Kinetics of nitrogen and phosphorus uptake by litchi under different temperatures and nitrogen forms
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摘要:目的
温度直接影响植物对养分的吸收能力，而植物对氮素形态具有偏好性。研究不同温度和氮形态营养条件下荔枝根系吸收氮和磷能力的差异，为荔枝不同季节 (物候期) 合理施用氮、磷肥提供依据。
方法以‘黑叶’荔枝实生苗为材料，采用水培方法进行了试验。设置6个生长温度 (10℃、15℃、20℃、25℃、30℃和35℃) 和3种氮形态营养液 (硝态氮、1/2硝态氮 + 1/2铵态氮和铵态氮，分别表示为NN、1/2NN + 1/2AN和AN)，共18个处理。将饥饿48 h的荔枝苗置于营养液中，于处理0、1、2、3、4、6、8、10和12 h后采集营养液样本，测定其中氮、磷含量。计算荔枝吸收氮、磷养分离子的动力学参数变化，并比较根系吸收氮、磷养分能力的差异。
结果温度和氮形态对荔枝吸收氮和磷养分均有显著影响 (P < 0.01)。随温度升高，NN和1/2NN + 1/2AN处理下荔枝对总氮的最大吸收速率 (Imax) 呈现“下降–升高”的交替变化，但AN处理下的Imax受影响较小。15℃和30℃时AN处理荔枝对总氮的Imax显著高于其他两种氮形态营养处理，其他温度下则以1/2NN + 1/2AN处理最高；单一氮形态营养下，荔枝对氮素的亲和力 (Am) 和离子补偿点 (Cmin) 随着温度升高而发生波动；同时供应两种氮素形态时，Am随温度升高(10℃～30℃)而增加，而Cmin随温度升高而下降。氮形态对荔枝吸收总氮的Imax的影响与温度有关，但不同温度下均以NN处理的Imax最低、Am最高及Cmin最低。在1/2NN + 1/2AN处理中，荔枝吸收NH4+的Imax显著高于NN处理，但NN处理的Am更高且Cmin更低。氮素供应形态对荔枝吸收H2PO4–的影响也与温度有关，在15℃和25℃时荔枝吸H2PO4–的Imax表现为1/2NN + 1/2AN > AN > NN，其他温度下的氮形态处理间没有明显差别。除15℃时NN处理荔枝对H2PO4–的Am、Cmin分别显著低于、高于其他两个处理外，其他温度下3种氮形态营养处理的Am和Cmin接近。
结论荔枝为喜硝植物，但吸收铵态氮的能力更强。在生长介质温度为15℃和30℃时单独供应铵态氮及在其他温度下同时供给两种氮形态，有利于荔枝对氮素的吸收。在15℃和25℃时，同时供应硝态氮和铵态氮最有利于荔枝吸收H2PO4–，供应铵态氮次之；其他温度下氮供应形态对荔枝吸收H2PO4–没有明显影响。为提高荔枝吸收氮磷营养能力，建议生产上避免一次性大量施用硝态氮肥。
Abstract:ObjectivesTemperature affects nutrient uptake by plant directly, and plant has a preference for nitrogen (N) form. The N and P uptake of litchi with varied temperatures and N forms was investigated, aiming to provide a basis for selecting suitable N source and P source with season (phenology) in litchi.
MethodsA hydroponic experiment was conducted using litchi seedlings of cultivar ‘Heiye’as test materials. The designed growth temperature was 10℃, 15℃, 20℃, 25℃, 30℃ and 35℃, and the supplied N forms included nitrate (NN), 1/2 nitrate + 1/2 ammonium (1/2NN + 1/2AN) and ammonium (AN). After the seedlings were kept in hungry for 48 h, they were loaded into the treatment solution. At the 0, 1, 2, 3, 4, 6, 8, 10 and 12 h since the treatment, the N and P contents of the nutrient solution were measured, the uptake kinetic parameters of N and P nutrients were determined.
ResultsTemperature and N form had significant effects on uptake of N and P nutrition by litchi (P < 0.01). With the increase of temperature, the maximum absorption rate (Imax) of N by litchi under treatments of nitrate and 1/2NN + 1/2AN supply fluctuated, but that was not impacted significantly under treatment of AN. The Imax of N uptake under AN at 15℃ and 30℃ was significantly higher than those under the other two N nutrition treatments, and that under 1/2NN + 1/2AN condition was the highest at any other temperatures. When a sole N source was fed, both the affinity to N (Am) and ion compensation concentrations (Cmin) in litchi fluctuated with increasing temperature; while fed with 1/2NN and 1/2AN, the Am was increased with temperature(10℃–30℃) but Cmin decreased. The Imax of N uptake of litchi was related to temperature, however, the lowest Imax and Cmin and the highest Am were all obtained in litchi seedlings fed with sole nitrate. Under 1/2NN + 1/2AN nutrition, litchi plant showed significantly higher Imax with higher Cmin and lower Am for NH4+ absorption, compared with NO3– uptake. The role of N sources on H2PO4– absorption by litchi was related to temperature as well. There was no significant difference for the Imax of H2PO4– uptake among N sources at various temperatures, except that at 15℃ and 25℃, the Imax ranked as 1/2NN + 1/2AN > AN > NN nutrition. The Am and Cmin of H2PO4– uptake were similar under different N nutrient conditions, with the exception of significantly higher Cmin or lower Am under nitrate supply at 15℃. ConclusionsLitchi prefers nitrate, but its absorbing capability for ammonium is higher. Supplying sole ammonium at 15℃ and 30℃ or supplying nitrate and ammonium simultaneously at other tested temperatures are beneficial to N uptake by litchi. The simultaneous addition of both nitrate and ammonium shows promotion of H2PO4– uptake by litchi only at 15℃ and 30℃, followed by sole ammonium nutrition. In order to improve the absorption of N and P nutrients, nitrate fertilizer should not be applied in one time heavily in litchi production.
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Keywords:
- litchi /
- temperature /
- nitrate /
- ammonium /
- phosphate /
- kinetic parameter
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土壤温度直接影响土壤养分的可利用性和植物的吸收[1]。根系是植物吸收、运输水分和养分的主要器官，土壤温度能够通过影响酶的活性来影响植物根系的养分吸收[2-4]。在一定温度范围内，温度升高有利于植物对矿质元素的吸收[5-6]，但根际高温也会导致根系吸收和运输能力下降[7-9]。研究温度对植物吸收养分的影响，对提高植物养分利用率具有重要意义。
植物对不同氮素形态的吸收存在差异，通过改变供应氮素的形态，可以调控植物的氮养分吸收[10]。如不同的氮营养形态及配比能够影响长白山落叶松苗木[11]和刺梨[12]等对氮素的吸收；水生植物对铵态氮的亲和能力大于硝态氮[13]；黑麦草表现出较高的铵吸收能力和较低的铵亲和能力[14]；而硝铵配比为7∶3时最有利于香蕉吸收氮素[15]。同时还有不少研究表明，土壤温度会改变植物吸收氮形态的偏好性[16, 17]。例如，20℃时最有利于石莼对硝态氮的吸收[18]；山荆子在10℃时优先吸收铵态氮，而在25℃时优先吸收硝态氮[19]；在低温胁迫下，增加铵态氮营养能够提高植物总氮的吸收[20]。
荔枝 (Litchi chinensis Sonn.) 为多年生热带亚热带果树。对温度要求严格，既需要低温促其成花，又对低温敏感易受冻害，故其地理分布和经济栽培区域十分狭窄，仅在南纬和北纬17～26°范围种植[21]。荔枝一年开花座果一次，在不同季节根系吸收各种养分离子的能力可能存在较大差异。目前已有研究指出气候[22]、不同元素的施肥比例[23]等因素会影响荔枝的矿质养分积累和产量，贾田等也报道了氮素形态会影响荔枝中氮素的吸收分配特性[24]，但迄今仍缺乏温度和氮形态影响荔枝养分吸收的研究。本研究探讨荔枝在不同温度及氮素营养条件下吸收氮和磷的动力学参数变化，考察温度和氮形态对荔枝吸收氮和磷能力的影响，为荔枝生产中不同季节选择适用的氮肥形态及氮磷养分组合提供依据。
1. 材料与方法
1.1 供试荔枝
所用荔枝品种为‘黑叶’，果实采自茂名水果研究所基地。剥取新鲜果实种子，清洗干净后播在干净河沙中。每天浇自来水1～2次，育苗整个过程不施用肥料。等到长至12片真叶，选取长势一致的幼苗，将种子摘除，放在2 g/L的多菌灵溶液中浸泡消毒30 min，然后用超纯水冲洗，用已经消毒和清洗的石英砂定植于定植杯中，最后移植于装有不同配方培养液的培养箱中。先用1/2剂量的营养液培养一周，然后更换1剂量的营养液 (pH = 6.5) 培养，以后每两周更换一次营养液。培养期间用气泵为荔枝间歇供氧，每隔15 min一次，每次15 min。同时，用0.5 mol/L的H2SO4 和1.0 mol/L的NaOH溶液调节营养液的pH，使其维持在6.5 ± 0.5。荔枝幼苗培养至根系发达时进行养分吸收试验。
1.2 荔枝营养液配方
营养液的大、中量元素根据荔枝幼苗植株矿质养分含量比例确定，其中将营养液种氮素供应形态分为硝态氮、1/2硝态氮 + 1/2铵态氮、铵态氮3种形式(分别记作NN、1/2NN+1/2AN、AN处理)。3个处理的营养配方见表1，其中微量元素添加量均依据Hoagland营养液的微量元素配方[25]。营养液用超纯水配制，试验所用试剂均为分析纯。
表 1 3种氮素形态营养液的元素配方 (mmol/L)Table 1. The element formula of three kinds of N form nutrient solution营养液
Nutrient solution添加的化合物Added compounds Ca(NO3)2·4H2O CaCl2 KNO3 KCl NH4NO3 NH4Cl K2SO4 KH2PO4 MgSO4·4H2O NN 4.01 – 1.56 – – – 0.31 0.43 1.11 1/2NN + 1/2AN – 4.01 – 1.56 4.79 – 0.31 0.43 1.11 AN – 4.01 – 1.56 – 9.58 0.31 0.43 1.11 注（Note）：NN—NO3–-N, AN—NH4+-N; “–”表示未添加Not added. 1.3 试验设计与实施
根据我们2016年4月至2017年3月在华南农业大学园艺学院荔枝园气温和土壤地温监测数据，该园年气温介于9.6℃～39.2℃，树盘下地温介于16.7℃～32.5℃。为涵盖更大的温度变化，本研究设置荔枝养分吸收试验温度为10℃、15℃、20℃、25℃、30℃和35℃。每个温度设3个氮素供应形态处理 (表1)，每个处理重复3次。
进行养分吸收试验前，荔枝幼苗先进行饥饿处理。挑选根系发达且长势一致的荔枝幼苗，用超纯水冲洗根部后转入到装有超纯水的250 mL三角瓶中 (每瓶两株)，再用锡箔纸包裹三角瓶瓶壁，分别置于不同温度条件下的人工智能气候培养箱 (加拿大Conviron，PGV-36) 中饥饿48 h (每天光照12 h)，光照强度为1000 μmol/(m2·s)，相对湿度为75%。
在养分吸收试验开始前12 h，将配制并分装好营养液 (pH = 6.5) 的250 mL吸收瓶放置在不同温度条件的培养箱中，保证养分吸收试验温度达到预定温度，同时每瓶加入3滴7 μmol/L的硝化抑制剂 (双氰胺) 以抑制铵态氮的转化。从培养箱中取出吸收瓶，用锡箔纸包裹三角瓶瓶壁 (对根部遮光处理)，将饥饿处理后的荔枝幼苗移入瓶中 (每瓶两株)，并加入1 mL 3%H2O2供氧气[26]，放回培养箱中开始养分吸收试验。在吸收的0、1、2、3、4、6、8、10和12 h采集营养液样本，测定养分含量。每次取样2 mL，取样后立即向吸收瓶中补充2 mL超纯水。吸收结束后，立即剪下荔枝幼苗根系用吸水纸吸干表面水分，称重并记录。
1.4 样本测试
待测样品中的硝态氮 (盐酸萘乙二胺比色)、铵态氮 (水杨酸比色) 采用流动注射分析仪测定 (法国Alliance，TFS/YS-137)，H2PO4–采用ICP-AES (AES，710-ES，VARIAN，USA) 测定。硝态氮、铵态氮和H2PO4–的标准样品依次为硝酸钾 (KNO3，分析纯)、硫酸铵[ (NH4)2SO4，分析纯]和磷酸二氢钾 (KH2PO4，分析纯)。
1.5 动力学参数计算方法
利用吸收过程中不同时间营养液的养分离子浓度，分别拟合离子消耗曲线方程，计算NO3–-N、NH4+-N和H2PO4–吸收动力学参数[27]。
拟合的离子消耗曲线方程为：Y = aX2 + bX + c
式中：Y表示营养液中离子的浓度，X表示植物根系吸收离子的时间。
对离子消耗方程求一阶导数得到浓度变化速率方程：Y′ = 2aX + b
当Y′ = b，介质浓度有最大变化速率。利用公式Imax = b × V/U，求得最大吸收速率Imax (V为养分吸收试验液体的原体积，U为根鲜重)
吸收速率为1/2Imax时溶液的离子浓度为米氏常数Km，求得Km = c – 3b2/16a，用1/Km来表示根系对养分离子的亲和力，即Am = 1/Km。
当吸收速率为零时介质中离子的浓度为离子吸收补偿点Cmin，代入原方程求得Cmin = c – b2/4a。
Imax表示根系吸收离子所能达到的最大速率，其值越大反映植物吸收某种离子的内在潜力越大[28]。Am值表示根系细胞膜对所吸收离子的亲和力，其值越高，表示更加易于吸收该种离子。Cmin值表示植物开始吸收某一离子的离子最低浓度，其值越低表示根系对该离子在介质中的浓度要求越低。
1.6 数据处理分析
数据整理与作图用Excel 2017完成，用SPSS 22.0拟合吸收方程，并检验其显著性。用SAS 9.0进行双因素 (温度和氮形态) 方差分析，并对每个因素的不同处理进行Duncan’ s多重比较。
2. 结果与分析
2.1 荔枝氮素吸收的动力学参数
温度、氮素形态及两者交互作用对荔枝吸收氮素的3种动力学参数均有极显著影响 (P < 0.001) (表2)。
表 2 温度和氮素形态对荔枝氮素吸收动力学参数影响的方差分析Table 2. Variance analysis of N uptake kinetic parameters in litchi as affected by temperature and N form项目
Item温度Temperature (T) 氮素形态N form (N) T × N Imax Am Cmin Imax Am Cmin Imax Am Cmin 自由度Freedom degree 5 2 10 F值F value 7.65 56.0 86.5 19.4 1312 1345 6.80 31.5 39.4 P值P value 0.0002 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 2.1.1 温度的影响
如图1a所示，随温度升高，荔枝在NN处理下吸收氮素 (NO3–) 和1/2NN + 1/2AN处理下吸收氮素 (NO3– + NH4+) 的Imax均经历下降—升高的交替变化过程，两种营养条件下Imax
分别在35℃和10℃时最高、在15℃和30℃时Imax最低。铵态氮条件下荔枝吸收氮素 (NH4+) 的Imax虽然随着温度升高呈先上升后下降的趋势，但不同温度处理间的差异未达显著水平。 ![]()
图 1 不同氮形态处理下荔枝氮素吸收的动力学参数随温度的变化[注（Note）：NN—NO3–-N, AN—NH4+-N；图中曲线上不同的小写字母表示同一氮素营养条件下不同温度处理间的差异显著 (P < 0.05) Different lowercase letters attached with the lines denoted significant difference at the 0.05 level.]Figure 1. N uptake kinetic parameters of litchi with temperature under various N nutrition forms随温度升高，NN处理下荔枝对NO3–的Am出现显著变化，Am在15℃时最高，在35℃时最低。1/2NN + 1/2AN和AN处理下荔枝对氮素的Am随温度提高而增加 (y = 0.0013x + 0.0847，R2 = 0.7863*)。AN处理下，NH4+的Am在低于25℃时保持稳定，在30℃时显著升高，而在35℃时又显著降低至与其他温度相似的水平 (图1b)。
荔枝吸收氮的Cmin随温度的变化规律与Am的大致相反。NN处理下荔枝在10℃～25℃对NO3–的Cmin变化不大，当温度达到30℃时显著降低，但当温度升到35℃时达到最大值；1/2NN + 1/2AN处理下的Cmin随温度升高而降低 (y = –0.0958x + 10.841，R2 = 0.7658*)。AN处理下荔枝吸收NH4+的Cmin则以30℃时最低，低于30℃的其他温度间的差异均不显著 (图1c)。
2.1.2 氮素供应形态的影响
如表3所示，氮素供应形态对荔枝吸收氮素Imax的影响与温度有关。在10℃时，1/2NN + 1/2AN处理的Imax显著大于AN处理，而后者又显著高于NN处理 (P < 0.05)。在30℃时，AN处理的Imax显著高于1/2NN + 1/2AN处理 (P < 0.05)。在20℃、25℃和35℃时，虽然整体上以1/2NN + 1/2AN处理的Imax最高，但3个氮素营养处理间的差异均未达显著水平。
表 3 相同温度不同氮形态处理下荔枝氮素吸收的动力学参数比较 (n = 3)Table 3. Comparison on N uptake kinetic parameters of litchi at the same temperature as affected by N form营养液
Nutrient solution培养温度Culture temperature (℃) 10 15 20 25 30 35 Imax [μmol/ (g·h) ] NN 8.59 ± 2.10 c 6.87 ± 1.31 b 11.3 ± 2.10 a 9.20 ± 0.97 a 7.92 ± 1.66 b 13.7 ± 1.20 a 1/2NN + 1/2AN 23.3 ± 1.15 a 9.75 ± 0.95 ab 13.4 ± 1.30 a 15.9 ± 4.11 a 8.03 ± 1.22 b 15.0 ± 4.13 a AN 11.9 ± 0.95 b 12.4 ± 2.03 a 11.9 ± 2.38 a 15.4 ± 1.95 a 15.2 ± 2.59 a 10.6 ± 1.57 a Am (mmol/L) NN 0.140 ± 0.002 a 0.140 ± 0.001 a 0.138 ± 0.001 a 0.139 ± 0.001 a 0.139 ± 0.003 a 0.133 ± 0.003 a 1/2NN + 1/2AN 0.100 ± 0.005 b 0.102 ± 0.001 b 0.103 ± 0.000 b 0.120 ± 0.010 b 0.133 ± 0.003 a 0.124 ± 0.003 b AN 0.099 ± 0.001 c 0.101 ± 0.001 c 0.101 ± 0.001 b 0.100 ± 0.004 c 0.108 ± 0.003 b 0.103 ± 0.001 c Cmin (mmol/L) NN 6.98 ± 0.00 c 7.03 ± 0.07 c 7.06 ± 0.10 b 7.04 ± 0.02 c 6.94 ± 0.18 b 7.28 ± 0.20 c 1/2NN + 1/2AN 9.59 ± 0.39 b 9.60 ± 0.15 b 9.54 ± 0.02 a 8.22 ± 0.70 b 7.25 ± 0.21 b 7.90 ± 0.22 b AN 9.80 ± 0.11 a 9.64 ± 0.15 a 9.68 ± 0.14 a 9.83 ± 0.51 a 8.93 ± 0.36 a 9.50 ± 0.18 a 注（Note）：NN—NO3–-N, AN—NH4+-N; 同列数据后不同字母表示同一参数不同氮形态处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different lowercase letters indicate significantly different among different N form treatments at the same temperature (P < 0.05). 对于荔枝吸收氮素的Am，除30℃外以NN处理的Am显著高于1/2NN + 1/2AN处理，而后者除在20℃与AN处理接近外，其他温度条件下则显著高于AN处理 (P < 0.05) (表3)。
对于荔枝吸收氮素的Cmin，除20℃时AN处理稍高于1/2NN + 1/2AN处理外，其他温度下均表现为AN处理显著高于1/2NN + 1/2AN处理，而后者在除30℃外的其他温度下均显著高于NN处理 (P < 0.05) (表3)。
2.2 荔枝吸收不同形态氮素的动力学参数
将硝态氮和铵态氮两种单一氮素营养处理吸收氮的动力学参数(图1)进行比较，虽然不同温度下荔枝吸收NO3–的Imax均低于NH4+的，但荔枝对NO3–的Am更强且Cmin更低，这意味着荔枝可能偏好吸收NO3–。自然条件下，土壤溶液中往往是NO3–与NH4+共存。为了进一步明确荔枝对氮素形态的偏好性，对1/2NN + 1/2AN处理下荔枝吸收两种氮形态的动力学参数进一步比较。在两种氮形态等浓度共存时，荔枝吸收NO3–的Imax在25℃时有最大值，但不同温度间没有显著差异；而吸收NH4+的Imax随温度升高呈现先降低后提高的规律 (y = 0.0189x2 – 0.9599x + 16.617，R2 = 0.8791*)，在10℃时最高，约在25℃时最低 (图2a)。整体而言，荔枝吸收NO3–的Imax显著高于NH4+ (P < 0.01)。
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图 2 硝态氮和铵态氮共存条件下荔枝吸收两种氮形态的动力学参数随温度的变化[注（Note）：不同小写字母表示氮素形态间差异显著 (P < 0.05) Different lowercase letters denote significant difference between two nitrogen forms (P < 0.05).]Figure 2. Kinetic parameters of nitrate and ammonium uptake by litchi with temperature under both N forms同时供应NO3–和NH4+情况下，荔枝对NO3–和NH4+的Am均随温度的升高而增加 (y = 0.0021x + 0.1837，R2 = 0.7609*；y = 0.0027x + 0.16，R2 = 0.8403*) (图2b)。虽然荔枝对两种离子的Am差异不显著，但对NO3–的亲和力一直稍大于NH4+。
与Am变化规律大致相反，荔枝吸收NO3–和NH4+的Cmin均随温度的升高而降低 (y = –0.0377x + 5.102，R2 = 0.7453*；y = –0.0546x + 5.684，R2 = 0.8258*) (图2c)。同样，虽然荔枝吸收两种离子的Cmin差异未达显著水平，但吸收NO3–的Cmin均稍低于NH4+。
以上结果表明，在本研究温度条件下，荔枝吸收NO3–的Imax显著高于NH4+ (P < 0.05)，同时对NO3–的Am较强且Cmin要求较低，这说明NO3–和NH4+共存条件下，荔枝优先吸收NO3–。
2.3 荔枝吸收H2PO4–的动力学参数
如表4所示，温度、氮素形态及两者的交互作用对荔枝吸收H2PO4–的动力学参数的影响均达到显著水平 (P < 0.05)。
表 4 温度和氮营养对荔枝吸收H2PO4–动力学参数影响的方差分析 (n = 3)Table 4. Variance analysis of the kinetic parameters of H2PO4– uptake by litchi as affected by temperature and N form项目
Item温度Temperature (T) 氮素形态N form (N) T × N Imax Am Cmin Imax Am Cmin Imax Am Cmin 自由度Freedom degree 5 2 10 F值F value 5.07 4.00 3.00 26.9 10.3 8.63 7.62 3.87 4.52 P值P value 0.0040 0.0093 0.0315 < 0.0001 0.0006 0.0016 < 0.0001 0.0035 0.0013 2.3.1 温度的影响
如图3a所示，供应硝态氮营养的荔枝吸收H2PO4–的Imax随温度升高经历下降—升高的交替变化过程，其中在15℃时有最小值。1/2NN + 1/2AN处理的Imax随温度升高的变化过程大致同NN处理相反，表现出升高—下降的剧烈交替变化，在15℃时Imax最高，在极端温度下 (10℃和35℃) 的Imax则显著低于其他温度下 (图3a)。铵态氮营养下的Imax受温度影响不大。
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图 3 不同氮形态处理下荔枝吸收H2PO4–的动力学参数随温度的变化[注（Note）：NN—NO3–-N, AN—NH4+-N; 线条旁不同的小写字母表示某一氮素营养条件下不同温度处理间的差异显著 (P < 0.05) Different lowercase letters attached with the lines denoted significant difference (P < 0.05).]Figure 3. Kinetic parameters of H2PO4–uptake by litchi with temperature under various N nutrition forms在10℃～35℃范围内，NN处理下的荔枝根系对H2PO4–的Am随温度的变化规律与Imax大致相同，随温度升高存在下降—升高的交替变化过程，且在15℃时Imax值最小；温度对其他两种氮营养条件下的Am则影响不大 (图3b)。
荔枝吸收H2PO4–的Cmin随温度的变化规律与Am大致相反。在硝态氮营养条件下，15℃时Cmin值最大，且显著高于其他所有温度处理；温度对另外两种氮素营养下的Cmin影响不大 (图3c)。
2.3.2 氮素供应形态的影响
不同氮素形态下荔枝吸收H2PO4–的动力学参数差异也与温度有关。在10℃、20℃、30℃和35℃时3种氮素营养条件下荔枝吸收H2PO4–的Imax没有显著差异；在15℃和25℃时为1/2NN + 1/2AN处理的Imax显著高于AN处理的，而后者又均显著高于NN处理 (P < 0.05) (表5)。除在15℃时1/2NN + 1/2AN和AN处理下荔枝对H2PO4–的Am相当，并且显著高于NN处理外，其他温度下3个氮营养处理的Am则没有显著差别。对于荔枝吸收H2PO4–的Cmin，除15℃时NN处理显著高于其他两种氮处理外 (P < 0.05)，其他温度下3种氮营养条件的Cmin均接近。
表 5 相同温度不同氮形态处理下荔枝吸收H2PO4–动力学参数的比较 (n = 3)Table 5. Comparison on uptake kinetic parameters for H2PO4– in litchi at the same temperature as affected by N form营养液
Nutrient solution培养温度Culture temperature (℃) 10 15 20 25 30 35 Imax [μmol/ (g·h) ] NN 0.84 ± 0.18 a 0.33 ± 0.03 c 0.85 ± 0.14 a 0.68 ± 0.25 c 0.67 ± 0.21 a 0.76 ± 0.02 a 1/2NN + 1/2AN 0.72 ± 0.04 a 1.48 ± 0.09 a 0.97 ± 0.21 a 1.38 ± 0.43 a 1.28 ± 0.25 a 0.68 ± 0.05 a AN 0.72 ± 0.08 a 0.76 ± 0.12 b 0.87 ± 0.00 a 1.01 ± 0.26 b 1.06 ± 0.42 a 0.61 ± 0.20 a Am (L/mmol) NN 2.52 ± 0.15 a 2.21 ± 0.01 b 2.43 ± 0.00 a 2.46 ± 0.07 a 2.40 ± 0.01 a 2.42 ± 0.02 a 1/2NN + 1/2AN 2.42 ± 0.00 a 2.42 ± 0.07 a 2.47 ± 0.05 a 2.38 ± 0.04 a 2.49 ± 0.07 a 2.41 ± 0.01 a AN 2.57 ± 0.09 a 2.50 ± 0.02 a 2.55 ± 0.00 a 2.44 ± 0.05 a 2.45 ± 0.05 a 2.50 ± 0.09 a Cmin (mmol/L) NN 0.38 ± 0.03 a 0.44 ± 0.00 a 0.40 ± 0.00 a 0.39 ± 0.02 a 0.41 ± 0.00 a 0.40 ± 0.03 a 1/2NN + 1/2AN 0.40 ± 0.00 a 0.39 ± 0.03 b 0.39 ± 0.01 a 0.41 ± 0.01 a 0.38 ± 0.01 a 0.41 ± 0.00 a AN 0.37 ± 0.01 a 0.39 ± 0.01 b 0.38 ± 0.00 a 0.40 ± 0.01 a 0.39 ± 0.01 a 0.39 ± 0.02 a 注（Note）：NN—NO3–-N, AN—NH4+-N; 同列数据后不同字母表示同一参数不同氮形态处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different lowercase letters indicate significantly different among different N form treatments at the same temperature (P < 0.05). 比较不同温度下3个氮素营养处理的荔枝吸收H2PO4–的动力学参数，发现15℃时处理间的3种动力学参数均存在显著差异 (P < 0.05)，与其他温度下的参数变化明显不同，具体原因尚需进一步研究。
3. 讨论
3.1 荔枝不同季节 (物候期) 适宜的氮素形态
根据荔枝园一年温度监测结果 (图4)，气温随季节变化波动较大，但荔枝树盘地温变化较小。2016年4月至2017年4月果园气温在9.6℃～39.2℃之间变化，树盘下地温为16.7℃～32.5℃。
华南荔枝通常在每年5月下旬至7月上旬收获，收获后往往进行不同程度的修剪，随后萌发1～3次秋梢。末次秋梢通常在10月中下旬至11月上旬老熟，作为翌年结果母枝。老熟的末次秋梢随气温降低而进入休眠，休眠一段时间后开始花芽分化，然后大约在每年3月上旬开始开花，4月上旬至收获前为果实膨大期。
本研究结果显示，10℃～35℃范围内，在单一氮形态营养条件下荔枝虽然明显偏好吸收硝态氮，但在同时供应硝态氮和铵态氮的大多数温度条件下，荔枝吸收总氮的能力更强，而在15℃和30℃时，单独供应铵态氮比1/2硝 + 1/2铵或硝态氮更有利于荔枝吸收氮素。因此，将图4的荔枝园地温与荔枝物候期相对应，在荔枝采后至萌发第一次秋梢的6月下旬至7月中旬，施用铵态氮有助于荔枝对氮素的吸收，促进秋梢的抽生；在7月中旬至8月中旬，则同时施用硝态氮和铵态氮，有利于第一次秋梢生长健壮及第二次秋梢的萌发；8月中旬至10月上旬，施用铵态氮提高荔枝对氮素的吸收，可促进末次梢的生长和发育。由于荔枝花穗累积的氮素全部来自于末次梢的氮素转移[29]，而且土壤温度的提升能够促进硝化速率[30]，故在末次梢生长期间同时供应两种氮素，并提高铵态氮肥的比例，可促进荔枝对氮素的吸收，为培育健壮的结果母枝奠定良好基础。
对于荔枝迟熟地区如四川泸州产区，由于秋梢生长期的气温比华南产区低，建议同时施用硝态氮和铵态氮，以提高荔枝对氮素的吸收能力。荔枝经冬季休眠，在当年12月至翌年1月左右开始花芽分化，至3月上旬开始陆续开花。实际生产中荔枝一般要控冬梢，避免冲梢对翌年成花的影响，但往往会出现控梢过度而难以适时花芽分化的现象。另外，冬春如低温持续时间长，导致荔枝休眠时间过长，也会推迟花芽分化。由于多施氮素会刺激营养生长而促进冲梢[31-32]，为“催醒”休眠的荔枝，根据在10℃时供应硝态氮+铵态氮和15℃时供应铵态氮条件下荔枝具有较强吸氮能力，尤其是吸收铵态氮能力强的特点，加上土壤硝化速率会随着铵态氮含量的升高而降低[33]，故可视地温情况在早春同时施用适量硝态氮和铵态氮或仅施用铵态氮，刺激荔枝根系对氮素的吸收以打破休眠，促使荔枝花芽分化。在荔枝花期及果实膨大期，同时供应硝态氮和铵态氮也有利于氮素的吸收，而荔枝果实累积的氮素基本为果实膨大期树体新增吸收[29]，故在这个阶段同时施用硝态氮和铵态氮，可促进果实生长发育。
3.2 不同季节氮素形态对荔枝吸收磷素的影响
本研究中，除15℃和25℃时氮营养对荔枝吸收H2PO4–的Imax及15℃时的Am和Cmin有显著影响外，其他温度下的氮营养条件变化并不会显著影响荔枝对H2PO4–的吸收。在15℃和25℃时荔枝吸收氮素能力表现为AN >1/2NN + 1/2AN>NN，但吸收H2PO4–能力表现为1/2NN + 1/2AN > AN > NN。由于荔枝对氮素的需求远大于磷素[29]，在这两个温度下，仍可施用铵态氮优先促进荔枝对氮素的吸收而又不会明显影响其对磷的吸收。
在生产上，常有果农在果实膨大期单独施用硝酸钾，认为硝态氮有利于荔枝对各种养分的吸收。然而，根据本研究结果，在果实膨大期的温度范围及单独供应硝态氮的条件下，荔枝根系吸收氮磷的能力均为最低。若实膨大期一次大量施用硝态氮 (硝酸钾)，不但氮、磷的吸收效率低，而且盈余的硝态氮易被淋洗损失，进而造成环境污染。
目前，我国越来越多的荔枝园采用水肥一体化的施肥方式。与传统土施肥料相比，水肥一体化可以更灵活地控制施肥的养分组合、形态和施肥时期[34]。本研究是在水培条件下进行，获得的研究结果也适用于荔枝水肥一体化技术，可根据地温选择合适的氮源，适时适量地供应荔枝生长发育所需的氮、磷养分。
4. 结论
温度和氮素供应形态均显著影响荔枝吸收氮和磷的能力。虽然荔枝偏好硝态氮，但在15℃和30℃时单独供应铵态氮更有利于氮素的吸收，在其他温度下同时供给硝态氮和铵态氮可以促进氮素的吸收。在15℃和25℃时同时供应硝态氮和铵态氮最有利于荔枝吸收磷素，供应铵态氮次之。其他温度下氮素供应形态对荔枝吸收磷素影响不大。在荔枝年生长周期中，可根据地温选择适用的氮素形态肥料，促进荔枝对氮磷养分的吸收。在荔枝果实膨大期，则应避免一次大量单独施用硝态氮肥。
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图 1 不同氮形态处理下荔枝氮素吸收的动力学参数随温度的变化
[注（Note）：NN—NO3–-N, AN—NH4+-N；图中曲线上不同的小写字母表示同一氮素营养条件下不同温度处理间的差异显著 (P < 0.05) Different lowercase letters attached with the lines denoted significant difference at the 0.05 level.]
Figure 1. N uptake kinetic parameters of litchi with temperature under various N nutrition forms
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图 2 硝态氮和铵态氮共存条件下荔枝吸收两种氮形态的动力学参数随温度的变化
[注（Note）：不同小写字母表示氮素形态间差异显著 (P < 0.05) Different lowercase letters denote significant difference between two nitrogen forms (P < 0.05).]
Figure 2. Kinetic parameters of nitrate and ammonium uptake by litchi with temperature under both N forms
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图 3 不同氮形态处理下荔枝吸收H2PO4–的动力学参数随温度的变化
[注（Note）：NN—NO3–-N, AN—NH4+-N; 线条旁不同的小写字母表示某一氮素营养条件下不同温度处理间的差异显著 (P < 0.05) Different lowercase letters attached with the lines denoted significant difference (P < 0.05).]
Figure 3. Kinetic parameters of H2PO4–uptake by litchi with temperature under various N nutrition forms
表 1 3种氮素形态营养液的元素配方 (mmol/L)
Table 1 The element formula of three kinds of N form nutrient solution
营养液
Nutrient solution添加的化合物Added compounds Ca(NO3)2·4H2O CaCl2 KNO3 KCl NH4NO3 NH4Cl K2SO4 KH2PO4 MgSO4·4H2O NN 4.01 – 1.56 – – – 0.31 0.43 1.11 1/2NN + 1/2AN – 4.01 – 1.56 4.79 – 0.31 0.43 1.11 AN – 4.01 – 1.56 – 9.58 0.31 0.43 1.11 注（Note）：NN—NO3–-N, AN—NH4+-N; “–”表示未添加Not added. 
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表 2 温度和氮素形态对荔枝氮素吸收动力学参数影响的方差分析
Table 2 Variance analysis of N uptake kinetic parameters in litchi as affected by temperature and N form
项目
Item温度Temperature (T) 氮素形态N form (N) T × N Imax Am Cmin Imax Am Cmin Imax Am Cmin 自由度Freedom degree 5 2 10 F值F value 7.65 56.0 86.5 19.4 1312 1345 6.80 31.5 39.4 P值P value 0.0002 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001
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表 3 相同温度不同氮形态处理下荔枝氮素吸收的动力学参数比较 (n = 3)
Table 3 Comparison on N uptake kinetic parameters of litchi at the same temperature as affected by N form
营养液
Nutrient solution培养温度Culture temperature (℃) 10 15 20 25 30 35 Imax [μmol/ (g·h) ] NN 8.59 ± 2.10 c 6.87 ± 1.31 b 11.3 ± 2.10 a 9.20 ± 0.97 a 7.92 ± 1.66 b 13.7 ± 1.20 a 1/2NN + 1/2AN 23.3 ± 1.15 a 9.75 ± 0.95 ab 13.4 ± 1.30 a 15.9 ± 4.11 a 8.03 ± 1.22 b 15.0 ± 4.13 a AN 11.9 ± 0.95 b 12.4 ± 2.03 a 11.9 ± 2.38 a 15.4 ± 1.95 a 15.2 ± 2.59 a 10.6 ± 1.57 a Am (mmol/L) NN 0.140 ± 0.002 a 0.140 ± 0.001 a 0.138 ± 0.001 a 0.139 ± 0.001 a 0.139 ± 0.003 a 0.133 ± 0.003 a 1/2NN + 1/2AN 0.100 ± 0.005 b 0.102 ± 0.001 b 0.103 ± 0.000 b 0.120 ± 0.010 b 0.133 ± 0.003 a 0.124 ± 0.003 b AN 0.099 ± 0.001 c 0.101 ± 0.001 c 0.101 ± 0.001 b 0.100 ± 0.004 c 0.108 ± 0.003 b 0.103 ± 0.001 c Cmin (mmol/L) NN 6.98 ± 0.00 c 7.03 ± 0.07 c 7.06 ± 0.10 b 7.04 ± 0.02 c 6.94 ± 0.18 b 7.28 ± 0.20 c 1/2NN + 1/2AN 9.59 ± 0.39 b 9.60 ± 0.15 b 9.54 ± 0.02 a 8.22 ± 0.70 b 7.25 ± 0.21 b 7.90 ± 0.22 b AN 9.80 ± 0.11 a 9.64 ± 0.15 a 9.68 ± 0.14 a 9.83 ± 0.51 a 8.93 ± 0.36 a 9.50 ± 0.18 a 注（Note）：NN—NO3–-N, AN—NH4+-N; 同列数据后不同字母表示同一参数不同氮形态处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different lowercase letters indicate significantly different among different N form treatments at the same temperature (P < 0.05).
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表 4 温度和氮营养对荔枝吸收H2PO4–动力学参数影响的方差分析 (n = 3)
Table 4 Variance analysis of the kinetic parameters of H2PO4– uptake by litchi as affected by temperature and N form
项目
Item温度Temperature (T) 氮素形态N form (N) T × N Imax Am Cmin Imax Am Cmin Imax Am Cmin 自由度Freedom degree 5 2 10 F值F value 5.07 4.00 3.00 26.9 10.3 8.63 7.62 3.87 4.52 P值P value 0.0040 0.0093 0.0315 < 0.0001 0.0006 0.0016 < 0.0001 0.0035 0.0013
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表 5 相同温度不同氮形态处理下荔枝吸收H2PO4–动力学参数的比较 (n = 3)
Table 5 Comparison on uptake kinetic parameters for H2PO4– in litchi at the same temperature as affected by N form
营养液
Nutrient solution培养温度Culture temperature (℃) 10 15 20 25 30 35 Imax [μmol/ (g·h) ] NN 0.84 ± 0.18 a 0.33 ± 0.03 c 0.85 ± 0.14 a 0.68 ± 0.25 c 0.67 ± 0.21 a 0.76 ± 0.02 a 1/2NN + 1/2AN 0.72 ± 0.04 a 1.48 ± 0.09 a 0.97 ± 0.21 a 1.38 ± 0.43 a 1.28 ± 0.25 a 0.68 ± 0.05 a AN 0.72 ± 0.08 a 0.76 ± 0.12 b 0.87 ± 0.00 a 1.01 ± 0.26 b 1.06 ± 0.42 a 0.61 ± 0.20 a Am (L/mmol) NN 2.52 ± 0.15 a 2.21 ± 0.01 b 2.43 ± 0.00 a 2.46 ± 0.07 a 2.40 ± 0.01 a 2.42 ± 0.02 a 1/2NN + 1/2AN 2.42 ± 0.00 a 2.42 ± 0.07 a 2.47 ± 0.05 a 2.38 ± 0.04 a 2.49 ± 0.07 a 2.41 ± 0.01 a AN 2.57 ± 0.09 a 2.50 ± 0.02 a 2.55 ± 0.00 a 2.44 ± 0.05 a 2.45 ± 0.05 a 2.50 ± 0.09 a Cmin (mmol/L) NN 0.38 ± 0.03 a 0.44 ± 0.00 a 0.40 ± 0.00 a 0.39 ± 0.02 a 0.41 ± 0.00 a 0.40 ± 0.03 a 1/2NN + 1/2AN 0.40 ± 0.00 a 0.39 ± 0.03 b 0.39 ± 0.01 a 0.41 ± 0.01 a 0.38 ± 0.01 a 0.41 ± 0.00 a AN 0.37 ± 0.01 a 0.39 ± 0.01 b 0.38 ± 0.00 a 0.40 ± 0.01 a 0.39 ± 0.01 a 0.39 ± 0.02 a 注（Note）：NN—NO3–-N, AN—NH4+-N; 同列数据后不同字母表示同一参数不同氮形态处理间差异显著 (P < 0.05) Values followed by different lowercase letters indicate significantly different among different N form treatments at the same temperature (P < 0.05).
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