Cultivar (lines) and soil factors affecting wheat grain sulfur concentration in the major wheat-producing regions of China
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摘要:目的
明确我国主要麦区小麦主栽品种(系)籽粒硫含量差异,研究地点、年份、品种(系)对小麦籽粒硫含量的影响,为科学施肥和选育优质稳产小麦品种提供依据。
方法于旱作区、麦玉区和稻麦区共47个地点种植当地主栽品种(系),测定了小麦生物量、收获指数、产量及其构成、籽粒硫累积量,并对籽粒硫含量与小麦生物量、收获指数、产量构成、硫累积量、籽粒养分含量、土壤肥力指标间的相互关系进行分析。
结果旱作区、麦玉区和稻麦区主栽小麦品种(系)籽粒硫含量分别介于1.73~2.27、1.59~2.01和1.42~1.73 g/kg,平均值分别为1.98、1.78和1.53 g/kg。同一麦区内籽粒硫含量主要受品种(系)、地点和年份影响。旱作区,品种(系)对籽粒硫含量变异的贡献率最高,为13.1%;麦玉区和稻麦区地点对籽粒硫含量变异的贡献率最高,平均分别为34.2%和52.0%,品种(系)对籽粒硫含量变异的贡献率平均分别为25.4%和7.1%。收获指数和籽粒硫吸收量对小麦籽粒硫含量的影响大于产量构成要素、硫收获指数和地上部硫吸收量。旱作区籽粒硫含量与千粒重、地上部硫吸收量显著正相关,麦玉区与产量显著负相关,与硫收获指数显著正相关,稻麦区与千粒重及地上部硫吸收量关系不显著。3个麦区内,小麦籽粒硫含量与籽粒氮、磷、镁、铁、锌和锰含量均显著正相关,与籽粒钾、钙、铜含量仅在个别试验点相关。在旱作区,小麦籽粒硫含量与土壤有效磷和有效硫含量显著正相关;在麦玉区,与土壤有效铁、锰含量显著正相关;在稻麦区,与土壤有效铁显著正相关,而与pH、有效锌、有效硫含量显著负相关。
结论影响小麦籽粒硫含量的主要因素是品种,其次是土壤养分含量。旱作区较高的土壤有效磷和有效硫含量,麦玉区较高的有效铁、锰含量,以及稻麦区较高的土壤有效铁含量均有利于提高小麦籽粒硫含量。
Abstract:ObjectivesThe grain sulfur concentration (GSC) of wheat cultivars (lines) in China’s main production regions and the effects of year-round climate, cultivar and soil nutrient content on GSC were analyzed to understand the primary factors related to grain sulfur content.
MethodsLocal wheat cultivars were planted at 47 sites in dryland wheat regions (DW), wheat-maize regions (WM), and rice-wheat regions (RW). The wheat biomass, harvest index, yield and its composition, sulfur accumulation and distribution were investigated. Correlation analysis between grain sulfur concentrations of leading wheat cultivars (lines) and wheat biomass, harvest index, yield and its composition, and soil factors were analyzed.
ResultsThe GSC of the main wheat cultivars in DW, WM, and RW was 1.73–2.27, 1.59–2.01, and 1.42–1.73 g/kg, respectively, with an average of 1.98, 1.78, and 1.53 g/kg. GSC in the same wheat regions was mainly affected by cultivar, site, and year. In dryland regions, cultivar had the highest contribution to GSC variation (13.1%). In contrast, the planting site recorded the highest contribution (34.2% and 52.0%) in wheat-maize and rice-wheat regions, respectively, followed by cultivars with 25.4% and 7.1% contribution rates. The effects of the harvest index and grain S absorption on wheat GSC were greater than yield components, the S harvest index, and aboveground S absorption. In dryland regions, the GSC showed a positive correlation with 1000 grain weight and aboveground S absorption but was negatively related to yield in wheat-maize regions. No significant relationship was recorded between GSC and yield but not the S harvest index. In rice-wheat regions, there was no relationship between GSC and 1000 grain weight and aboveground S absorption. GSC was positively correlated with grain N, P, Mg, Fe, Zn, and Mn concentrations in all three wheat regions but only correlated with K, Ca, and Cu concentration in several sites. In DW, the higher GSC of Yongshou wheat compared with Yangling may be due to the higher available soil phosphorus and sulfur concentrations in the former. GSC was positively correlated with soil Fe and Mn availability in WM; in RW, GSC was positively correlated with available Fe but negatively correlated with pH, available Zn, and available S.
ConclusionsThe main factor influencing wheat grain S content is cultivar. The soil nutrients have positive effects on grain S content, depending on the region. They are available P and S in the dryland wheat region; available Fe and Mn in the maize and wheat regions; and an available Fe concentration in the rice-wheat region.
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西北旱作区、华北麦玉区、南方稻麦区小麦种植面积1437.8万hm²,产量11935万t,分别占全国小麦种植总面积和总产的61.5%和88.9%[1]。硫作为第四大营养元素,作物对其需求量仅次于氮磷钾[2],供应充足条件下,可以提高旗叶净光合速率、蔗糖和叶绿素含量,增强二磷酸核酮糖、硝酸还原酶以及超氧化物歧化酶等抗衰老酶活性[3-5]。缺乏条件下,则会降低小麦籽粒锌、蛋白质和维生素含量,降低产量和品质[6]。籽粒硫含量及氮硫比(N/S)可以较好的反映面包体积和面团流变学特性[2],一般籽粒N/S值处于14~15时,有利于小麦二次加工以及高品质的形成[7-9]。根据国家GB/T 17892—2013籽粒氮含量标准,满足中强筋、强筋小麦的籽粒硫含量需高于1.5~1.7 g/kg。保证籽粒硫充足,是小麦高产优质的前提[2, 7]。目前,国内外小麦籽粒硫含量介于1.0~2.0 g/kg [10-13],小麦籽粒硫含量亟需提升。研究小麦籽粒硫含量的品种差异和主要土壤影响因素,对通过育种和合理施肥提高小麦产量和品质有重要意义。
硫对小麦产量的影响主要体现在对穗数、穗粒数及千粒重上。阿根廷的试验表明,增施硫肥使小麦在开花期至成熟期叶面积指数提高13%、截获辐射提高7%,增加了单位面积穗数[14]。陕西杨凌的试验表明,适当的增施硫肥可以促进花后氮、硫吸收和转运,提高单位面积穗数和穂粒数,但对千粒重影响较小[9]。河北保定试验表明,合理施用硫肥提高了小麦单位面积穗数、穗粒数和千粒重,改善了叶片和田间群体光合速率,提高了小麦产量[15]。我国小麦籽粒硫含量区域差异大,汾渭平原、黄土高原、春麦区和绿洲灌区籽粒硫含量均值分别为1.71、1.62、1.55和1.62 g/kg [16],山东泰安小麦品种籽粒硫含量平均1.84 g/kg [17],山西、陕西和甘肃不同栽培处理措施下籽粒硫含量平均分别为1.87、1.74和1.85 g/kg [18];山西、河北不同小麦品种籽粒硫含量均值分别为1.94和1.93 g/kg [16]。小麦籽粒硫含量受土壤pH、通气性、有效硫含量等因素的影响,也受施氮量的影响。土壤有效硫低于10~16 mg/kg时,小麦可能会出现缺硫症状,介于15~50 mg/kg时,小麦生长旺盛[19]。土壤氮水平与作物体内硫浓度与吸收累积密切相关[20-21]。山东龙口试验表明,土壤有效硫为16.7 mg/kg时,高产优质的适宜施氮量为195~204 kg/hm2 [22]。不同地点土壤肥力和施肥差异较大,研究影响小麦硫含量的土壤因子有利于提高小麦籽粒产量和硫含量。
小麦品种(系)本身也影响硫的吸收和在籽粒的积累,因而也影响着硫肥的效果。我们收集了我国当前小麦主要栽培品种(系),在西北旱作区、华北麦玉区和南方稻麦区布置试验,研究不同土壤条件下小麦籽粒硫含量,为选育高产、高硫、优质小麦品种(系),提高小麦籽粒硫含量提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 试验地点
2017—2020年在旱作区陕西省2个地点布置田间试验,2016—2020年在麦玉区7个省份21个试验点和在稻麦区8个省份13个试验点布置田间试验,其中,稻麦区因品种(系)较少,各试验点选取两个地点种植。旱作区土壤类型为土垫旱耕人为土,麦玉区主要土壤类型为潮土和砂姜黑土,稻麦区主要土壤类型为水稻土和黄壤,各麦区试验地点土壤基本理化性质见表1。
表 1 各麦区试验点0—20 cm土壤基本理化性质及施肥量Table 1. Basic physical and chemical properties of the top 0–20 cm of soil and fertilizer application rate at experimental sites in the wheat production regions试验地点
Experimental sitepH 有机质
Organic matter
(g/kg)全氮
Total N
(g/kg)NO3−–N 碱解氮
Available N有效磷
Available P速效钾
Available K有效硫
Available S施肥量 (kg/hm2)
Fertilizer input(mg/kg) N P2O5 K2O 旱作区 Dryland wheat production regions (2017—2020年均值 Average of 2017—2020) 陕西杨凌 Yangling, Shaanxi 8.3 16.9 0.9 8.5 0.1 4.3 160.6 5.6 180 100 75 陕西永寿 Yongshou, Shaanxi 8.2 16.8 0.8 13.0 0.3 19.3 140.9 11.4 180 100 75 麦玉区 Wheat-maize production regions (2016—2020年均值 Average of 2016—2020) 安徽亳州 Bozhou, Anhui 7.0 26.0 1.1 22.7 10.0 57.3 192.6 10.8 261 188 163 安徽合肥 Hefei, Anhui 6.7 31.5 1.3 36.1 14.5 42.8 207.7 14.6 222 110 98 河北沧州 Cangzhou, Hebei 8.4 22.3 1.2 12.2 3.0 51.4 324.4 23.5 330 211 74 河北晋州 Jinzhou, Hebei 8.2 20.5 1.0 13.2 2.6 47.0 117.4 13.9 243 109 55 河北邯郸 Handan, Hebei 8.2 21.9 1.2 24.1 4.0 31.1 162.5 11.3 248 118 118 河北深州 Shenzhou, Hebei 8.2 27.6 1.5 14.3 3.9 35.5 225.6 14.3 362 113 45 河北石家庄 Shijiazhuang, Hebei 8.1 19.1 1.1 17.8 5.0 33.8 140.9 92.4 264 145 60 河南洛阳 Luoyang, Henan 7.9 21.9 1.1 17.5 6.2 20.3 190.7 13.4 184 75 75 河南濮阳 Puyang, Henan 8.2 17.1 0.9 15.3 3.7 15.9 107.8 13.1 221 157 119 河南商丘 Shangqiu, Henan 8.2 20.0 1.0 10.6 6.7 32.5 227.1 10.9 216 145 40 河南郑州 Zhengzhou, Henan 8.1 18.5 0.8 18.7 6.2 14.7 182.5 12.6 265 128 46 河南驻马店 Zhumadian, Henan 5.4 23.0 1.1 12.8 12.9 56.7 171.8 17.5 202 110 77 江苏淮安 Huaian, Jiangsu 7.0 30.5 1.6 31.4 31.2 62.4 291.4 34.4 236 91 88 山东滨州 Binzhou, Shandong 8.2 19.3 0.9 33.8 5.8 21.4 121.1 26.5 221 181 58 山东菏泽 Heze, Shandog 8.0 15.5 0.7 17.1 5.2 12.8 142.3 25.7 234 181 75 山东济南 Jinan, Shandong 8.1 21.3 1.0 18.4 6.0 22.0 160.2 12.8 189 108 108 山东泰安 Tai’an, Shandong 7.1 25.2 1.3 29.5 6.5 69.6 233.6 17.8 260 120 64 山东潍坊 Weifang, Shandong 6.7 23.3 1.2 20.4 5.1 80.9 188.9 34.1 407 121 114 山西临汾 Linfen, Shanxi 8.1 32.6 1.4 27.7 4.3 35.1 197.4 14.3 264 142 54 陕西杨凌 Yangling, Shaanxi 8.3 19.5 0.9 15.4 3.5 23.0 238.6 29.9 255 113 73 陕西咸阳 Xianyang, Shaanxi 8.1 22.2 1.1 20.6 6.4 24.7 179.5 11.4 222 110 74 稻麦区 Rice wheat production regions (2016—2020年均值 Average of 2016—2020) 安徽六安 Liuan, Anhui 5.2 31.3 1.5 12.7 10.5 35.7 194.6 29.5 205 93 81 河南信阳 Xinyang, Henan 5.1 18.1 1.0 15.1 17.8 27.3 166.4 18.7 224 85 107 湖北武汉 Wuhan, Hubei 5.3 27.0 1.2 18.1 8.6 30.8 164.7 15.6 150 107 111 湖北襄阳 Xiangyang, Hubei 5.7 29.2 1.4 22.2 23.3 33.5 170.8 24.3 211 94 63 江苏扬州 Yangzhou, Jiangsu 6.0 30.1 1.4 13.7 8.7 29.4 135.0 16.3 216 113 113 江苏南京 Nanjing, Jiangsu 7.2 28.7 1.5 23.4 8.1 29.6 90.1 39.7 223 93 61 江苏扬州 Yangzhou, Jiangsu 6.5 32.9 1.6 32.5 13.9 27.3 169.1 15.0 250 84 80 贵州贵阳 Guiyang, Guizhou 6.7 40.5 2.0 13.5 18.9 21.8 186.0 31.2 127 50 50 四川成都 Chengdu, Sichuan 7.0 47.5 2.5 7.8 8.3 16.6 119.1 67.4 126 66 70 四川绵阳 Mianyang, Sichuan 6.5 25.8 1.3 7.9 8.4 25.9 133.3 32.2 142 83 77 四川内江 Neijiang, Sichuan 7.4 27.4 1.3 18.8 4.7 32.5 222.8 19.0 132 60 72 云南昆明 Kunming, Yunnan 6.6 34.8 1.8 30.1 14.9 25.5 186.6 25.6 180 61 73 重庆永川 Yongchuan, Chongqing 5.8 23.7 1.1 9.9 9.3 14.4 153.0 32.6 186 55 36 1.2 试验设计与样品采集测定
1.2.1 试验设计
旱作区选取3年连续种植品种(系) 103个,共618个样品。每个品种(系)小区面积为2.0 m2,区组重复4次,人工点播,生育期内无灌溉,播期及农药喷洒、除草等措施与当地农户条件一致。麦玉区、稻麦区选取当年供试点均种植的品种(系),麦玉区品种(系) 122个,共1464个样品,稻麦区品种(系) 38个,共542个样品。麦玉区、稻麦区各试验点每个品种(系)播种面积≥300 m2,无重复、机械播种或人工撒播,播期、施肥量、灌溉及农药喷洒、除草等措施均按当地最适条件进行。麦玉区分为黄淮北片和黄淮南片,稻麦区分为长江上游和长江中下游。同一麦区各试验点种植品种(系)相同,均采用完全随机区组设计,为当地主栽、主推品种(系)或筛选的参试新品种(系)。
1.2.2 样品采集
收获期时,旱作区采用“盲抽法”,每个小区内随机抽取30穗小麦全株用于化学分析,人工收获测定产量;麦玉区、稻麦区在每个品种(系)种植区内随机抽取100穗小麦地上部植株用于考种和化学分析[13, 23],全区机械收获测定产量。
旱作区各试验点每个区组随机选取5个样点,麦玉区与稻作区各试验点内选取5个样点,用土钻钻取0—20 cm土层土壤捏碎混匀,取500 g左右装入样品袋。土壤样品于阴凉处风干,磨碎,测定土壤理化性状。
1.2.3 样品处理与测定
植物样品自然风干后,人工脱粒、称取茎叶、颖壳、籽粒生物量,测定千粒重和穗粒数;取30 g籽粒、茎叶和颖壳用自来水和蒸馏水分别快速漂洗3次,65℃烘干至恒重,测定含水量。烘干样品用高通量植物样品球磨仪(Retsch MM400,德国、氧化锆研磨罐)磨成粉状保存。采用浓H2SO4–H2O2消解,连续流动分析仪测定氮、磷,火焰光度计测定钾含量;浓HNO3–H2O2微波消解,电感耦合等离子体质谱仪(ICP-MS,美国)测定钙、镁、硫、铁、锰、铜、锌含量。产量、生物量、收获指数以及不同器官的养分含量均以干重为基数表示。
土样分别过1和0.15 mm尼龙网筛。过1 mm筛土样用来测定有效硫、pH、硝态氮、铵态氮、有效磷、速效钾含量,过0.15 mm筛土样用来测定全氮、有机质含量。土壤有效硫用硫酸钡比浊法测定[24]。pH用全自动pH分析计测定,水土质量比为2.5∶1。土壤硝态氮、铵态氮采用1 mol/L KCl浸提,土壤有效磷采用0.5 mol/L NaHCO3浸提,然后用连续流动分析仪(SEAL Analytical AA3,德国)测定。土壤速效钾采用1 mol/L的NH4OAc浸提,火焰光度计(Sherwood M410,英国)测定。有机质、全氮用全自动碳氮分析仪(Primacs SNC100-IC-E,荷兰)测定。
1.3 数据计算与统计分析
1.3.1 籽粒硫含量分级
根据小麦加工品质对籽粒硫含量的要求,将小麦籽粒硫含量分为低硫、中硫和高硫3组,对应籽粒硫含量分别为1.2~1.5、1.5~1.8、≥1.8 g/kg。
1.3.2 数据标准化
为了明确不同麦区主栽小麦品种(系)硫含量及其与产量形成、硫素吸收分配的关系,采用标准化后的观测值进行相关分析和主成分分析,从而去除年际效应影响,以得到更为准确的规律。
旱作区标准化:
yj=1Y×SN∑i=1yiyi=xi¯x¯x=1nN∑i=1xi 式中:N=Y×S,Y代表种植年份数量,S代表种植地点数量,旱作区为3年2个地点(N=Y×S=6);yj为每个品种(系)标准化后的观测值;yi为当年给定试验地点每个品种(系)标准值;n为当年给定试验地点品种(系)总数;xi为当年给定试验地点每个品种(系)区组间平均值;¯x为当年给定试验地点所有品种(系)平均值。
在麦玉区与稻麦区,对年际有重复的对照品种(系)按上述流程标准化,对只在一年种植的品种(系)直接取yi作为该品种(系)标准化后的观测值。
1.3.3 数据计算与统计分析
收获指数(%)=产量/生物量×100
籽粒硫吸收量(kg/hm2)=籽粒硫含量×籽粒产量
地上部硫吸收量(kg/hm2)=籽粒硫含量×籽粒产量+茎叶硫含量×茎叶生物量+颖壳硫含量×颖壳生物量
硫收获指数(%)=籽粒硫吸收量/地上部硫吸收量×100
式中各器官硫含量单位为g/kg;产量、生物量单位为t/hm2。
采用Microsoft Excel 2016进行数据处理,IBM SPSS Statistics 25.0进行简单相关、回归及主成分分析,采用Origin 2021作图。文中所用数据均为品种(系)均值。
2. 结果与分析
2.1 我国主要麦区主栽小麦品种(系)的产量及籽粒硫含量
我国不同麦区小麦的产量及籽粒硫含量均因种植区域和品种(系)而异 (图1)。旱作区小麦产量均值为5.9 t/hm2,籽粒硫含量介于1.73~2.27 g/kg,均值为1.98 g/kg;麦玉区小麦产量均值为8.1 t/hm2,籽粒硫含量介于1.59~2.01 g/kg,均值为1.78 g/kg;稻麦区小麦产量均值为5.9 t/hm2,籽粒硫含量介于1.42~1.73 g/kg,均值为1.53 g/kg。不同麦区小麦品种(系)的产量及籽粒硫含量存在显著差异,产量高低为旱作区、稻麦区<麦玉区,籽粒硫含量为稻麦区<麦玉区<旱作区。
图 1 我国主要麦区主栽小麦品种(系)的产量及籽粒硫含量注:DW—旱作区;WM—麦玉区;RW—稻麦区。柱上不同小写字母表示产量平均值间差异达显著水平 (P<0.05), 柱上不同大写字母表示籽粒硫含量平均值间差异达显著水平 (P<0.05)Figure 1. Yield and grain sulfur concentration (GSC) for leading wheat cultivars (lines) in main wheat production regions of ChinaNote: DW—Dryland wheat production regions; WM—Wheat-maize production regions; RW—Rice-wheat production regions. Different lowercase letters above the bars indicate significant difference among yield average values (P<0.05), different capital letters above the bars indicate significant difference among grain sulfur contcentration average values (P<0.05)2.2 我国主要麦区主栽小麦品种(系)籽粒硫含量的年际地点分析
对不同麦区小麦籽粒硫含量进行方差分析(表2)发现,年份、地点、品种(系)对籽粒硫含量的影响大小不同。由于麦玉区及稻麦区不同片区及年份品种(系)不同,进行方差分析时分为黄淮北片、黄淮南片、长江上游区、长江中下游区。旱作区,年份、地点、品种(系)对籽粒硫含量影响显著,贡献率分别为2.2%、1.1%和13.1%,其中以品种(系)贡献率最大。黄淮北片,2017—2020年品种(系)、地点均对籽粒硫含量有显著影响,最高贡献率分别为41.6%和31.1%。黄淮南片,4年品种(系)、地点均对籽粒硫含量有显著影响,最高贡献率分别为23.0%和52.8%。长江中下游,2016—2017年品种(系)、地点,2017—2018、2019—2020年地点对籽粒硫含量有显著影响,品种(系)、地点的最高贡献率分别为18.2%和65.0%。长江上游,2017—2018年品种(系)、地点,2018—2019、2019—2020年地点对籽粒硫含量有显著影响,品种(系)、地点的最高贡献率分别为10.4%和72.6%。
表 2 我国主要麦区主栽小麦品种(系)籽粒硫含量年际地点变化Table 2. Yearly variance of grain sulfur concentration of the tested wheat cultivars (lines) in the main wheat production regions of China年份
Year变量来源
Source of
variables黄淮北片
North-Huanghuai黄淮南片
South-Huanghuai长江中下游区
Middle and lower of
Yangtze River reaches长江上游区
Upper of Yangtze
River reachesF值
F value贡献率 (%)
Contribution rateF值
F value贡献率 (%)
Contribution rateF值
F value贡献率 (%)
Contribution rateF值
F value贡献率 (%)
Contribution rate2016—2017 品种 (系)
Cultivar (line)5.34** 30.7 5.67 ** 21.1 5.63** 18.2 地点 Location 10.13** 23.3 32.41** 52.8 6.46** 46.1 2017—2018 品种 (系)
Cultivar (line)4.98 ** 23.6 5.34 ** 23.0 0.73 2.2 3.14** 10.4 地点 Location 11.01** 29.0 17.37** 42.7 3.95 ** 65.0 10.20** 56.4 2018—2019 品种 (系)
Cultivar (line)4.03** 21.3 4.46** 21.2 0.98 8.3 1.36 3.6 地点 Location 11.12** 31.1 14.35** 36.1 1.28 16.1 12.18** 72.6 2019—2020 品种(系)
Cultivar (line)10.49 ** 41.6 3.93 ** 21.0 0.79 3.7 0.69 3.0 地点 Location 11.41** 22.6 17.69** 36.1 13.83** 53.6 8.81** 54.1 2017—2020年整个旱作区试验数据的方差分析 ANOVA of whole data in dryland wheat production regions 变量来源 Source of variables F 值 F value 贡献率 Contribution rate (%) 年份 Experimental year (Y) 33.29** 2.2 地点 Location (L) 34.24** 1.1 品种 (系) Cultivar (line) (C) 3.85** 13.1 年份×地点 Y×L 17.78** 1.2 年份×品种 (系) Y×C 1.22* 8.3 地点×品种 (系) L×C 1.07 3.7 年份×地点×品种 (系) Y×L×C 1.17 8.0 注:*、**分别表示变量效应在 0.05、0.01 水平显著。
Note: * and ** indicate the effect of variable is significant at the 0.05 and 0.01 levels, respectively.2.3 我国主要麦区主栽小麦品种(系)的籽粒硫含量与小麦产量形成的关系
小麦品种(系)的籽粒硫含量与籽粒产量、生物量、收获指数以及产量构成三要素的关系因麦区而异(图2a)。旱作区,籽粒硫含量与千粒重呈显著正相关,相关系数为0.213,与收获指数呈显著负相关,相关系数为−0.302;麦玉区,籽粒硫含量与籽粒产量、收获指数显著负相关,与收获指数的相关系数为−0.297,与产量的相关系数为−0.193;稻麦区,均无显著关系;从全国范围来看,籽粒硫含量与千粒重呈显著正相关,相关系数为0.188,与收获指数呈显著负相关,相关系数为−0.293。旱作区及麦玉区主栽小麦品种(系)中,没有低硫品种(系);稻麦区主栽小麦品种(系)中,没有高硫品种(系)。按籽粒硫含量水平,将小麦品种(系)的籽粒产量、生物量、收获指数以及产量构成三要素平均值进行方差分析(表3),发现在各麦区均无显著差异。为了便于实际生产中参考利用,也将数据实际观测值进行了相关分析(图2b)。分析发现,旱作区,实际观测值的分析结果与标准值的相关分析结果一致;麦玉区,籽粒硫含量与籽粒产量的实际观测值的相关分析结果与标准值的相关分析结果一致;稻麦区,除千粒重外,实际观测值的分析结果与标准值的相关分析结果均与籽粒硫含量无显著相关。全国范围来看,籽粒硫含量与收获指数在实际观测值的相关分析结果中与标准值的相关分析结果中均显著负相关,与千粒重显著正相关。
图 2 我国主要麦区主栽小麦品种(系)籽粒硫含量与干物质累积分配及硫素吸收分配的相关分析注:DW—旱作区;WM—麦玉区;RW—稻麦区ALL—总麦区。图a中相关分析及线性回归分析使用数据为标准化数据,图b中相关分析及线性回归分析使用数据为原始数据;红色代表正相关,蓝色代表负相关,其中颜色越深、椭圆形越窄代表相关系数越大;回归方程中x表示籽粒硫含量。SN—穗数;GPS—穗粒数;TKW—千粒重;HI—收获指数;GY—籽粒产量;Biomass—生物量;SUA—地上部硫吸收量;SUG—籽粒硫吸收量;SHI—硫收获指数。 *、**分别表示在 0.05、0.01 水平相关性显著Figure 2. Correlation analyses of grain sulfur concentration, dry matter accumulation and distribution and sulfur absorption and distribution of leading wheat cultivars (lines) in the main wheat production regions of ChinaNote: DW—Dryland wheat production regions; WM—Wheat-maize production regions; RW—Rice-wheat production regions;ALL—Whole wheat production regions. The correlation and linear regression analysis used standardized data in figure a and original data in figure b. Red represents positive correlation and blue represents negative correlation, the darker the color and the narrower the ellipse, the greater the correlation coefficient. In the regression equation, x represents the sulfur concentration of grain. SN—Spike number; GPS—Grain per spike; TKW—1000-grain weight; HI—Harvest index; GY—Grain yield; SUA—S uptake in aboveground; SUG—S uptake in grain; SHI—S harvest index. * and ** indicate that the correlation is significant at the 0.05 and 0.01 levels, respectively表 3 我国主栽小麦品种(系)不同籽粒硫含量水平下的产量构成、生物量累积及硫素吸收分配Table 3. Yield components, biomass and sulfur absorption and distribution for leading wheat cultivars (lines) with different grain sulfur concentration levels in China指标
Index旱作区 DW 麦玉区 WM 稻麦区 RW 低硫
Low S中硫
Medium S高硫
High S低硫
Low S中硫
Medium S高硫
High S低硫
Low S中硫
Medium S高硫
High S穗数 Spike number (×104/hm2) — 509 a 486 a — 653 a 627 a 397 a 403 a — 穗粒数 Grain number per spike — 28.6 a 29.0 a — 31.8 a 31.8 a 38.9 a 37.7 a — 千粒重 1000-grain weight (g) — 45.8 a 45.3 a — 41.5 a 41.8 a 42.1 a 41.0 a — 收获指数 Harvest index (%) — 45.4 a 45.3 a — 45.9 a 46.2 a 46.0 a 45.6 a — 产量 Yield (t/hm2) — 6.2 a 5.9 a — 8.2 a 8.0 a 6.1 a 5.8 a — 生物量 Biomass (t/hm2) — 14.0 a 13.4 a — 18.1 a 17.5 a 13.4 a 12.8 a — 地上部硫吸收量 (kg/hm2)
S uptake in aboveground— 27.2 a 29.5 a — 31.0 a 31.8 a 18.8 a 18.9 a — 籽粒硫吸收量 S uptake in grain (kg/hm2) — 11.0 a 12.1 a — 14.0 b 15.0 a 8.9 a 9.1 a — 硫收获指数 S harvest index (%) — 40.6 a 40.8 a — 45.6 b 47.3 a 48.6 a 48.4 a — 注:“—”表示该籽粒硫含量等级下无对应品种(系)。同行数据后不同小写字母表示同一区域不同硫水平品种 (系)各指标平均值间差异达到显著水平 (P<0.05)。
Note: DW—Dryland wheat production regions; WM—Wheat-maize production regions; RW—Rice-wheat production regions. “—” indicates that there is no corresponding cultivars (lines). Values followed by different lowercase letters in a row indicate significant difference between average values of each index of different cultivars (lines) with different S levels (P<0.05).2.4 我国主要麦区主栽小麦品种(系)的籽粒硫含量与硫素吸收分配的关系
相关分析(图2a)表明,在旱作区,小麦品种(系)的籽粒硫含量与地上部和籽粒硫吸收量呈极显著正相关,相关系数分别为0.373和0.496;在麦玉区,籽粒硫含量与籽粒硫吸收量和硫收获指数呈显著正相关,相关系数分别为0.398和0.194;在稻麦区均无显著关系;在全国范围内,籽粒硫含量与地上部硫吸收量和籽粒硫吸收量呈极显著正相关,相关系数分别为0.287和0.415。按籽粒硫含量水平,对小麦品种(系)的籽粒硫素吸收分配指标进行方差分析(表3)发现,籽粒硫吸收量和硫收获指数在麦玉区不同硫含量水平品种(系)间差异显著,高硫品种(系)比中硫品种(系)分别高1.0 kg/hm2和1.7个百分点,其他两个麦区均没有显著差异。数据实际观测值的相关分析结果见图2b。分析发现,旱作区、麦玉区与稻麦区实际观测值的分析结果与标准值的相关分析结果一致。全国范围来看,籽粒硫含量与地上部硫吸收量在实际观测值的相关分析结果中与标准值的相关分析结果中一致,而与籽粒硫收获指数、籽粒硫吸收量不一致,这可能是因为年际效应与地点效应造成的。
2.5 我国主要麦区主栽小麦品种(系)籽粒硫含量与其它营养元素含量的关系
对各麦区小麦品种(系)籽粒硫含量与籽粒中其它大、中、微量元素间相关性分析(图3a)表明,旱作区,小麦品种(系)的籽粒硫含量与籽粒氮、磷、钾、镁、铁、锰、锌含量均呈显著正相关;麦玉区,小麦品种(系)的籽粒硫含量与籽粒氮、磷、钙、镁、铁、锰、锌含量均呈显著正相关;稻麦区,小麦品种(系)的籽粒硫含量与籽粒氮、磷、镁、铁、铜、锌含量均呈显著正相关;全国小麦品种(系)的籽粒硫含量与籽粒氮、磷、钾、钙、镁、铁、锰、锌含量均呈显著正相关。不同籽粒硫含量水平下,我国主要麦区小麦品种(系)籽粒大中微量元素含量的均值见表4,方差分析发现,籽粒氮、磷、硫含量在旱作区、麦玉区高硫品种(系)显著高于中硫品种(系),稻麦区中硫品种(系)显著高于低硫品种(系),籽粒铁、锰、锌含量在旱作区和麦玉区高硫品种(系)显著高于中硫品种(系),籽粒钙含量在麦玉区高硫品种(系)显著高于中硫品种(系)。同样,为了便于实际生产利用,数据实际观测值的相关分析结果列于图3b。分析发现,旱作区,氮磷钾、钙、铁锰铜锌实际观测值的分析结果与标准值的相关分析结果一致;麦玉区,氮磷钾、钙、铁锰锌实际观测值的分析结果与标准值的相关分析结果一致;稻麦区,氮磷钾、钙镁实际观测值的分析结果与标准值的相关分析结果一致。全国范围来看,氮、钙、铁锰实际观测值的相关分析结果与标准值的相关分析结果一致。
图 3 我国主要麦区主栽小麦品种(系)籽粒硫含量与籽粒矿质元素含量的相关分析注:DW—旱作区;WM—麦玉区;RW—稻麦区;ALL—总麦区。图a中相关分析及线性回归分析使用数据为标准化数据,图b中相关分析及线性回归分析使用数据为原始数据; 图中红色代表正相关,蓝色代表负相关,其中颜色越深、椭圆形越窄代表相关系数越大;回归方程中x表示籽粒硫含量。*、**分别表示在0.05、0.01水平相关性显著Figure 3. Correlation between sulfur concentration and mineral element concentrations in grain of leading wheat cultivars (lines) in the main wheat production regions of ChinaNote: DW—Dryland wheat production regions; WM—Wheat-maize production regions; RW—Rice-wheat production regions;ALL—Whole wheat production regions. The correlation and linear regression analysis used standardized data in figure a and original data in figure b. Red represents positive correlation and blue represents negative correlation, the darker the color and the narrower the ellipse, the greater the correlation coefficient. In the regression equation, x represents the sulfur concentration of grain. * and ** indicate that the correlation is significant at the 0.05 and 0.01 levels, respectively表 4 我国不同麦区主栽小麦品种(系)不同籽粒硫含量水平下籽粒矿质元素含量Table 4. Mineral element contents in grain of leading wheat varieties (lines) in the main wheat production regions of China元素
Element旱作区 DW 麦玉区 WM 稻麦区 RW 低硫
Low S中硫
Medium S高硫
High S低硫
Low S中硫
Medium S高硫
High S低硫
Low S中硫
Medium S高硫
High S氮 N (g/kg) — 22.3 b 24.9 a — 22.3 b 23.2 a 18.6 b 19.7 a — 磷 P (g/kg) — 2.9 b 3.2 a — 3.5 b 3.7 a 3.3 b 3.6 a — 钾 K (g/kg) — 3.7 a 3.7 a — 4.0 a 3.9 a 4.1 a 4.1 a — 钙 Ca (g/kg) — 0.48 a 0.54 a — 0.45 b 0.47 a 0.39 a 0.40 a — 镁 Mg (g/kg) — 1.27 a 1.36 a — 1.52 a 1.62 a 1.32 a 1.49 a — 硫 S (g/kg) — 1.77 b 2.02 a — 1.71 b 1.88 a 1.46 b 1.57 a — 铁 Fe (mg/kg) — 41.1 b 47.5 a — 39.5 b 43.4 a 42.7 a 44.6 a — 锰 Mn (mg/kg) — 39.7 b 46.1 a — 40.3 b 43.0 a 44.9 a 48.1 a — 铜 Cu (mg/kg) — 5.45 a 5.65 a — 4.52 a 4.65 a 5.48 a 5.55 a — 锌 Zn (mg/kg) — 27.7 b 31.8 a — 29.0 b 30.1 a 34.6 a 35.9 a — 注: “—”表示该籽粒硫含量等级下无对应品种(系)。同行数据后不同小写字母表示同一区域不同硫水平品种 (系)各指标平均值间差异达到0.05显著水平 (P<0.05)。
Note: DW—Dryland wheat production regions; WM—Wheat-maize production regions; RW—Rice-wheat production regions. “—” indicates that there is no corresponding cultivars (lines). Values followed by different lowercase letters in a row indicate significant differences between average values of each index of different cultivars (lines) with different S levels (P<0.05).2.6 我国主要麦区主栽小麦品种(系)籽粒硫含量与土壤养分的关系
对小麦籽粒硫含量和土壤因子的主成分分析(图4a)显示,麦玉区,主成分1与主成分2共解释了总变异的60.1%;稻麦区,主成分1和主成分2共解释了总变异的56.6%。小麦籽粒硫含量和土壤因子的关系因麦区而异。对小麦籽粒硫含量和硫吸收利用与相关土壤因子的相关分析 (图4b) 表明,麦玉区,小麦籽粒硫含量与土壤有效铁、锰含量显著正相关,相关系数分别为0.500和0.447;稻麦区,小麦籽粒硫含量与pH和土壤有效锌、硫含量显著负相关,相关系数分别为−0.828、−0.581和−0.570,与土壤有效铁显著正相关,相关系数为0.629。对不同籽粒硫含量水平下2个麦区相关关系显著的土壤因子分析(图5)表明,旱作区,永寿小麦的籽粒硫含量(2.01 g/kg)高于杨凌(1.93 g/kg),土壤有效磷和速效钾在两地之间差异显著,土壤有效磷含量分别为19.3 mg/kg (永寿)和4.3 mg/kg (杨凌),速效钾含量分别为140.9 mg/kg (永寿)和160.6 mg/kg (杨凌);麦玉区,土壤因子在中硫和高硫两组之间无显著差异; 稻麦区,土壤有效铁和有效锰在低硫和中硫两组之间差异显著,其中土壤有效铁含量分别为70.9 mg/kg (低硫组)和81.4 mg/kg (中硫组),有效锰含量分别为18.9 mg/kg (低硫组)和32.8 mg/kg (中硫组)。
图 4 我国主要麦区主栽小麦品种(系)籽粒硫含量与土壤因子主成分分析(a)及相关分析(b)注:WM—麦玉区;RW—稻麦区;GSC—籽粒硫含量(g/kg);SOM—土壤有机质(g/kg);TN—土壤全氮(g/kg);NN—土壤硝态氮(mg/kg);AN—土壤铵态氮(mg/kg);AP—土壤有效磷(mg/kg);AK—土壤速效钾(mg/kg);AFe、AMn、ACu、AZn、AS—土壤有效铁、锰、铜、锌、硫含量(mg/kg)。*、**分别表示在0.05、0.01水平相关性显著Figure 4. Principal component analysis (a) and correlation analysis (b) between grain sulfur concentrations of leading wheat cultivars (lines) and soil factors in the main wheat-growing areas of ChinaNote: WM—Wheat-maize production regions; RW—Rice-wheat production regions; GSC—Grain S concentration; SOM—Soil organic matter; TN—Soil total N; NN—Soil nitrate N; AN—Soil ammonium N; AP—Soil available P; AK—Soil available K; AFe, AMn, ACu, AZn and AS, the concentration of soil available Fe, Mn, Cu, Zn, S. * and ** indicate that the correlation is significant at the 0.05 and 0.01 levels, respectively图 5 不同小麦品种(系)籽粒硫含量水平下的土壤pH及养分含量注:AP—土壤有效磷;AK—土壤速效钾;AFe、AMn、AZn、AS—土壤有效铁、锰、锌、硫;DW—旱作区;WM—麦玉区;RW—稻麦区。柱上不同小写字母表示不同籽粒硫含量水平土壤因子间差异显著 (P<0.05)Figure 5. Soil pH and nutrient contents under different grain sulfur concentration levels of the tested wheat cultivars (lines) in ChinaNote: AP—Soil available P; AK—Soil available K; AFe, AMn, AZn and AS, the concentration of soil available Fe, Mn, Zn, S; DW—Dryland wheat production regions; WM—Wheat-maize production regions; RW—Rice-wheat production regions; YL—Yangling; YS—Yongshou. Different lowercase letters above the bars indicate significant difference among soil factors under different grain sulfur concentration levels (P<0.05)分别以籽粒硫含量为因变量,土壤pH及有效硫、铁、锌、锰为自变量进行多元线性回归分析,得到结果如下:
麦玉区:GSC=0.69375+0.12906pH+0.00299Fe+0.00542Mn−0.02798Zn+0.00008S
稻麦区:GSC=1.69530−0.00605pH−0.00070Fe+0.00087Mn+0.01971Zn−0.00403S
基于土壤pH及有效硫、铁、锌、锰这5个土壤指标可以对两个麦区小麦籽粒硫含量进行预测,麦玉区多元线性回归模型R2为0.36,稻麦区多元线性回归模型R2为0.34。
3. 讨论
3.1 小麦品种(系)籽粒硫含量与干物质累积、产量构成及硫吸收分配的关系
我国旱作区小麦籽粒硫含量与收获指数显著负相关,麦玉区小麦籽粒硫含量与收获指数、产量显著负相关,而在稻麦区小麦籽粒硫含量与产量、生物量以及收获指数无显著相关性。旱作区和麦玉区,小麦籽粒硫含量从中硫到高硫水平,产量分别降低了0.3和0.2 t/hm2;稻麦区,籽粒硫含量从低硫到中硫水平,产量降低了0.3 t/hm2,存在一定的产量稀释效应,但未达到显著水平。而收获指数作为影响产量变化的主要因素,与产量显著正相关,因此,收获指数与籽粒硫含量的关系与产量一致。本研究结果说明,相似种植条件下产量对籽粒硫含量的稀释作用并不是绝对的,可以通过选育品种(系)实现籽粒硫含量和产量的同步提高。
旱作区千粒重和籽粒硫含量显著正相关;麦玉区和稻麦区籽粒硫含量与穗数、穗粒数和千粒重无显著相关关系。大田和温室试验表明,硫缺乏会减少小麦小穗和小花的分化,影响灌浆前期籽粒可溶性糖和蔗糖含量,造成穗数和千粒重降低[25-26]。陕西杨凌施用150 kg/hm2硫肥,籽粒硫含量增加55.6%,千粒重增加0.81 g,增幅达到极显著水平[9],河南和山东大田试验也表明,施硫增加籽粒硫含量,提高千粒重[27-28],这与本研究中旱作区千粒重与籽粒硫含量关系一致。但麦玉区和稻麦区籽粒硫含量与穗数、穗粒数和千粒重无显著相关关系,这可能与研究的品种(系)数量以及土壤有效硫含量不同等有关。山东泰安的研究中,小麦品种仅有2个,且同时施用了45~90 kg/hm2的硫肥,这可能在一定程度上影响了小麦的穗数与穗粒数[28]。
本研究发现,旱作区,籽粒硫含量与地上部硫吸收量、籽粒硫吸收量极显著正相关;麦玉区,籽粒硫含量与籽粒硫吸收量和硫收获指数显著正相关;稻麦区,籽粒硫含量与地上部硫吸收量、籽粒硫吸收量和硫收获指数无显著相关关系。地上部硫吸收量以及硫再分配能力决定小麦籽粒硫含量,硫收获指数受地上部硫吸收量和籽粒硫吸收量的影响。总体来看,随地上部硫吸收量的增加,硫素向籽粒的再分配能力加强,籽粒硫含量增加,籽粒硫吸收量随籽粒硫含量的增加而增加。小麦品种(系)不同,硫吸收利用能力也不同,旱作区、麦玉区和稻麦区内小麦品种(系)对籽粒硫含量的贡献率分别为13.1%、25.4%和7.1% (表2),贡献达到极显著水平。王凡等[29]研究发现,籽粒硫含量高的小麦品种能够更多地吸收利用土壤硫,不同品种的籽粒硫含量差异最高达76.9%,地上部硫吸收总量差异最高达73.6%。
3.2 小麦品种(系)籽粒硫含量和其它养分含量的关系
综合来看,籽粒硫含量在各麦区均与氮、磷、镁、铁、锌、锰显著正相关,而与钾、钙、铜仅在个别麦区相关。旱作区和麦玉区,籽粒硫含量从中硫到高硫水平,籽粒氮含量分别提高了11.7%和3.9%;稻麦区,籽粒硫含量从低硫到中硫水平,籽粒氮含量提高了6.0%。大量研究表明,氮、硫作为小麦体内蛋白质合成的主要元素,其吸收与同化具有高度协同性[11, 30-31],充足的土壤硫含量会导致最大的氮响应,诱导氮吸收同化有关基因的表达,提高植株对氮的吸收同化能力,而较高的氮素供应水平可以提高硫转运蛋白对硫酸根的亲和力,促进对硫的吸收[20-21 ],施用硫肥可以提高3.7%~11.4%的氮肥利用率,施用氮肥可以提高12.9%~35.3%的硫肥利用率[27]。硫与磷也存在相似的交互效应,即在一定浓度下,硫可以促进植株对磷的吸收,但在土壤硫含量较低时,过量施磷导致土壤硫胁迫[32]。本研究中3个麦区籽粒硫含量均与磷含量显著正相关,旱作区和麦玉区,籽粒硫含量从中硫到高硫水平,籽粒磷含量分别提高了10.1%和4.5%;稻麦区,籽粒硫含量从低硫到中硫水平,籽粒磷含量提高了6.4%。
本研究表明,籽粒硫含量与镁含量显著正相关,随籽粒硫含量的增加,旱作区、麦玉区和稻麦区镁含量分别增加了7.3%、6.6%和13.4%,即高浓度的硫促进了小麦对镁的吸收能力。这可能是因为镁在作物体内参与碳水化合物以及蛋白质、脂肪的形成过程[33]。除此之外,籽粒硫含量与铁、锰、锌显著正相关,随籽粒硫含量的增加,旱作区籽粒铁、锰、锌含量分别增加了15.7%、16.2%和15.0%;麦玉区分别增加了9.9、6.8%和3.9%,均达到极显著水平;稻麦区分别增加了4.5%、7.1%和3.9%。前人研究表明,适当的施用硫肥能降低土壤pH,促进Fe、Mn、Zn的吸收,提高其在土壤中的有效性,在重金属超标的土壤中,硫与重金属形成金属螯合态,缓解植物重金属的中毒反应[34-35]。硫作为植物的必需元素,不仅能提高产量,还能促进作物对其它养分的调控能力,维持养分平衡[6, 33]。
3.3 我国主要麦区主栽小麦品种(系)籽粒硫含量和土壤肥力的关系
在旱作区、麦玉区和稻麦区试验地点对小麦籽粒硫含量的贡献率分别为1.1%、34.2%和52.0% (表2),贡献率达到极显著水平。不同麦区影响小麦籽粒硫含量的土壤因子不同。旱作区,永寿籽粒硫含量高于杨凌的原因可能与土壤有效磷和有效硫含量有关。永寿与杨凌相比,土壤有效磷和有效硫含量分别提高了14.9和5.7 mg/kg。低磷水平下,磷硫之间表现为协同效应,磷含量的提高有利于增加土壤中离子的交换位点,提高土壤硫的有效性,从而提高籽粒硫含量[16]。永寿土壤有效硫含量高出杨凌102.0%,籽粒硫吸收量比杨凌高出24.0%,充足的土壤有效硫供应使得永寿籽粒硫含量高于杨凌,与王丽等[13]研究结果一致。
在麦玉区,小麦籽粒硫含量与土壤有效铁和有效锰含量显著正相关,籽粒硫含量从中硫到高硫水平,土壤有效铁和有效锰含量分别提高了4.5和0.8 mg/kg,这说明土壤中高浓度的有效态铁和锰能促进硫素向籽粒转移。一般认为,籽粒硫含量与土壤有效硫含量密切相关[2, 19, 36-38],但本研究中,麦玉区小麦籽粒硫含量与土壤有效硫含量无显著相关关系,可能受不同品种(系)对硫的吸收利用能力的影响,同时不同地点土壤碳氮供应状况以及其它理化性质差异造成土壤硫有效性也不同[39]。山东硫肥试验表明,相同处理下,泰安小麦籽粒硫含量无显著变化,而河北沧州试点小麦籽粒硫含量随土壤有效硫含量增加而增加,受不同地点土壤理化性质影响,籽粒硫含量提高的土壤有效硫临界值不同[40]。
在稻麦区,小麦籽粒硫含量与土壤有效铁含量显著正相关,与pH以及土壤有效锌、有效硫含量显著负相关。籽粒硫含量从低硫到中硫水平,土壤有效铁含量提高了10.5 mg/kg, pH降低了0.19,有效硫含量降低了15.1 mg/kg。稻麦区土壤pH均值为6.23,土壤有效铁、锰含量均值分别高达76.1和25.9 mg/kg,pH与有效铁、锰含量负相关,与有效硫含量正相关。淹水的酸性土壤条件下,土壤有效铁、锰含量增加,硫酸盐被还原,并与土壤中高浓度的铁、锰形成难溶性的硫化物[41]。因此,虽然南方土壤有效硫含量高,但难以被作物吸收利用,且淹水条件下,土壤有机硫矿化速度缓慢[30],随着籽粒硫含量的增加,土壤有效硫含量下降。土壤有效锌含量与籽粒硫含量的关系主要受pH和土壤有效铁和锰含量的影响,pH与土壤锌吸附正相关,淹水条件下,铁、锰与硫形成硫化物,铁锰氧化态中的锌被释放,土壤有效锌含量增加[42]。
小麦籽粒硫含量与不同麦区土壤肥力的相关分析结果表明,调控小麦籽粒硫含量应因地制宜。旱作区,稳定土壤pH,提高土壤有效磷和有效硫含量;麦玉区,稳定土壤pH,提高土壤有效铁和有效锰含量;稻麦区,改善土壤酸化条件,提高土壤硫供应能力。
4. 结论
品种是影响小麦籽粒硫含量主要且稳定的因素。不同麦区影响小麦籽粒硫含量的土壤养分不同,麦玉区小麦籽粒硫含量与土壤有效铁、锰含量显著正相关,稻麦区与土壤有效铁显著正相关,而与pH、有效锌、有效硫含量显著负相关,旱作区与土壤有效磷和有效硫含量有正相关关系。
-
图 1 我国主要麦区主栽小麦品种(系)的产量及籽粒硫含量
注:DW—旱作区;WM—麦玉区;RW—稻麦区。柱上不同小写字母表示产量平均值间差异达显著水平 (P<0.05), 柱上不同大写字母表示籽粒硫含量平均值间差异达显著水平 (P<0.05)
Figure 1. Yield and grain sulfur concentration (GSC) for leading wheat cultivars (lines) in main wheat production regions of China
Note: DW—Dryland wheat production regions; WM—Wheat-maize production regions; RW—Rice-wheat production regions. Different lowercase letters above the bars indicate significant difference among yield average values (P<0.05), different capital letters above the bars indicate significant difference among grain sulfur contcentration average values (P<0.05)
图 2 我国主要麦区主栽小麦品种(系)籽粒硫含量与干物质累积分配及硫素吸收分配的相关分析
注:DW—旱作区;WM—麦玉区;RW—稻麦区ALL—总麦区。图a中相关分析及线性回归分析使用数据为标准化数据,图b中相关分析及线性回归分析使用数据为原始数据;红色代表正相关,蓝色代表负相关,其中颜色越深、椭圆形越窄代表相关系数越大;回归方程中x表示籽粒硫含量。SN—穗数;GPS—穗粒数;TKW—千粒重;HI—收获指数;GY—籽粒产量;Biomass—生物量;SUA—地上部硫吸收量;SUG—籽粒硫吸收量;SHI—硫收获指数。 *、**分别表示在 0.05、0.01 水平相关性显著
Figure 2. Correlation analyses of grain sulfur concentration, dry matter accumulation and distribution and sulfur absorption and distribution of leading wheat cultivars (lines) in the main wheat production regions of China
Note: DW—Dryland wheat production regions; WM—Wheat-maize production regions; RW—Rice-wheat production regions;ALL—Whole wheat production regions. The correlation and linear regression analysis used standardized data in figure a and original data in figure b. Red represents positive correlation and blue represents negative correlation, the darker the color and the narrower the ellipse, the greater the correlation coefficient. In the regression equation, x represents the sulfur concentration of grain. SN—Spike number; GPS—Grain per spike; TKW—1000-grain weight; HI—Harvest index; GY—Grain yield; SUA—S uptake in aboveground; SUG—S uptake in grain; SHI—S harvest index. * and ** indicate that the correlation is significant at the 0.05 and 0.01 levels, respectively
图 3 我国主要麦区主栽小麦品种(系)籽粒硫含量与籽粒矿质元素含量的相关分析
注:DW—旱作区;WM—麦玉区;RW—稻麦区;ALL—总麦区。图a中相关分析及线性回归分析使用数据为标准化数据,图b中相关分析及线性回归分析使用数据为原始数据; 图中红色代表正相关,蓝色代表负相关,其中颜色越深、椭圆形越窄代表相关系数越大;回归方程中x表示籽粒硫含量。*、**分别表示在0.05、0.01水平相关性显著
Figure 3. Correlation between sulfur concentration and mineral element concentrations in grain of leading wheat cultivars (lines) in the main wheat production regions of China
Note: DW—Dryland wheat production regions; WM—Wheat-maize production regions; RW—Rice-wheat production regions;ALL—Whole wheat production regions. The correlation and linear regression analysis used standardized data in figure a and original data in figure b. Red represents positive correlation and blue represents negative correlation, the darker the color and the narrower the ellipse, the greater the correlation coefficient. In the regression equation, x represents the sulfur concentration of grain. * and ** indicate that the correlation is significant at the 0.05 and 0.01 levels, respectively
图 4 我国主要麦区主栽小麦品种(系)籽粒硫含量与土壤因子主成分分析(a)及相关分析(b)
注:WM—麦玉区;RW—稻麦区;GSC—籽粒硫含量(g/kg);SOM—土壤有机质(g/kg);TN—土壤全氮(g/kg);NN—土壤硝态氮(mg/kg);AN—土壤铵态氮(mg/kg);AP—土壤有效磷(mg/kg);AK—土壤速效钾(mg/kg);AFe、AMn、ACu、AZn、AS—土壤有效铁、锰、铜、锌、硫含量(mg/kg)。*、**分别表示在0.05、0.01水平相关性显著
Figure 4. Principal component analysis (a) and correlation analysis (b) between grain sulfur concentrations of leading wheat cultivars (lines) and soil factors in the main wheat-growing areas of China
Note: WM—Wheat-maize production regions; RW—Rice-wheat production regions; GSC—Grain S concentration; SOM—Soil organic matter; TN—Soil total N; NN—Soil nitrate N; AN—Soil ammonium N; AP—Soil available P; AK—Soil available K; AFe, AMn, ACu, AZn and AS, the concentration of soil available Fe, Mn, Cu, Zn, S. * and ** indicate that the correlation is significant at the 0.05 and 0.01 levels, respectively
图 5 不同小麦品种(系)籽粒硫含量水平下的土壤pH及养分含量
注:AP—土壤有效磷;AK—土壤速效钾;AFe、AMn、AZn、AS—土壤有效铁、锰、锌、硫;DW—旱作区;WM—麦玉区;RW—稻麦区。柱上不同小写字母表示不同籽粒硫含量水平土壤因子间差异显著 (P<0.05)
Figure 5. Soil pH and nutrient contents under different grain sulfur concentration levels of the tested wheat cultivars (lines) in China
Note: AP—Soil available P; AK—Soil available K; AFe, AMn, AZn and AS, the concentration of soil available Fe, Mn, Zn, S; DW—Dryland wheat production regions; WM—Wheat-maize production regions; RW—Rice-wheat production regions; YL—Yangling; YS—Yongshou. Different lowercase letters above the bars indicate significant difference among soil factors under different grain sulfur concentration levels (P<0.05)
表 1 各麦区试验点0—20 cm土壤基本理化性质及施肥量
Table 1 Basic physical and chemical properties of the top 0–20 cm of soil and fertilizer application rate at experimental sites in the wheat production regions
试验地点
Experimental sitepH 有机质
Organic matter
(g/kg)全氮
Total N
(g/kg)NO3−–N 碱解氮
Available N有效磷
Available P速效钾
Available K有效硫
Available S施肥量 (kg/hm2)
Fertilizer input(mg/kg) N P2O5 K2O 旱作区 Dryland wheat production regions (2017—2020年均值 Average of 2017—2020) 陕西杨凌 Yangling, Shaanxi 8.3 16.9 0.9 8.5 0.1 4.3 160.6 5.6 180 100 75 陕西永寿 Yongshou, Shaanxi 8.2 16.8 0.8 13.0 0.3 19.3 140.9 11.4 180 100 75 麦玉区 Wheat-maize production regions (2016—2020年均值 Average of 2016—2020) 安徽亳州 Bozhou, Anhui 7.0 26.0 1.1 22.7 10.0 57.3 192.6 10.8 261 188 163 安徽合肥 Hefei, Anhui 6.7 31.5 1.3 36.1 14.5 42.8 207.7 14.6 222 110 98 河北沧州 Cangzhou, Hebei 8.4 22.3 1.2 12.2 3.0 51.4 324.4 23.5 330 211 74 河北晋州 Jinzhou, Hebei 8.2 20.5 1.0 13.2 2.6 47.0 117.4 13.9 243 109 55 河北邯郸 Handan, Hebei 8.2 21.9 1.2 24.1 4.0 31.1 162.5 11.3 248 118 118 河北深州 Shenzhou, Hebei 8.2 27.6 1.5 14.3 3.9 35.5 225.6 14.3 362 113 45 河北石家庄 Shijiazhuang, Hebei 8.1 19.1 1.1 17.8 5.0 33.8 140.9 92.4 264 145 60 河南洛阳 Luoyang, Henan 7.9 21.9 1.1 17.5 6.2 20.3 190.7 13.4 184 75 75 河南濮阳 Puyang, Henan 8.2 17.1 0.9 15.3 3.7 15.9 107.8 13.1 221 157 119 河南商丘 Shangqiu, Henan 8.2 20.0 1.0 10.6 6.7 32.5 227.1 10.9 216 145 40 河南郑州 Zhengzhou, Henan 8.1 18.5 0.8 18.7 6.2 14.7 182.5 12.6 265 128 46 河南驻马店 Zhumadian, Henan 5.4 23.0 1.1 12.8 12.9 56.7 171.8 17.5 202 110 77 江苏淮安 Huaian, Jiangsu 7.0 30.5 1.6 31.4 31.2 62.4 291.4 34.4 236 91 88 山东滨州 Binzhou, Shandong 8.2 19.3 0.9 33.8 5.8 21.4 121.1 26.5 221 181 58 山东菏泽 Heze, Shandog 8.0 15.5 0.7 17.1 5.2 12.8 142.3 25.7 234 181 75 山东济南 Jinan, Shandong 8.1 21.3 1.0 18.4 6.0 22.0 160.2 12.8 189 108 108 山东泰安 Tai’an, Shandong 7.1 25.2 1.3 29.5 6.5 69.6 233.6 17.8 260 120 64 山东潍坊 Weifang, Shandong 6.7 23.3 1.2 20.4 5.1 80.9 188.9 34.1 407 121 114 山西临汾 Linfen, Shanxi 8.1 32.6 1.4 27.7 4.3 35.1 197.4 14.3 264 142 54 陕西杨凌 Yangling, Shaanxi 8.3 19.5 0.9 15.4 3.5 23.0 238.6 29.9 255 113 73 陕西咸阳 Xianyang, Shaanxi 8.1 22.2 1.1 20.6 6.4 24.7 179.5 11.4 222 110 74 稻麦区 Rice wheat production regions (2016—2020年均值 Average of 2016—2020) 安徽六安 Liuan, Anhui 5.2 31.3 1.5 12.7 10.5 35.7 194.6 29.5 205 93 81 河南信阳 Xinyang, Henan 5.1 18.1 1.0 15.1 17.8 27.3 166.4 18.7 224 85 107 湖北武汉 Wuhan, Hubei 5.3 27.0 1.2 18.1 8.6 30.8 164.7 15.6 150 107 111 湖北襄阳 Xiangyang, Hubei 5.7 29.2 1.4 22.2 23.3 33.5 170.8 24.3 211 94 63 江苏扬州 Yangzhou, Jiangsu 6.0 30.1 1.4 13.7 8.7 29.4 135.0 16.3 216 113 113 江苏南京 Nanjing, Jiangsu 7.2 28.7 1.5 23.4 8.1 29.6 90.1 39.7 223 93 61 江苏扬州 Yangzhou, Jiangsu 6.5 32.9 1.6 32.5 13.9 27.3 169.1 15.0 250 84 80 贵州贵阳 Guiyang, Guizhou 6.7 40.5 2.0 13.5 18.9 21.8 186.0 31.2 127 50 50 四川成都 Chengdu, Sichuan 7.0 47.5 2.5 7.8 8.3 16.6 119.1 67.4 126 66 70 四川绵阳 Mianyang, Sichuan 6.5 25.8 1.3 7.9 8.4 25.9 133.3 32.2 142 83 77 四川内江 Neijiang, Sichuan 7.4 27.4 1.3 18.8 4.7 32.5 222.8 19.0 132 60 72 云南昆明 Kunming, Yunnan 6.6 34.8 1.8 30.1 14.9 25.5 186.6 25.6 180 61 73 重庆永川 Yongchuan, Chongqing 5.8 23.7 1.1 9.9 9.3 14.4 153.0 32.6 186 55 36 表 2 我国主要麦区主栽小麦品种(系)籽粒硫含量年际地点变化
Table 2 Yearly variance of grain sulfur concentration of the tested wheat cultivars (lines) in the main wheat production regions of China
年份
Year变量来源
Source of
variables黄淮北片
North-Huanghuai黄淮南片
South-Huanghuai长江中下游区
Middle and lower of
Yangtze River reaches长江上游区
Upper of Yangtze
River reachesF值
F value贡献率 (%)
Contribution rateF值
F value贡献率 (%)
Contribution rateF值
F value贡献率 (%)
Contribution rateF值
F value贡献率 (%)
Contribution rate2016—2017 品种 (系)
Cultivar (line)5.34** 30.7 5.67 ** 21.1 5.63** 18.2 地点 Location 10.13** 23.3 32.41** 52.8 6.46** 46.1 2017—2018 品种 (系)
Cultivar (line)4.98 ** 23.6 5.34 ** 23.0 0.73 2.2 3.14** 10.4 地点 Location 11.01** 29.0 17.37** 42.7 3.95 ** 65.0 10.20** 56.4 2018—2019 品种 (系)
Cultivar (line)4.03** 21.3 4.46** 21.2 0.98 8.3 1.36 3.6 地点 Location 11.12** 31.1 14.35** 36.1 1.28 16.1 12.18** 72.6 2019—2020 品种(系)
Cultivar (line)10.49 ** 41.6 3.93 ** 21.0 0.79 3.7 0.69 3.0 地点 Location 11.41** 22.6 17.69** 36.1 13.83** 53.6 8.81** 54.1 2017—2020年整个旱作区试验数据的方差分析 ANOVA of whole data in dryland wheat production regions 变量来源 Source of variables F 值 F value 贡献率 Contribution rate (%) 年份 Experimental year (Y) 33.29** 2.2 地点 Location (L) 34.24** 1.1 品种 (系) Cultivar (line) (C) 3.85** 13.1 年份×地点 Y×L 17.78** 1.2 年份×品种 (系) Y×C 1.22* 8.3 地点×品种 (系) L×C 1.07 3.7 年份×地点×品种 (系) Y×L×C 1.17 8.0 注:*、**分别表示变量效应在 0.05、0.01 水平显著。
Note: * and ** indicate the effect of variable is significant at the 0.05 and 0.01 levels, respectively.表 3 我国主栽小麦品种(系)不同籽粒硫含量水平下的产量构成、生物量累积及硫素吸收分配
Table 3 Yield components, biomass and sulfur absorption and distribution for leading wheat cultivars (lines) with different grain sulfur concentration levels in China
指标
Index旱作区 DW 麦玉区 WM 稻麦区 RW 低硫
Low S中硫
Medium S高硫
High S低硫
Low S中硫
Medium S高硫
High S低硫
Low S中硫
Medium S高硫
High S穗数 Spike number (×104/hm2) — 509 a 486 a — 653 a 627 a 397 a 403 a — 穗粒数 Grain number per spike — 28.6 a 29.0 a — 31.8 a 31.8 a 38.9 a 37.7 a — 千粒重 1000-grain weight (g) — 45.8 a 45.3 a — 41.5 a 41.8 a 42.1 a 41.0 a — 收获指数 Harvest index (%) — 45.4 a 45.3 a — 45.9 a 46.2 a 46.0 a 45.6 a — 产量 Yield (t/hm2) — 6.2 a 5.9 a — 8.2 a 8.0 a 6.1 a 5.8 a — 生物量 Biomass (t/hm2) — 14.0 a 13.4 a — 18.1 a 17.5 a 13.4 a 12.8 a — 地上部硫吸收量 (kg/hm2)
S uptake in aboveground— 27.2 a 29.5 a — 31.0 a 31.8 a 18.8 a 18.9 a — 籽粒硫吸收量 S uptake in grain (kg/hm2) — 11.0 a 12.1 a — 14.0 b 15.0 a 8.9 a 9.1 a — 硫收获指数 S harvest index (%) — 40.6 a 40.8 a — 45.6 b 47.3 a 48.6 a 48.4 a — 注:“—”表示该籽粒硫含量等级下无对应品种(系)。同行数据后不同小写字母表示同一区域不同硫水平品种 (系)各指标平均值间差异达到显著水平 (P<0.05)。
Note: DW—Dryland wheat production regions; WM—Wheat-maize production regions; RW—Rice-wheat production regions. “—” indicates that there is no corresponding cultivars (lines). Values followed by different lowercase letters in a row indicate significant difference between average values of each index of different cultivars (lines) with different S levels (P<0.05).表 4 我国不同麦区主栽小麦品种(系)不同籽粒硫含量水平下籽粒矿质元素含量
Table 4 Mineral element contents in grain of leading wheat varieties (lines) in the main wheat production regions of China
元素
Element旱作区 DW 麦玉区 WM 稻麦区 RW 低硫
Low S中硫
Medium S高硫
High S低硫
Low S中硫
Medium S高硫
High S低硫
Low S中硫
Medium S高硫
High S氮 N (g/kg) — 22.3 b 24.9 a — 22.3 b 23.2 a 18.6 b 19.7 a — 磷 P (g/kg) — 2.9 b 3.2 a — 3.5 b 3.7 a 3.3 b 3.6 a — 钾 K (g/kg) — 3.7 a 3.7 a — 4.0 a 3.9 a 4.1 a 4.1 a — 钙 Ca (g/kg) — 0.48 a 0.54 a — 0.45 b 0.47 a 0.39 a 0.40 a — 镁 Mg (g/kg) — 1.27 a 1.36 a — 1.52 a 1.62 a 1.32 a 1.49 a — 硫 S (g/kg) — 1.77 b 2.02 a — 1.71 b 1.88 a 1.46 b 1.57 a — 铁 Fe (mg/kg) — 41.1 b 47.5 a — 39.5 b 43.4 a 42.7 a 44.6 a — 锰 Mn (mg/kg) — 39.7 b 46.1 a — 40.3 b 43.0 a 44.9 a 48.1 a — 铜 Cu (mg/kg) — 5.45 a 5.65 a — 4.52 a 4.65 a 5.48 a 5.55 a — 锌 Zn (mg/kg) — 27.7 b 31.8 a — 29.0 b 30.1 a 34.6 a 35.9 a — 注: “—”表示该籽粒硫含量等级下无对应品种(系)。同行数据后不同小写字母表示同一区域不同硫水平品种 (系)各指标平均值间差异达到0.05显著水平 (P<0.05)。
Note: DW—Dryland wheat production regions; WM—Wheat-maize production regions; RW—Rice-wheat production regions. “—” indicates that there is no corresponding cultivars (lines). Values followed by different lowercase letters in a row indicate significant differences between average values of each index of different cultivars (lines) with different S levels (P<0.05). -
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