氮钾配施对冬油菜角果皮光合作用及光合器官氮分配的影响

李静; 周杨果; 陆志峰; 丛日环; 李小坤; 任涛; 鲁剑巍

doi:10.11674/zwyf.2021479

氮钾配施对冬油菜角果皮光合作用及光合器官氮分配的影响

华中农业大学资源与环境学院/农业农村部长江中下游耕地保育重点实验室，湖北武汉 430070

基金项目: 国家自然科学基金项目(31872173)；财政部和农业农村部“国家现代农业产业技术体系”项目(CARS-12)。

详细信息

作者简介:
李静 E-mail: ljing@webmail.hzau.edu.cn

通讯作者:
任涛 E-mail: rentao@mail.hzau.edu.cn

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出版历程
- 收稿日期: 2021-09-23
- 录用日期: 2022-04-21
- 网络出版日期: 2022-05-04
- 刊出日期: 2022-05-24

The effects of combined nitrogen and potassium application on photosynthesis and nitrogen allocation in photosynthetic organs of winter oilseed rape (Brassica napus L.) silique wall

College of Resources and Environment, Huazhong Agricultural University / Key Laboratory of Arable Land Conservation (Middle and Lower Reaches of Yangtze River), Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Wuhan, Hubei 430070, China

摘要

摘要:
目的
角果皮作为典型的非叶器官，其光合作用不仅是油菜(Brassica napus L.)光合作用的重要补充，更是生育后期产量建成的重要碳源。我们研究了氮、钾营养及氮钾配施对冬油菜角果形态、角果皮光合特性、光合器官氮分配的影响及光合氮利用效率(PNUE)差异机制。
方法
采用双因素田间试验，设4个施氮量(N 0、90、180、270 kg/hm²，分别以 N₀、N₉₀、N₁₈₀、N₂₇₀表示)，两个钾用量(K₂O 0、120 kg/hm²，分别以K₀、K₁₂₀表示)，试验共计8个处理：N₀K₀、N₀K₁₂₀、N₉₀K₀、N₉₀K₁₂₀、N₁₈₀K₀、N₁₈₀K₁₂₀、N₂₇₀K₀、N₂₇₀K₁₂₀，每个处理3次重复。在角果期测定角果形态参数、净光合速率(A_n)、角果皮氮钾养分含量、光合氮利用效率（PNUE）以及最大羧化速率(V_cmax)等相关光合、生理参数，并计算角果皮氮素在光合器官(羧化系统、电子传递系统和捕光系统)的分配比例。
结果
与N₀K₀处理相比，氮钾配施处理单株角果数增加了1.7～3.0倍，角果长和角果面积分别提高了12.1%～30.2%和9.9%～43.8%。在不同氮肥施用量下，施钾后角果皮氮含量平均降低了19.5%；在不同施钾量下，氮肥施用后角果皮钾含量平均降低了20.9%。氮钾配施处理角果皮气孔导度(g_s)、叶肉导度(g_m)、V_cmax及A_n较N₀K₀处理平均提高了11.1%、158.8%、88.2%和115.0%。与N₀处理相比，施氮后角果皮光合系统氮库平均增加了51.1%，但羧化系统(N_cb)和电子传递系统(N_et)中氮分配比例分别下降了8.4和2.5个百分点，PNUE降低了21.1%；相反，施钾后角果皮光合氮库和分配比例分别较K₀处理提高了28.7%和15.6个百分点，其中N_cb和N_et氮库分别提高了35.9%和31.4%，PNUE增幅高达65.7%。与N₀K₀处理相比，尽管氮钾配施对角果皮光合系统氮分配比例的提升作用较小，但光合系统氮库容量增加了90.7%，远高于单施氮肥或钾肥对角果皮光合氮库的提升幅度。PNUE与角果皮钾含量和光合系统中各组分氮分配比例呈极显著正相关关系，而与角果皮氮含量及氮钾比呈显著负相关。
结论
氮钾配施一方面提高了角果皮光合面积、协调氮钾营养平衡、降低CO₂传输阻力，另一方面增加了角果皮光合氮库、改善了光合系统中氮分配比例，从而提高了角果光合能力、优化了PNUE。因此，在实际生产中氮钾肥要合理配施，最大化个体光合潜能，进而提高群体生产力达到增产增效的目的。
- 冬油菜 /
- 氮钾配施 /
- 角果皮 /
- 光合速率 /
- 氮分配 /
- 光合氮利用效率
Abstract:
Objectives
As a typical non-leaf organ, silique wall photosynthesis is an important complement to photosynthesis in oilseed rape (Brassica napus L.) and a crucial carbon source for building yield in the late growth stage. This study aims to clarify the effects of nitrogen (N), potassium (K), and their interaction on silique morphology, photosynthetic characteristics, and N allocation in photosynthetic organs. We also investigated the mechanism of photosynthetic N use efficiency (PNUE) of the silique wall.
Methods
Four N application rates at 0 (N₀), 90 (N₉₀), 180 (N₁₈₀), and 270 kg/hm² (N₂₇₀) and two K₂O rates at 0 (K₀) and 120 kg/hm² (K₁₂₀), were used in a two-factor field experiment. The experiment consisted of eight treatments: N₀K₀, N₀K₁₂₀, N₉₀K₀, N₉₀K₁₂₀, N₁₈₀K₀, N₁₈₀K₁₂₀, N₂₇₀K₀, N₂₇₀K₁₂₀, and each treatment was repeated three times. The photosynthetic and physiological parameters of silique were evaluated to calculate N allocation in the photosynthetic organs (carboxylation, electron transport, and light capture system). These included morphological parameters, net photosynthetic rate (A_n), N and K nutrient concentration, PNUE and maximum carboxylation rate (V_cmax).
Results
Compared with N₀K₀, the number of siliques per plant was improved by 1.7–3.0 times, while silique length and area increased by 12.1%–30.2% and 9.9%–43.8%, respectively, with the combined application of N and K fertilizers. Silique wall’s N content was reduced by 19.5% with K fertilization at different N application rates. Under different levels of K application, the K content of the silique wall decreased by an average of 20.9% after N fertilization. Stomatal conductance (g_s), mesophyll conductance (g_m), V_cmax, and A_n increased by 11.1%, 158.8%, 88.2% and 115.0% after N and K supplementation, in contrast to N₀K₀. Compared with N₀, the photosynthetic system's N pool of the silique wall increased by 51.1% after N application. However, the N allocation ratio in the carboxylation system (N_cb) and electron transfer system (N_et) decreased by 8.4 and 2.5 percentage points, and PNUE reduced by 21.1%. On the contrary, the photosynthetic N pool and allocation ratio of the silique wall increased by 28.7% and 15.6 percentage points, N_cb and N_et pool improved by 35.9% and 31.4%, and the PNUE was accelerated by 65.7% after K fertilization compared with the K₀. Compared with N₀K₀, although there was a small effect on the improvement of the N allocation ratio of the photosynthetic system in the siliques wall after the combined application of N and K, the N pool capacity of the photosynthetic system increased by 90.7%, which was much higher than the amelioration of the photosynthetic N pool with a single application of N or K fertilizer. PNUE was significantly and positively related to the K concentration of silique wall and the N allocation ratio of each component in the photosynthetic system. In contrast, N concentration and the N to K ratio of silique wall was negatively correlated with the PNUE.
Conclusions
The combined application of N and K increased the photosynthetic area of the siliques wall, coordinated the balance of N and K nutrients, reduced the resistance to CO₂ transmission, and promoted the photosynthetic N pool of the siliques wall and improved the N allocation ratio in the photosynthetic system, thus improving the photosynthetic capacity and optimizing PNUE in the siliques wall. Therefore, in actual production, it is necessary to apply reasonable N and K fertilizers to maximize individual photosynthetic potential, so as to improve population productivity and achieve the purpose of increasing production and efficiency.
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光合作用利用光能将CO₂转化为碳水化合物，贡献了90%以上的作物生物量及产量^[1]。叶片作为高等植物主要光合器官，是植物生长最重要的碳获取源。然而，越来越多的研究表明，非叶器官含有发育良好的叶绿体，对碳同化有很大贡献，是植物光合作用的重要补充^[2-3]。冬油菜(Brassica napus L.)是我国重要的油料作物，其生长过程中存在明显的光合器官演替过程，在开花前叶片是主要的光合器官，为油菜冠层结构形成及后期角果建成贡献了大量碳水化合物。花后油菜叶片大量凋落，角果成为此时最主要的光合碳获取源。前人研究表明，尽管角果层面积指数(PAI)略低于叶面积指数(LAI)，但角果冠层拦截了约80%的入射辐射，并在角果填充阶段贡献了80%～95%的总碳增益^[4-5]。此外，籽粒产量的60%～70%来源于角果皮的碳固定^[6]，由此可见，角果光合作用对油菜产量形成具有重要意义。

角果为源库一体，其光合作用是油菜产量形成的基础。氮是光合系统构建的关键因子，直接或间接地影响光合作用。前人在水稻叶片上的研究表明，叶片氮含量增加后叶绿体变长变厚，细胞壁变薄，叶肉细胞和叶绿体面向细胞间隙的比例增加，提高了气孔导度和叶肉导度，从而改善CO₂在叶片中的传导^[7]，但过高的叶片氮含量并未进一步提高光合作用，致使光合氮利用效率(PNUE)明显降低，这主要与施氮后叶绿体增大导致叶肉导度和Rubisco酶含量间的比值降低密切相关^[8]。PNUE是氮素生理利用效率的特征之一，受光合系统各组分氮分配比例的调控，提高PNUE有助于提升作物氮利用效率^[9]，而PNUE的提高需要优化叶片中不同形态氮素的分配比例^[10]。与氮不同，钾并非光合作用关键酶或蛋白的组成元素，钾在植物体内主要通过维持细胞渗透压及大分子物质的电荷平衡，进而影响酶的活性、气孔运动、CO₂传导以及光合产物转运等影响光合作用^[11]。胡文诗等^[12]研究表明，钾肥施用提高了角果皮光合面积，降低了中果皮细胞壁厚度、增加了细胞及叶绿体面向细胞空隙面积，从而降低了CO₂的传输阻力，提高了角果光合速率。

氮和钾在CO₂传导及同化中既有相似性又有差异性和互补性，在CO₂传导上，K⁺和NO₃^–均是维持细胞渗透压，调节气孔开闭的重要物质^[13-14]。氮、钾均可调控叶绿体形状和分布，增加叶肉细胞和叶绿体面向细胞间隙的面积比例，降低CO₂的液相传输阻力，提高叶肉导度^[7,15]。在CO₂同化上，氮直接参与CO₂固定，高氮供应增加叶片Rubisco酶含量，施钾可以提高Rubisco酶活性^[16]。此外，Hou等^[17]在水稻中的研究表明，钾肥施用降低单位面积叶片氮含量，但增加了光合系统氮分配比例，进而提高叶片净光合速率和PNUE。那么在油菜角果这样一个“源、库”结合紧密的非叶光合器官中，钾如何协调光合氮分配进而改善光合作用、提高角果PNUE仍需进一步探究。为此，开展了不同氮钾肥配施对冬油菜角果形态、光合特性及光合氮分配影响的田间试验，研究了不同氮、钾营养条件下角果皮光合特性和光合系统氮分配的变化，并分析了PNUE与角果皮养分含量及光合系统不同组分分配比例间的关系，为深入理解氮钾配施提高角果光合效率的机制提供理论依据。

1. 材料与方法

1.1 试验点概况

试验在湖北省武穴市梅川镇(30°06'N，115°36'E)进行，供试土壤为花岗片麻岩母质发育的水稻土，0—20 cm耕层土壤pH 5.76，含有机质32.1 g/kg、全氮1.75 g/kg、速效钾54.5 mg/kg、速效磷13.4 mg/kg、有效硼0.48 mg/kg。试验点前茬作物为水稻。

1.2 试验设计

采用氮钾两因素试验设计，氮肥(N)用量为0、90、180、270 kg/hm² 4个水平，记做N₀、N₉₀、N₁₈₀、N₂₇₀；钾肥(K₂O)用量设0和120 kg/hm² 2个梯度，用K₀及K₁₂₀表示。试验共计8个处理分别为：N₀K₀、N₀K₁₂₀、N₉₀K₀、N₉₀K₁₂₀、N₁₈₀K₀、N₁₈₀K₁₂₀、N₂₇₀K₀、N₂₇₀K₁₂₀。每个处理3次重复，完全随机区组排列，小区面积为20 m²。

各处理磷、硼肥用量相同，分别为P₂O₅ 90 kg/hm²、硼砂9 kg/hm²。供试肥料分别为尿素(含N 46%)、过磷酸钙(含P₂O₅ 12%)、氯化钾(含K₂O 60%)和硼砂(含B 11%)。氮肥按基肥∶越冬肥∶薹肥 = 6∶2∶2比例分3次施用，其他肥料均一次性基施。

供试油菜品种为华油杂9号，采用育苗移栽的方式种植。在2018年9月中下旬播种育苗，选取4～5片叶(苗龄约35天)大小均一的油菜幼苗移栽到试验田，移栽密度为11.25×10⁴ 株/hm²。所有试验小区布置完成后在整个试验外围设保护区，保护区内亦种植移栽油菜，在试验过程中，所有田间管理，包括除草剂施用和病虫害防治等，均采用当地栽培管理方法。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 角果光合指标的测定与计算

选取油菜盛花期同一天开花标记的主序角果(开花后35天左右，单株标记10～15个角果)，此时角果位于主序中上部，长和宽均已达最大值(图1)，每个小区选择3株油菜，每株油菜选取3个标记角果用于光合参数的测定。

图 1 不同氮钾肥处理的角果对比照片

Figure 1. Comparative photos of silique under different N and K fertilizers

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使用LI-COR6400XT便携式光合测定系统测定饱和光强下气体交换参数和CO₂响应曲线。于饱和光强1200 μmol/(m²·s)下测定各处理油菜角果净光合速率(A_n)、气孔导度(g_s)和胞间CO₂浓度(C_i)。叶室内CO₂浓度设定为400 μmol/mol，角果温度和叶室内空气湿度分别控制在25℃和55%～65%，流速为500 μmol/s。待角果光活化10～20 min稳定后，记录各气体交换参数。保持上述参数不变，外接CO₂注入系统测定CO₂响应曲线，设置CO₂浓度梯度为400、300、200、150、100、80、50、400、600、800、1000、1200、1500和1800 μmol/mol，待参数稳定后记录各CO₂浓度下气体交换参数，每个处理3次重复。参考Long等^[18]的方法计算最大羧化速率(V_cmax)和最大电子传递速率(J_max)；羧化效率(CE)为C_i小于200 μmol/mol时A_n-C_i响应曲线拟合线的斜率；参考Ethier等^[19]的方法，采用非直角双曲线模型对CO₂响应曲线进行拟合，计算叶肉导度(g_m)。

1.3.2 角果皮特征参数的测定

光合参数测定结束后，每个处理选取至少15个标记角果带回实验室，用游标卡尺量取角果长、宽后，将角果分为果壳和籽粒，角果皮剥开重物压平置于黑色棉布上，黑色棉布上放置25 cm²白色纸板作对照，用数码相机拍照获取图片，通过image-pro plus 6.0软件计算果皮面积。后置于105℃杀青30 min，60℃恒温烘干、称重，磨细过0.5 mm筛。

养分含量测定：采用H₂SO₄–H₂O₂消化，流动分析仪(AA3, Seal Analytical Inc., Southampton, UK)测定角果皮中氮含量，火焰光度计测定钾含量。

叶绿素的测定：剪取0.1 g果皮于比色管中，加95%乙醇定容至25 mL，黑暗浸提48 h。分别在665、649 nm处测定浸提液吸光值，计算叶绿素a、叶绿素b浓度及总叶绿素含量^[20]。

1.3.3 角果皮光合系统氮分配估算

根据前人研究结果^[21]，将参与光合作用的氮素(N_psn)分为3个主要部分：卡尔文循环中用于羧化反应的蛋白质，归为羧化系统(N_cb)；用于电子传输的蛋白质，划为电子传递组分(N_et)；用于光系统I、II和其他捕光色素蛋白复合物中的光捕获蛋白构成捕光系统(N_lc)。模型假设Rubisco活化数量与最大羧化速率(V_cmax)成正比。通过Rubisco的比活性(V_cr)，即每单位Rubisco的最大羧化速率估算氮在羧化系统的分配比例(PN_cb)：

$\quad\quad\quad\quad PN_{\rm{cb}} = \frac{{V_{\rm{c\;max }}}}{{6.25 \times V_{\rm{cr}} \times N_{\rm{a}}}}$

式中，6.25是Rubisco酶氮转化系数；V_cr在25℃为20.78 [CO₂ μmol/(g·s), Rubisco]^[22]；N_a为单位面积角果皮氮含量(g/m²)。

模型假设氮在电子传递组分的投入与最大电子传递速率(J_max)成正比。通过单位细胞色素f在单位时间的最大电子传输速率(J_mc)估算氮在电子传递组分的分配比例(PN_et)：

$PN_{\rm{et}} = \frac{{J_{\rm{max} }}}{{8.06 \times J_{\rm{mc}} \times N_{\rm{a}}}}$

式中，8.06是每单位细胞色素f氮转换系数^[23]；J_mc在25℃为155.65 [e^–μmol/(µmol·s), Cyt f]^[22]。

氮在捕光系统的分配比例(PN_lc)为：

$PN_{\rm{lc}} = \frac{{C_{\rm{c}}}}{{C_{\rm{B}} \times N_{\rm{a}}}}$

式中，C_c为叶绿素含量(mmol/m²)；C_B为结合光系统I (PSI)、光系统II (PSII)、捕光复合物 (LHCII)中的叶绿素，值为2.15 (mmol/g, N)^[21]。

光合系统氮分配比例(PN_psn)为PN_cb、PN_et和PN_lc三者之和；非光合组分氮分配比例(PN_non-psn)为1–PN_psn。

1.4 数据统计分析

试验数据利用Excel软件进行计算处理，采用SPSS 18.0软件中的双因素方差分析程序进行数据的统计分析，根据分析结果中F值大小，评价各因素及其交互作用的影响。采用Origin 9.0作图。

2. 结果与分析

2.1 不同氮钾肥用量对冬油菜角果形态的影响

氮钾肥施用均能增加单株角果数，且存在显著的交互作用(表1)。与不施氮处理相比，施用氮肥后单株角果数平均增加了161.6个，增幅为143.9%；与不施钾处理相比，施钾后单株角果数平均增加72.4%；氮钾配施下，单株角果数较不施氮钾处理提高了1.7～3.0倍；氮肥施用对角粒数无显著影响，但施钾后角粒数显著增加，增幅为11.3%，氮钾肥施用对角粒数变化的影响具有显著交互作用，氮钾配施后角粒数平均增加了6.9%；氮肥施用对角果长和角果面积的提升作用不如钾肥(表1)，与不施氮肥处理相比，氮肥施用后角果长和角果面积平均提高了2.3%和10.8%，而钾肥施用后角果长和角果面积平均增加了26.9%和29.8%；相反，钾肥施用对角果宽度的提升作用不如氮肥，钾肥施用后角果宽度平均只增加了1.7%，而氮肥施用后角果宽度平均增幅可达25.2%；氮钾肥配施有利于角果长、宽和角果面积的综合提升，氮钾肥配施后角果长和角果面积较不施氮钾肥处理分别增加了12.1%～30.2%和9.9%～43.8%，而角果宽平均只增加了6.5%；氮肥施用对角果皮比叶重(LMA)影响不显著，相反，不同氮肥用量下钾肥施用均能降低角果皮LMA，与不施钾处理相比，钾肥施用后LMA平均降低6.2%。

表 1 不同氮钾配施处理油菜的角果形态指标

Table 1. Silique morphological parameters in oilseed rape as affected by N and K application

处理 Treatment		单株角果数 Silique number per plant	角粒数 Seed number per silique	角果长 Silique length (mm)	角果宽 Silique width (mm)	角果面积 Silique area (cm²)	角果皮比叶重 LMA (g/m²)
N₀	K₀	101.6±4.7	22.0±0.6	64.02±1.33	4.54±0.11	7.91±0.30	77.7±6.1
N₀	K₁₂₀	123.0±5.3	22.0±0.7	71.82±3.40	4.27±0.15	8.34±0.61	76.8±5.1
N₉₀	K₀	197.1±9.1	21.1±0.6	60.17±2.47	4.33±0.16	7.10±0.55	82.2±3.2
N₉₀	K₁₂₀	273.7±8.4	22.5±0.3	71.76±2.85	4.44±0.19	8.69±0.71	78.8±3.0
N₁₈₀	K₀	199.1±13.1	20.4±0.5	60.13±1.30	4.75±0.11	7.78±0.30	81.4±2.3
N₁₈₀	K₁₂₀	381.9±23.3	23.7±0.7	82.23±1.73	5.05±0.14	11.29±0.30	75.5±1.8
N₂₇₀	K₀	188.1±17.6	19.6±1.1	59.25±2.57	4.83±0.10	7.79±0.43	82.9±3.9
N₂₇₀	K₁₂₀	403.8±23.3	24.3±0.7	83.32±3.33	5.02±0.08	11.37±0.31	73.0±1.5
		F 值 F-value
N		197.4^***	0.2^ns	6.5^**	29.2^***	22.3^***	1.1^ns
K		418.0^***	70.1^***	258.0^***	2.1^ns	143.4^***	15.1^**
N×K		55.8^***	14.0^***	15.1^***	5.0^*	16.3^***	2.2^ns
注：—P<0.05; —P<0.01; *—P<0.001; ns—不显著。 Note: LMA—Leaf mass investment per area of silique wall. —P<0.05; —P<0.01; *—P<0.001; ns—Not significant.

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2.2 不同氮钾肥用量对冬油菜角果皮氮钾养分及叶绿素含量的影响

钾肥施用可以降低角果皮氮含量(表2)，与不施钾处理相比，施钾后角果皮氮含量平均降低了19.5%；同样地，氮肥施用也能降低角果皮钾含量，与不施氮处理相比，施氮后角果皮钾含量平均降低了20.9%；氮钾肥施用对角果皮氮钾比有显著影响，氮肥施用后角果皮氮钾比平均增加了186.1%，而钾肥施用可显著降低角果皮氮钾比，平均降幅为50.9%；角果皮叶绿素含量受氮肥供应量的显著影响，而钾肥施用对角果皮叶绿素含量的影响不大，与不施氮处理相比，施氮后叶绿素a、b含量平均增加了96.6%和75.2%；氮钾肥施用对角果皮叶绿素a/b的值有明显影响，且存在显著的交互作用，与不施氮处理相比，氮肥施用后叶绿素a/b的值平均增加了12.0%，同样地，钾肥施用后叶绿素a/b的值平均提高了9.4%。

表 2 不同氮钾配施油菜角果皮氮钾养分及叶绿素含量

Table 2. N and K nutrients and chlorophyll content of silique wall as affected by N and K application

处理 Treatment		氮含量 N content (g/m²)	钾含量 K content (g/m²)	氮钾比 N/K ratio	叶绿素 a Chlorophyll a (mmol/m²)	叶绿素 b Chlorophyll b (mmol/m²)	叶绿素 a/b Chlorophyll a/b
N₀	K₀	0.38±0.04	0.85±0.14	0.45±0.04	0.037±0.007	0.015±0.003	2.39±0.28
N₀	K₁₂₀	0.37±0.04	1.31±0.07	0.28±0.03	0.043±0.008	0.014±0.002	2.99±0.10
N₉₀	K₀	0.68±0.04	0.67±0.07	1.02±0.09	0.078±0.008	0.027±0.004	2.81±0.14
N₉₀	K₁₂₀	0.55±0.02	1.31±0.06	0.42±0.03	0.069±0.006	0.023±0.002	3.01±0.20
N₁₈₀	K₀	0.84±0.05	0.64±0.05	1.31±0.12	0.079±0.013	0.027±0.005	2.92±0.16
N₁₈₀	K₁₂₀	0.63±0.03	1.07±0.11	0.59±0.08	0.076±0.009	0.025±0.003	3.03±0.15
N₂₇₀	K₀	1.09±0.07	0.58±0.04	1.90±0.19	0.075±0.008	0.024±0.004	3.07±0.26
N₂₇₀	K₁₂₀	0.86±0.03	0.86±0.04	1.00±0.05	0.098±0.012	0.030±0.004	3.21±0.10
		F 值 F-value
N		266.6^***	32.6^***	185.9^***	39.2^***	22.8^***	8.2^**
K		88.4^***	258.7^***	318.2^***	1.8^ns	0.4^ns	16.1^**
N×K		10.2^***	6.6^**	21.5^***	4.7^*	3.9^*	3.1^*
—P<0.05; —P<0.01; **—P<0.001; ns—不显著 Not significant.。

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2.3 不同氮钾肥用量对冬油菜角果皮光合特性的影响

如表3所示，氮肥施用后角果皮A_n平均提高了56.6%，钾肥施用后A_n平均增加了42.0%；氮钾配施较不施氮钾肥处理A_n平均提升了115.0%；角果皮气孔导度(g_s)和叶肉导度(g_m)均受氮钾营养的调控且存在显著的交互作用。在不施钾时，氮肥施用后g_s降低了19.6%，而供钾充足时氮肥施用对g_s影响不显著，相反，钾肥施用后g_s提高了30.5%。氮肥施用对g_m的影响同样受钾肥供应量的影响，在不施钾时，氮肥施用后g_m提高了39.8%，而在钾供应充足时施氮g_m增幅可达77.4%；氮钾配施后g_s和g_m分别较不施氮钾处理平均高11.1%和158.8%。从CO₂同化上看，随着胞间CO₂浓度的升高，角果皮净光合速率逐渐增加(图2)。不同氮肥施用量下配施钾肥均能提高角果皮CO₂同化特性，且随氮肥施用量的增加，钾对CO₂同化特征参数的提升作用更加明显(表3)。最大羧化速率(V_cmax)、最大电子传递速率(J_max)和羧化效率(CE)受氮钾肥施用的显著影响，与不施氮处理相比，氮肥施用后V_cmax、J_max和CE分别提高了44.0%、45.1%和57.4%，同样地，钾肥施用后V_cmax、J_max和CE分别较不施钾处理增加了35.9%、31.4%和43.1%；而与不施氮钾肥处理相比，氮钾配施后V_cmax、J_max和CE增幅可达88.2%、88.7%和113.0%；进一步分析不同氮钾肥施用量下角果皮光合氮利用效率(PNUE)的差异发现，PNUE受氮钾肥施用的显著影响，氮肥施用后PNUE降低了21.1%，而钾肥施低了21.1%，而钾肥施用后PNUE提高了65.7%，且钾肥施用对PNUE的提升作用随氮肥施用量的增加而提高。

表 3 不同氮钾配施处理角果光合特征参数

Table 3. Silique photosynthesis parameters as affected by N and K application

处理 Treatment		A_n [µmol/(m²·s)]	g_s [mol/(m²·s)]	g_m [mol/(m²·s)]	V_cmax [µmol/(m²·s)]	J_max [µmol/(m²·s)]	CE [µmol/(m²·s)]	PNUE [CO₂ µmol/(g·s), N]
N₀	K₀	3.02±0.03	0.18±0.02	0.018±0.001	13.1±0.6	38.1±4.9	0.016±0.002	8.08±0.84
N₀	K₁₂₀	4.01±0.17	0.20±0.03	0.026±0.009	16.4±0.2	49.0±2.7	0.021±0.003	11.05±1.40
N₉₀	K₀	4.37±0.51	0.18±0.01	0.026±0.003	17.4±0.3	50.9±4.8	0.026±0.002	6.40±0.53
N₉₀	K₁₂₀	5.70±0.67	0.22±0.01	0.032±0.006	21.7±2.2	68.1±5.4	0.032±0.001	10.47±1.54
N₁₈₀	K₀	4.71±0.32	0.12±0.00	0.027±0.001	19.1±0.3	60.3±1.1	0.022±0.003	5.66±0.63
N₁₈₀	K₁₂₀	6.05±0.19	0.19±0.02	0.034±0.007	22.9±1.2	68.7±7.1	0.031±0.004	9.62±0.61
N₂₇₀	K₀	4.44±0.12	0.13±0.02	0.023±0.001	16.9±2.1	52.1±11.6	0.023±0.002	4.10±0.25
N₂₇₀	K₁₂₀	7.74±0.99	0.19±0.00	0.074±0.039	29.2±1.4	78.9±13.0	0.041±0.004	9.01±1.02
		F 值 F-value
N		40.2^***	11.9^***	5.0^**	60.1^***	15.0^***	30.0^***	14.4^***
K		102.2^***	73.3^***	12.7^**	170.5^***	36.4^***	78.6^***	141.1^***
N×K		9.4^***	3.8^*	4.7^*	22.2^***	2.4^ns	9.1^***	1.4^ns
注：A_n—净光合速率；g_s—气孔导度；g_m—叶肉导度；V_cmax—最大羧化速率；J_max—最大电子传递速率；CE—羧化效率；PNUE—光合氮利用效率。—P < 0.05; —P<0.01; *—P <0.001; ns—不显著。 Note: A_n—Net photosynthetic rate; g_s—Stomatal conductance; g_m—Mesophyll conductance; V_cmax—Maximum carboxylation rate; J_max—Maximum electron transport rate; CE—Carboxylation efficiency; PNUE—Photosynthetic N use efficiency. —P<0.05; —P<0.01; *—P<0.001; ns—Not significant.

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图 2 不同氮钾肥用量下油菜角果CO₂同化响应曲线

Figure 2. CO₂ assimilation response curve of oilseed rape silique under different N and K application rates

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2.4 不同氮钾肥用量对冬油菜角果皮光合系统氮分配的影响

氮钾肥施用不仅影响角果皮氮含量(表2)，还对角果皮中光合氮即羧化系统氮(N_cb)、电子传递系统氮(N_et)、捕光系统氮(N_lc)和非光合氮(N_non-N_psn)库容及比例产生显著影响(图3)。角果皮中氮主要以N_cb及N_non-N_psn为主，分别占角果皮全氮的12.0%～34.7%和47.3%～79.9%，而参与光能捕获及电子传递的氮占比较小。氮钾肥施用显著影响角果皮光合氮(N_psn)及非光合氮分配，与不施氮处理相比，氮肥施用后N_psn库容平均增加了51.1%，但光合系统氮分配比例(PN_psn)却降低了11.2个百分点，其中N_cb与N_et分配比例分别降低了8.4和2.5个百分点，而N_lc分配比例在氮肥施用后增加了0.34个百分点；与氮肥施用不同的是，钾肥施用后可以显著提高角果皮光合系统氮库容量和分配比例，与不施钾处理相比，钾肥施用后角果皮N_psn库容量平均提高了28.7%，PN_psn增加了15.6个百分点，进一步细分钾对光合作用各部分氮分配比例提升作用差异发现，钾肥施用后对N_cb库容增加提升作用最大，增幅可达35.9%，其次是N_et，施钾后其增幅也可达31.4%，而钾肥施用对N_lc库容的提升作用相对较小，施钾后N_lc只提高了4.2%；与不施氮钾肥处理相比，尽管氮钾配施后光合系统氮分配比例平均只提高了2.9个百分点，但光合系统氮库容量却提升了90.7%，远高于单施氮肥(51.0%)或单施钾肥(28.7%)对角果皮光合氮库的提升。

图 3 不同氮钾肥供应对角果皮光合系统氮分配的影响

注: 不同颜色填充扇形图表示角果皮光合系统中不同组分氮分配，数据表示氮分配比例(%)；饼图大小以及内圈数值均表示角果皮全氮含量(g/m²)；PN_cb—羧化系统氮分配比例；PN_et—电子传递组分氮分配比例; PN_lc—捕光系统氮分配比例；PN_non-psn—非光合氮分配比例。

Figure 3. Effects of different N and K supply on N allocation within the photosynthetic apparatus of silique wall

Note: The sector diagram filled with different colors shows the N distribution of different components in the silique wall photosynthetic system, and the data shows the proportion of N distribution, the unit is %; the size of pie chart and the data of inner-circle indicate the total N content of silique wall, the unit is g/m²; PN_cb—The fraction of nitrogen allocated to carboxylation system; PN_et—The fraction of nitrogen allocated to electron transport components; PN_lc—The fraction of nitrogen allocated to light capture system; PN_non-psn—The fraction of nitrogen allocated to non-photosynthetic nitrogen.

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2.5 光合氮利用效率、叶片氮分配比例与角果皮氮钾养分含量间的关系

进一步分析光合氮利用效率(PNUE)与角果皮氮钾养分含量及氮钾比关系可以看到(图4)，PNUE与角果皮氮含量及氮钾比均呈极显著负相关关系，且与氮钾比间关系更为密切，而与角果皮钾含量呈极显著正相关关系。由此可见，PNUE受氮钾养分的综合调控，氮钾营养失衡PNUE急剧下降，而施钾可以极大地提高PNUE。此外，PNUE受光合系统中光合氮分配比例的调控，由分析可以看出，PNUE与光合系统中各组分比例均呈显著正相关关系，其中与羧化系统氮分配比例(PN_cb)相关性最高，而与非光合系统氮分配比例(PN_non-psn)呈极显著负相关；同样地，角果皮光合系统氮分配比例受角果皮氮钾养分含量及比值的影响，捕光系统的氮分配比例(PN_lc)、羧化系统氮分配比例(PN_cb)和电子传递组分的氮分配比例(PN_et)与角果皮氮含量呈极显著负相关，而非光合组分氮分配比例(PN_non-psn)与角果皮氮含量呈极显著正相关；相反，光合系统中不同组分氮分配比例与角果皮钾含量均呈极显著正相关，而非光合组分氮分配比例(PN_non-psn)与角果皮钾含量呈极显著负相关。与角果皮氮含量或钾含量相比，角果皮氮钾比对角果皮光合系统氮分配比例的影响要更大。由此可见，氮钾肥施用通过影响角果皮氮钾养分含量和比值从而调节角果皮光合系统氮分配比例进而调控PNUE，随着施氮量的升高角果皮分配于光合器官中的氮素比例下降，非光合组分氮分配比例上升，导致PNUE下降，而钾含量的增加提高了光合器官中的氮分配比例，降低了非光合组分氮分配比例进而提高PNUE。

图 4 冬油菜角果皮光合氮利用效率、光合系统中氮分配比例与角果皮养分含量间关系

注：PNUE—光合氮利用效率；N%—角果皮氮含量；K%—角果皮钾含量；N/K—角果皮氮钾比；PN_cb—羧化系统氮分配比例；PN_et—电子传递组分氮分配比例；PN_lc—捕光系统氮分配比例；PN_non-psn—非光合氮分配比例。**—P < 0.01；***—P < 0.001。

Figure 4. Relationship between photosynthetic N utilization efficiency, N distribution ratio in the photosynthetic system, and nutrient content of siliques wall in winter rape

Note: PNUE—Photosynthetic N use efficiency; N%—N concentration of silique wall; K%—K concentration of silique wall; N/K—N/K ratio of silique wall; PN_cb—The fraction of nitrogen allocated to carboxylation system; PN_et—The fraction of nitrogen allocated to electron transport components; PN_lc—The fraction of nitrogen allocated to light capture system; PN_non-psn—The fraction of nitrogen allocated to non-photosynthetic nitrogen. **—P < 0.01; ***—P < 0.001.

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3. 讨论

调控光合面积和光合速率是提高作物生产力的主要途径。氮和钾是植物必需的大量营养元素，可协同调控植物光合面积和光合能力^[24]。本研究中，氮钾配施可以提高角果皮光合面积，调节角果皮氮钾养分含量和比例，提高角果皮叶绿素含量，增加角果光能捕获，进而提高角果皮的净光合速率；此外，表征角果皮CO₂同化能力的最大羧化速率(V_cmax)和羧化效率(CE)受氮钾营养的共同调控且表现出显著的交互作用。氮肥施用对角果皮CO₂同化能力的影响受钾肥供应量的影响，在钾供应不足时，氮肥施用量的增加对V_cmax和CE的提升作用较小，这主要与角果皮中氮钾养分失衡加剧有关，在高N/K下，蛋白质合成受阻，低K浓度会导致游离氨基酸的积累，并破坏蛋白质上的电荷平衡，降低氮代谢和氮同化酶活性^[25-26]。相反，钾供应充足可以提高氮同化酶及Rubisco酶含量和活性，提高V_cmax和CE，进而提高光合速率^[27]。前人在叶片上的研究结果表明，氮钾配施可以协同提高CO₂传导和同化能力，从而增强光合作用^[17,24]。在角果皮中氮钾配施同样可以协调CO₂传导、改善CO₂同化能力，从而提高单个角果生产力。

前人研究表明，优化光合系统中的氮分配比例，可以提高作物光合能力，从而提高氮素光合利用效率^[28]。Mu等^[29]在玉米上的研究发现，玉米叶片倾向于投入更多的氮用于维持电子传递，相应的减少捕光系统中氮分配比例以应对低氮环境。本研究中，氮肥施用增加了角果皮光合系统氮库，但降低了角果皮光合系统中氮分配比例从而降低了角果皮光合氮利用效率(PNUE)；相反，钾肥施用后显著提高了角果皮光合系统氮库及分配比例，其中对羧化系统氮分配比例的提升作用最大。Warren等^[30]指出高氮叶片中的单位Rubisco酶活性较低，叶片中增加的Rubisco酶更多以存储氮的形式存在，并没有催化能力。因此，随着施氮量的增加角果皮羧化系统中的分配比例的降低，并不是角果皮中Rubisco酶含量下降，而是有催化活性部分的比例较其他处理低，从而降低了PNUE。钾肥施用提高角果皮光合系统氮分配比例主要与羧化系统中Rubisco酶含量和活性提高密切相关。综上，氮肥施用增加了光合氮库，但降低了角果皮光合氮分配比例，而钾肥施用可以调动部分存储氮活性，增加光合系统氮分配比例，从而提高角果皮PNUE。

4. 结论

角果形态受氮钾营养的综合调控，氮钾配施后角果长、宽及角果面积显著增加。角果A_n的提高与氮钾配施协调角果皮氮钾营养平衡、改善角果皮CO₂传导及同化密切相关。施氮后增加了角果皮氮库容量，但降低了光合系统中各组分氮分配比例，从而降低PNUE。相反，钾肥施用显著提高了角果皮羧化、电子传递和捕光系统氮分配比例，进而提高角果A_n，改善PNUE。此外，氮钾配施对群体角果数的提升作用巨大。因此，在实际生产中要氮钾肥合理配施，在增加角果皮光合氮库的同时优化光合系统氮分配比例，从而最大程度地提升个体光合潜能，进而提高群体生产力以达到增产增效的目的。

图 1 不同氮钾肥处理的角果对比照片

Figure 1. Comparative photos of silique under different N and K fertilizers

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图 2 不同氮钾肥用量下油菜角果CO₂同化响应曲线

Figure 2. CO₂ assimilation response curve of oilseed rape silique under different N and K application rates

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图 3 不同氮钾肥供应对角果皮光合系统氮分配的影响

Figure 3. Effects of different N and K supply on N allocation within the photosynthetic apparatus of silique wall

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图 4 冬油菜角果皮光合氮利用效率、光合系统中氮分配比例与角果皮养分含量间关系

Figure 4. Relationship between photosynthetic N utilization efficiency, N distribution ratio in the photosynthetic system, and nutrient content of siliques wall in winter rape

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表 1 不同氮钾配施处理油菜的角果形态指标

Table 1 Silique morphological parameters in oilseed rape as affected by N and K application

处理 Treatment		单株角果数 Silique number per plant	角粒数 Seed number per silique	角果长 Silique length (mm)	角果宽 Silique width (mm)	角果面积 Silique area (cm²)	角果皮比叶重 LMA (g/m²)
N₀	K₀	101.6±4.7	22.0±0.6	64.02±1.33	4.54±0.11	7.91±0.30	77.7±6.1
N₀	K₁₂₀	123.0±5.3	22.0±0.7	71.82±3.40	4.27±0.15	8.34±0.61	76.8±5.1
N₉₀	K₀	197.1±9.1	21.1±0.6	60.17±2.47	4.33±0.16	7.10±0.55	82.2±3.2
N₉₀	K₁₂₀	273.7±8.4	22.5±0.3	71.76±2.85	4.44±0.19	8.69±0.71	78.8±3.0
N₁₈₀	K₀	199.1±13.1	20.4±0.5	60.13±1.30	4.75±0.11	7.78±0.30	81.4±2.3
N₁₈₀	K₁₂₀	381.9±23.3	23.7±0.7	82.23±1.73	5.05±0.14	11.29±0.30	75.5±1.8
N₂₇₀	K₀	188.1±17.6	19.6±1.1	59.25±2.57	4.83±0.10	7.79±0.43	82.9±3.9
N₂₇₀	K₁₂₀	403.8±23.3	24.3±0.7	83.32±3.33	5.02±0.08	11.37±0.31	73.0±1.5
		F 值 F-value
N		197.4^***	0.2^ns	6.5^**	29.2^***	22.3^***	1.1^ns
K		418.0^***	70.1^***	258.0^***	2.1^ns	143.4^***	15.1^**
N×K		55.8^***	14.0^***	15.1^***	5.0^*	16.3^***	2.2^ns
注：—P<0.05; —P<0.01; *—P<0.001; ns—不显著。 Note: LMA—Leaf mass investment per area of silique wall. —P<0.05; —P<0.01; *—P<0.001; ns—Not significant.

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表 2 不同氮钾配施油菜角果皮氮钾养分及叶绿素含量

Table 2 N and K nutrients and chlorophyll content of silique wall as affected by N and K application

处理 Treatment		氮含量 N content (g/m²)	钾含量 K content (g/m²)	氮钾比 N/K ratio	叶绿素 a Chlorophyll a (mmol/m²)	叶绿素 b Chlorophyll b (mmol/m²)	叶绿素 a/b Chlorophyll a/b
N₀	K₀	0.38±0.04	0.85±0.14	0.45±0.04	0.037±0.007	0.015±0.003	2.39±0.28
N₀	K₁₂₀	0.37±0.04	1.31±0.07	0.28±0.03	0.043±0.008	0.014±0.002	2.99±0.10
N₉₀	K₀	0.68±0.04	0.67±0.07	1.02±0.09	0.078±0.008	0.027±0.004	2.81±0.14
N₉₀	K₁₂₀	0.55±0.02	1.31±0.06	0.42±0.03	0.069±0.006	0.023±0.002	3.01±0.20
N₁₈₀	K₀	0.84±0.05	0.64±0.05	1.31±0.12	0.079±0.013	0.027±0.005	2.92±0.16
N₁₈₀	K₁₂₀	0.63±0.03	1.07±0.11	0.59±0.08	0.076±0.009	0.025±0.003	3.03±0.15
N₂₇₀	K₀	1.09±0.07	0.58±0.04	1.90±0.19	0.075±0.008	0.024±0.004	3.07±0.26
N₂₇₀	K₁₂₀	0.86±0.03	0.86±0.04	1.00±0.05	0.098±0.012	0.030±0.004	3.21±0.10
		F 值 F-value
N		266.6^***	32.6^***	185.9^***	39.2^***	22.8^***	8.2^**
K		88.4^***	258.7^***	318.2^***	1.8^ns	0.4^ns	16.1^**
N×K		10.2^***	6.6^**	21.5^***	4.7^*	3.9^*	3.1^*
—P<0.05; —P<0.01; **—P<0.001; ns—不显著 Not significant.。

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表 3 不同氮钾配施处理角果光合特征参数

Table 3 Silique photosynthesis parameters as affected by N and K application

处理 Treatment		A_n [µmol/(m²·s)]	g_s [mol/(m²·s)]	g_m [mol/(m²·s)]	V_cmax [µmol/(m²·s)]	J_max [µmol/(m²·s)]	CE [µmol/(m²·s)]	PNUE [CO₂ µmol/(g·s), N]
N₀	K₀	3.02±0.03	0.18±0.02	0.018±0.001	13.1±0.6	38.1±4.9	0.016±0.002	8.08±0.84
N₀	K₁₂₀	4.01±0.17	0.20±0.03	0.026±0.009	16.4±0.2	49.0±2.7	0.021±0.003	11.05±1.40
N₉₀	K₀	4.37±0.51	0.18±0.01	0.026±0.003	17.4±0.3	50.9±4.8	0.026±0.002	6.40±0.53
N₉₀	K₁₂₀	5.70±0.67	0.22±0.01	0.032±0.006	21.7±2.2	68.1±5.4	0.032±0.001	10.47±1.54
N₁₈₀	K₀	4.71±0.32	0.12±0.00	0.027±0.001	19.1±0.3	60.3±1.1	0.022±0.003	5.66±0.63
N₁₈₀	K₁₂₀	6.05±0.19	0.19±0.02	0.034±0.007	22.9±1.2	68.7±7.1	0.031±0.004	9.62±0.61
N₂₇₀	K₀	4.44±0.12	0.13±0.02	0.023±0.001	16.9±2.1	52.1±11.6	0.023±0.002	4.10±0.25
N₂₇₀	K₁₂₀	7.74±0.99	0.19±0.00	0.074±0.039	29.2±1.4	78.9±13.0	0.041±0.004	9.01±1.02
		F 值 F-value
N		40.2^***	11.9^***	5.0^**	60.1^***	15.0^***	30.0^***	14.4^***
K		102.2^***	73.3^***	12.7^**	170.5^***	36.4^***	78.6^***	141.1^***
N×K		9.4^***	3.8^*	4.7^*	22.2^***	2.4^ns	9.1^***	1.4^ns
注：A_n—净光合速率；g_s—气孔导度；g_m—叶肉导度；V_cmax—最大羧化速率；J_max—最大电子传递速率；CE—羧化效率；PNUE—光合氮利用效率。—P < 0.05; —P<0.01; *—P <0.001; ns—不显著。 Note: A_n—Net photosynthetic rate; g_s—Stomatal conductance; g_m—Mesophyll conductance; V_cmax—Maximum carboxylation rate; J_max—Maximum electron transport rate; CE—Carboxylation efficiency; PNUE—Photosynthetic N use efficiency. —P<0.05; —P<0.01; *—P<0.001; ns—Not significant.

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施引文献(13)

期刊类型引用(4)

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图(4) / 表(3)

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1. 材料与方法
1.1 试验点概况
1.2 试验设计
1.3 测定项目与方法
1.3.1 角果光合指标的测定与计算
1.3.2 角果皮特征参数的测定
1.3.3 角果皮光合系统氮分配估算
1.4 数据统计分析
2. 结果与分析
2.1 不同氮钾肥用量对冬油菜角果形态的影响
2.2 不同氮钾肥用量对冬油菜角果皮氮钾养分及叶绿素含量的影响
2.3 不同氮钾肥用量对冬油菜角果皮光合特性的影响
2.4 不同氮钾肥用量对冬油菜角果皮光合系统氮分配的影响
2.5 光合氮利用效率、叶片氮分配比例与角果皮氮钾养分含量间的关系
3. 讨论
4. 结论

1. 材料与方法
1.1 试验点概况
1.2 试验设计
1.3 测定项目与方法
1.3.1 角果光合指标的测定与计算
1.3.2 角果皮特征参数的测定
1.3.3 角果皮光合系统氮分配估算
1.4 数据统计分析
2. 结果与分析
2.1 不同氮钾肥用量对冬油菜角果形态的影响
2.2 不同氮钾肥用量对冬油菜角果皮氮钾养分及叶绿素含量的影响
2.3 不同氮钾肥用量对冬油菜角果皮光合特性的影响
2.4 不同氮钾肥用量对冬油菜角果皮光合系统氮分配的影响
2.5 光合氮利用效率、叶片氮分配比例与角果皮氮钾养分含量间的关系
3. 讨论
4. 结论

参考文献(30)

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氮钾配施对冬油菜角果皮光合作用及光合器官氮分配的影响

作者简介: 李静 E-mail: ljing@webmail.hzau.edu.cn

通讯作者: 任涛 E-mail: rentao@mail.hzau.edu.cn

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