Soybean-corn intercropping increases fungal community structure and diversity in red soil aggregates
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摘要:目的
研究间作条件下不同粒径团聚体中真菌群落结构和多样性变化,从微生物学角度探究间作优势的机理。
方法长期定位试验位于云南农业大学试验基地,始于2013年。供试玉米品种为乔单6号,大豆品种为滇豆7号,共设置4个处理:大豆玉米间作(MD)、玉米单作(MM)、大豆单作(DD)、裸地(CK)。在2021年8月玉米抽雄期,采集0—20 cm土壤样品,利用湿筛法筛分出2~1 mm、1~0.25 mm、<0.25 mm 3个粒径团聚体,测定各粒径团聚体含量和平均质量直径(MWD),分析各粒径团聚体中有机碳、全氮、碱解氮、有效磷和速效钾的含量。采用高通量测序法,测定3个粒径团聚体中的真菌群落结构特征。
结果与CK、DD、MM处理相比,MD处理显著提高了2~1 mm团聚体的含量及MWD,显著提高了2~1 mm团聚体中有机碳含量及1~0.25 mm、<0.25 mm团聚体中碱解氮含量。MD处理提高了2~1 mm和1~0.25 mm团聚体中真菌群落的Chao1指数和OTU数。在2~1 mm和1~0.25 mm团聚体中,MD处理的担子菌门(Basidiomycota)相对丰度较DD分别提高了85.7%和133.3%,较MM处理分别提高了194.1%和69.7%;壶菌门(Chytridiomycotal)相对丰度较MM处理分别提高了20.0%和333.3%。MD处理2~1 mm、1~0.25 mm和<0.25 mm团聚体中毛壳菌属(Chaetomium)相对丰度较MM处理分别提高了68.7%、80.0%和53.2%;2~1 mm团聚体中被孢霉菌门(Mortierellomycota)和被孢霉菌属(Mortierella)的相对丰度较MM处理分别增加了60.0% 和72.4%。PCoA分析显示,真菌群落结构不同粒径间、处理间均存在显著差异(P<0.01)。RDA分析显示土壤有机碳、碱解氮、全氮与α多样性指数显著相关,热图表明团聚体中的担子菌门与土壤全氮、碱解氮、有机碳显著相关。
结论土壤有机碳、碱解氮、全氮是改变真菌群落结构和多样性的主要驱动因子。与单作相比,大豆玉米间作促进了大团聚体的形成和稳定,显著提高大团聚体中有机碳含量和微小团聚体中的碱解氮含量,增加了大粒径团聚体中优势菌的相对丰度及多样性。因此,间作模式改变了团聚体的粒径分布,同时伴随着土壤真菌群落和多样性的改变,有利于改善土壤微环境,提升土壤质量,保持土壤健康。
Abstract:ObjectivesWe studied the fungal community structure and diversity in different soil aggregate particle sizes under intercropping conditions. We aimed to understand the beneficial effect of intercropping from the perspective of microbial properties.
MethodsThe long-term positioning experiment started in 2013 and was located at the experimental base of Yunnan Agricultural University. The maize and soybean test cultivars were Qiaodan 6 and Diandou 7. The cropping pattern treatments were soybean and maize intercropping (MD), maize monoculture (MM), soybean monoculture (DD), and fallow (CK). At the maize tasselling stage in 2021, 0−20 cm soil samples were collected, and the wet sieving method was used to screen the soil aggregates into 2−1 mm, 1−0.25 mm, and <0.25 mm particle size groups. The percentage of each aggregate group in the total soil aggregate and their mean weight diameter (MWD) were determined. The organic carbon, total N, and available N, P, and K were analyzed in each group. The fungal community structure was analyzed using Illumina MiSeq Next Generation sequencing.
ResultsMD (P<0.05) increased the percentage and MWD in 2−1 mm aggregates, the organic carbon content in 2−1 mm aggregates, anf alkali-hydrolyzed N in 1−0.25 mm and <0.25 mm aggregate. All the DD, MM, and MD treatments increased the Chao1 index and OTU number in 2−1 mm and 1−0.25 mm aggregates than CK. The relative abundance of Basidiomycota in 2−1 mm and 1−0.25 mm aggregates in MD was 85.7% and 133.3% higher than in DD, and 194.1% and 69.7% higher than in MM, respectively. The relevant abundance of Chytridiomycotal in MD was 20.0% and 333.3% higher than in MM, Chaetomium in 2−1 mm, 1−0.25 mm, and <0.25 mm aggregates in MD was 68.7%, 80.0%, and 53.2% higher than in MM, respectively. MD had 60.0% and 72.4% higher relative abundance of Mortierellomycota and Mortierella than MM in 2~1 mm aggregate. PCoA analysis showed that the fungal community significantly differed among particle sizes and planting modes. RDA showed that soil organic carbon, available N, total N, and α-diversity index were significantly correlated. The heatmap analysis showed that basidiomycetes were (P<0.05) correlated with soil total N, alkali-hydrolyzed N, and organic carbon.
ConclusionsSoil organic carbon, total N and alkali-hydrolyzed N are the main drivers of variation in the structure and diversity of the fungal community. Compared with monoculture, intercropping promoted the formation and stability of macroaggregates. It also increased soil organic carbon, available N, dominant fungi and diversity of macroaggregates. Thus, soybean-corn intercropping pattern changes the distribution of aggregates, along with changes in soil fungal community and diversity, which is conducive to improving soil microenvironment, quality, and health.
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土壤团聚体是有机–无机复合胶体反复聚合形成的土壤结构的基本组成部分[1],直接影响着土壤的水、肥、气、热,调节土壤肥力[2]。团聚体的分布和稳定性,以及团聚体内部间的孔隙,影响土壤性质和土壤生物群落的组成和活动[3]。土壤团聚体被认为是在微观组织水平上控制土壤微生物多样性、丰度和群落组成的主要因素[4]。团聚体和微生物关系密不可分,一方面不同大小的团聚体为土壤微生物提供了空间异质性栖息地,这些微生物的养分有效性、水势、捕食压力和氧浓度各不相同;另一方面,土壤微生物群落在团聚体的形成和稳定性中也发挥着重要作用[5-6]。不同粒级土壤团聚体结构和组成存在差异,影响了微生物群落的分布及其生态功能。
土壤微生物是土壤生态系统中的重要组成部分,其中细菌和真菌是陆地生态系统中最大的生物多样性储库[7],在土壤结构形成、养分循环、作物生产中起着至关重要的作用[8-9]。合理的间作模式能通过改变植物生理特征和根系分泌物特性而间接影响微生物群落组成,从而改善土壤环境[10]。宋亚娜等[11]利用PCR-DGGE方法研究玉米与蚕豆、玉米与小麦间作对土壤细菌群落结构的影响,结果表明间作提高了土壤微生物多样性,改变了细菌群落组成。覃萧敏等[12]利用Biolog技术研究玉米马铃薯间作对土壤微生物群落结构和功能多样性的影响,结果显示间作改变了土壤中微生物群落结构组成,提高了微生物功能多样性。赵雅姣等[10]通过高通量测序方法研究豆禾牧草间作对土壤微生物群落的影响,结果表明间作改变了细菌群落结构特征,可见在不同作物类型中间作均能改变微生物群落组成和提高微生物多样性。但目前间作对微生物群落影响的研究主要集中在全土范畴,在团聚体尺度上研究较少。由于不同粒径团聚体中的养分、孔隙、水分等理化性质存在差异,进而影响了土壤团聚体内微生物与环境间的物质和能量交换[13],导致土壤团聚体微生物的分布有较大的差异。然而,团聚体尺度上微生物群落结构如何响应种植模式,不同团聚体粒组中微生物对其响应是否一致,目前鲜有报道。
因此,本试验以坡耕地红壤为研究对象,对团聚体中的真菌群落进行高通量测序,研究间作条件下不同粒径团聚体中真菌群落结构和多样性变化特征,以期为间作模式背景下如何提升坡耕地土壤质量及保持微生物多样性提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 试验地概况与试验设计
试验于云南农业大学后山的坡耕地 (25°8′18″N,102°45′58″E)上进行,该地海拔为1950 m,坡向为北偏西57°。该区年均降雨量为960 mm,年均气温为14.2℃,是云南省典型的坡耕地红壤水土流失区。供试土壤质地为红壤轻黏土,有机质39.25 g/kg、全氮0.75 g/kg、有效磷9.52 mg/kg、碱解氮55.25 mg/kg、速效钾155 mg/kg、pH 6.10。田间定位试验始于2013年,试验共设置4个处理:大豆单作 (DD)、玉米单作 (MM)、大豆玉米间作 (MD)、裸地 (CK),每个处理设置3个重复,共12个小区。各小区面积均为28 m2 (4 m × 7 m),小区间用铝塑板分隔,每个小区间隔40 cm,以防小区之间相互干扰。玉米单作采用宽窄行种植,宽行80 cm,窄行40 cm,株距25 cm。大豆单作采用等行距种植,行距60 cm,株距25 cm。间作采用2∶2种植模式,玉米与玉米间行距40 cm,大豆与大豆间行距40 cm,玉米与大豆间行距50 cm ,株距均为30 cm。玉米每穴播种2粒,大豆每穴播种4粒,后期玉米每穴留1株,大豆每穴留2株。播种方式均为穴播。每年播种前用锄头整地,轻微翻动表土,各小区一致。
参照当地常规施肥量进行施肥,玉米施肥量为N 250 kg/hm2、P2O5 120 kg/hm2、K2O 120 kg/hm2,大豆施肥量为N 120 kg/hm2、P2O5 240 kg/hm2、K2O 180 kg/hm2。间作与单作玉米、大豆施肥量均不变。施肥方式为穴施。
1.2 样品采集
基于课题组前期研究,微生物量碳氮在玉米抽雄期达到最高,因此,于2021年8月15日玉米抽雄期采集土壤样品。采用五点取样法,在每个间作小区采集0—20 cm土层非根际土。单间作小区在行间采集土壤样品。将采集的土壤样品放入硬质塑料盒内,保持原状土壤结构带回实验室,剔除石砾、植物残根等杂物,一部分立即用湿筛法分级,另一部分混合均匀后自然风干。
1.3 团聚体分组
土壤团聚体分组采用Elliott团聚体湿筛法[14],称取一定新鲜土样 (相当于50 g风干土)置于孔径为2 mm筛中,浸入无菌水浸泡10 min,上下移动筛子3 cm,重复50次 (2 min内),然后用同样的方法依次通过1 mm、0.25 mm筛子,分离出2~1 mm、1~0.25 mm、<0.25 mm粒径团聚体,收集筛子上面的团聚体,一部分放入−80℃冰箱冷藏用于高通量测序,另一部分风干用于测定土壤理化性质[15]。大于0.25 mm团聚体的质量比例 (R0.25)计算公式为:
R0.25=MR0.25MT 式中:MR0.25表示大于0.25 mm团聚体的质量,MT表示团聚体总质量。
团聚体平均质量直径 (MWD)计算公式为:
MWD=n∑i=1(DiWi) 式中:Di为各粒级水稳性团聚体平均直径,mm;Wi为各粒级水稳性团聚体质量百分数,%。
1.4 微生物高通量测序
按照操作说明,使用FastDNA SPIN Kit试剂盒从0.5 g土壤团聚体中提取DNA,利用1%琼脂糖凝胶电泳检测DNA的完整性和纯度,同时利用NanoDropOne检测DNA的浓度和纯度。之后对真菌ITS2~1的基因进行PCR扩增,引物为ITS3~F (GCATCGATGAAGAACGCAGC)和ITS4~R (TCCTCCGCTTATTGATATGC)。使用凝胶回收试剂盒回收PCR混合产物,TE缓冲液洗脱回收目标DNA片段。按照 NEBNext® Ultra™ II DNA Library Prep Kit for Illumina® (New England Biolabs,USA)标准流程进行建库操作。完成后以高通量测序平台Illumina Nova 6000对测得的数据拼接过滤,去除嵌合体、短序列后得到优质序列,用UPARSE方法按照97%相似度对序列进行OTU聚类。通过usearch-sintax 将每个OTU的代表序列与Unite (ITS)数据库进行比对获得物种注释信息,利用Qiime从每个OTU的序列中抽取一条代表序列,用于统计每个OTU的序列数和物种注释。
1.5 数据处理
试验数据采用Excel 2016进行整理,运用SPSS 17.0对不同粒径和不同处理间的α多样性指数进行单因素方差分析 (One-Way ANOVA),用Duncan法进行显著性检验 (P<0.05),采用Origin 2021作图,主坐标分析 (PCoA)是基于OTU水平,用于确定真菌群落组成的差异,采用置换多元方差分析 (PERMAVONA)确定种植模式和团聚体大小对真菌群落的影响,对真菌群落与环境因子进行相关性分析并生成热图。
2. 结果与分析
2.1 土壤团聚体组成及稳定性特征
表1显示,不同种植模式下均以1~0.25 mm粒径含量最高,占总团聚体的49.4%,其次是<0.25 mm粒径,>2 mm粒径最低。与CK相比,3个种植模式土壤>2 mm的团聚体的比例没有显著变化, MD处理显著提高了2~1 mm粒径团聚体的含量 (P<0.05),提高51.1%;3个种植模式处理的1~0.25 mm粒径团聚体与CK处理无显著差异,但裸地 (CK处理)土壤中<0.25 mm粒径团聚体的比例高于种植土壤,因而CK处理土壤>0.25 mm团聚体的质量比 (R0.25)显著降低。3个种植模式相比,MD处理下的团聚体平均质量直径 (MWD)显著高于DD和MM处理 (P<0.05),显示了其提升土壤结构的效果。
表 1 不同种植模式下土壤团聚体粒径分布及稳定性指标Table 1. Particle size distribution and stability indexes of soil aggregates under different modes of planting处理
Treatment不同粒径团聚体组分占比 (%)
Percentage of aggregate fraction with different particle sizes团聚体稳定性
Aggregate stability>2 mm 2~1 mm 1~0.25 mm <0.25 mm R0.25 (%) MWD (mm) CK 5.53±0.74 a 13.10±2.6 c 47.80±2.5 a 33.90±2.7 a 67.7±2.6 b 0.44±0.03 b DD 4.10±1.67 a 17.20±2.3 ab 48.37±2.8 a 29.93±3.5 ab 72.5±0.9 a 0.47±0.02 b MM 4.47±1.67 a 16.00±1.4 bc 51.73±0.6 a 27.23±1.9 b 72.6±1.3 a 0.48±0.02 b MD 6.30±0.98 a 19.80±0.8 a 49.73±1.3 a 24.27±2.5 b 75.2±2.4 a 0.54±0.03 a 注:CK、DD、MM、MD分别代表裸地对照、大豆单作、玉米单作、大豆玉米间作。同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著 (P<0.05)。
Note: CK, DD, MM and MD indicate no crop control, soybean monoculture, maize monoculture, and soybean-corn intercropping, respectively. Values followed by different lowercase letters in a column indicate significant difference among treatments (P<0.05).2.2 土壤团聚体真菌OTU及α多样性
由图1可知,粒径和种植模式对真菌α多样性均有显著影响。从团聚体粒径来看,<0.25 mm粒径团聚体中的OTU数和Chao1显著高于2~1 mm和1~0.25 mm粒径 (P<0.05),Shannon指数各粒径间无显著差异。
图 1 团聚体中OTU及α多样性指数注:柱上不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。箱体内横线和点分别代表中位数和均值,上下边框分别代表上下四分位数,从方框延伸的细黑线代表四分位间距的1.5倍。CK、DD、MM、MD分别代表裸地对照、大豆单作、玉米单作、大豆玉米间作。Figure 1. OTU and α diversity index in soil aggregatesNote: Different lowercase letters above the bars indicate significant difference among treatments (P<0.05). The solid line and point in the box represent the median and mean values, the upper and lower frames of the box represent the upper and lower quartiles, respectively, and the thin black lines extending from the box represent 1.5 times the interquartile range. CK, DD, MM and MD indicate no crop control, soybean monoculture, maize monoculture, and soybean-corn intercropping, respectively.从种植模式上来看,与CK相比,MD处理显著提高了2~1 mm和1~0.25 mm粒径团聚体中的OTU数 (P<0.05),各处理下的OTU数在<0.25 mm粒径团聚体中无显著差异 (P>0.05)。3个粒径团聚体的Shannon指数各粒径团聚体间无显著差异 (P>0.05)。有些处理Chao1指数在2~1 mm和1~0.25 mm粒径团聚体中有显著差异,在<0.25 mm粒径团聚体中无显著差异。从种植模式来看,MD处理的Chao1指数在2~1 mm团聚体中显著高于CK和MM处理,在1~0.25 mm粒径团聚体中显著高于CK,而MM和DD处理3个粒径团聚体的Chao1指数与CK均无显著差异。综上,MD处理的土壤各粒径团聚体中的真菌多样性显著高于单作和裸地对照。
2.3 土壤团聚体真菌群落门和属水平上的分布
真菌群落主要以子囊菌门 (Ascomycota)、未注释菌门 (Unassigned)、担子菌门 (Basidiomycota)、未定义菌门 (unidentified)、被孢霉菌门 (Mortierellomycota)、球囊菌门 (Glomeromycota)、壶菌门 (Chytridiomycotal)为主。不同类型菌群的相对丰度在不同粒径团聚体中存在差异(图2)。其中子囊菌的相对丰度在1~0.25 mm粒径团聚体中最高,Unassigned和Basidiomycota的相对丰度在2~1 mm粒径团聚体中最高,壶菌门 (Chytridiomycotal)的相对丰度在<0.25 mm粒径团聚体中最高。从种植模式来看,在2~1 mm粒径团聚体中MD处理下担子菌相对丰度较DD处理提高85.7%。MD处理下的担子菌门 (Basidiomycota)、被孢霉菌门 (Mortierellomycota)、壶菌门 (Chytridiomycotal)的相对丰度较MM处理分别提高194.1%、60.0%、20.0%。在1~0.25 mm粒径团聚体中,MD处理下的子囊菌门 (Ascomycota)、担子菌门 (Basidiomycota)、壶菌门 (Chytridiomycotal)的相对丰度较DD处理分别提高12.6%、133.3%、8.3%。MD处理下的担子菌门 (Basidiomycota)、壶菌门 (Chytridiomycotal)的相对丰度较MM处理分别提高69.7%、333.3%。在<0.25 mm粒径团聚体中,MD处理下球囊菌门 (Glomeromycota)的相对丰度较DD处理分别提高66.7%。MD处理下的子囊菌门 (Ascomycota)、担子菌门 (Basidiomycota)、壶菌门 (Chytridiomycotal)的相对丰度较MM处理分别提高12.2%、61.8%、23.3%。
如图3所示,在属分类水平上,相对丰度较高的分别是未注释菌属 (Unassigned)、未定义菌属 (unidentified)、镰刀菌属 (Fusarium)、被孢霉属 (Mortierella)、毛壳菌属 (Chaetomium)。各粒径团聚体中的Unassigned的相对丰度没有明显差异,1~0.25 mm粒径和<0.25 mm粒径团聚体中的unidentified和Mortierella的相对丰度高于2~1 mm粒径团聚体,2~1 mm粒径和1~0.25 mm粒径团聚体中的Fusarium相对丰度高于<0.25 mm粒径团聚体。从种植模式来看,在2~1 mm粒径中,MD处理下的Fusarium相对丰度较DD处理提高6.2%,被孢霉菌、毛壳菌较MM处理分别提高72.4%、68.7%。在1~0.25 mm粒径团聚体中,MD处理下的镰刀菌与DD和MM处理相比,分别提高13.5%、9.3%,毛壳菌与MM处理相比,提高80.0%。在<0.25 mm粒径团聚体中,MD处理下的毛壳菌与MM处理相比,提高53.2%。
2.4 土壤团聚体真菌群落β多样性分析
PCoA分析显示真菌群落结构在不同粒径大小和种植模式下存在显著差异 (P<0.01),PERMANOVA表明,团聚体粒径和种植模式会改变微生物群落组成。由图4可看出,>0.25 mm粒径团聚体与<0.25 mm粒径团聚体沿轴1明显分离。
图 4 不同粒径团聚体中真菌群落结构的主成分分析注:CK、DD、MM、MD分别代表裸地对照、大豆单作、玉米单作、大豆玉米间作。**—P<0.01。Figure 4. Principal component analysis of fungal community structure in aggregates with different particle sizesNotes: CK, DD, MM and MD indicate no crop control, soybean monoculture, maize monoculture, and soybean-corn intercropping, respectively. **—P<0.01.2.5 土壤真菌群落特征和土壤化学性质的关系
表2显示,不同处理土壤各粒径团聚体中的养分含量存在明显差异。通过RDA分析不同粒径团聚体中真菌多样性指数和土壤理化性状的相关性 (图5),发现2~1 mm粒径团聚体中的Chao1指数和OTU数与有机碳和碱解氮含量显著相关;1~0.25 mm粒径团聚体中Chao1、OTU、Shannon指数与全氮、有效磷、有机碳含量显著相关;<0.25 mm粒径团聚体中Chao1、OTU、Shannon指数与AN显著相关。由图6可以看出,在2~1 mm粒径团聚体中担子菌门相对丰度与有机碳含量极显著相关,与全氮和碱解氮含量显著相关;1~0.25 mm粒径团聚体中,子囊菌门相对丰度与有机碳含量显著相关,担子菌门相对丰度与碱解氮显著相关;在<0.25 mm粒径团聚体中,担子菌门相对丰度与全氮显著相关。这说明真菌群落和多样性主要受土壤碳和氮影响。
表 2 不同处理土壤各粒径团聚体中的养分含量Table 2. Nutrient content in soil aggregates under different cropping treatments粒径
Particle size
(mm)处理
Treatment有机碳
Organic C
(g/kg)有效磷
Available P
(mg/kg)速效钾
Available K
(mg/kg)碱解氮
Available N
(mg/kg)全氮
Total N
(g/kg)2~1 CK 21.51±1.12 c 10.34±0.67 b 178.82±7.47 b 46.08±3.64 c 1.00±0.07 b DD 24.84±0.46 b 10.78±1.34 b 218.57±12.93 a 51.08±3.50 b 1.12±0.02 a MM 25.88±0.39 b 14.34±2.14 a 177.15±3.80 b 58.92±1.01 a 1.18±0.02 a MD 27.79±1.24 a 16.29±1.36 a 169.67±16.90 b 59.50±5.25 a 1.15±0.03 a 1~0.25 CK 20.94±3.46 b 8.56±0.73 b 177.17±6.24 b 47.25±3.00 c 0.95±0.01 c DD 22.50±1.09 ab 12.53±1.46 a 245.07±1.44 a 47.25±4.63 c 1.13±0.04 b MM 26.22±0.32 a 13.14±0.75 a 184.61±6.26 b 56.00±1.75 b 1.21±0.05 a MD 25.90±1.49 a 13.24±1.25 a 163.90±6.61 c 63.00±4.63 a 1.21±0.05 a <0.25 CK 23.54±3.46 a 8.29±1.09 b 190.42±12.53 b 44.92±2.67 d 1.00±0.02 b DD 22.56±2.45 a 12.02±0.72 a 234.28±7.59 a 50.75±1.75 c 1.18±0.08 a MM 25.44±0.40 a 11.99±2.15 a 198.70±8.66 b 56.00±1.75 b 1.18±0.05 a MD 25.38±1.78 a 11.07±1.22 a 184.60±5.16 b 61.83±2.67 a 1.19±0.05 a 注:CK、DD、MM、MD分别代表裸地对照、大豆单作、玉米单作、大豆玉米间作。同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。
Note: CK, DD, MM and MD indicate no crop control, soybean monoculture, maize monoculture, and soybean-corn intercropping, respectively. Values followed by different lowercase letters in a column denote significant difference among treatments (P<0.05).3. 讨论
3.1 大豆玉米间作对土壤团聚体粒径组成的影响
土壤团聚体的含量和组成影响着土壤结构和肥力[16]。种植模式影响着土壤团聚体的组成和稳定。在本研究中,玉米大豆间作显著提高了土壤中2~1 mm径粒团聚体的百分含量和平均质量直径 (MWD),其R0.25值高于单作和裸地对照。李孝梅等[17]研究也证实玉米//大豆、玉米//萝卜显著提高了0.25~2 mm水稳性团聚体的含量,王婷等[18]也证实了玉米//马铃薯、玉米//大豆显著提高了R0.25含量和团聚体的平均质量直径。这是因为豆科与禾本科间作,根系间交错叠加,根系分泌物增加,给微生物提供了适合其生长的土壤环境[3, 19],刺激了真菌菌丝的生长和多糖的产生,从而增加土壤粒径的胶结作用,而大团聚体中的胶结物质主要是有机质,大团聚体主要是由较低层次的团聚体和有机物质胶结而成,与小团聚体相比,大团聚体内含有较多的土壤有机碳[20],因此有机质把微团聚体和沙子、淤泥和黏土胶结成大团聚体,从而增加了大团聚体的数量。
3.2 大豆玉米间作对土壤团聚体中真菌群落多样性的影响
真菌α多样性受团聚体粒径大小和种植模式的影响。本研究发现,Chao1指数、Shannon指数及OTU数在<0.25 mm粒径团聚体中较高,说明小粒径团聚体支持较高的微生物多样性。Elizabeth等[21]在种植高草草原和施肥种植高草草原中发现较小团聚体中具有较大的生物多样性,这与本研究结果相似。这可能是因为与大粒径团聚体相比,小粒径团聚体的孔隙较小,养分周转循环速率慢,有足够的养分来维持微生物的生长与繁殖,从而导致较高的微生物多样性。但Chen等[22]在有机无机肥配施中发现生物多样性指数均在大团聚体中最高。赵美纯等[20]在旱田土壤中发现大团聚体和微团聚体中的Shannon和Simpson指数均低于淤泥和黏土。与本研究结果相反,这可能是因为土地利用方式、土壤类型、施肥、粒径大小等影响微生物的多样性[23],且不同的土地利用下土壤中的通气状况、水分、孔隙会发生改变,这直接影响了土壤团聚体内的微生物与环境间的物质和能量交换,从而影响了微生物在团聚体中的生长与繁殖[24-25]。
另外,本研究发现间作处理下的OTU数和Chao1指数较高,因为间作土壤中的有机碳和碱解氮含量显著增加,为微生物的生长提供了更多的能源和氮源。需要指出的是单作与间作的OTU数和Chao1指数仅在2~1 mm粒径团聚体中存在显著差异,说明间作模式促进了大团聚体的形成和稳定,改善了土壤中的通气性和保水性,有利于微生物定殖,从而提高了微生物的多样性。
3.3 大豆玉米间作对土壤团聚体中真菌群落组成的影响
不同粒级团聚体为不同真菌群落的定殖提供了不同的栖息地,从而影响真菌群落的分布。本研究中PERMANOVA分析表明,粒径大小会显著影响真菌群落的分布,子囊菌门 (Ascomycota)、未注释菌 (Unassigned)、担子菌门 (Basidiomycota)是真菌门水平中相对丰度最高的3个菌种,属水平分类上镰刀菌属 (Fusarium)、被孢霉属 (Mortierella)的相对丰度较高。子囊菌门 (Ascomycota)的相对丰度在1~0.25 mm粒径团聚体中最高,未注释菌门 (Unassigned)、担子菌门 (Basidiomycota)、镰刀菌属 (Fusarium)在2~1和1~0.25 mm粒径团聚体中最高,被孢霉属 (Mortierella)相对丰度在1~0.25和<0.25 mm粒径团聚体中最高。这是因为土壤中的养分在不同粒径团聚体组分中分布不均匀,从而导致微生物的分布存在差异。Elizabeth等 [21]在不同种植系统中发现大粒径团聚体具有较高的丛枝菌根真菌丰度,Shabeg等[24]在不同种植系统中研究发现大团聚体中的真菌生物量最高。说明较大的团聚体为真菌提供了更好的微环境,其中含有更有利的基质和更大的孔隙空间,另一方面真菌作为生物黏合剂,推动土壤团聚体的形成和稳定。
另外,PERMANOVA分析还表明,种植模式对真菌群落的分布有显著影响。本研究中发现在2~1 和1~0.25 mm大粒径团聚体中,MD处理较DD和MM处理均提高了担子菌的相对丰度。另外在2~1 mm粒径团聚体中,MD处理较MM处理提高了被孢霉菌 (Mortierellomycota)的相对丰度。真菌是有机物质分解的主要媒介,真菌群落可能会影响有机物的分解速率和碳循环[26],纤维素和葡萄糖分解通常由真菌进行,尤其是腐生担子菌,而纤维素是植物凋落物中最丰富的多糖[27]。说明间作条件下,根系交错叠加,根系分泌物丰富,根系分泌的总糖含量增加,促进大团聚体的形成和稳定,而大粒径团聚体中含有较多的有机残留物,为腐生担子菌提供了较好的营养和生长发育条件,从而导致担子菌的丰度升高。被孢霉菌是土壤有机质和养分丰富的象征,可以分解土壤中的糖类物质,能高效利用简单碳水化合物来进行生长代谢[28],从而增加土壤中的有机质和养分含量。有研究表明被孢霉菌的相对丰度与土壤中活性炭组分的含量呈正相关[17]。本研究中间作显著提高了大粒径团聚体中的有机碳含量,这可能是导致被孢霉菌相对丰度高的原因。另外本研究中发现毛壳菌属相对丰度在各粒径团聚体中均表现为MD处理高于MM处理,毛壳菌是有益微生物,有研究表明毛壳菌属能有效抑制病疫霉、辣椒疫霉、尖孢镰刀等病原菌[29]。说明间作下有利于毛壳菌等有益菌的定殖,从而抑制土壤中的病原菌,起到保持土壤健康的作用。
3.4 土壤团聚体中真菌群落多样性及群落组成与环境因子的相关性分析
土壤微生物群落的丰度、组成与环境因素之间是相互作用的,土壤环境因子与微生物群落之间存在着显著关系[30]。本研究中发现团聚体中的真菌群落和多样性主要与有机碳、碱解氮、全氮显著相关。相关研究表明,在土壤养分水平上,尤其是有机碳和全氮含量,在改变土壤微生物群落组成方面起着至关重要的作用[31]。Liao等[7]研究发现,真菌群落与土壤C和N的变化密切相关。Yao等[32]在3种不同的植被恢复措施下发现,表层土壤团聚体中的土壤有机碳和全氮含量主要以大团聚体的形式累积,沈晓琳等[33]研究表明,较大粒级团聚体微生物群落主要受碳氮比、含水量等影响,与本研究结果相似。说明碳氮是影响真菌群落的主要环境因子。土壤微生物参与土壤碳、氮等元素的循环过程和土壤矿物的矿化过程,与土壤有机碳有着密切的关系,同时对土壤团聚体的形成及其稳定起着重要的作用[34]。大团聚体内的碳氮含量比微团聚体高可为微生物提供可利用的营养和能量,有利于真菌群落的定殖,从而显著影响了微生物的群落结构[35];另外,土壤有机碳可以通过提高土壤团聚体的物理稳定性来改善不同微生物的微环境,这对微生物的功能至关重要。
4. 结论
玉米大豆间作促进了土壤大团聚体的形成,提高了团聚体的稳定性和大粒径团聚体中的生物多样性指数,增加了大粒径团聚体中担子菌、被孢霉菌等优势菌门的相对丰度和被孢霉菌属、毛壳菌属等优势菌属的相对丰度。土壤全氮、碱解氮、有机碳是改变真菌群落结构和多样性的主要驱动因子。由此可见,间作模式改变了土壤团聚体的粒径分布,同时伴随着土壤真菌群落和多样性的改变,有利于改善土壤微环境,提升土壤质量,保持土壤健康。
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图 1 团聚体中OTU及α多样性指数
注:柱上不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。箱体内横线和点分别代表中位数和均值,上下边框分别代表上下四分位数,从方框延伸的细黑线代表四分位间距的1.5倍。CK、DD、MM、MD分别代表裸地对照、大豆单作、玉米单作、大豆玉米间作。
Figure 1. OTU and α diversity index in soil aggregates
Note: Different lowercase letters above the bars indicate significant difference among treatments (P<0.05). The solid line and point in the box represent the median and mean values, the upper and lower frames of the box represent the upper and lower quartiles, respectively, and the thin black lines extending from the box represent 1.5 times the interquartile range. CK, DD, MM and MD indicate no crop control, soybean monoculture, maize monoculture, and soybean-corn intercropping, respectively.
图 4 不同粒径团聚体中真菌群落结构的主成分分析
注:CK、DD、MM、MD分别代表裸地对照、大豆单作、玉米单作、大豆玉米间作。**—P<0.01。
Figure 4. Principal component analysis of fungal community structure in aggregates with different particle sizes
Notes: CK, DD, MM and MD indicate no crop control, soybean monoculture, maize monoculture, and soybean-corn intercropping, respectively. **—P<0.01.
表 1 不同种植模式下土壤团聚体粒径分布及稳定性指标
Table 1 Particle size distribution and stability indexes of soil aggregates under different modes of planting
处理
Treatment不同粒径团聚体组分占比 (%)
Percentage of aggregate fraction with different particle sizes团聚体稳定性
Aggregate stability>2 mm 2~1 mm 1~0.25 mm <0.25 mm R0.25 (%) MWD (mm) CK 5.53±0.74 a 13.10±2.6 c 47.80±2.5 a 33.90±2.7 a 67.7±2.6 b 0.44±0.03 b DD 4.10±1.67 a 17.20±2.3 ab 48.37±2.8 a 29.93±3.5 ab 72.5±0.9 a 0.47±0.02 b MM 4.47±1.67 a 16.00±1.4 bc 51.73±0.6 a 27.23±1.9 b 72.6±1.3 a 0.48±0.02 b MD 6.30±0.98 a 19.80±0.8 a 49.73±1.3 a 24.27±2.5 b 75.2±2.4 a 0.54±0.03 a 注:CK、DD、MM、MD分别代表裸地对照、大豆单作、玉米单作、大豆玉米间作。同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著 (P<0.05)。
Note: CK, DD, MM and MD indicate no crop control, soybean monoculture, maize monoculture, and soybean-corn intercropping, respectively. Values followed by different lowercase letters in a column indicate significant difference among treatments (P<0.05).表 2 不同处理土壤各粒径团聚体中的养分含量
Table 2 Nutrient content in soil aggregates under different cropping treatments
粒径
Particle size
(mm)处理
Treatment有机碳
Organic C
(g/kg)有效磷
Available P
(mg/kg)速效钾
Available K
(mg/kg)碱解氮
Available N
(mg/kg)全氮
Total N
(g/kg)2~1 CK 21.51±1.12 c 10.34±0.67 b 178.82±7.47 b 46.08±3.64 c 1.00±0.07 b DD 24.84±0.46 b 10.78±1.34 b 218.57±12.93 a 51.08±3.50 b 1.12±0.02 a MM 25.88±0.39 b 14.34±2.14 a 177.15±3.80 b 58.92±1.01 a 1.18±0.02 a MD 27.79±1.24 a 16.29±1.36 a 169.67±16.90 b 59.50±5.25 a 1.15±0.03 a 1~0.25 CK 20.94±3.46 b 8.56±0.73 b 177.17±6.24 b 47.25±3.00 c 0.95±0.01 c DD 22.50±1.09 ab 12.53±1.46 a 245.07±1.44 a 47.25±4.63 c 1.13±0.04 b MM 26.22±0.32 a 13.14±0.75 a 184.61±6.26 b 56.00±1.75 b 1.21±0.05 a MD 25.90±1.49 a 13.24±1.25 a 163.90±6.61 c 63.00±4.63 a 1.21±0.05 a <0.25 CK 23.54±3.46 a 8.29±1.09 b 190.42±12.53 b 44.92±2.67 d 1.00±0.02 b DD 22.56±2.45 a 12.02±0.72 a 234.28±7.59 a 50.75±1.75 c 1.18±0.08 a MM 25.44±0.40 a 11.99±2.15 a 198.70±8.66 b 56.00±1.75 b 1.18±0.05 a MD 25.38±1.78 a 11.07±1.22 a 184.60±5.16 b 61.83±2.67 a 1.19±0.05 a 注:CK、DD、MM、MD分别代表裸地对照、大豆单作、玉米单作、大豆玉米间作。同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。
Note: CK, DD, MM and MD indicate no crop control, soybean monoculture, maize monoculture, and soybean-corn intercropping, respectively. Values followed by different lowercase letters in a column denote significant difference among treatments (P<0.05). -
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