280.3810.4126
    50.2110.4090.2550.27811
    60.3020.5040.4780.4057
    70.2850.1990.3260.27212
    80.2630.6400.2120.3549
    91.0000.9601.0000.9891
    10 0.1450.0290.2920.15214
    11 0.3540.4070.5290.4165
    12 0.4320.5810.4610.4814
    13 0.2980.4930.4260.3878
    14 0.6090.9150.6120.6952
    平均值 Average0.420
    变异系数 CV (%)50.6
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出版历程
  • 收稿日期:  2020-10-09
  • 网络出版日期:  2021-01-21
  • 刊出日期:  2020-12-25

箭筈豌豆种质资源萌发期抗旱指标筛选及抗旱性评价

    作者简介:白金顺 Tel:010-82106733,E-mail:baijinshun@caas.cn
  • 1. 中国农业科学院农业资源与农业区划研究所/农业农村部植物营养与肥料重点实验室,北京 100081
  • 2. 内蒙古师范大学,内蒙古呼和浩特 010022
  • 基金项目: 中国农业科学院科技创新工程(G202012-6);农作物种质资源保护与利用专项(2015NWB042);国家绿肥种质资源平台项目(NICGR2015-019)
  • 摘要:   【目的】  萌发期干旱影响绿肥作物箭筈豌豆 (Vicia sativa L.) 生产。筛选关键、敏感抗旱评价指标,开展不同箭筈豌豆萌发期抗旱性评价,为挖掘抗旱种质和开展抗旱性品种选育提供理论依据。  【方法】  选择分布于箭筈豌豆主要种植区的14份代表性箭筈豌豆种质资源为研究对象,以蒸馏水处理为试验对照,分别设置2.5%、5%、10%和15% 等4个不同PEG-6000 (高分子聚合物聚乙二醇6000) 模拟干旱胁迫处理,测定和计算发芽率、发芽势、发芽指数、种子萌发指数、胚根长、胚芽长、胚根重、胚芽重、胚根长/胚芽长值、胚根重/胚芽重值和活力指数等11项指标及其相应抗旱系数。  【结果】  4个PEG-6000浓度胁迫不同程度地降低了供试箭筈豌豆各测试指标及其抗旱系数 (P < 0.05),14个种质资源的测试指标变异系数为11.40%~48.71%,抗旱系数的变异系数为10.20%~46.56%。大多数测试指标抗旱系数间存在显著或极显著相关关系,相关系数变化范围为0.182~0.956。基于主成分分析方法,各指标抗旱系数降维为3个相互独立的主成分综合指标,3个主成分综合指标累计贡献率为85.9%。基于模糊数学隶属函数方法,各资源抗旱性综合评价指数 (D值) 平均数为0.420,变异系数为50.6%,9号种质资源D值最高,10号种质资源D值最低。基于聚类分析方法,14份箭筈豌豆资源可根据抗旱特性不同聚为4类,抗旱等级划分与不同等级D值大小相一致,9号资源为强抗旱资源,14号资源为较强抗旱资源,中等与弱抗旱资源占总资源量85.8%。基于逐步回归方法,抗旱性综合评价指数D值与各鉴定指标抗旱系数的回归关系为D = 1.31X1 + 0.566X2 + 0.183X3–1.068 (R2 = 0.991, P < 0.001, X1X2X3分别表示发芽指数、胚根重和胚根长抗旱系数)。  【结论】  抗旱性综合评价指数D值是表征种质资源萌发期抗旱特性的有效指标,发芽指数、胚根重和胚根长抗旱系数可以解释99.1%的不同种质资源抗旱性变异,鉴定获得2份萌发期抗旱性较强箭筈豌豆资源,85%以上的供试箭筈豌豆资源为中等或弱抗旱性种质资源,选择抗旱性种质资源是箭筈豌豆高效生产的重要方面。

    English Abstract

    • 绿肥是农业生产的纯天然有机肥源,具有养分供给、地力培肥、环境保护等重要作用[1-2]。种植利用绿肥是我国实施轮作休耕、耕地质量提升、化肥有机替代等的关键技术内容。然而,在西北旱地[3]、华北农田[4]、南方稻田[5]等绿肥主要种植区域的实际生产中,播种时干旱环境是影响绿肥种子正常萌发和绿肥生长的关键限制因素之一。同时,近年来伴随气候变化影响的加剧,播种时的季节性干旱愈发凸显[6]。绿肥种质资源抗旱性评价是挖掘利用优异抗旱种质资源和选育抗旱绿肥新品种,进而适应干旱环境的科学基础。因此,开展不同绿肥种质资源萌发期抗旱性评价,对于有效保障干旱环境中绿肥作物正常出苗和生长具有重要意义。

      利用高分子聚合物聚乙二醇6000 (polyethylene glycol 6000,PEG-6000) 模拟干旱胁迫是研究作物种子萌发期抗旱性的重要手段[4,6-7]。目前基于PEG-6000干旱模拟进行绿肥作物抗旱性研究虽已有报道,但主要集中在生产用绿肥作物间[4-5,8-9]的比较研究,关于绿肥资源库中不同种质资源的研究相对较少[3,6],箭筈豌豆是典型的豆科绿肥作物,具有生物量大、产种量高、早发速生等优良特性[1,10],同时也是优良的牧草原料[11],在我国各地广泛种植。上述关于绿肥种质资源抗旱性的研究报道,主要是基于不同鉴定指标算数平均得到的抗旱性综合评价指数进行抗旱性评价。然而,在大田作物[12]和牧草[7]上的抗旱性研究发现,由于不同抗旱性指标存在信息叠加、抗旱敏感性不同等问题,对直接鉴定指标进行降维处理和加权平均进行抗旱性综合评价更为合理。基于这些抗旱性综合评价方法的箭筈豌豆种质资源萌发期抗旱能力评价还未见报道。

      本研究通过设置不同PEG-6000浓度模拟干旱胁迫,综合运用方差分析、相关分析、主成分分析、隶属函数、聚类分析、逐步回归等方法,对从国家绿肥种质资源库选择的14份代表性箭筈豌豆种质资源进行种子萌发期抗旱性系统评价,以期为开展箭筈豌豆种质资源抗旱性研究和抗旱新品种选育提供材料基础,同时也为箭筈豌豆优异抗旱种质资源有效利用提供依据。

      • 依据箭筈豌豆种质资源来源地分布,选择代表性箭筈豌豆种质资源14份,种子来自中国农业科学院农业资源与农业区划研究所国家绿肥种质资源库,供试资源基本信息如表1所示。

        表 1  供试箭筈豌豆种质资源代码、编号、名称及来源地

        Table 1.  Codes, IDs, names and origins of tested germplasm resources of common vetch (Vicia sativa L.) used in this study

        代码
        Code
        库编号
        Seed bank ID
        国家统一编号
        Country ID
        保存单位编号
        Preservation organization ID
        资源名称
        Germplasm resources name
        来源地
        Place of origin
        1I7A0007200000127中箭003 Zhongjian 003751宁夏农林科学院
        Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences
        2I7A0022500000136中箭012 Zhongjian 012师宗箭豌
        Shizong common vetch
        湖南省农业科学院
        Hunan Academy of Agricultural Sciences
        3I7A0022600000138中箭014 Zhongjian 014黑皮74-1
        Heipi 74-1
        甘肃省西北畜牧兽医研究所
        Northwest Institute of Animal Husbandry and Veterinary Medicine of Gansu Province
        4I7A0007900000139中箭015 Zhongjian 0157401江苏省徐州市农业科学院
        Xuzhou Academy of Agricultural Sciences of Jiangsu Province
        5I7A0008600000148中箭024 Zhongjian 024苏箭4号
        Sujian No. 4
        江苏省农业科学院
        Jiangsu Academy of Agricultural Sciences
        6I7A0009400000162中箭038 Zhongjian 038756湖北省农业科学院
        Hubei Academy of Agricultural Sciences
        7I7A0010300000176中箭052 Zhongjian 052救荒野豌豆
        Jiuhuang vetch
        广东省中山植物园
        Zhongshan Botanical Garden of Guangdong Province
        8I7A0023700000182中箭058 Zhongjian 058759湖北省沙洋农场
        Shayang Farm of Hubei Province
        9I7A0010800000183中箭059 Zhongjian 059早熟箭豌
        Early matured common vetch
        陕西省延安市农业科学研究所
        Yan'an Agricultural Science Research Institute of Shaanxi Province
        10I7A0012800000214中箭090 Zhongjian 090卡尔格夫
        Kargev
        河南省农业科学院
        Henan Academy of Agricultural Sciences
        11I7A0024900000216中箭092 Zhongjian 092野豌豆
        Vetch
        甘肃省张掖市
        Zhangye City of Gansu Province
        12I7A0060600000939中箭120 Zhongjian 120红旗头
        Red flag head
        甘肃省农业科学院
        Gansu Academy of Agricultural Sciences
        13I7A0060800000942中箭123 Zhongjian 123麻色箭豌
        Hemp colored common vetch
        山西省右玉县
        Youyu County of Shanxi Province
        14I7A0066200000944中箭125 Zhongjian 125黑龙江箭豌
        Heilongjiang common vetch
        黑龙江省农业科学院
        Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences
      • 试验采用聚乙二醇溶液 (PEG-6000) 模拟干旱胁迫,根据预备试验结果,设置2.5%、5%、10%、15% 等4个不同PEG-6000浓度,以蒸馏水为试验对照,3次重复。

        选取30粒健康饱满、大小均一的种子,经10% H2O2溶液浸泡5 min、蒸馏水冲洗干净后,在蒸馏水中浸泡1 h,然后将种子置于双层湿润滤纸作为发芽床的培养皿中,干旱胁迫处理和对照分别加入10 mL PEG-6000溶液和蒸馏水。各试验处理置于25℃培养箱中黑暗培养8天。

      • 试验期间每天定时记录种子发芽数,试验结束时,在每个培养皿中随机选取5粒代表性的发芽种子,测量其胚根、胚芽的长度及鲜重,计算发芽率、发芽势、发芽指数 [13]、种子萌发指数 [14]、胚根长/胚芽长、胚根重/胚芽重、活力指数[15]和以上各单项指标抗旱系数[7]等指标。具体计算公式如下:

        发芽率 (%) = 正常发芽种子数/供试种子数 × 100

        发芽势 (%) = 前4天发芽种子数/供试种子数 × 100

        发芽指数 = ∑(Gt/Dt)

        种子萌发指数 = (1.00) Rd2 + (0.75) Rd4 + (0.5) Rd6 + (0.25) Rd8

        胚根长/胚芽长 = 胚根长度/胚芽长度

        胚根重/胚芽重 = 胚根鲜重/胚芽鲜重

        活力指数 = 发芽指数 × 幼苗鲜重

        抗旱系数 = PEG胁迫指标值/对照指标值

        式中:Rd2、Rd4、Rd6、Rd8分别为第2、4、6、8天的种子发芽率,Gt为时间t日的发芽数,Dt为相应的发芽天数。

      • 采用模糊数学隶属函数法对供试箭筈豌豆种质资源进行抗旱性评价[7]。具体计算公式如下:

        $ {Z}_{j}=\sum\limits _{i=0}^{n}\{{{\left[\right(X}_{i}-{\overline X}}_{i})/{S}_{i}] \cdot {a}_{j}\}, (i=1, 2, 3, \cdots,11;j=1, 2, 3); $

        $ \mathrm{\mu }\left({{Z}}_{j}\right)=\left({{Z}}_{j}-{{Z}}_{j\;\min}\right)/\left({Z}_{j\;\max}-{Z}_{j\;\min}\right); $

        $ {{W}_{j}=P}_{j}\bigg/\sum\limits _{j=1}^{m}{P}_{j}; $

        $ D=\sum\limits _{j=1}^{m}\mu \left[\left({Z}_{j}\right)\cdot {W}_{j}\right] $

        式中:Zj为各供试种质资源综合指标值;Xi${\overline{{{X}}}}_{{i}}$Si分别为各种质资源在指标i上的鉴定值、平均值、标准差;aj为综合指标j的主成分因子载荷值;μ(Zj) 为各品种综合指标值Zj的隶属函数值,Zj maxZj min分别为各种质资源综合指标值Zj中的最大值和最小值;Wj为综合指标j的权重,Pj为综合指标j的方差贡献率;D为各品种的抗旱性综合评价指数。

      • 采用Excel 2013进行数据整理、计算和表格制作,采用SPSS 13.0 进行方差分析、相关性分析和逐步回归分析,采用Origin 2018进行主成分分析及作图。

      • PEG-6000模拟干旱对供试箭筈豌豆种质资源各测试指标均有显著影响 (表2),与对照相比,干旱处理下胚根重 (长)/胚芽重 (长)值先降低后增加,胚芽长在2.5% PEG-6000处理下升高,其他鉴定指标均降低 (表3),说明在本试验中PEG-6000处理能有效模拟干旱胁迫对供试种质资源的影响;各鉴定指标在不同种质资源间均有显著差异 (表2),各种质资源间变异系数为11.40%~48.71% (表3),说明供试种质资源种子萌发特性有较大变异。

        表 2  种质资源和PEG-6000胁迫浓度及其交互作用对种子萌发指标影响的方差分析

        Table 2.  Analysis of variance ( P-values ) for effects of germplasm, PEG stress, and their interaction on seed germination indicators

        指标 Index变异来源 Source of variation
        种质资源 Germplasm resource (G)干旱胁迫 PEG-6000 stress (D)种质资源 × 干旱胁迫 G × D
        发芽率 Germination rate< 0.001< 0.001< 0.001
        发芽势 Germination potential< 0.001< 0.001< 0.001
        种子萌发指数 Seed germination index< 0.001< 0.001< 0.001
        发芽指数 Germination index< 0.001< 0.001< 0.001
        胚根长 Radicle length< 0.001< 0.001< 0.001
        胚芽长 Embryo length< 0.001< 0.001< 0.001
        胚根重 Radicle weight< 0.001< 0.001< 0.001
        胚芽重 Embryo weight< 0.001< 0.001< 0.001
        胚根长/胚芽长 Radicle length/Embryo length 0.034< 0.001< 0.001
        胚根重/胚芽重 Radicle weight/Embryo weight< 0.001< 0.001< 0.001
        活力指数 Vigorous index< 0.001< 0.001< 0.001

        表 3  不同抗旱胁迫处理下供试箭筈豌豆种质资源种子发芽和胚发育情况分析

        Table 3.  Seed germination and embryo development of germplasm resources of common vetch underdifferent PEG stress treatments

        指标
        Indicator
        PEG-6000 浓度 (%)
        PEG-6000 concentration
        平均值
        Average
        变异系数 (%)
        CV
        指标
        Index
        PEG-6000浓度 (%)
        PEG-6000 concentration
        平均值
        Average
        变异系数(%)
        CV
        发芽率 (%)
        Germination rate
        0.093.41 a11.40胚根重 (g)
        Radicle weight
        0.00.07 a16.38
        2.591.83 ab11.512.50.05 b13.71
        5.089.92 ab12.975.00.04 c13.38
        10.088.81 b15.6210.0 0.03 d24.57
        15.072.78 c23.1315.0 0.02 e18.71
        发芽势 (%)
        Germination potential
        0.089.29 a14.75胚芽重 (g)
        Embryo weight
        0.00.08 a21.30
        2.585.71 a15.702.50.07 a20.60
        5.079.76 b18.465.00.06 b15.00
        10.069.68 c24.7110.0 0.04 c30.01
        15.035.32 d48.1015.0 0.02 c26.82
        种子萌发指数
        Seed germination index
        0.00.85 a13.72胚根长/胚芽长
        Radicle length/
        Embryo length
        0.01.45 b17.44
        2.50.79 b15.552.51.05 c35.09
        5.00.74 c16.885.01.10 c37.04
        10.00.66 d20.3910.0 1.75 b31.33
        15.00.41 e32.4115.0 2.66 a30.44
        发芽指数
        Germination index
        0.012.55 a14.15胚根重/胚芽重
        Radicle weight/
        Embryo weight
        0.00.92 b19.06
        2.511.47 b16.662.50.71 c16.70
        5.010.56 c17.745.00.69 c19.08
        10.09.52 d20.4610.0 0.97 b25.95
        15.06.48 e29.1815.0 1.23 a23.93
        胚根长 (cm)
        Radicle length
        0.08.06 a27.35活力指数
        Vigorous index
        0.01.79 a20.67
        2.55.99 b37.682.51.41 b25.34
        5.05.32 c33.915.01.06 c25.30
        10.05.22 c30.9110.0 0.67 d38.94
        15.04.80 c30.3415.0 0.29 e42.99
        胚芽长 (cm)
        Embryo length
        0.05.82 a23.68
        2.56.11 a21.17
        5.05.16 b19.28
        10.03.48 c31.63
        15.02.20 c48.71
        注(Note):平均值后不同小写字母表示同一指标不同处理间差异达到 5% 显著水平 Average values followed by different lowercase letters indicate significantly different among different treatments for the same index at the 5% level.
      • 种质资源和干旱胁迫对不同鉴定指标的抗旱系数均有显著影响 (表4),说明各指标抗旱系数能很好地反映供试种质资源对模拟干旱胁迫的响应;在同一干旱胁迫下,不同供试种质资源间各指标抗旱系数有明显差异 (表5),其变异系数为10.20%~46.56%,说明不同种质资源对干旱胁迫响应存在明显差异,且不同鉴定指标对干旱胁迫响应的敏感度不同,各单个测定指标均难以全面反映箭筈豌豆种质资源的抗旱性。

        表 4  种质资源和PEG-6000浓度及其交互作用对种子萌发指标抗旱系数影响的方差分析

        Table 4.  Analysis of variance (P-values) for effects of germplasm, PEG stress and their interaction on drought-resistance index (DRI) of seed germination indicators

        各指标抗旱系数
        DRI of each index
        变异来源 Source of variation
        种质资源
        Germplasm resource (G)
        干旱胁迫
        PEG-6000 stress (D)
        种质资源×干旱胁迫
        G × D
        发芽率 Germination rate< 0.001< 0.001 0.228
        发芽势 Germination potential< 0.001< 0.001 0.014
        种子萌发指数 Seed germination index< 0.001< 0.001 0.137
        发芽指数 Germination index< 0.001< 0.001 0.263
        胚根长 Radicle length< 0.001< 0.001< 0.001
        胚芽长 Embryo length< 0.001< 0.001< 0.001
        胚根重 Radicle weight< 0.001< 0.001< 0.001
        胚芽重 Embryo weight< 0.001< 0.001< 0.001
        胚根长/胚芽长 Radicle length/Embryo length 0.003< 0.001 0.030
        胚根重/胚芽重 Radicle weight/Embryo weight< 0.001< 0.001 0.002
        活力指数 Vigorous index< 0.001< 0.001 0.016

        表 5  不同抗旱胁迫处理下供试箭筈豌豆种质资源各发芽指标抗旱系数

        Table 5.  Drought-resistance index (DRI) of each germination index of common vetch germplasms under different drought stress treatments

        抗旱系数
        DRI
        PEG-6000浓度 (%)
        PEG-6000 concentration
        平均值
        Average
        变异系数 (%)
        CV
        抗旱系数
        DRI
        PEG-6000浓度 (%)
        PEG-6000 concentration
        平均值
        Average
        变异系数 (%)
        CV
        发芽率
        Germination rate
        2.50.99 a11.36胚根重 (RW)
        Radicle weight
        2.50.75 a26.41
        5.00.97 a10.205.00.59 b22.41
        10.00.95 a11.8510.0 0.49 c37.20
        15.00.79 b21.0915.0 0.34 d27.72
        发芽势
        Germination potential
        2.50.92 a13.98胚芽重 (EW)
        Embryo weight
        2.50.97 a19.40
        5.00.86 b14.765.00.81 b22.56
        10.00.75 c22.2110.0 0.47 c30.58
        15.00.38 d46.2615.0 0.28 d36.55
        种子萌发指数
        Seed germination index
        2.50.94 a13.73RL/EL2.50.74 c25.66
        5.00.87 b12.505.00.78 c29.54
        10.00.78 c15.6410.0 1.29 b41.30
        15.00.50 d29.8315.0 1.96 a34.45
        发芽指数
        Germination index
        2.50.93 a14.50RW/EW2.50.79 c17.35
        5.00.85 b12.765.00.78 c26.39
        10.00.76 c15.9110.0 1.11 b33.50
        15.00.52 d26.0215.0 1.38 a22.16
        胚根长 (RL)
        Radicle length
        2.50.80 a25.03活力指数
        Vigorous index
        2.50.81 a23.25
        5.00.71 b30.005.00.61 b22.35
        10.00.71 b37.3210.0 0.37 c32.78
        15.00.64 c29.6415.0 0.17 d46.56
        胚芽长 (EL)
        Embryo length
        2.51.08 a23.92
        5.00.90 b22.55
        10.00.60 c27.70
        15.00.38 c37.99
        注(Note):平均值后不同小写字母表示同一指标不同处理间差异达到 5% 显著水平 Average values followed by different lowercase letters indicate significantly different among different treatments for the same index at the 5% level.

        相关分析结果 (表6)表明,除胚根长与胚根长/胚芽长、胚根长与胚根重/胚芽重之间无显著相关关系外,其他指标间均呈显著或极显著相关关系,且相关系数为–0.182~0.956,说明不同指标间均存在不同程度抗旱信息叠加,直接应用于抗旱评价难以客观反映种质资源的抗旱性。

        表 6  供试箭筈豌豆种质资源11个指标抗旱系数间相关性分析

        Table 6.  Correlation analysis among 11 drought-resistance indexes (DRI) of common vetch germplasm resources at germination stage

        抗旱系数
        DRI
        胚根长
        RL
        胚芽长
        EL
        胚根重
        RW
        胚芽重
        EW
        发芽率
        GR
        发芽势
        GP
        种子萌发指数
        SGI
        发芽指数
        GI
        RL/ELRW/EW活力指数
        VI
        胚根长 RL10.376**0.645**0.445**0.212**0.318**0.251**0.241**0.022–0.031 0.417**
        胚芽长 EL10.708**0.890**0.491**0.698**0.680**0.678**–0.574**–0.557**0.817**
        胚根重 RW10.752**0.309**0.541**0.470**0.460**–0.296**–0.182*0.701**
        胚芽重 EW10.493**0.743**0.708**0.702**–0.535**–0.635**0.890**
        发芽率 GR10.799**0.883**0.897**–0.379**–0.394**0.629**
        发芽势 GP10.956**0.933**–0.533**–0.575**0.828**
        种子萌发指数 SGI10.994**–0.527**–0.582**0.833**
        发芽指数 GI1–0.519**–0.568**0.832**
        RL/EL1 0.620**–0.507**
        RW/EW1–0.567**
        活力指数 VI1
        注(Note):RL—Radicle length; EL—Embryo length; RW—Radicle weight; EW—Embryo weight; GR—Germination rate; GP—Germination potential; SGI—Seed germination index; GI—Germination index; VI—Vigorous index; *—P < 0.05; **—P < 0.01.
      • 通过主成分分析,各指标抗旱系数降维为3个相互独立的综合指标 (表7),这3个指标累计贡献率为85.9%,第一主成分在发芽率、发芽指数、种子萌发指数、发芽势等指标上有较高载荷,第二主成分在胚根重、胚根长、胚芽重和胚芽长等指标上有较高荷载,第三主成分在胚根长/胚芽长、胚根重/胚芽重等有较高荷载。

        表 7  供试箭筈豌豆资源各指标抗旱系数主成分的因子载荷、特征根、贡献率及因子权重

        Table 7.  Factor loading, eigenvalue, variance contribution rate, and factor weight of principal components of drought-resistance index (DRI) of different indicators for 14 common vetch germplasm resources

        抗旱系数 DRI第一主成分 PC1第二主成分 PC2第三主成分 PC3
        胚根长 Radicle length0.1280.857−0.179
        胚芽长 Embryo length0.3830.5860.602
        胚根重 Radicle weight0.1990.8880.215
        胚芽重 Embryo weight0.4010.6370.595
        发芽率 Germination rate0.9280.0970.111
        发芽势 Germination potential0.7960.3260.382
        种子萌发指数 Seed germination index0.8960.2320.354
        发芽指数 Germination index0.9120.2210.338
        胚根长/胚芽长 Radicle length/Embryo length0.240–0.035–0.836
        胚根重/胚芽重 Radicle weight/Embryo weight–0.331–0.014–0.807
        活力指数 Vigorous index0.6110.5520.462
        特征根 Eigenvalue4.6272.8452.837
        贡献率 Variance contribution rate (%) 38.56 23.712 23.064
        累计贡献率 Accumulated contribution rate (%) 38.56 62.272 85.913
        因子权重 Factor weight 0.4519 0.2779 0.2703
      • 基于模糊数学隶属函数法,计算得到供试箭筈豌豆种质资源3个综合指标的隶属函数值和抗旱性综合评价指数D值 (表8),14份箭筈豌豆种质资源的D值平均数为0.420,变异系数为50.6%,其中9号资源综合抗旱性最强,D值为0.989,其次是14号和2号,D值分别为0.695和0.523,10号资源抗旱性最弱,D值为0.152。说明供试箭筈豌豆种质资源抗旱性有较大差异。

        表 8  供试箭筈豌豆资源主成分指标隶属函数值、抗旱性综合评价指数 (D值) 及抗旱性排序

        Table 8.  Subordinate function value, drought-resistance comprehensive evaluation index (D value), and drought-resistance rank of principal components for drought-resistance coefficients of different indicators for 14 common vetch germplasm resources

        资源代码
        Germplasm code
        隶属函数值 Subordinate function valueD
        D value
        排序
        Rank
        第一主成分 PC1第二主成分 PC2第三主成分 PC3
        10.1660.3190.1800.21213
        20.4250.6800.5240.5233
        30.2530.4060.3000.30810
        40.3600.5280.3810.4126
        50.2110.4090.2550.27811
        60.3020.5040.4780.4057
        70.2850.1990.3260.27212
        80.2630.6400.2120.3549
        91.0000.9601.0000.9891
        10 0.1450.0290.2920.15214
        11 0.3540.4070.5290.4165
        12 0.4320.5810.4610.4814
        13 0.2980.4930.4260.3878
        14 0.6090.9150.6120.6952
        平均值 Average0.420
        变异系数 CV (%)50.6
      • 在λ=4处将14份供试箭筈豌豆种质资源分为4类 (图1),其中,第1类为强抗旱资源,包含9号资源1份,占总供试资源数量的7.1%;第2类为较强抗旱资源,包含14号资源1份,占总供试资源数量的7.1%;第3类为中等抗旱资源,包含第2、4、6、8、11、12和13等7份资源,占总供试资源数量的50.0%;第4类为弱抗旱资源,包含1、3、5、7和10等5份资源,占总供试资源数量的35.8%。同时,根据以上抗旱性聚类等级划分结合抗旱性综合评价指数D值,计算得到4类种质资源,按照抗旱性由强到弱的顺序D值平均分别为0.989、0.695、0.426和0.245,说明基于聚类分析的抗旱性级别高低与基于D值的抗旱性大小排序结果基本一致。

        图  1  供试箭筈豌豆资源抗旱性聚类分析图

        Figure 1.  Fuzzy clustering dendrogram of drought-resistance for 14 common vetch germplasm resources

      • 以抗旱性综合评价指数D值为因变量,各鉴定指标抗旱系数为自变量,通过逐步回归分析建立回归方程D = 1.31X1 + 0.566X2 + 0.183X3 – 1.068 (R2 = 0.991,P < 0.001,X1X2X3分别表示发芽指数、胚根重和胚根长抗旱系数)。说明基于发芽指数、胚根重和胚根长抗旱系数3项指标可以准确预测箭筈豌豆抗旱能力,是评价鉴定箭筈豌豆种质资源萌发期抗旱性的有效测定指标。

      • 本研究选择来源地不同的14份箭筈豌豆种质资源,在PEG-6000不同浓度模拟干旱胁迫条件下,明确了供试箭筈豌豆种质资源对萌发期干旱胁迫的响应特征。一方面,本研究所选箭筈豌豆种质资源在抗旱性方面表现出较大变异,不同种质资源间各单项鉴定指标存在显著差异,基于抗旱性综合评价指数D值的排序结果和基于聚类分析的抗旱性类型划分结果均验证了这一结果,说明本研究所选箭筈豌豆种质资源具有一定代表性。另一方面,研究中PEG-6000可以较好模拟干旱胁迫,结果表明,除了在高浓度PEG-6000 (10%和15%) 条件下因胚芽较胚根受干旱胁迫抑制更强[6],胚根长 (重)/胚芽长 (重)增加外,大部分鉴定指标 (如发芽率、发芽势等) 均随PEG-6000浓度增加而下降,前人关于紫云英[6]、黑麦草[16]等绿肥作物抗旱性研究的结果也表现出类似规律。同时,由于不同种质资源和鉴定指标对干旱胁迫的响应敏感度不同[6],本研究与其他大多数研究[4-5,8-9]设置的单一PEG-6000浓度不同,本研究设置的多个PEG-6000浓度可为开展种质资源抗旱综合评价提供更有参考价值的信息。

      • 选择合理、可靠的抗旱指标是客观评价作物种质资源抗旱性的重要基础[12]。不同抗旱指标,如相对发芽率、活力指数、发芽指数等,被广泛应用于种子萌发期抗旱性评价研究中[6,9],本研究采用了应用较为广泛的11项指标作为抗旱性基础评价指标。然而,单一指标往往因其对干旱胁迫响应的敏感性不同或不同种质资源自身萌发性状不同而难以直接用于抗旱性评价[17],本研究中14份箭筈豌豆种质资源对照处理各测定指标的变异系数为11.40%~48.71%,且不同指标在干旱胁迫时在不同种质资源间的变化差异明显。因而,基于相互独立且标准一致的鉴定指标建立综合抗旱指标,可客观评价不同种质资源萌发期抗旱特性[7]。本研究计算抗旱系数时消除了不同种质资源自身萌发特性的差异,通过主成分降维筛选3个相互独立且代表性较强的抗旱性评价综合指数,分别反映种子发芽、胚发育和胚根胚芽相对敏感性的互补抗旱信息。然后通过隶属函数法将各综合指数转化为0~1之间的纯数,再进行指标聚合计算抗旱性综合评价指数D值。基于D值的抗旱性评价在其他作物[7,12,18]中有较多应用,但尚未应用于绿肥作物评价,本研究基于聚类分析对箭筈豌豆不同种质资源进行抗旱性分类的结果与基于D值的不同种质资源抗旱性排序结果相一致,表明该评价方法和评价指标可靠。同时,基于逐步回归分析的结果也表明,发芽指数、胚根重和胚根长抗旱系数是综合评价种质资源抗旱性的关键指标。此类研究在其他绿肥抗旱性研究[4,6,9]中未见涉及,这些指标可以用于预测箭筈豌豆种质资源抗旱性,对于进行种质资源抗旱性快速评价具有重要意义。

      • 筛选优异抗旱种质资源,对于发掘利用抗旱种质资源和抗旱新品种选育具有重要意义[19]。总体上,本研究筛选得到2份箭筈豌豆高抗旱种质资源 (种质资源代码分别为9和14),获得的种质资源可为萌发期干旱环境中抗旱种质资源的生产应用提供重要选择,但在实际应用中应同时注重资源养分、生物量、生育期等其他绿肥性状的适用性[10]。同时获得的种质资源也可用于高抗旱箭筈豌豆品种选育。另外,从本研究结果也可以看出,尽管选取了不同来源地的代表性箭筈豌豆资源14份,不同的抗旱指标及抗旱特性也表现出较大变异,但从抗旱性聚类结果可以看到,大部分供试种质资源属于中低抗旱种质资源,高抗旱种质资源相对缺乏。虽然根据本研究不能定论我国高抗旱性箭筈豌豆资源储备情况,但也表明进一步大范围开展箭筈豌豆种质资源抗旱性鉴定的重要性,同时对于国外相关抗旱性资源的引进工作也有一定借鉴意义。

      • 供试种质资源对PEG-6000模拟干旱胁迫响应敏感,且各种质资源萌发期抗旱性能差异显著。基于抗旱系数指标,结合主成分分析、隶属函数分析和聚类分析法可较好地评价箭筈豌豆种质资源抗旱特性。发芽指数、胚根重和胚根长抗旱系数是评价箭筈豌豆种质资源萌发期抗旱性的关键指标。根据模拟试验结果初步确定9号和14号箭筈豌豆萌发期抗旱性较强。

    参考文献 (19)

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