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生态化学计量学为研究生态系统中的养分平衡关系提供了新的方法[1]。它可以从元素比值关系的角度，综合考虑细胞、器官、种群、群落和环境等不同层次的研究，以便更好地理解生态系统中土壤–植物养分供给与回归的动态平衡[2-3]。许多研究表明，氮 (N) 和磷 (P) 是幼苗发育和植物生长的主要限制因素[4-5]，而凋落物的分解与养分释放作为维持森林生态系统养分循环和能量转换的主要途径之一，其N含量、P含量、C:N、C:P、N:P是衡量分解速率快慢及养分释放多少的重要指标[6]。随着近代工农业的快速发展，大量的化石燃料燃烧和氮肥的施用导致大气氮沉降呈上升趋势[7-8]，直接或间接影响森林凋落物分解速率和养分组成。氮沉降量对森林生态系统能量周转、森林生产力、生物多样性和林下植物群落结构有重要影响，适当的氮沉降量有利于凋落物的分解，从而促进森林生态系统C、N、P、K养分循环。在氮沉降增加的环境中，磷限制可能成为影响森林生态系统生产力的重要因素[9]。土壤中磷的主要循环不仅包括初始岩石风化释放后被植物吸收，植物残体再降解磷返还土壤，而且大气沉降输入磷也是磷循环中不可缺少的一部分[10]。土壤缺磷的现状导致人们开始大量施用磷肥。然而，磷肥的持续过量施用使土壤磷积累和土壤磷吸附能力逐步饱和，从而导致土壤磷流失到生态系统[11]。因此，研究不同氮磷添加浓度下凋落物生态化学计量学在季节变化尺度上的变化就显得尤为重要。森林凋落物分解是全球碳汇的重要组成部分，除了受微生物活性和土壤动物[12-14]影响以外，环境因素[15-16]和凋落物质量[5,17]也起到重要作用。小气候因子 (温度、降雨等) 和地形因子 (坡向、坡度、坡位和海拔高度) 的变化都会改变地上凋落物的输入量[18-19]，凋落物作为为微生物活动提供营养的基底，其质量 (C∶N、C∶P、N∶P、木质素、纤维素等难分解物质等) 在分解初期起着关键作用[20]。
虽然现有关于凋落物N或P沉降和凋落物输入对凋落物生态化学计量学影响的研究具有一定参考价值，但均未讨论凋落物处理与氮磷添加 (N-P添加) 之间的相互作用，并未考虑凋落物层之间的差异、小气候因素和地形。因此，对阔叶红松混交林 (天然林) 和红松纯林 (人工林) 的凋落物进行了为期712天的氮磷沉降和凋落物输入观测试验，以期探讨研究区红松凋落物养分含量季节变化动态；测定不同凋落物层次和林型的C、N、P含量，并对凋落物含量和生态化学计量学进行分析；揭示氮磷沉降、凋落物输入、小气候因子和地形对C∶N∶P化学计量比的影响。
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研究区位于黑龙江省伊春市带岭区凉水国家级自然保护区 (N 47°6′49″～47°14′22″、E 128°47′08″～128°57′19″)。年均气温–0.3℃，年均最高气温7.5℃，年均最低气温–6.6℃，具有明显的温带大陆性季风气候特征。该区地处欧亚大陆东缘，年均降水量680 mm，年无霜期100～120 天，年均蒸发量800 mm，年均日照时数1850 h。本区域的地带性植被是以红松 (Pinus koraiensis) 为主的针阔混交林，属温带针阔叶混交林地带北部亚地带植被，森林覆盖率达98%。地带性土壤为暗棕壤，非地带性土壤为草甸土、沼泽土和泥炭土。
表 1 阔叶红松混交林和红松纯林样地基本概况
Table 1. Basic survey of broad-leaved Pinus koraiensis forest and Pinus koraiensis plantation in the sampled plots
林型
Forest type样地号
Sample
plot坡向
Slope
aspect坡位
Slope
position坡度
Slope
(°)海拔
Elevation
(m)林龄
(a)平均胸径
Average
DBH
(cm)平均树高
Average tree
height
(m)林分密度
Stand
density
(No./hm2)郁闭度
Canopy
closure红松人工林
Pinus koraiensis
plantation人工林1
Plantation 1半阴坡
Half shady slope下坡
Downslope15 415 65 19.91 17.71 983 0.75 人工林2
Plantation 2半阴坡
Half shady slope中坡
Mid-slope9 430 65 22.91 19.55 950 0.8 人工林3
Plantation 3半阴坡
Half shady slope上坡
Upslope7 435 65 20.95 18.53 867 0.7 阔叶红松混交林
Broad-leaved
Pinus koraiensis forest天然林1
Natural forest 1半阴坡
Half shady slope上坡
Upslope10 499 230 18.26 10.48 783 0.7 天然林2
Natural forest 2半阴坡
Half shady slope中坡
Mid-slope10 485 230 13.57 8.22 750 0.65 天然林3
Natural forest 3半阴坡
Half shady slope下坡
Downslope10 471 230 16.05 9.98 550 0.5 注（Note）：DBH—Diameter of breast height. -
试验地位于凉水国家级自然保护区具有代表性的阔叶红松混交林 (天然林) 和红松纯林 (人工林) 中。2017年9月，在两种类型的红松林中，分别建立了3块20 m × 30 m的固定试验地 (以下称为样地)，每块间隔20 m。因为所选的两个林型在地理位置上相邻，除坡位外，其坡向、坡度等地形因子均相似，所以，将红松天然林和红松人工林的3块样地分别置于上、中、下坡位。阔叶红松林是以红松为主的混交林，伴生有多种温性阔叶树种，如紫椴 (Tilia amurensis)、糠椴 (Tilia mandshurica)、枫桦 (Betula costata)、蒙古栎 (Quercus mongolica)、大青杨 (Populus ussuriensis)、裂叶榆 (Ulmus laclnlata) 和五角槭 (Acer mono) 等，其中主要树种红松蓄积量占比为78.7%，其他树种占比为21.3%。红松人工林为纯林，主要树种红松蓄积量占比为92.4%，其他树种占比为7.6%。
试验开始前，在每一块样地内调查与测定胸径 ≥ 2 cm 的全部树木的种名、胸径、树高、冠幅及枝下高等，并挂牌标记。同时记录每块样地的海拔、坡度、坡位、经纬度等因子。
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在每个样地内随机设置12个样方 (2 m × 2 m)，两种林型共有72个样方[2 (林型) × 3 (样地) × 12 (样方)]，并设计了3种不同的凋落物处理。设置第1～4样方，保持地表凋落物原状 (以下简称为原样组，CK+原样)；第5～8 样方，去除地表凋落物，有序清除样方土壤表层上凋落物及可见腐殖质，每月定期清除新鲜凋落物；第9～12 样方，将第5～8 样方去除的凋落物有序添加到第9～12 样方内 (以下简称为双倍组)，均匀平铺到各样方原有凋落物上。试验持续时间为712 天，在2018年6、8、10月，2019年6、8、10月共6次采集凋落物样品。每次采集时，首先在每个样方 (2 m × 2 m) 内分L、F、H 3个层次采集凋落物 (表2)，每次采集144组凋落物[2 (林型) × 3 (样地) × 8 (样方) × 3 (凋落物层数)]，2018年6月—2019年10月分6次共采集凋落物1008组。各层凋落物分别装袋称重，运回实验室后在65℃烘箱内烘干至恒重，以测定其质量含水量。将烘干的凋落物粉碎后，过0.25 mm筛，放入密封袋中保存备用，主要用于测定总氮、总磷、木质素含量等指标。两种林型的样方设置和凋落物处理试验方法相同。
表 2 不同层凋落物的形态特征
Table 2. Morphological characteristics of litter in different litter layers
凋落物层 Litter layer 凋落物形态 Litter morphology L层 L layer 未分解层，由新鲜凋落物组成，保持原有形态，颜色变化不明显，质地坚硬，外表无分解的痕迹
Undecomposed layer, composed of fresh litter, maintaining the original state, color change was not obvious，hard texture, no decomposition traces of appearanceF层 F layer 半分解层，叶无完整外观轮廓，多数凋落物已经粉碎，叶肉被分解成碎屑
Semi-decomposed layer, leaves without complete appearance outline, most litter has been decomposed, leaf flesh was decomposed into debrisH层 H layer 粗腐殖质化的枯枝落叶层 Humus layer -
根据当地多年夏季降雨记录及本地区自然 N、P 湿沉降量的测定结果，依据自然氮磷添加背景值并参考国际上同类研究的处理方法[21-22]，设置模拟氮磷沉降的强度和频度。本试验设置了4个强度的模拟氮磷沉降：对照 (CK，不添加N、P)、低浓度氮磷[N、P 均为5 g/(m2·年)]、中浓度氮磷[N为15 g/(m2·年)、P 为10 g/(m2·年)]和高浓度氮磷[N为30 g/(m2·年)、P 为20 g/(m2·年)]。每个水平设定3个重复。使用 2 L 喷壶，采用人工均匀喷洒的方式，在每年5—9月份的每月月底非降雨时段，先将样方内的凋落物采集后进行模拟氮磷添加试验，每个样方的氮磷添加量为1.5 L。
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在红松天然林和红松人工林的典型地段，距离地面1.5 m高度处安装HOBO自动气象站数据采集器 (U30，USA)，以及总辐射、PPFD、降水量、空气温湿度传感器。土壤水分传感器埋入土壤表层下10 cm处。所有传感器均与HOBO自动气象站的数据采集器相连接。数据采集器每3 min采集1次数据，每15 min记录1次平均值。
在每个林型 (红松天然林、红松人工林) 的每个样地内，随机布设5个雨量筒收集林内雨，两个林型共布设了30个雨量筒[2 (林型) × 3 (样地) × 5 (雨量筒个数)]，空旷地作为空白对照，设置了4个雨量筒，于每年5—10月份的每月降雨后及时取回雨水样品，采样时先用水样洗涤样瓶2～3次，如含有各种各样的悬浮物，则用0.45 μm滤膜或滤纸过滤后密封装瓶，尽快运回实验室，在5℃以下储藏用于分析铵态氮、硝态氮、pH、全氮、全磷等指标。在每个样地内随机布设5个采样点，用塑料布 (2 m × 2 m) 收集降雪，两个林型共布设了30个取样点[2 (林型) × 3 (样地) × 5 (采样点个数)]，空旷地作为空白对照，设置了4个采样点，于1月和3月份降雪后及时取回。雪样经融化后，其装瓶、运输与储存方法与水样相同，主要分析其铵态氮、硝态氮、pH、全氮、全磷等指标。
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凋落物全碳含量用碳氮分析仪 (Elementar，Vario EL cube，Germany) 测定，全氮、全磷和木质素含量分别使用凯氏定氮法、钼锑抗比色法和范式洗涤法进行测定。降水的pH采用电位法测定，样品经过硫酸钾氧化后，分别采用紫外分光光度法和钼蓝比色法测定降水中的全氮和全磷含量，降水中铵态氮含量和硝态氮含量用连续流动分析仪进行测定。
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采用多因素方差分析法分析凋落物添加、氮磷添加、温度、坡位及它们之间的交互作用对凋落物全碳、全氮、全磷的影响。凋落物添加处理和氮磷添加处理对不同月份凋落物全碳、全氮、全磷的影响在SPSS 19.0统计软件上采用最小差异显著法 (LSD) 进行检验。使用Canoco 5.0试用版进行冗余分析 (RDA)，揭示氮磷添加、凋落物处理、各个小气候因子及降水化学成分与凋落物生态化学计量相关性。凋落物生态化学计量采用Origin 2017进行绘图。
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如图1所示，人工林全碳含量在试验后期 (2019年10月) 呈最大值，全氮、全磷含量均在试验中期 (2018年10月) 呈最大值。全碳与全磷在L层的含量高于F层与H层，全氮含量在3个凋落物分层中无显著差异。各分层的C、N、P含量以L层最高，L、F、H层的平均C含量分别为50.48、44.19、34.68 g/kg (L层 > F层 > H层)，平均N含量分别为1.60、1.57、1.50 g/kg (L层 > F层 > H层)，平均P含量分别为0.45、0.43、0.44 g/kg (L层 > H层 > F层)。C和N在H层释放的最快，在L层最慢；P在F层释放的最快，在L层最慢。C∶N仅在2018年10月出现一个峰值，其他月份较为稳定。C∶P和N∶P波动趋势较相似，均在2018年8月出现一个最小值。L、F、H层C∶N大小依次为H层 < L层 < F层，C∶P大小依次为H层 < F层 < L层，N∶P大小依次为H层 < L层 < F层。
图 1 人工林凋落物各分层生态化学计量特征
Figure 1. Ecological stoichiometry of litter in different layers of plantation
如图2所示，天然林全碳含量在试验后期 (2019年10月) 呈最大值，全氮和全磷均在试验中期 (2018年10月) 呈最大值。全碳在L层的含量显著高于F层与H层，全磷在L层的含量只在试验初期 (2018年6月) 与F、H层有显著差异，全氮在3个凋落物分层中只有2018年6月、2018年10月L层与F层差异显著。各分层的C、N、P含量以L层最高，L、F、H层的平均全碳含量分别为47.41、41.19、34.16 g/kg (L层 > F层 > H层)；平均全氮含量分别为1.44、1.64、1.46 g/kg (F层 > H层 > L层)；平均全磷含量分别为0.45、0.49、0.45 g/kg (F层 > L层 = H层)。碳在H层释放最快，在L层释放最慢。氮和磷在L层释放最快，在F层释放最慢。天然林生态化学计量与人工林有所不同，C∶N在2018年10月出现一个最小值，其他月份较为稳定。C∶P在2018年8月和10月分别出现了一个较低值。N∶P在2018年8月出现一个最小值。L、F、H层C∶N大小依次为H层 < F层 < L层，C∶P大小依次为H层 < F层 < L层，N∶P大小依次为H层 < F层 < L层。且天然林的C∶N、C∶P、N∶P较人工林低。
图 2 天然林凋落物各分层生态化学计量特征
Figure 2. Ecological stoichiometry of litter in different layers of natural forest
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如图3所示，人工林L、F、H层凋落物的全碳含量在低量添加处理下分别为51.93、45.23、36.90 g/kg；在中量添加处理下分别为50.94、41.9、38.73 g/kg，在高量添加处理下分别为52.35、45.37、38.36 g/kg。天然林L、F、H层凋落物的全碳含量在低量添加处理下分别为49.47、44.63、35.92 g/kg，在中量添加处理下分别为48.82、40.28、36.61 g/kg，在高量添加处理下分别为50.38、43.25、34.48 g/kg。
图 3 模拟氮磷沉降和凋落物添加处理下凋落物全碳含量的季节变化动态特征
Figure 3. Seasonal characteristics of litter total C content under simulated N, P deposition and litter addition treatments
人工林F层在氮磷沉降和凋落物添加处理下的全碳含量较CK添加处理低，人工林除F层外，中量添加处理和高量添加处理均增加了全碳含量。天然林凋落物层在氮磷添加和凋落物添加处理下的全碳含量较CK原样处理高，天然林低量、中量和高量添加处理均增加了全碳含量，且人工林全碳含量高于天然林。同一凋落物层，全碳含量表现出人工林 > 天然林，CK添加处理的凋落物全碳含量 > CK原样处理。
如图4，人工林L、F、H层凋落物在低量添加处理下的全氮含量分别为1.41、1.55、1.61 g/kg，在中量添加处理下分别为1.50、1.36、1.48 g/kg，在高量添加处理下分别为1.41、1.40、1.45 g/kg。天然林L、F、H层凋落物在低量添加处理下的全氮含量分别为1.46、1.62、1.46 g/kg，中量添加处理下的全氮含量分别为1.81、1.48、1.24 g/kg，在高量添加处理下分别为1.27、1.70、1.23 g/kg。
图 4 模拟氮磷沉降和凋落物添加处理下凋落物全氮含量的季节变化动态特征
Figure 4. Seasonal characteristics of litter toal N content under simulated N, P deposition and litter addition treatments
人工林F层在氮磷沉降和凋落物添加处理下的全氮含量较CK原样处理低，人工林除F层外，低量、中量和高量添加处理均增加了全氮含量。天然林除H层外的凋落物层在氮磷添加和凋落物添加处理下的全氮含量较CK-原样处理高，且人工林全氮含量低于天然林。同一凋落物层，全氮含量表现为人工林 < 天然林、CK添加处理 > CK原样处理。
如图5所示，人工林L、F、H层凋落物在低量添加处理下的全磷含量分别为0.43、0.45、0.63 g/kg，在中量添加处理下分别为0.45、0.43、0.47 g/kg，在高量添加处理下的全磷含量分别为0.63、0.46、0.51 g/kg。天然林L、F、H层凋落物在低量添加处理下的全磷含量分别为0.41、0.44、0.41 g/kg，在中量添加处理下分别为0.44、0.48、0.48 g/kg，在高量添加处理下分别为0.44、0.43、0.48 g/kg。
图 5 模拟氮磷沉降和凋落物添加处理下凋落物全磷含量的季节变化动态特征
Figure 5. Seasonal characteristics of litter total P content under simulated N, P deposition and litter addition treatments
人工林和天然林L、F、H层凋落物在氮磷沉降和凋落物添加处理下的全磷含量较CK原样处理高，3种处理均增加了全磷含量。人工林全磷总含量高于天然林，同一凋落物层全磷含量表现为人工林 > 天然林、CK添加处理 > CK原样处理。
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在观测期间，红松人工林与红松天然林的降雨量在2018年8月出现峰值，又分别在翌年8月和6月再次出现一个峰值 (表3)，红松天然林 > 红松人工林。红松人工林、红松天然林气温从6月逐步上升，在7月达到峰值后逐渐降低，到翌年2月又有所回升，在翌年7月再次达到峰值后降低，红松天然林 > 红松人工林。与上文6—10月份的凋落物生态化学计量 (图3、图4和图5) 联系起来，发现气温在10.8℃～17.2℃时，人工林凋落物全碳、全氮、全磷含量降低，气温在14.78℃～20.50℃时，天然林凋落物全碳、全氮、全磷含量降低。
表 3 不同林型气温及降雨量生长季月动态
Table 3. Monthly dynamics of air temperature and rainfall in different forest types during the growing season
项目
Item林型
Forest type生长季 Growing season (year/month) 2018/06 2018/08 2018/10 2018/12 2019/02 2019/04 2019/06 2019/08 2019/10 降雨量 (mm)
Rainfall空旷地
Bare land0.053 0.054 0.005 0 0 0.004 0.047 0.031 0 人工林
Plantation0.235 1.609 0.052 0 0 0 0.031 0.050 0 天然林
Natural forest0.261 2.117 0.103 0 0 0 0.101 0.082 0 气温 (℃)
Atmospheric temperature空旷地
Bare land16.2 ± 3.1 16.4 ± 2.6 2.9 ± 0.5 –17.2 ± 4.9 –16.1 ± 3.2 3.3 ± 0.3 14.95 ± 0.2 14.41 ± 1.0 2.50 ± 0.3 人工林
Plantation15.8 ± 2.8 17.2 ± 1.5 4.8 ± 1.6 –15.3 ± 2.4 –12.7 ± 3.2 4.6 ± 0.3 14.32 ± 0.1 17.14 ± 0.1 4.66 ± 0.2 天然林
Natural forest16.1 ± 2.4 16.9 ± 1.7 5.7 ± 1.3 –15.4 ± 2.2 –11.8 ± 3.3 5.4 ± 0.2 14.78 ± 0.1 17.17 ± 0.1 5.56 ± 0.2 通过RDA分析结果 (图6) 得知，凋落物生态化学计量与小气候因子呈显著相关性。气温与C∶N、C∶P呈显著正相关，与N∶P和凋落物中全氮、全磷呈显著负相关 (P = 0.002)。降雨pH与C∶P、N∶P及凋落物中全氮含量呈显著正相关，与C∶N、凋落物全磷呈显著负相关 (P = 0.002)。但降雨中全氮、全磷、铵态氮和硝态氮含量对凋落物生态化学计量的影响均不显著。凋落物中全氮与全磷具正相关性。
图 6 凋落物生态化学计量与小气候因子的RDA分析
Figure 6. RDA analysis of litter ecological stoichiometry and microclimate factors
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凋落物的生态化学计量特征在推动凋落物分解和生态系统养分循环中起着重要作用[23]。较单一林分的凋落物生态化学计量均以L层 (未分解层) 含量最高 (图1、图2)，尤其以磷这种在凋落物分解的初级阶段需要富集的元素。人工林为红松纯林，林木分布均匀整齐，凋落物组成单一，而天然林为阔叶红松混交林。人工林和天然林因地理位置相邻，因此其生态化学计量的季节变化动态大部分相似，又因其林型不同，凋落物组成的差异导致其生态化学计量在凋落物分层中的含量显著不同[24-26]。
人工林与天然林的碳含量均在2019年10月达到最大值 (图1、图2)，氮和磷含量均在2018年10月达最大值，人工林与天然林在L层的碳含量显著高于F层和H层，人工林的氮含量在L、F、H层无显著差异，人工林的磷含量以L层最高，天然林的磷含量以F层最高。影响凋落物的分解速率和养分归还的重要因素包括C∶N与N∶P值，较低的C∶N与N∶P值使凋落物更易于分解。C∶N较小，分解较迅速，使得地面凋落物层有较快的周转速度[27]。天然林C∶N、C∶P、N∶P较人工林低 (图1、图2)，因此周转速率更快。无论是红松人工林还是红松天然林，凋落物H层 (腐殖质层) 的C∶N、C∶P、N∶P较L层和F层小，说明凋落物H层的化学质量较L层高，营养物质在H层周转的最快。叶片C∶N和C∶P反映了植物在氮或磷积累下吸收碳的能力[28]，两个林型凋落物L层的C∶N和C∶P均大于H层，其碳吸收能力较弱，因而两个林型L层的碳含量均高于F层、H层。有研究表明，凋落物化学质量是导致不同树种林地微生物群落和生态酶化学计量学差异的主要原因，因此化学质量较差的凋落物分解率较低，C∶N和N∶P值也较高[29]。本研究的L、F、H层凋落物因其生态化学计量的差别而在季节变化动态上有所差异，L层凋落物的C、N、P趋于增加，F、H层凋落物的C、N、P趋于先增加后降低。因F层是转移层，营养物质在F层停留时间不长便流到H层，且H层临近土壤，微生物生物量较大，因此F、H层的C、N、P含量变化具有波动性。L层凋落物则更多受环境尤其气候变化的影响。
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人工林除F层外，氮磷沉降和凋落物添加显著增加了凋落物C、N含量，氮磷沉降和凋落物添加均使天然林C含量增加。天然林除H层外，N、P添加和凋落物添加显著增加了凋落物N含量。氮磷沉降和凋落物添加处理显著提高人工林和天然林的P含量。同一凋落物层在氮磷添加和凋落物添加处理下，C含量为人工林 > 天然林，N含量为人工林 < 天然林，P含量为人工林 > 天然林，C、N、P含量均为CK-添加 > CK-原样。有研究表明，增施氮肥会使氮素富集，增加植物生长的磷限制和需求[28,30-31]，本研究除人工林F层和天然林H层外，均符合此规律。Schleuss等[32]对草地凋落物实施模拟氮沉降，发现氮肥降低了土壤中亮氨酸氨基肽酶活性，增加了微生物净氮素矿化，从而降低了微生物氮素的获取。本研究中的人工林F层和天然林H层均为富氮层，即高质量凋落物在氮磷添加下会抑制氮富集，而低质量凋落物则更倾向于固氮。
但凋落物固氮机制并不只受凋落物底物N或P的调节，凋落物底物C也同样具有影响固氮的能力[33]。在一些成熟林中发现具有高C∶N化学计量比的凋落物，尽管土壤氮富集和磷限制，但仍然表现出较高的固氮率[34]，正如本研究中天然林的N和P含量。因此固氮率是由基质C∶N∶P化学计量比控制的，而不是由基质N或P控制的。N、P添加和凋落物添加均使凋落物C含量增加，而C的输入促进了N的积累。Hyvonen等[35]在15个森林中进行的长期定位试验得到了同样的结论。Chen等[36]认为，氮沉降或添加非氮营养物质使低质凋落物中磷的残留量增加，而优质凋落物中磷的残留量降低。因此在磷限制的温带及北方森林中，氮磷沉降和凋落物添加处理使人工林和天然林凋落物磷含量增加，且人工林凋落物含磷量大于天然林。红松人工林 (纯林) 与阔叶红松天然林 (混交林) 在氮磷沉降和凋落物添加下的生态化学计量表现出不同的响应，N、P含量均在2018年10月骤然增加，但C含量却没有。其原因一是由于凋落物的N、P含量因N、P添加处理而明显上升；二是由于10月份为落叶期，大量C的输入有利于N的富集。C含量在8～10月份少量降低是由于8～10月份正是凋落物分解高峰期，微生物活性较高，需要为微生物分解提供充足的营养。
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生态化学计量学 (C∶N∶P计量比) 是衡量生态系统功能和生产力的重要指标，气候变化和施肥处理都会在很大程度上改变陆地生态系统中的生态化学计量[37]，然而鲜有研究将这些主要全球变化驱动因素与其他关键因素 (如基质质量和生态系统类型) 相结合。通过表3及图6的RDA分析，发现气温在10.8℃～17.2℃时，人工林凋落物生态化学计量降低；气温在14.78℃～20.50℃时，天然林凋落物生态化学计量降低。人工林和天然林凋落物生态化学计量都在雨季 (2018年8月、2019年5月) 降低。凋落物生态化学计量与小气候因子呈显著相关，尤其是气温和降雨pH。一般来说，在合适的范围内高温和含水量会提高土壤分解者的活动，促进凋落物C、N、P的释放，使生态化学计量降低[38-39]。
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由于林型不同，凋落物组成的差异导致其生态化学计量在各层凋落物的含量显著不同。营养物质的周转速度在H层最快，其C∶N、C∶P、N∶P也较L、F层小。高量凋落物在氮磷沉降和凋落物添加处理下会抑制N富集和P富集，但有利于C的沉积。低量凋落物虽在氮磷沉降和凋落物添加处理下也会产生C沉积，但N、P的变化特征却完全相反。气温在10.8℃～17.2℃时，人工林凋落物生态化学计量降低；气温在14.78℃～20.50℃时，天然林凋落物生态化学计量降低。随着降雨量的增加，生态化学计量减小。
本研究揭示了阔叶红松混交林和红松纯林中凋落物C、N、P生态化学计量特征及其随季节变化的动态趋势，推断阔叶红松混交林和红松纯林凋落物的分解主要受P限制，同时P元素可能是红松生长的限制因子，研究成果可为红松林的经营和管理提供科学依据。
模拟凋落物添加与氮磷沉降对红松凋落物生态化学计量特征的影响
Effects of simulated litter addition, and nitrogen and phosphorus deposition on ecological stoichiometry of Pinus koraiensis litter
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摘要:
【目的】 探究红松 (Pinus koraiensis) 凋落物和氮 (N) 磷 (P) 沉降量、小气候因子、降水化学成分和地形对各层凋落物生态化学计量的影响，为红松林的管理提供科学依据。 【方法】 本研究对阔叶红松混交林 (天然林) 和红松纯林 (人工林) 进行了为期712 天的原位观测试验，模拟氮磷沉降与凋落物添加处理后，测定不同凋落物层次和林型的C、N、P含量，并对未分解层 (L层)、半分解层 (F层)、粗腐殖质化的枯枝落叶层 (H层) 生态化学计量学进行分析。 【结果】 1) 凋落物添加量的差异导致其生态化学计量在各层凋落物中的含量显著不同。营养物质的周转速度在H层最快，其C∶N、C∶P、N∶P也较L、F层小。2) 组成较复杂的高量凋落物在氮磷添加 (N、P添加) 和凋落物添加处理下会抑制N、P富集，但有利于C的沉积；组成较单一的低量凋落物虽在N、P添加和凋落物添加处理下也会产生C沉积，但N、P的变化特征却与高量凋落物完全相反，表现为促进N富集和P富集。3) 小气候因子和降水化学成分与生态化学计量呈正相关关系，尤其是温度和降水pH。 【结论】 本研究揭示了阔叶红松混交林和红松纯林中凋落物C、N、P生态化学计量特征及其随季节变化的动态趋势，推断阔叶红松混交林和红松纯林凋落物的分解主要受磷限制，同时磷元素可能是红松生长的限制因子，研究成果可为红松林的经营和管理提供科学依据。 Abstract:【Objectives】 We assessed the effects of litter quality, nitrogen and phosphorus addition, microclimate factors, precipitation chemistry and topography on ecological stoichiometry of Pinus koraiensis litter to provide scientific basis for management of Pinus koraiensis forest. 【Methods】 We conducted a 712-day observation experiment in broad-leaved Pinus koraiensis mixed forest (natural forest) and Pinus koraiensis pure forest (plantation). After nitrogen and phosphorus addition and litter treatment, the contents of C, N and P in different litter layers and forest types, as well as the ecological stoichiometry of undecomposed layer (L layer), semi-decomposed layer (F layer) and humic litter layer (H layer) were analyzed. 【Results】 1) the differences in litter quality resulted in significantly different ecological stoichiometry of the litter layers. The fastest turnover of nutrients was found in the H layer but the C∶N, C∶P, N∶P in H layer was smaller than that in L and F layers. 2) the high-quality litter with complex composition inhibited N and P accumulation, but was beneficial to the deposition of C under N-P and litter addition. Although the low-quality litter with single composition produced C deposition under N-P and litter addition, the N and P addition promoted N and P enrichment. 3) Microclimate factors and precipitation chemistry positively correlated with ecological stoichiometry, especially temperature, precipitation, and pH. 4) There were significant interaction effects of litter treatment, N-P deposition treatment, slope and temperature on ecological stoichiometry of litter. 【Conclusions】 This study revealed the eco-stoichiometric characteristics and seasonal variation trend of litter C, N and P in broad-leaved Pinus koraiensis mixed forest and Pinus koraiensis pure forest. We can infer that the litter decomposition in broad-leaved Pinus koraiensis mixed forest and Pinus koraiensis pure forest was mainly limited by P. At the same time, P element may be the limiting factor of Pinus koraiensis growth, and our results provide scientific basis for the management of Pinus koraiensis forest. -
Key words:
- Pinus koraiensis /
- nitrogen /
- phosphorus /
- litter addition /
- litter decomposition /
- stoichiometry
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图 1 人工林凋落物各分层生态化学计量特征
Figure 1. Ecological stoichiometry of litter in different layers of plantation
图 2 天然林凋落物各分层生态化学计量特征
Figure 2. Ecological stoichiometry of litter in different layers of natural forest
图 3 模拟氮磷沉降和凋落物添加处理下凋落物全碳含量的季节变化动态特征
Figure 3. Seasonal characteristics of litter total C content under simulated N, P deposition and litter addition treatments
图 4 模拟氮磷沉降和凋落物添加处理下凋落物全氮含量的季节变化动态特征
Figure 4. Seasonal characteristics of litter toal N content under simulated N, P deposition and litter addition treatments
图 5 模拟氮磷沉降和凋落物添加处理下凋落物全磷含量的季节变化动态特征
Figure 5. Seasonal characteristics of litter total P content under simulated N, P deposition and litter addition treatments
图 6 凋落物生态化学计量与小气候因子的RDA分析
Figure 6. RDA analysis of litter ecological stoichiometry and microclimate factors
表 1 阔叶红松混交林和红松纯林样地基本概况
Table 1. Basic survey of broad-leaved Pinus koraiensis forest and Pinus koraiensis plantation in the sampled plots
林型
Forest type样地号
Sample
plot坡向
Slope
aspect坡位
Slope
position坡度
Slope
(°)海拔
Elevation
(m)林龄
(a)平均胸径
Average
DBH
(cm)平均树高
Average tree
height
(m)林分密度
Stand
density
(No./hm2)郁闭度
Canopy
closure红松人工林
Pinus koraiensis
plantation人工林1
Plantation 1半阴坡
Half shady slope下坡
Downslope15 415 65 19.91 17.71 983 0.75 人工林2
Plantation 2半阴坡
Half shady slope中坡
Mid-slope9 430 65 22.91 19.55 950 0.8 人工林3
Plantation 3半阴坡
Half shady slope上坡
Upslope7 435 65 20.95 18.53 867 0.7 阔叶红松混交林
Broad-leaved
Pinus koraiensis forest天然林1
Natural forest 1半阴坡
Half shady slope上坡
Upslope10 499 230 18.26 10.48 783 0.7 天然林2
Natural forest 2半阴坡
Half shady slope中坡
Mid-slope10 485 230 13.57 8.22 750 0.65 天然林3
Natural forest 3半阴坡
Half shady slope下坡
Downslope10 471 230 16.05 9.98 550 0.5 注（Note）：DBH—Diameter of breast height. 
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表 2 不同层凋落物的形态特征
Table 2. Morphological characteristics of litter in different litter layers
凋落物层 Litter layer 凋落物形态 Litter morphology L层 L layer 未分解层，由新鲜凋落物组成，保持原有形态，颜色变化不明显，质地坚硬，外表无分解的痕迹
Undecomposed layer, composed of fresh litter, maintaining the original state, color change was not obvious，hard texture, no decomposition traces of appearanceF层 F layer 半分解层，叶无完整外观轮廓，多数凋落物已经粉碎，叶肉被分解成碎屑
Semi-decomposed layer, leaves without complete appearance outline, most litter has been decomposed, leaf flesh was decomposed into debrisH层 H layer 粗腐殖质化的枯枝落叶层 Humus layer
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表 3 不同林型气温及降雨量生长季月动态
Table 3. Monthly dynamics of air temperature and rainfall in different forest types during the growing season
项目
Item林型
Forest type生长季 Growing season (year/month) 2018/06 2018/08 2018/10 2018/12 2019/02 2019/04 2019/06 2019/08 2019/10 降雨量 (mm)
Rainfall空旷地
Bare land0.053 0.054 0.005 0 0 0.004 0.047 0.031 0 人工林
Plantation0.235 1.609 0.052 0 0 0 0.031 0.050 0 天然林
Natural forest0.261 2.117 0.103 0 0 0 0.101 0.082 0 气温 (℃)
Atmospheric temperature空旷地
Bare land16.2 ± 3.1 16.4 ± 2.6 2.9 ± 0.5 –17.2 ± 4.9 –16.1 ± 3.2 3.3 ± 0.3 14.95 ± 0.2 14.41 ± 1.0 2.50 ± 0.3 人工林
Plantation15.8 ± 2.8 17.2 ± 1.5 4.8 ± 1.6 –15.3 ± 2.4 –12.7 ± 3.2 4.6 ± 0.3 14.32 ± 0.1 17.14 ± 0.1 4.66 ± 0.2 天然林
Natural forest16.1 ± 2.4 16.9 ± 1.7 5.7 ± 1.3 –15.4 ± 2.2 –11.8 ± 3.3 5.4 ± 0.2 14.78 ± 0.1 17.17 ± 0.1 5.56 ± 0.2
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图(6)表(3)
计量
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