Dry matter accumulation and NPK nutrient uptake and transfer of seed lotus (Nelumbo nucifera Gaertn.) throughout the harvesting period
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摘要:目的
研究加工通芯莲用子莲的干物质累积和氮磷钾养分吸收转运特征，为子莲科学施肥提供理论依据。
方法以太空莲36号和建选17号为供试品种，在江西省广昌县开展微区(3 m2)试验。分别在子莲移栽后85天(始收期)、103天(收获早期)、121天(收获盛期)、139天(收获中期)、160天(收获后期)、180天(终收期)采样，测定各器官(部位)干物质累积量和氮磷钾养分含量，计算氮磷钾养分累积量，源器官干物质和氮磷钾转运量，以及汇器官干物质和氮磷钾累积量增量。
结果子莲干物质累积总量主要集中在子莲始收期—收获盛期 (移栽后85～121天)，其中叶片、根状茎等源器官(部位)干物质累积量先增后降，在移栽后139天(花果期末，收获中期)达最高值；莲蓬和果实干物质累积量持续增加；膨大茎开始生长后，干物质累积量迅速增加。叶片、根状茎等源器官氮磷钾含量动态变化相似，在移栽后139天前维持在较高水平，然后迅速或逐渐下降；花蕾、果实和膨大茎氮磷钾含量相对稳定；莲蓬氮、磷含量的动态变化与叶片相似，钾的变化与果实相似。子莲氮和钾累积量主要集中在移栽后85～121天，磷积累量主要集中在移栽后85～139天，此期间氮、磷和钾累积量分别占其累积总量的53.9%、61.4%和55.9%。移栽后139～180天，子莲汇器官氮累积量增量在莲蓬、果实和膨大茎中的分配比例分别为3.0%、67.8%和29.2%，磷的分配比例分别为1.5%、65.0%和33.5%，钾的分配比例分别为6.7%、40.5%和52.8%，源器官氮磷钾转运量占汇器官累积量增量的比例分别为88.8%、49.9%和77.7%。每生产100 kg通芯莲，子莲植株N、P2O5和K2O最大累积量平均分别为7.50、3.47和9.45 kg，N、P2O5、K2O养分吸收量之比为1∶0.46∶1.26。
结论收获中期(花果期末)—终收期，子莲植株体内氮磷钾的累积有“莲蓬+果实”和“膨大茎”两个汇，并以果实发育为主，氮和钾的来源以体内转运为主，磷的来源体内转运和吸收各约50%。因此，保证花果期充足的养分供应和成藕期磷素的持续供应是子莲高产的前提。
Abstract:ObjectivesThe characteristics of dry matter accumulation, nitrogen (N), phosphorus (P) and potassium (K) uptake and transfer in seed lotus were studied, and providing a theoretical basis for scientific fertilization of seed lotus.
MethodsA micro-plot experiment (3 m2) was conducted in Guangchang, Jiangxi Province, taking two cultivars of Taikonglian 36 and Jianxuan 17 as the tested materials. Plant samples were collected at 85 days (beginning harvesting), 103 days (early harvesting), 121 days (peak harvesting), 139 days (middle harvesting), 160 days (late harvesting), and 180 days (ending harvesting) after transplanting, respectively. The dry matter weight, N, P and K content of different organs (parts) were determined, and the periodical accumulation and transfer of dry matter and NPK were calculated.
ResultsThe dry matter of seed lotus was mainly accumulated from the beginning to peak harvesting period (85−121 days after transplanting), and the dry matter accumulation in source organs (leaves, rhizomes, etc.) first increased and then decreased, reaching peaks at the end of flowering. During the period, fruit setting period (139 days after transplanting, middle harvesting). The dry matter accumulation in the receptacle and fruit kept increasing, especially after the developed rhizomes starting. The N, P and K content in source organs maintained at a high level before 139 days and then decreased rapidly or gradually, depending on the cultivars or the organs, while the NPK content in flower bud, fruit and developed rhizome were relatively stable during the whole harvesting period. The dynamics of N and P content in receptacle was similar to those in leaves, and the dynamics of K content in receptacle was similar to those in fruits. N and K mainly accumulated during 85−121 days after transplanting, and P mainly accumulated during 85−139 days, accounting for 53.9%, 61.4% and 55.9% of the total N, P and K accumulation, respectively. During 139−180 days after transplanting, the N accumulation increment was distributed to receptacle, fruit and developed rhizome by 3.0%, 67.8% and 29.2%, respectively, the P and K accumulation increment were distributed to the above three organs by 1.5%, 65.0%, 33.5%, and by 6.7%, 40.5%, 52.8%, respectively. The exportation of N, P and K from the source to sink organs accounted for 88.8%, 49.9% and 77.7% of the total periodical accumulation from 139 to 180 days. The accumulation of N, P2O5, and K2O for producing 100 kg cotyledon were 7.50 kg, 3.47 kg and 9.45 kg on average, with the N∶P2O5∶K2O ratio of 1∶0.46∶1.26.
ConclusionsFrom the end of flowering and fruit setting period to the end of harvesting, the accumulation of N, P and K in seed lotus can be divided into two sinks, “receptacle + fruit” (reproductive organs) and “developed rhizome” (vegetative organ), with fruit development being the dominant sink. The N and K accumulation in sink organs is mainly transferred from the source organs, while P accumulation is half transferred and from absorption. Therefore, sufficient nutrient supply in flowering and fruit setting period and continuous P supply in rhizome developing period is very important for high yield of both lotus fruit and developed rhizome.
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Keywords:
- seed lotus /
- dry matter accumulation /
- nutrient content /
- nutrient accumulation /
- nutrient transfer
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氮、磷、钾对作物生长发育、产量、品质以及养分吸收利用的影响及其调控，是施肥技术研究的理论依据和工作基础。水稻、小麦、玉米、油菜、番茄、黄瓜、甜瓜等多种大宗作物和大宗蔬菜上，都已开展了大量、深入的研究[1−6]。水生蔬菜是中国蔬菜中独具特色的一个分支，被欧美、日本等国家称为中国特菜[7]，但其营养特征与施肥技术一直是水生蔬菜产业研究中的薄弱环节，子莲相关方面的研究几乎是一片空白，文献极少，远远滞后于学科均衡发展和产业可持续发展的需要[8−11]。子莲是栽培面积仅次于藕莲的中国第二大水生蔬菜，全国种植面积约10万hm2[7]，其主要收获产品莲子是一种“药食同源”的保健食品[12]。根据地域分布，子莲通常包括赣莲(产自江西广昌等地)、建莲(产自福建建宁等地)、宣莲(产自浙江武义等地)、湘莲(产自湖南湘潭等地)等几大品系[12]；根据莲子收获时期，可分为鲜嫩莲子、老熟莲子和七八分成熟莲子3种类型，其中江西省主要采收七八分成熟的莲子加工通芯白莲[12−13]，年均种植面积2.33～2.67万hm2[7]。江西省广昌县通芯白莲种植面积约0.73万hm2 ，占全国白莲种植总面积的30%以上，是白莲种植规模最大的县级地区，被誉为中国“通芯白莲”之乡[14−15]。近期调研结果表明，广昌县子莲生产中有机无机氮磷钾养分施用总量，比全国露地蔬菜(旱地)有机无机氮磷钾养分施用总量高出17.2%，化肥“减施增效”潜力较大[5, 16]，广昌县莲田还存在着土壤酸化、镁硼等中微量元素缺乏的问题[17−18]。因此，本研究以广昌县2个主推通芯白莲品种“太空莲36号”和“建选17号”为试验材料，通过微区试验，研究子莲干物质累积和氮磷钾养分的吸收转运特征，为进一步研究广昌白莲优化施肥技术，发挥良种产量品质潜能，促进当地莲产业健康发展提供科学依据。
1. 材料和方法
1.1 区域概况
广昌县位于江西省东南部，隶属抚州市，丘陵地形，全县耕地面积15630 hm2。广昌县属亚热带季风气候区，四季分明，雨量充沛，年均降雨量约1750 mm，其中3—6月降雨量接近全年总降雨量的60%，年均日照约1932 h，无霜期273天。主要粮食作物为水稻，主要经济作物为白莲，其种植面积近几年稳定在0.73万hm2左右，接近全县耕地面积的50%。
1.2 供试材料
试验于2020年3—10月在江西省广昌县旴江镇小港村莲花科技博览园进行。采用长×宽×深=2.0 m×1.5 m×0.5 m的水泥微池开展试验，每个微池净面积3.0 m2，填装土壤深度25 cm。供试土壤采自小港村莲田，为均质砂潮泥田，供试子莲品种为太空莲36号(简称“太空莲36”)和建选17号(简称“建选17”)。试验前土壤属性及养分状况为：pH 6.25、有机质24.5 g/kg、全氮1.21 g/kg、全磷0.44 g/kg、全钾25.3 g/kg、碱解氮133 mg/kg、速效磷32.5 mg/kg、速效钾137 mg/kg、交换钙1710 mg/kg、交换镁65.0 mg/kg、有效硫25.7 mg/kg、有效硼0.30 mg/kg，有效锌2.78 mg/kg，阳离子交换量(CEC) 8.14 cmol/kg，黏粒、粉粒和砂粒含量分别为9.0%、13.3%和77.7%。土壤分析方法均采用常规方法[19]。
1.3 试验方案
两个品种设置相同的施肥处理，重复25次，每个试验池种植1支重量和芽头数基本一致的健康无损伤“莲种”(即已萌发的膨大茎)。种植前每个微池土壤基施熟石灰315 g、茶树菇渣肥1350 g，化肥追施，每个微池有机无机养分施用总量为N 189 g、P2O5 67.5 g、K2O 90.0 g、MgO 6.75 g、B 0.43 g。供试茶树菇渣肥理化性状为水分45.7%、有机质24.5%、N 0.68%、P2O5 1.97%、K2O 1.30% (均以湿基计)。供试化肥为复混肥(N–P2O5–K2O为17–17–17)、尿素(N 46%)、氯化钾(K2O 60%)、大粒镁(MgO 25%)、万力硼(B 12%)。氮肥于5月8日—8月18日分7次追施，2次施肥间隔14～21天，根据生育期不同其比例为6.5%～16.5%；磷肥在第3～6次追氮肥时追施，各占总量的25%；钾肥在第3～6次追氮肥时分次施用，占总量的比例10%～30%；镁肥和硼肥在第1次追肥时(5月8日，立叶肥)全部施入。移栽前，把试验池水位放浅到接近无水层，先后把石灰、菇渣肥均匀撒施在田面，耙田8～10 cm，使肥料与土壤充分混合，然后移栽子莲、恢复水位。其他方面为常规管理，及时防病、虫、草害。
2020年3月31日施底肥、移栽子莲。为了获得子莲主要生育时期不同阶段各器官(部位)的养分吸收特征，本研究在子莲始收期—终收期(历经花果期和成藕期[20])定期采样，即分别于移栽后85天(6月24日，始收期)、103天(7月12日，收获早期)、121天(7月30日，收获盛期)、139天(8月17日，收获中期)、160天(9月7日，收获后期)、180天(9月27日，终收期)采集整池植株样。采样之后的试验池不再施肥，且堵住进、排水口。
1.4 观测和分析指标
1.4.1 样品采集与数据观测
每次采样前，调查田间植株长势长相，采集代表性植株，第1次采样时生物量较低、个体差异较大，采集4次重复，第2次以后采集3次重复。参考《莲种质资源描述规范和数据标准》[21]，记录每个试验池收获的莲蓬数，按叶片、叶柄、根状茎、膨大茎(即莲藕)、花蕾(包括未开放的蕾和已开放的花朵)、花柄、莲蓬(即花托)、果实(可能包括未达到通芯莲收获标准的青莲子)等8个部位(根系很难收集完全且中后期比例极低，未统计)分别洗净，除去多余水分，准确记录总鲜重，再根据各器官(部位)的总量用“四分法”选取部分或全部样品，记录鲜重，烘干之后记录干重，计算各器官(部位)和整株干物质累积总量。在每两次采样的间隔期，及时收获七八分成熟莲子，同上记录莲蓬数，莲蓬和果实的鲜、干重。每个试验池累计收获的莲蓬和果实分别合并保存。
烘干后的样品粉碎，测定氮、磷、钾含量，计算各器官(部位)和整株养分累积量。
1.4.2 测定方法
植株样品采用硫酸–过氧化氢消煮，SEAL AutoAnalyzer 3连续流动分析仪测定氮、磷含量，火焰光度计测定钾含量[19]。
1.4.3 计算方法
移栽后139天为源器官叶片、叶柄、根状茎、花蕾和花柄中氮磷钾含量由较高且稳定水平转为迅速或逐渐降低、干物质累积量由升高转为降低的重要节点，因此作为计算源器官转运的起点。移栽后180天是终收期，作为计算汇器官莲蓬、果实和膨大茎养分和干物质累积的终点。几个主要养分特征指标的计算方法如下：
养分累积量(g/plant)=干物质量×养分含量；
养分累积比例(%)=器官(部位)养分累积量/同期整株养分累积量×100；
源转运量(g/plant)=移栽后139天源器官干物质或养分累积量−移栽后180天源器官干物质或养分累积量[22]；
源转运率(%)=源转运量/移栽后139天源器官干物质或养分累积量×100；
汇增加量(g/plant)=移栽后180天汇器官干物质或养分累积量−移栽后139天汇器官干物质或养分累积量；
源对汇的贡献率(%)=源转运量/汇增加量×100。
1.5 数据处理
试验数据统计分析采用Microsoft Office Excel 2010，处理之间差异显著性分析用SPSS11.5最小显著性差异法(LSD)，作图采用Origin 2018。
2. 结果与分析
2.1 干物质累积动态特征
图1和图2结果表明，子莲干物质累积总量主要集中在始收期—收获盛期 (移栽后85～121天)，此期太空莲36和建选17干物质累积量分别占其累积总量的44.1%和49.5%。其中，移栽后85天2个品种的叶片、叶柄、根状茎、花蕾和花柄干物质累积量均先升高后降低，移栽后139天达最大值 (个别除外)；莲蓬和果实的干物质累积量在移栽后85天持续增加；根状茎前端在移栽后160天已开始形成膨大茎，此后干物质累积量迅速增加。移栽后139天2个品种的干物质累积量均为叶片>叶柄>果实>根状茎和花柄>莲蓬>花蕾。移栽后180天子莲干物质累积总量，太空莲36和建选17分别为4902和4383 g/plant，其中太空莲36果实、叶柄、膨大茎、叶片、莲蓬、根状茎和花柄的干物质累积量分别占植株干物质累积总量的31.4%、18.0%、16.0%、14.4%、9.5%、7.3%和3.4%，建选17果实、叶柄、叶片、花柄、膨大茎、根状茎和莲蓬的干物质累积量分别占植株干物质累积总量的34.2%、15.5%、14.0%、10.3%、9.2%、8.8%和8.1%。此外，建选17的膨大茎干物质累积量显著低于太空莲36，两个品种的叶片、叶柄、根状茎、花柄和莲蓬的干物质累积量在多数收获期无显著差异 (个别除外)，花蕾、果实和干物质累积总量在各收获期均无显著差异(表1)。
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图 2 不同移栽后天数子莲植株各部位干物质累积量Figure 2. Dry matter accumulation in various parts of seed lotus plant at different days after transplanting (DAT)表 1 子莲两个品种植株干物质累积量差异方差检验Table 1. Variance test for dry matter accumulation between seed lotus cultivar Jianxuan 17 and Taikonglian 36移栽后天数
Days after
transplanting叶片
Leaf叶柄
Petiole根状茎
Rhizome膨大茎
Developed
rhizome花蕾
Flower
bud花柄
Flower
stalk莲蓬
Receptacle果实
Fruit总干物质
Total
dry matter85 * ns * ns ns ns ns 103 * * ns ns ns * ns ns 121 ns ns ns ns ns ns ns ns 139 ns ns ns ns ns ns ns ns 160 ns ns ns * * ns ns ns 180 ns ns ns * * ns ns ns 注：*—P<0.05；ns—无显著差异。
Note: * —P<0.05; ns—No significant difference.2.2 氮磷钾养分含量动态
从表2和表3可见，叶片、叶柄、根状茎、花柄和莲蓬氮、磷含量动态变化相似，即移栽后85～139天维持在较高水平，然后迅速或逐渐降低，移栽后139～180天太空莲36各器官(部位)含氮量、含磷量分别降低了15.5%～53.7%、15.9%～41.4%，建选17分别降低了9.3%～34.7%、11.0%～25.3%，具体看，根状茎含氮量和花柄含磷量下降幅度较大，莲蓬氮磷含量降幅均较小，花蕾和果实氮磷含量以及膨大茎磷含量一直维持在较高且稳定水平。移栽后139天及前期叶片、果实和花蕾氮含量分别为31.2～35.5、24.7～28.4和24.9～27.9 g/kg，莲蓬、根状茎、花柄、叶柄各部位氮含量分别为12.1～13.6、6.6～11.5、7.3～10.5和4.6～7.3 g/kg；移栽后180天叶片、果实、膨大茎、莲蓬和其他器官氮含量分别为22.8～25.2、24.4～27.5、12.7～15.1、4.4～11.7 g/kg。子莲磷含量以果实和花蕾较高，分别为5.0～5.9和4.3～4.9 g/kg，其余各部位磷含量较低，各收获期磷含量为1.3～3.9 g/kg。光合作用和生长发育活跃的器官(叶片、果实、花蕾、膨大茎)其氮和(或)磷含量较高，花柄、叶柄等起支撑作用的部位氮磷含量较低。
表 2 不同取样时期子莲各部位氮含量 (g/kg)Table 2. Nitrogen content in various parts of seed lotus at different days after transplanting品种
Cultivar移栽后天数
Days after
transplanting叶片
Leaf叶柄
Petiole根状茎
Rhizome膨大茎
Developed
rhizome花蕾
Flower
bud花柄
Flower
stalk莲蓬
Receptacle果实
Fruit太空莲 36
Taikonglian 3685 31.4±1.4 4.63±0.08 6.56±0.64 25.3 7.38±0.19 13.4±0.6 27.9±2.7 103 34.5±2.0 7.00±1.04 9.51±1.49 25.7±0.5 7.33±1.00 12.5±0.9 28.0±2.1 121 33.0±2.4 6.52±1.17 9.91±0.66 27.6±2.3 8.51±0.80 12.1±0.6 28.0±2.9 139 33.1±3.3 5.40±0.64 11.5±4.9 26.7±2.1 7.53±1.81 12.6±0.9 28.4±1.3 160 24.0±1.0 3.93±0.39 5.74±1.08 14.3±0.3 24.7 5.74±0.92 11.8±1.1 29.3±3.3 180 22.8±1.1 4.39±0.36 5.30±0.38 12.7±0.8 4.64±0.75 10.7±0.9 27.5±0.9 建选 17
Jianxuan 1785 35.5±1.6* 6.48±0.49* 8.10±0.68* 27.1 8.06±0.59 13.6±0.0 25.1±1.9 103 31.2±2.5 6.85±0.78 9.94±0.83 24.9±1.2 8.20±1.17 12.9±1.1 26.7±2.4 121 32.5±3.9 5.31±0.51 9.87±1.38 27.9±1.7 10.5±1.7 12.8±0.4 24.7±3.8 139 35.3±3.5 7.27±1.35 11.3±1.0 25.7±2.7 8.18±0.82 12.9±0.6 26.8±1.7 160 22.5±1.8 5.29±0.64* 7.20±0.67 10.7±3.0 26.0 7.04±0.43 12.5±0.2 23.9±1.0 180 25.2±1.2 4.98±0.07* 7.36±2.13 15.1±2.2 6.28±0.84 11.7±0.2 24.4±1.6* 注：*表示同一收获期、同一部位不同品种之间差异达5%显著水平。
Note:* means significant difference in the same part between two cultivars in the same harvest period at 5% level.表 3 不同取样时期子莲各部位磷含量 (g/kg)Table 3. Phosphorus content in various parts of seed lotus at different days after transplanting品种
Cultivar移栽后天数
Days after
transplanting叶片
Leaf叶柄
Petiole根状茎
Rhizome膨大茎
Developed
rhizome花蕾
Flower
bud花柄
Flower
stalk莲蓬
Receptacle果实
Fruit太空莲 36
Taikonglian 3685 3.12±0.25 2.11±0.32 2.51±0.17 4.41 2.08±0.15 1.84±0.19 5.57±0.62 103 3.15±0.12 2.78±0.26 3.55±0.49 4.66±0.15 2.41±0.25 1.62±0.04 5.65±0.49 121 2.66±0.23 2.03±0.33 2.70±0.17 4.43±0.25 2.19±0.16 1.49±0.09 5.19±0.52 139 2.73±0.27 1.67±0.24 3.19±0.40 4.74±0.42 2.19±0.32 1.56±0.08 5.45±0.21 160 2.21±0.18 1.31±0.34 2.28±0.34 3.45±0.28 4.27 1.69±0.44 1.53±0.09 5.89±0.77 180 1.98±0.12 1.27±0.26 2.27±0.27 3.47±0.05 1.28±0.36 1.31±0.09 5.69±0.14 建选 17
Jianxuan 1785 3.27±0.24 2.11±0.13 2.49±0.26 4.89 2.49±0.22 1.78±0.16 5.01±0.41 103 3.07±0.13 2.71±0.51 3.10±0.06 4.45±0.22 2.51±0.11 1.75±0.22 5.59±0.49 121 2.77±0.21 1.82±0.46 2.94±0.32 4.47±0.55 2.86±0.38* 1.72±0.26 5.16±0.85 139 3.05±0.29 2.26±0.33 3.67±0.25 4.28±0.69 2.66±0.34 1.79±0.10* 5.79±0.35 160 2.10±0.05 1.82±0.37 2.51±0.14 3.20±0.43 4.61 2.18±0.33 1.62±0.05 5.01±0.13 180 2.31±0.06* 2.01±0.37* 2.92±0.18* 3.93±0.61 1.98±0.40 1.55±0.01* 5.31±0.41 注：*表示同一收获期和同一部位不同品种之间差异达5%显著水平。
Note: * means significant difference in the same part between two cultivars in the same harvest period at 5% level.与氮和磷不同，不同器官(部位)含钾量动态相对平缓，并分布在一个较小的范围(表4)。叶片、叶柄和花柄含钾量移栽后85～139天维持在较高水平，然后迅速或逐渐下降至一个低值，根状茎含钾量从更早时期就开始降低，移栽后139～180天太空莲36不同器官(部位)的含钾量降低了13.6%～38.3%，建选17降低了9.3%～31.5%，其中叶片下降幅度较大，其他部位下降幅度较小；花蕾、莲蓬、果实和膨大茎的含钾量一直维持在相对稳定水平(个别除外)。从不同器官(部位)看，膨大茎(块茎)、花蕾(代谢活跃)、花柄和叶柄(支撑作用)等部位的含钾量较高，果实等含钾量较低。
表 4 不同取样时期子莲各部位钾含量 (g/kg)Table 4. Potassium content in various parts of seed lotus at different days after transplanting品种
Cultivar移栽后天数
Days after
transplanting叶片
Leaf叶柄
Petiole根状茎
Rhizome膨大茎
Developed
rhizome花蕾
Flower
bud花柄
Flower
stalk莲蓬
Receptacle果实
Fruit太空莲 36
Taikonglian 3685 18.8±1.2 20.3±2.5 17.4±0.8 23.6 20.8±1.5 17.1±0.3 15.1±0.6 103 18.6±1.0 23.0±0.2 19.2±2.7 22.8±1.3 20.5±0.9 17.8±1.0 14.9±1.2 121 19.2±4.0 21.3±2.7 18.9±2.0 22.0±0.8 22.9±1.9 19.2±1.0 15.0±0.4 139 18.5±0.1 18.1±3.0 19.0±0.9 21.5±2.0 20.6±2.4 19.7±0.4 14.5±0.5 160 15.2±0.3 15.7±3.6 16.6±1.2 24.4±2.0 23.1 19.6±3.6 20.3±0.4 16.4±0.6 180 11.4±0.7 15.3±2.4 16.3±1.9 24.2±0.9 17.8±4.4 18.8±0.5 14.2±0.1 建选 17
Jianxuan 1785 20.3±1.3 28.5±1.3* 21.6±4.0 24.5 25.7±2.9 19.5±0.9* 15.1±0.4 103 19.2±1.9 24.0±2.3 20.1±1.6 21.8±2.3 25.6±1.5* 18.0±0.1 16.0±0.5 121 20.1±1.9 25.0±1.7 23.0±2.0 20.5±1.2 28.1±2.4* 20.1±1.2 15.3±1.4 139 20.1±1.3 24.7±5.8 21.2±2.8 21.5±1.8 24.8±3.5 20.7±1.7 14.0±0.7 160 13.7±0.3* 22.8±3.0 17.4±1.3 22.5±3.5 27.7 23.9±1.3 20.5±0.5 15.3±0.8 180 13.8±0.8* 22.0±0.3* 18.7±2.6 26.3±3.5 22.5±2.7 19.6±1.1 14.0±0.8 注：*表示同一收获期、同一部位不同品种之间差异达5%显著水平。
Note: * means significant difference in the same part between two cultivars in the same harvest period at 5% level.表2～表4还表明，除了个别收获期或个别器官(部位)，大多数条件下，两个子莲品种同一时期、同一部位的氮磷钾养分含量之间无明显差异。
2.3 氮磷钾养分吸收转运特征
2.3.1 氮磷钾累积动态
子莲对氮和钾的累积主要集中在移栽后85～121天，对磷的累积主要在移栽后85～139天，此期间，氮磷钾累积量分别占其积累总量的53.9%、61.4%和55.9%，且均在移栽后180天达最高值(图3)。氮、钾累积量占其最高累积量的比例，移栽后0～85天太空莲36分别仅为18.0%和20.6%，建选17分别为27.0%和26.8%；移栽后85～121天太空莲36的累计比例分别高达55.4%和53.0%，建选17分别为52.4%和58.7%；此后氮和钾的累积比例明显降低，移栽后121～180天太空莲36分别为26.6%和26.4%，建选17分别为20.6%和14.5%。不同阶段子莲磷累积量占其最高累积量的比例，移栽后0～85天太空莲36和建选17分别仅为16.7%和18.8%，移栽后85～139天分别为56.9%和65.9%，移栽后139～180天分别为26.4%和15.3%。太空莲36和建选17氮磷钾养分累积总量在各个收获时期均无显著差异。
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图 3 不同时期子莲氮磷钾养分累积量Figure 3. NPK accumulation in seed lotus plant at different days after transplanting根据终收期子莲干物质和养分累积总量，以及通芯莲对果实的换算系数，估算每生产100 kg通芯莲(相当于当地高产田每667 m2平均产量)的养分需求量，太空莲36至少需吸收累积N 7.88 kg、P2O5 3.53 kg、K2O 9.46 kg，养分累积量之比为1∶0.45∶1.20；建选17分别为N 7.11 kg、P2O5 3.40 kg、K2O 9.43 kg，养分累积量之比为1∶0.48∶1.33；两个品种平均吸收N 7.50 kg、P2O5 3.47 kg、K2O 9.45 kg，养分累积量之比为1∶0.46∶1.26。
2.3.2 氮磷钾在不同部位的分配特征
从图4可见，移栽后85～139天子莲中氮的累积主要分配在叶片，其次是果实，其他部位较低；移栽后139天后叶片、叶柄、根状茎、花蕾和花柄中氮的累积比例不同程度降低，果实和膨大茎氮的累积比例快速增加，莲蓬氮的累积比例变化较小；移栽后180天各部位氮累积比例为果实51.6%～52.9%、叶片20.3%～21.8%、膨大茎8.7%～12.5%，其他部位(莲蓬、花柄、花蕾、根状茎、叶柄)均在7%以下。子莲中磷的累积，移栽后85天主要分配在叶片中(图4)，其次是果实，其他部位比例较低；移栽后103天果实磷累积比例已超过叶片，成为磷的主要储存器官；移栽后139天之后不同部位磷累积比例变化规律与氮相似，移栽后180天各部位磷累积比例为果实54.1%～55.9%、膨大茎10.5%～17.5%，其他部位(叶片、莲蓬、花柄、花蕾、根状茎、叶柄)均在10%以下。
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图 4 子莲不同部位中的养分累积比例Figure 4. Proportion of nutrient accumulation in various parts of seed lotus子莲植株中钾的分配特点，与氮和磷有所不同，钾早期主要分配在叶片和叶柄中(图4)。移栽后85～139天不同部位钾的累积比例，叶片和叶柄在20.8%～32.9%，花柄、果实和根状茎在7.8%～19.3%，莲蓬和花蕾均在7%以下；移栽139天之后不同部位钾累积比例变化规律与氮和磷相似；移栽后180天钾的累积比例，太空莲36为果实27.5%、膨大茎23.7%、叶柄16.9%，其他器官均在11%以下，建选17为果实27.2%、叶柄19.1%、膨大茎和花柄在12.8%～13.2%，其他部位均在11%以下。
2.3.3 干物质和氮磷钾转运特征
根据子莲不同部位干物质累积、养分含量和养分累积量分配特征可知，移栽后139～180天是一个明显的植株体内干物质和养分转运期，将叶片、叶柄、根状茎、花蕾和花柄视作源器官，将莲蓬、果实和膨大茎视作汇器官。计算结果(表5)表明，源的总转运率在18.2%～53.9%，干物质、氮、磷和钾的转运率分别平均为22.0%、49.8%、42.5%和37.0%，其中叶片转运率在27.2%～58.2%，干物质、氮、磷和钾的转运率分别平均为29.6%、50.5%、47.7%和54.3%。汇器官的增加，干物质、氮和磷主要分配到果实，其分配比例分别平均占汇器官增量的51.4%、67.8%和65.0%；其次是膨大茎，其分配比例分别为汇器官增量的38.4%、29.2%和33.5%；莲蓬的分配比例较低，平均分别为10.3%、3.0%和1.5%。钾则主要分配到膨大茎(52.8%)，其次是果实(40.5%)，莲蓬的分配比例较低(6.7%)。建选17汇器官的增量显著低于太空莲36，其在果实中的分配比例却显著高于太空莲36。源对汇的贡献率在38.8%～96.9%，其中干物质、氮、磷和钾的贡献率分别平均为39.8%、88.8%、49.9%和77.7%，叶片中干物质、氮、磷和钾对源器官的相对贡献率分别为47.0%、68.7%、42.5%和47.8%。由此可见，叶片是最大的源器官，139～180天汇器官氮和钾的来源以体内转运为主，磷的来源体内转运和直接吸收各约50%，与此阶段大量果实的发育需要较多的磷有关。
表 5 子莲植株干物质和养分转运特征Table 5. Dry matter and nutrient transfer characteristics in seed lotus plant指标
Index品种
Cultivar源转运量 (g/plant)
Source transfer
amount源转运率 (%)
Source transfer
rate汇增加量 (g/plant)
Sink
accumulation
increment汇增加量分配比例 (%)
Distribution of sink
accumulation increment源对汇贡献率 (%)
Contribution of
source to sink总量
Total叶片
Leaf总量
Total叶片
Leaf莲蓬
Receptacle果实
Fruit膨大茎
Developed
rhizome总量
Total叶片
Leaf干物质
Dry
matter太空莲 36
Taikonglian 36732.6 333.2 25.7 32.0 1794.1 12.1 44.2 43.7 40.8 18.6 建选 17
Jianxuan 17472.7 229.3 18.2 27.2 1216.7* 8.4 58.5* 33.1 38.8 18.8 N 太空莲 36
TaiKonglian 3626.5 18.2 53.9 52.9 32.9 5.6 64.1 30.3 80.8 55.5 建选 17
Jianxuan 1720.7 14.2 45.7 48.0 21.4* 0.4 71.5* 28.1 96.9 66.5 P 太空莲 36
TaiKonglian 363.49 1.43 49.6 50.4 7.61 2.9 61.3 35.8 45.9 18.8 建选 17
Jianxuan 172.62 1.15 35.3 44.9 4.87* 0.0 68.7* 31.3 53.9 23.7 K 太空莲 36
Taikonglian 3623.2 11.2 43.3 58.2 33.9 11.4 32.8 55.8 68.4 33.1 建选 17
Jianxuan 1718.0 8.5 30.6 50.4 20.7* 2.0 48.1* 49.9 86.9 41.1 注： *指该指标两个品种之间差异达5%显著水平。
Note: * means significant difference between the two cultivars at 5% level.3. 讨论
3.1 子莲干物质累积与氮磷钾养分吸收特征
子莲和藕莲(习惯上仍称为莲藕)在植物学分类上同属于睡莲科(Nymphaeaceae)莲属(NelumboAdans.)莲种(N. nucifera Gaertn.)，均为多年生、宿根性大型水生植物[20]，为中国特色的栽培用水生蔬菜[7, 12, 23]。莲藕全生育期开花极少，主要进行营养生长[20]，根状茎膨大之前干物质和养分主要集中在叶片和叶柄，膨大茎生长及成熟过程中，叶片、叶柄和根状茎中的干物质和养分逐渐向膨大茎转移，成熟后膨大茎干物质和氮磷钾累积量，分别占植株累积总量的67%～81%、72%～85%、70%～89%和80%～88%[24−25]。与莲藕不同，子莲以收获果实(莲子)为主，是陆续开花、陆续结果，蕾、花、果和叶并存于同一植株，花果期长达3个月以上[20]。本研究表明，移栽后85～139天叶片、叶柄、根状茎、花蕾和花柄等器官(部位)干物质累积量不断增加至最高值，然后迅速或缓慢降低，莲蓬和果实干物质累积量持续增加，膨大茎在移栽后160天已开始生长，干物质累积量迅速增加；叶片、叶柄、根状茎和花柄的氮磷钾含量动态相似，即移栽后85～139天维持在较高水平，此后迅速或逐渐下降，花蕾、果实和膨大茎的氮磷钾含量相对稳定，莲蓬氮磷的含量动态和叶片等部位相似，钾与果实等部位相似；移栽后160～180天地上部分干物质累积量仍有所增加，氮和钾累积量已开始下降，磷累积量持续增加，地下部分干物质和氮磷钾累积量均快速增加。由此可见，子莲收获期前段(花果期[20])营养生长和生殖生长均很旺盛，营养生长以叶片等器官形成光合产物为主，各器官的养分浓度均需维持在较高水平，这一特征与多次采收的茄果类和瓜类蔬菜[26−29]十分相似；在子莲收获期后段进入成藕期[20]，果实发育和膨大茎生长同时进行，此阶段与莲藕、马铃薯等块茎类作物[24−25, 30]既有较多共同之处，又有所不同。从本研究子莲氮磷钾养分吸收量及其比例来看，与莲藕比较，子莲需要较多的氮和磷，以及较少的钾[23]。
子莲膨大茎既可作为次年“种藕”，也可以收获“子莲藕”鲜销或生产藕粉，是子莲种植的次要产品[13]。膨大茎中的养分是次年子莲早期萌发出叶的养分来源。在子莲收获后荷叶尚绿时，适当追肥可促进膨大茎成熟和养分积累，提高次年春季萌发前花芽分化的质量，降低子莲死花、死蕾和空壳率[31]。由此可见，子莲全生育期干物质累积与养分吸收特征与其他蔬菜作物明显不同，目前又少见报道，因此深入开展相关研究，通过施肥措施协调子莲的营养生长与生殖生长，同时提高果实和膨大茎产量和品质，具有十分重要的意义。
3.2 子莲成藕期干物质和氮磷钾养分转运特征
成藕期是指出现终止叶到地上部分变黄枯萎为止的时段，即子莲营养生长第二阶段[20]，本研究子莲植株在移栽后139～160天进入成藕期。本研究表明，移栽后139～180天 (即花果期末—子莲终收期) 子莲干物质和氮磷钾的累积有“莲蓬+果实”和“膨大茎”两个汇，其中莲蓬干物质和氮磷钾累积量增加了25%～65%、果实增加了86%～99%，膨大茎干物质、氮、磷和钾累积量增量分别为同期果实增量的77.8%、43.3%、52.1%和137%，结合表5结果可知，花果期末—子莲终收期子莲植株体内果实的发育仍然起主导作用，其次是膨大茎生长。越来越多研究证实，植物非叶绿色器官含有发育良好的叶绿体，是植物光合作用的重要补充[32−34]，例如油菜开花之后叶片迅速黄化脱落，角果皮则成为主要的光合器官[34−35]，由此可推测，莲蓬和果实既是源、也是汇。根据这两个器官的形态、功能，以及移栽后139～180天期间干物质增量和氮磷钾含量动态，莲蓬更多地是作为源，果实则更多地充当汇的角色。从源对汇的相对贡献率可知，氮的转运叶片和非叶器官(包括叶柄)分别为68.7%和31.3%，磷的转运分别为42.6%和57.4%，钾的转运分别为47.7%和52.3%，因此在子莲生长发育进入成藕期之后，非叶器官的养分转运及其对产量形成的贡献值得关注。本研究结果还表明，果实采收结束时，建选17膨大茎干物质累积量、汇器官干物质和氮磷钾累积总量，均显著低于太空莲36，汇器官干物质和氮磷钾累积量增量在果实中的分配比例却显著高于太空莲36，可能与其基因型差异有关，值得深入研究。
花果期末—子莲终收期，子莲汇器官氮和钾的来源以体内转运为主，与油菜角果成熟期籽粒中的氮素主要来自于营养器官的转移、小部分来自于根系吸收的结论[36]基本一致；磷的来源体内源器官转运和直接吸收各约占50%，与此阶段大量果实的发育需要较多的磷有关。在子莲生产中，为了保障采收后期土壤中足够的磷素供应浓度，磷肥施用宜统筹兼顾、多次施用。根据研究区域的生态气候和土壤肥力特征，可在子莲移栽前增施有机类肥料，以不断提高土壤的保肥供肥能力；同时研发含镁硼子莲专用缓控释复合(混)肥，减少施肥次数。其具体施用技术，可作进一步研究。
4. 结论
子莲干物质累积总量主要集中在子莲始收期—收获盛期，其中叶片、根状茎等部位干物质累积量在花果期末达最高值，莲蓬和果实干物质累积量持续增加，膨大茎在花果期末开始生长，干物质累积量迅速增加。叶片、根状茎等源器官氮磷钾含量在花果期结束前较高，花果期后下降，花蕾、果实和膨大茎氮磷钾含量相对稳定，莲蓬氮磷含量动态与叶片等部位相似，钾则与果实等部位相似。子莲氮和钾累积量主要集中在子莲始收期—收获盛期，磷主要在始收期—花果期末。花果期末—子莲收获结束，氮磷钾的累积有“莲蓬+果实”和“膨大茎”两个汇，并以果实发育为主，氮和钾的来源以体内转运为主，磷的来源体内转运和吸收各约50%。每生产100 kg通芯莲，子莲植株对N、P2O5和K2O的最大累积量分别为7.50、3.47和9.45 kg。
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图 2 不同移栽后天数子莲植株各部位干物质累积量
Figure 2. Dry matter accumulation in various parts of seed lotus plant at different days after transplanting (DAT)
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图 3 不同时期子莲氮磷钾养分累积量
Figure 3. NPK accumulation in seed lotus plant at different days after transplanting
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图 4 子莲不同部位中的养分累积比例
Figure 4. Proportion of nutrient accumulation in various parts of seed lotus
表 1 子莲两个品种植株干物质累积量差异方差检验
Table 1 Variance test for dry matter accumulation between seed lotus cultivar Jianxuan 17 and Taikonglian 36
移栽后天数
Days after
transplanting叶片
Leaf叶柄
Petiole根状茎
Rhizome膨大茎
Developed
rhizome花蕾
Flower
bud花柄
Flower
stalk莲蓬
Receptacle果实
Fruit总干物质
Total
dry matter85 * ns * ns ns ns ns 103 * * ns ns ns * ns ns 121 ns ns ns ns ns ns ns ns 139 ns ns ns ns ns ns ns ns 160 ns ns ns * * ns ns ns 180 ns ns ns * * ns ns ns 注：*—P<0.05；ns—无显著差异。
Note: * —P<0.05; ns—No significant difference.
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表 2 不同取样时期子莲各部位氮含量 (g/kg)
Table 2 Nitrogen content in various parts of seed lotus at different days after transplanting
品种
Cultivar移栽后天数
Days after
transplanting叶片
Leaf叶柄
Petiole根状茎
Rhizome膨大茎
Developed
rhizome花蕾
Flower
bud花柄
Flower
stalk莲蓬
Receptacle果实
Fruit太空莲 36
Taikonglian 3685 31.4±1.4 4.63±0.08 6.56±0.64 25.3 7.38±0.19 13.4±0.6 27.9±2.7 103 34.5±2.0 7.00±1.04 9.51±1.49 25.7±0.5 7.33±1.00 12.5±0.9 28.0±2.1 121 33.0±2.4 6.52±1.17 9.91±0.66 27.6±2.3 8.51±0.80 12.1±0.6 28.0±2.9 139 33.1±3.3 5.40±0.64 11.5±4.9 26.7±2.1 7.53±1.81 12.6±0.9 28.4±1.3 160 24.0±1.0 3.93±0.39 5.74±1.08 14.3±0.3 24.7 5.74±0.92 11.8±1.1 29.3±3.3 180 22.8±1.1 4.39±0.36 5.30±0.38 12.7±0.8 4.64±0.75 10.7±0.9 27.5±0.9 建选 17
Jianxuan 1785 35.5±1.6* 6.48±0.49* 8.10±0.68* 27.1 8.06±0.59 13.6±0.0 25.1±1.9 103 31.2±2.5 6.85±0.78 9.94±0.83 24.9±1.2 8.20±1.17 12.9±1.1 26.7±2.4 121 32.5±3.9 5.31±0.51 9.87±1.38 27.9±1.7 10.5±1.7 12.8±0.4 24.7±3.8 139 35.3±3.5 7.27±1.35 11.3±1.0 25.7±2.7 8.18±0.82 12.9±0.6 26.8±1.7 160 22.5±1.8 5.29±0.64* 7.20±0.67 10.7±3.0 26.0 7.04±0.43 12.5±0.2 23.9±1.0 180 25.2±1.2 4.98±0.07* 7.36±2.13 15.1±2.2 6.28±0.84 11.7±0.2 24.4±1.6* 注：*表示同一收获期、同一部位不同品种之间差异达5%显著水平。
Note:* means significant difference in the same part between two cultivars in the same harvest period at 5% level.
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表 3 不同取样时期子莲各部位磷含量 (g/kg)
Table 3 Phosphorus content in various parts of seed lotus at different days after transplanting
品种
Cultivar移栽后天数
Days after
transplanting叶片
Leaf叶柄
Petiole根状茎
Rhizome膨大茎
Developed
rhizome花蕾
Flower
bud花柄
Flower
stalk莲蓬
Receptacle果实
Fruit太空莲 36
Taikonglian 3685 3.12±0.25 2.11±0.32 2.51±0.17 4.41 2.08±0.15 1.84±0.19 5.57±0.62 103 3.15±0.12 2.78±0.26 3.55±0.49 4.66±0.15 2.41±0.25 1.62±0.04 5.65±0.49 121 2.66±0.23 2.03±0.33 2.70±0.17 4.43±0.25 2.19±0.16 1.49±0.09 5.19±0.52 139 2.73±0.27 1.67±0.24 3.19±0.40 4.74±0.42 2.19±0.32 1.56±0.08 5.45±0.21 160 2.21±0.18 1.31±0.34 2.28±0.34 3.45±0.28 4.27 1.69±0.44 1.53±0.09 5.89±0.77 180 1.98±0.12 1.27±0.26 2.27±0.27 3.47±0.05 1.28±0.36 1.31±0.09 5.69±0.14 建选 17
Jianxuan 1785 3.27±0.24 2.11±0.13 2.49±0.26 4.89 2.49±0.22 1.78±0.16 5.01±0.41 103 3.07±0.13 2.71±0.51 3.10±0.06 4.45±0.22 2.51±0.11 1.75±0.22 5.59±0.49 121 2.77±0.21 1.82±0.46 2.94±0.32 4.47±0.55 2.86±0.38* 1.72±0.26 5.16±0.85 139 3.05±0.29 2.26±0.33 3.67±0.25 4.28±0.69 2.66±0.34 1.79±0.10* 5.79±0.35 160 2.10±0.05 1.82±0.37 2.51±0.14 3.20±0.43 4.61 2.18±0.33 1.62±0.05 5.01±0.13 180 2.31±0.06* 2.01±0.37* 2.92±0.18* 3.93±0.61 1.98±0.40 1.55±0.01* 5.31±0.41 注：*表示同一收获期和同一部位不同品种之间差异达5%显著水平。
Note: * means significant difference in the same part between two cultivars in the same harvest period at 5% level.
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表 4 不同取样时期子莲各部位钾含量 (g/kg)
Table 4 Potassium content in various parts of seed lotus at different days after transplanting
品种
Cultivar移栽后天数
Days after
transplanting叶片
Leaf叶柄
Petiole根状茎
Rhizome膨大茎
Developed
rhizome花蕾
Flower
bud花柄
Flower
stalk莲蓬
Receptacle果实
Fruit太空莲 36
Taikonglian 3685 18.8±1.2 20.3±2.5 17.4±0.8 23.6 20.8±1.5 17.1±0.3 15.1±0.6 103 18.6±1.0 23.0±0.2 19.2±2.7 22.8±1.3 20.5±0.9 17.8±1.0 14.9±1.2 121 19.2±4.0 21.3±2.7 18.9±2.0 22.0±0.8 22.9±1.9 19.2±1.0 15.0±0.4 139 18.5±0.1 18.1±3.0 19.0±0.9 21.5±2.0 20.6±2.4 19.7±0.4 14.5±0.5 160 15.2±0.3 15.7±3.6 16.6±1.2 24.4±2.0 23.1 19.6±3.6 20.3±0.4 16.4±0.6 180 11.4±0.7 15.3±2.4 16.3±1.9 24.2±0.9 17.8±4.4 18.8±0.5 14.2±0.1 建选 17
Jianxuan 1785 20.3±1.3 28.5±1.3* 21.6±4.0 24.5 25.7±2.9 19.5±0.9* 15.1±0.4 103 19.2±1.9 24.0±2.3 20.1±1.6 21.8±2.3 25.6±1.5* 18.0±0.1 16.0±0.5 121 20.1±1.9 25.0±1.7 23.0±2.0 20.5±1.2 28.1±2.4* 20.1±1.2 15.3±1.4 139 20.1±1.3 24.7±5.8 21.2±2.8 21.5±1.8 24.8±3.5 20.7±1.7 14.0±0.7 160 13.7±0.3* 22.8±3.0 17.4±1.3 22.5±3.5 27.7 23.9±1.3 20.5±0.5 15.3±0.8 180 13.8±0.8* 22.0±0.3* 18.7±2.6 26.3±3.5 22.5±2.7 19.6±1.1 14.0±0.8 注：*表示同一收获期、同一部位不同品种之间差异达5%显著水平。
Note: * means significant difference in the same part between two cultivars in the same harvest period at 5% level.
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表 5 子莲植株干物质和养分转运特征
Table 5 Dry matter and nutrient transfer characteristics in seed lotus plant
指标
Index品种
Cultivar源转运量 (g/plant)
Source transfer
amount源转运率 (%)
Source transfer
rate汇增加量 (g/plant)
Sink
accumulation
increment汇增加量分配比例 (%)
Distribution of sink
accumulation increment源对汇贡献率 (%)
Contribution of
source to sink总量
Total叶片
Leaf总量
Total叶片
Leaf莲蓬
Receptacle果实
Fruit膨大茎
Developed
rhizome总量
Total叶片
Leaf干物质
Dry
matter太空莲 36
Taikonglian 36732.6 333.2 25.7 32.0 1794.1 12.1 44.2 43.7 40.8 18.6 建选 17
Jianxuan 17472.7 229.3 18.2 27.2 1216.7* 8.4 58.5* 33.1 38.8 18.8 N 太空莲 36
TaiKonglian 3626.5 18.2 53.9 52.9 32.9 5.6 64.1 30.3 80.8 55.5 建选 17
Jianxuan 1720.7 14.2 45.7 48.0 21.4* 0.4 71.5* 28.1 96.9 66.5 P 太空莲 36
TaiKonglian 363.49 1.43 49.6 50.4 7.61 2.9 61.3 35.8 45.9 18.8 建选 17
Jianxuan 172.62 1.15 35.3 44.9 4.87* 0.0 68.7* 31.3 53.9 23.7 K 太空莲 36
Taikonglian 3623.2 11.2 43.3 58.2 33.9 11.4 32.8 55.8 68.4 33.1 建选 17
Jianxuan 1718.0 8.5 30.6 50.4 20.7* 2.0 48.1* 49.9 86.9 41.1 注： *指该指标两个品种之间差异达5%显著水平。
Note: * means significant difference between the two cultivars at 5% level.
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