Seasonal variation of C, N and P ecological stoichiometric characteristics in different organs of young Pinus armandii forest
-
摘要:目的
研究华山松幼龄林(Pinus armandi)各部位碳(C)、氮(N)、磷(P)含量及其生态化学计量特征的季节变化，并分析其异速生长关系，以预判幼龄松树养分受限的可能性，提高管理水平。
方法分别于2021年1月、5月、8月、11月，在云南省昆明市宜良县花园林场华山松幼龄人工林采集松树叶、枝、茎、根样本，分析碳(C)、氮(N)、磷(P)含量并计算其生态化学计量学特征。
结果1)取样部位、生长季节及其交互作用对C、N、P含量及其化学计量比具有显著影响(P<0.05)。C、P含量和C∶P值主要受生长季节的影响，N、C∶N值和N∶P值主要受取样部位的影响。2)各部位冬季C含量均显著高于其他季节，叶和枝冬季的N含量显著高于春、夏季，叶和茎夏季的P含量显著高于秋冬季节。幼龄松树C含量表现为茎>枝>叶>根，N含量表现为叶>枝>根>茎，P含量表现为根>叶>枝>茎。当N∶P<14时，认为植物生长发育更多受到N元素的限制，本研究中各部位N∶P均小于14，说明供试地区华山幼龄松林生长的主要限制营养元素是N。3)叶N含量可塑性指数最大(0.79)，其次是叶P含量(0.64)，表明华山松幼龄林叶片中氮磷营养元素易受外界环境影响。4)叶、枝、茎的C-N均表现出显著的异速生长关系，反映了林木不同部位C、N元素含量的分配调节模式不同。
结论华山幼龄人工松林针叶对N、P元素的吸收易受生长季节的影响，建议在该华山松人工林的生产管理过程中，添加适量N肥和P肥，特别是添加限制性元素N，以促进幼龄华山松的生长。
Abstract:ObjectivesThe seasonal changes of carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P) contents and their ecological stoichiometric characteristics in different organs of Pinus armandi young forest were studied, and the allometric growth relationship was analyzed to predict the possibility of nutrient limitation of young pine trees and improve the management.
MethodsIn January, May, August, and November of 2021, young P. armandii tree samples were collected from Yiliang County State-Owned Garden Forest Farm, Kunming City, Yunnan Province, China. The plants were divided into needles, branches, stems, and roots for the analysis of C, N and P contents, and the ecological stoichiometric ratios were then calculated in different seasons.
Results1) Sampling site, growing season and their interactions had significant (P<0.05) effects on C, N and P contents and their stoichiometric ratios. C and P contents and C∶P ratios were mainly affected by the growing season, while N, C∶N ratios and N∶P ratios were mainly affected by the sampling site. 2) The C contents in all the organs of P. armandii in winter were significantly higher than in the other seasons. The N contents in leaves and branches in winter were significantly higher than in spring and summer, and the P contents in leaves and stems in summer were significantly higher than in autumn and winter. The C contents in the organs of young pine trees were in order of stem > branch > leaf > root, the N contents were in order of leaf > branch > root > stem, and the P contents were in order of root > leaf > branch > stem. When N : P < 14, the growth and development of plants was thought more limited by N element. In this study, the N : P ratios of all the organs were less than 14, indicating that the main limiting nutrient element for the growth of young P. armandii forest was N. 3) Needle N content had the largest plasticity index (0.79), followed by leaf P content (0.64), indicating that the nitrogen and phosphorus in the needles of young P. armandii forests were susceptible to external environmental influences. 4) The C-N ratios of leaves, branches and stems showed a significant allometric relationship, reflecting the different distribution and regulation modes of C and N content in P. armandii tree organs.
ConclusionsN and P nutrition in young P. armandii needles is easily affected by the growth seasons. Appropriate N and P fertilizers, especially the restrictive element N, should be applied for promotion of P. armandii growth.
-
Keywords:
- Pinus armandii /
- ecological stoichiometry /
- organs /
- growing season /
- allometric growth
-
生态化学计量学是研究生态过程中能量和化学元素(主要是碳、氮、磷)相互作用和动态平衡的一种科学方法[1−3]。它为探索限制生物生长发育的营养元素(特别是C、N、P)的生态效应提供了一个框架[4]，已成为生态学和生物学近年来的重要研究课题[5]。碳(C)、氮(N)、磷(P)是植物生长的必需元素[6]，影响着植物体内的能量循环以及生态系统的平衡[7]，其比值也被应用于了解养分利用效率和生物地球化学循环。胡伟芳等[8]研究了中国52个采样区湿地植物不同器官的生态化学计量学特征，为更深入理解中国湿地植被的生物地球化学循环提供了理论支撑。Bin等[9]揭示了喀斯特森林生态系统植物、土壤和凋落物C∶N∶P化学计量比与海拔高度的关系，为更好地管理西南地区喀斯特森林生态系统提供了理论依据。简尊吉等[10]探讨了马尾松人工林土壤碳、氮、磷养分及其生态化学计量学特征的纬度变化，为马尾松人工林的可持续经营和生产力提高提供科学依据。邓博文等[11]研究了中国针叶林植物叶片生态化学计量在大尺度空间格局下的变化特征，证明我国优势针叶树种叶片化学计量特征受到纬度、土壤因子、降水因子与温度因子共同作用。目前，尽管众多学者针对据不同林龄、不同植被带、不同树种、不同管理措施下的植物器官生态化学计量学特征判断生态系统养分限制性的研究已取得很大进步[12−15]，但关于不同生长阶段植物个体不同器官营养元素间的相互作用和分配规律尚不清楚，各器官通过调节自身养分循环来与外界环境保持相对平衡的机制还需进一步研究。
华山松(Pinus armandi)，松科(Pinaceae)松属(Pinus)常绿乔木，是我国西部地区重要造林树种，也是我国特有的五针松树之一，其生长快、耐寒力强、能适应多种土壤[16−17]。在云南省，除云南松(Pinus yunnanensis)外，华山松是主要的针叶造林树种，在生态环境保护与建设方面发挥着极其重要的作用。在云南昆明、楚雄、大理、文山等地区均有分布[18−19]。目前，关于华山松的研究多集中在其空间分布特征[20]、林下灌草植物的生态位特征[21]、林地土壤及凋落物有机碳特征[22]、间伐强度对其水源涵养功能的影响[23]等。董振洁等[19]研究华山松林生态化学计量特征，基于其养分限制格局，确定了促进林木正常生长的施肥种类和施用量。吕文强等[24]综合研究华山松林等4种人工林叶片的生态化学计量学特征，从而阐明其养分吸收的效率和环境中养分供应的状况。张雨鉴等[25]研究了滇中亚高山区域华山松林等5种典型森林的植物叶—凋落叶—土壤生态化学计量学特征，了解该区域森林生态系统养分循环规律和系统稳定机制。潘禹等[26]研究滇中亚高山华山松林凋落物、土壤C、N、P生态化学计量特征对N沉降的响应，揭示N沉降对滇中亚热带森林生态系统 C、N、P 循环的影响。但关于不同生长阶段华山松林各器官的生态化学计量学特征研究尚缺乏报道。基于此，本研究以云南省宜良县华山松幼龄人工林为对象，通过分析不同器官化学计量特征的季节变化规律，以期明晰：1) 华山松各器官的生态化学计量特征；2) 不同生长阶段华山松各器官的生态化学计量关系变化；3) 影响华山松器官化学计量的主要因素。通过明确不同生长阶段华山松各器官生态化学计量特征的异质性，以期厘清外界环境变化对华山松器官生态化学计量特征的影响机制，为该区域华山松造林及管理提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
试验地位于云南省昆明市宜良县国有花园林场，地理位置为101°27′～101°28′E，26°11′～26°25′N，海拔1300～2800 m。该地区气候属北亚热带季风气候，冬春干旱少雨而夏秋多雨湿润，年均降雨量912.2 mm，年平均气温16.3℃，日照时长2177.3 h，全年无霜期大致为260 天，红壤是该地主要土壤类型。研究区内华山松林龄为15年，林木平均胸径12.44 cm，平均树高7.25 m。
1.2 样地选择与采样分析
在全面踏查的基础上，根据典型性、代表性和一致性原则，于云南省昆明市宜良县花园林场中选取立地条件相似，林相基本一致，具有代表性的华山松林群落，从中设置3个30 m×30 m的样地，每个样地间设置宽大于15 m的缓冲带。野外采样于2021年1月(冬季)、5月(春季)、8月(夏季)、11月(秋季)进行，每个样地选取3株生长良好、长势及冠幅较一致的林木作为标准木。用高枝剪法采集针叶和枝条样品，分东、南、西、北4个方向各取每株标准木一级枝条的3个小枝(与树干相连的枝条即为一级枝条，与一级枝条相连的为二级枝条，与二级枝条相连的为三级枝条)，摘取枝条上的全部针叶混合成1个样品；在从4个方向剪下的一级枝条上，随机用高枝剪剪下3个三级枝条混合成1个样品。用生长锥法采集茎样品，在标准木胸径处用生长锥钻取树心，将钻取的茎木芯混合成1个样品。用挖掘法采集细根样品，用锄头和小铁锹在标准木的根部挖出0—10 cm土层的细根，然后挑选出直径小于5 mm的细根混合成1个样品[27]。采集的样品分别放入信封中。每次野外采样采集36个样品，共采集144个样品。
将野外采集的各部位的样品在110℃条件下杀青0.5 h，经80℃烘干至质量恒定，粉碎并过0.25 mm筛，用于C、N、P含量测定。C含量的测定采用重铬酸钾—硫酸氧化法，N含量的测定采用奈氏比色法，P含量的测定采用钼锑抗比色法。
1.3 数据处理
采用Excel 2007和SPSS 22.0进行数据处理和统计分析。采用一般线性模型(GLM)分析生长季节和不同部位及其交互作用对华山松幼龄林C、N、P含量及其化学计量比关系的影响；采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差异LSD (Least-significant difference)对不同生长季节、不同部位化学计量的差异进行分析；采用可塑性指数法[指标的可塑性指数(plasticity index, PI)=(某指标的最大平均值−最小平均值)/最大平均值]计算得出华山松表型可塑性指数；采用标准主轴回归(SMA)在软件Standardized Major Axis Tests and Routines (SMATR)获取异速生长方程的参数估计；在GraphPad Prism 8.0或 Excel 2007 软件绘制图表。
2. 结果与分析
2.1 华山松各部位C、N、P含量及其计量比值的整体变异分解
华山松部位和生长季节及其交互作用对华山松幼龄林各部位C、N、P含量及其计量比值的影响程度各不相同(表1)。除季节对N∶P的影响不显著外，其余指标的影响均达到显著水平。华山松C、N、P含量和C∶N、C∶P、N∶P的变异均受不同部位、不同生长季节和部位与季节交互作用的显著影响(P<0.05)。从表1可以看出，C含量、P含量和C∶P的变异主要受生长季节的影响，N含量、C∶N和N∶P的变异主要受部位的影响。
表 1 华山松各部位C、N、P含量及其计量比值的变异来源Table 1. Variation sources of C, N, P contents and their stoichiometric ratios in different organs of Pinus armandii参数 Parameter 变异来源 Source of variation 自由度 df 离差平方和 SS 均方 MS 统计量 F 显著性 P C (g/kg) 部位 Organ (O) 3 29997.422 9999.141 3.489 0.018 季节 Season (S) 3 257264.192 85754.731 29.923 0.000 部位×季节 O×S 9 142006.584 15778.509 5.506 0.000 N (g/kg) 部位 Organ (O) 3 164.407 54.802 230.431 0.000 季节 Season (S) 3 58.511 19.504 82.008 0.001 部位×季节 O×S 9 90.558 10.062 42.308 0.000 P (g/kg) 部位 Organ (O) 3 3.334 1.111 16.487 0.000 季节 Season (S) 3 6.842 2.281 33.834 0.000 部位×季节 O×S 9 6.213 0.690 10.241 0.000 C∶N 部位 Organ (O) 3 4554715.658 1518238.553 116.893 0.000 季节 Season (S) 3 1978501.673 659500.558 50.777 0.000 部位×季节 O×S 9 1025310.694 113923.410 8.771 0.000 C∶P 部位 Organ (O) 3 1515320.572 505106.857 6.128 0.000 季节 Season (S) 3 4464658.686 1488219.562 18.054 0.000 部位×季节 O×S 9 1378380.103 153153.345 1.858 0.000 N∶P 部位 Organ (O) 3 244.023 81.341 32.495 0.000 季节 Season (S) 3 217.632 72.544 28.980 0.064 部位×季节 O×S 9 333.384 37.043 14.798 0.000 2.2 华山松各部位C、N、P含量及其计量比值的季节动态特征
华山松幼龄林叶、枝、茎、细根的C、N、P含量在不同生长季节的变化规律各不相同(图1)。1—11月，叶C含量呈先升后降再升趋势，枝C含量呈先降后升再降趋势，茎C含量呈先降后升趋势，根C含量呈先升后降趋势。叶和根C含量在春季达到最高，枝和茎C含量在冬季达到最高，且均显著高于夏、秋季节 (P<0.05)。叶、枝和茎N含量呈先降后升趋势，而根N含量呈先升后降再升的趋势。叶和茎N含量在冬季达到最高，且叶N含量在不同生长季节具有显著差异(P<0.05)；枝N含量在秋季达到最高，且显著高于春、夏季节(P<0.05)；根N含量在春季达到最高，各生长季节并无显著差异(P>0.05)。叶、枝和茎P含量呈先降后升再降的趋势，且在夏季达到最高，叶和茎夏季P含量均显著高于春、秋、冬季节。
![]()
图 1 华山松各部位C、N、P含量及其化学计量比随季节变化注：柱上不同大写字母表示同一部位不同生长季节间差异显著，不同小写字母表示同一季节不同部位间差异显著(P<0.05)。Figure 1. Seasonal variations of C, N, P contents and their stoichiometric ratios in different organs of Pinus armandiiNote：Different capital letters above the bars indicate significant difference among growing seasons in the same organ, and different lowercase letters indicate significant difference among organs in the same season (P<0.05).1—11月，叶和茎C∶N呈先升后降再升的趋势，而枝和根C∶N呈先升后降趋势。各器官C∶N均在春季达到最高，除根外均显著高于夏、秋、冬季节(P<0.05)。叶、枝和茎C∶P均呈先升后降再升的趋势，而根呈下降趋势。叶、枝、茎C∶P均在春季达到最高；根C∶P在冬季达到最高。叶、枝和茎N∶P呈先降后升趋势，根N∶P呈下降趋势。叶、枝和根N∶P均在冬季达到最高，且显著高于夏、秋季节；茎N∶P在秋季达到最高，显著高于春、夏、冬季节。
2.3 华山松各部位C、N、P含量及其计量比值的相关性
从图2可以看出，华山松幼龄林各部位的C与P含量呈显著负相关(P<0.05)；C∶N与N含量呈极显著负相关(P<0.01)；C∶P与C含量呈极显著正相关(P<0.01)，与P含量呈极显著负相关(P<0.01)；N∶P与N含量呈极显著正相关(P<0.01)。
![]()
图 2 华山松各部位C、N、P含量及其化学计量比均值之间的相关系数Figure 2. The correlation coefficients among C, N and P contents and the stoichiometric ratios in Pinus armandii organsNote: *—P<0.05; **—P<0.01从图3可以看出，华山松幼龄林叶和茎、叶和根、茎和根的C含量均呈极显著正相关(P<0.01)；叶和枝、叶和茎、枝和茎的N含量均呈极显著正相关(P<0.01)；叶和茎的P含量呈显著正相关(P<0.05)，叶和根的P含量呈极显著正相关(P<0.01)；叶和枝、叶和茎、枝和茎的C∶N呈极显著正相关(P<0.01)；叶和枝的C∶P呈显著正相关(P<0.05)，叶和茎、叶和根的C∶P呈极显著正相关(P<0.01)；叶和根的N∶P呈极显著正相关(P<0.01)。
![]()
图 3 华山松各部位C、N、P含量及其化学计量比间的相关性Figure 3. Correlation of C, N and P contents and the stoichiometric ratios in Pinus armandii organsNote: *—P<0.05; **—P<0.01.2.4 华山松各部位C、N、P含量及其计量比值的可塑性指数
从图4可以看出，华山松幼龄林各部位C、N、P含量及其计量比值的可塑性指数范围在0.21～0.86。叶C含量的可塑性指数最小，叶C∶N的可塑性指数最大。在各部位C、N、P含量中，叶N、叶P、枝N含量可塑性指数均大于0.6，其中叶N含量可塑性指数最大(0.79)，其次是叶P含量(0.64)。在各部位化学计量比中，叶C∶N、叶C∶P、叶N∶P、枝C∶N、根C∶P可塑性指数均大于0.6，其中叶C∶N可塑性指数最大(0.86)，其次是叶N∶P (0.79)、叶C∶P (0.73)。
![]()
图 4 华山松各部位C、N、P含量及其化学计量比可塑性指数Figure 4. Plasticity index of nutrient contents and the stoichiometric ratios in Pinus armandii2.5 华山松各部位C、N、P含量的异速生长关系
异速生长关系即相关生长关系，反映了植物体生长发育过程中两种不同生理属性的变化规律[28]，是用于研究植物体养分含量分配和器官功能关系的重要手段[29]。常表示为y=axb，其中a、b为常数，x、y表示生物属性[30]。在确定异速生长参数时，要将幂函数转换为log(y)=blog(x)+log(a)，其中b是直线斜率，即异速生长指数，log(a)是异速生长常数[31]。从表2和图5可以看出，华山松幼龄林叶、枝和茎的C与N含量均存在显著的异速生长关系(N-C−4.994，P=0.038；N-C2.042，P=0.013；N-C−1.603，P=0.044)，叶和根的C与P含量均存在极显著的异速生长关系(C-P−3.568，P=0.000；C-P−1.960，P=0.000)，华山松不同部位N、P含量均未表现出显著的异速生长关系。
表 2 华山松不同部位C、N、P含量的异速生长关系Table 2. The allometric relationship of C, N, and P contents in different organs of Pinus armandiilog Y vs. log X 器官 Organ b 95% CI n R2 P log N vs. log C 叶 Leaf −4.994 [−6.886，−3.662] 36 0.120 0.038 枝 Branch 2.042 [1.493，2.792] 36 0.168 0.013 茎 Stem −1.603 [−2.213，−1.161] 36 0.114 0.044 细根 Root 1.441 [1.029，2.020] 36 0.027 0.341 log P vs. log C 叶 Leaf −3.568 [−4.752，−2.679] 36 0.305 0.000 枝 Branch −2.822 [−3.972，−2.005] 36 0.000 0.964 茎 Stem −1.601 [−2.224，−1.152] 36 0.077 0.101 细根 Root −1.960 [−2.587，−1.485] 36 0.350 0.000 log P vs. log N 叶 Leaf 0.715 [0.514，0.993] 36 0.073 0.110 枝 Branch 1.382 [0.989，1.932] 36 0.041 0.234 茎 Stem 0.999 [0.720，1.385] 36 0.090 0.076 细根 Root −1.360 [−1.913，−0.967] 36 0.004 0.703 注：CI—置信区间。
Note: CI—Confidence interval.![]()
图 5 华山松不同部位C、N、P含量的标准化主轴关系Figure 5. Standardized major axis ( SMA) relationships of C，N，and P contents of different organs in Pinus armandii3. 讨论
3.1 华山松各部位C、N、P含量及其计量比值的总体特征
在不断的自然选择过程中，植物会通过改变自身资源配置来应对外界环境变化所带来的胁迫，从而造成植物体不同器官间养分分配的差异[32]。C、N、P作为植物生长发育所必需的营养元素，其在各器官中含量差异能够反映在一定的生存环境下，植物对养分的吸收和储存能力。C作为各个器官中含量最高的元素，同时也是构成植物体内干物质的最主要元素，C含量反映了植物有机物质积累的能力[33]。本研究中华山松叶C含量平均值为450.906±17.315 g/kg，低于全球492种陆生植物的叶片C含量平均值464 g/kg[34]，也低于云南普洱季风常绿阔叶林6种优势物种叶片C含量平均值470.3 g/kg [35]，说明该区域华山松林所积累的有机物质含量相对较少。另一方面可能是因为研究地土壤养分含量较低。叶N含量平均值为3.833±0.250 g/kg，低于全球尺度的叶片N含量平均值18.34 g/kg[36]，也低于Han等[37]研究的关于中国753种陆生植物的叶片N含量平均值18.6 g/kg，导致该结果的原因可能是，华山松是常绿针叶乔木，其养分含量明显低于阔叶树种[38]，而常绿植物叶片有较长的寿命，N元素含量比寿命短的落叶植物低[39]。生产中可通过适当添加肥料来改善叶片的养分吸收状况。研究区林木枝和茎C元素含量高于叶，是因为枝和茎是林木重要的支撑和疏导器官，主要由一些富含C的多糖物质如木质素、纤维素等组成，因此C元素含量较高。同时，枝和茎作为林木养分的输送通道，较少储存养分，因而具有较低的N和P含量[40]。叶是林木极其重要的功能器官之一，是光合作用的主要场所，能够合成蛋白质和核酸等多种重要化合物，N、P为这些重要代谢过程中的主要元素，因此在叶中所占比例较高[25, 41]。
植物C∶N和C∶P表述了C含量(生物量)与养分的比值关系，反映了植物在吸收N、P时同化C的能力，常被用作反映植物养分利用效率的指标[42]。N∶P则作为N或P元素限制植物生长的诊断指标[43]。本研究中C元素含量在各器官中差异不大，影响C∶N、C∶P值大小的主要是N、P元素的含量，所以茎和枝的C∶N、C∶P都较大。华山松幼龄林叶的平均C∶N (205.379±32.437)和C∶P (570.186±48.229)均显著高于全球平均C∶N (22.5±10.6)和C∶P (232±145)[34]，说明该区域华山松N、P利用效率较全球植物高。有研究表明，当N∶P<14时，认为植物生长发育更多受到N元素的限制；N∶P>16时，认为植物生长发育更多受到P元素的限制；14<N∶P<16时，则认为植物生长发育受到N和P元素的共同限制[44]。本研究中，华山松幼龄林叶(4.632±0.522)、枝(3.088±0.681)、茎(1.127±0.070)、根(2.050±0.189)的N∶P均小于14，说明该区域限制华山松幼龄林林木生长的主要营养元素是N元素。然而，在植物生长过程中，评估植物营养限制的N∶P阈值方面仍存在许多问题[45]。张丽霞等[46]在对我国内蒙古草原的施肥研究中提出一个新的N∶P阈值，当N∶P<21时认为是N限制，当N∶P>23时则认为是P限制。因此，用一定的N∶P阈值来衡量不同生态系统的养分限制性是有局限的。N∶P阈值也可能受到除N、P以外的其他营养元素的限制，或受到光照、水分、温度、植被类型以及树种等多种因素的影响。故N∶P并不能成为判断植物养分限制的唯一标准，应充分考虑其他因素的限制作用。
林木不同器官在养分循环中扮演不同角色，各器官对养分元素的利用具有一定的相关性[47]。以往研究表明，植物各器官C、N、P含量及其计量比值间具有显著相关性，这种相关性反映各器官营养元素间内在的耦合机制[48]。本研究中C、P元素存在显著相关关系，说明各器官中C、P元素本身存在耦合关系。C∶N与N、C∶P与P的相关关系说明了N、P元素对计量比值的主导作用。叶与茎、叶与根、茎与根的C含量呈极显著正相关关系，表明C元素在各器官中是相互移动、相互作用的，可能是因为叶片光合作用产生大量的C，从而在茎和根中产生了浓度差，使得C元素向茎与根中转移，这与陈婵等[49]对会同杉木(Cunninghamia lanceolata)器官间元素含量的相关性研究结果一致。叶与枝的C∶N、C∶P呈极显著、显著正相关关系，表明各器官养分利用是紧密联系的，因为试验所采集的叶和枝样品位于同一枝干上，对养分的吸收是同步的。有研究指出，在一些情况下，既不存在相关进化，也不存在功能整合，同一植物中不同器官的营养元素含量可能会因不同的生态和进化因素而独立变化，不受功能类型和系统发育关系的影响[50]。因此，生态化学计量学特征差异不能局限于器官以及生长季节的相互作用，应充分考虑其他因素。
植物可塑性表现了植物为适应异质环境所采取的权衡策略，能够反映植物在生长发育过程中对资源争夺和环境变化的响应[51]。在华山松幼龄林各器官C、N、P含量中，叶N、P含量以及枝的N含量可塑性指数较大，表明叶和枝吸收营养元素对外界环境刺激较为敏感。在各器官计量比值中，叶C∶N、C∶P、N∶P和枝C∶N、根C∶P的可塑性指数较大，说明叶、枝、根吸收N、P元素的效率极易受到环境变化的影响。综合比较华山松幼龄林各器官化学计量的可塑性分析结果，华山松幼龄林主要通过调节叶和枝对营养元素的积累来响应外界环境的变化。因此适当地修枝剪叶，提高林木光合作用，以促进林木生长。
3.2 华山松各部位C、N、P含量及其计量比值的季节动态特征
本研究中，华山松幼龄林叶的C含量从秋季到次年春季不断增加，并在春季达到最大值，这与赵亚芳等[27]研究的华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)针叶C含量的季节变化相似，其原因是随着温度升高，华山松针叶的光合作用增强，叶中代谢活动较旺盛从而导致积累的C逐渐增多。枝和茎的C含量在冬季达到最高后逐渐降低，可能是因为枝和茎作为贮存器官在冬季需要贮存大量C物质来维持植物基本的生命活动。叶中的N、P含量在夏季相对较高，随后逐渐下降并趋于平稳，与谢会成等[52]对华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)人工林叶的N、P浓度在9、10月下降的研究结果一致，是因为夏季光照强度增强，叶作为林木光合作用的主要器官，需要合成大量的核酸和蛋白质，所以吸收更多的N、P元素，随着温度降低，叶生长速度降低，对N、P元素的需求也降低并逐渐趋于平稳。枝和茎的N、P含量在春季相对较少，是因为在林木生长旺盛时期，枝和茎中N、P元素需要向叶中运输。根的N元素在春季到夏季呈现降低趋势，一方面可能是因为根系生长以及林木地上部分生长需要输出大量养分，从而导致根中N元素减少；另一方面可能是因为植物根部吸收利用的大多是可溶性的营养元素，雨季雨水冲刷导致土壤散失大量养分，根部可吸收的养分随之减少，因此可以在雨季适当增肥。
3.3 华山松各部位C、N、P化学计量的异速生长关系
本研究中，叶、枝、茎C∶N和C∶P的季节变化趋势与N、P含量的季节变化趋势相反，与牛得草等[53]对阿拉善荒漠区6种主要灌木植物叶片计量比值的季节变化研究结果一致，表明了N、P含量对C∶N、C∶P的主导作用。在一定程度上，C∶N和C∶P可以用来反映植物对养分的利用效率[54]。叶、枝、茎、根C∶P在春季相对较高，可见春季林木各部分对养分的利用效率最高。相关性分析结果(图2)表明，N∶P与N呈极显著正相关关系(r=0.864**)，所以N∶P值的变化主要取决于N元素的变化。叶、枝、茎的N∶P季节变化趋势与N含量的季节变化趋势一致，表明了N含量对N∶P的主导作用。根中N∶P在秋季达到最低，与吴统贵等[55]对杭州湾滨海湿地 3 种草本植物叶片 N、P 化学计量学的季节变化研究结果一致，可能是因为在秋冬季节华山松幼龄林林木的生长基本停滞，根所吸收的营养元素被转移到其他器官供植物生命活动利用，所以根中营养元素含量减少。
相关研究表明，C-N、C-P和N-P异速生长关系的斜率反映了不同生态条件下植物的C∶N∶P化学计量的制约策略[51]。华山松幼龄林各器官的C-N、C-P和N-P含量方程的异速生长指数与陈婵等[49]对会同杉木(Cunninghamia lanceolata)各器官C、N、P含量异速生长关系的研究结果不一致，主要是因为在不同生境下，不同树种的养分利用策略存在一定程度的差异。本研究中叶、枝、茎的C-N均表现出显著的异速生长关系，证明由于各器官生长发育的不同，林木不同部位C、N元素含量的分配调节模式不同。叶和细根的C-P表现出极显著的异速生长关系，说明其生长发育与养分浓度密切相关。而枝和茎的C-P均未表现出显著的异速生长关系，与Liu等[56]对盐地碱蓬(Suaeda salsa)各器官C-P异速生长关系的研究结果相似，表明枝和茎之间相似的养分分配模式。叶片N-P并未表现出显著的异速生长关系，与Wang等[57]研究的西北干旱盐碱环境中植物叶片N-P具有极显著的异速生长关系结果不一致，可能是因为不同的区域环境所造成的。与干旱盐碱地相反，本研究地处北亚热带季风气候区，降水充足，土壤条件较好。
4. 结论
幼龄华山松叶片中N元素含量最高，茎中C元素含量最高，根中P元素含量最高。
C元素含量各生长季节间无显著变化，而N、P变化较大，N元素含量在冬季较高，春季较低；P元素含量在夏季较高，春季较低。而C∶N在春季较高，冬季较低；C∶P在春季较高，夏季较低，与N、P含量的变化规律相反，进一步表明N、P含量对C∶N、C∶P的主导作用。
华山松器官、生长季节显著影响着C、N、P含量和C∶N、C∶P、N∶P，且二者有显著的交互作用，说明不同生长季节幼龄华山松各器官对营养元素的吸收利用具有特异性。
针叶N、P含量以及枝N含量的可塑性指数较大，即叶和枝对外界环境变化较为敏感。
针叶C-N、C-P均表现出显著的异速生长关系，其生长受到养分浓度的显著影响；而枝和茎的C-P均未表现出显著的异速生长关系，表明枝和茎之间相似的养分分配模式。
-
![]()
图 1 华山松各部位C、N、P含量及其化学计量比随季节变化
注：柱上不同大写字母表示同一部位不同生长季节间差异显著，不同小写字母表示同一季节不同部位间差异显著(P<0.05)。
Figure 1. Seasonal variations of C, N, P contents and their stoichiometric ratios in different organs of Pinus armandii
Note：Different capital letters above the bars indicate significant difference among growing seasons in the same organ, and different lowercase letters indicate significant difference among organs in the same season (P<0.05).
![]()
图 2 华山松各部位C、N、P含量及其化学计量比均值之间的相关系数
Figure 2. The correlation coefficients among C, N and P contents and the stoichiometric ratios in Pinus armandii organs
Note: *—P<0.05; **—P<0.01
![]()
图 3 华山松各部位C、N、P含量及其化学计量比间的相关性
Figure 3. Correlation of C, N and P contents and the stoichiometric ratios in Pinus armandii organs
Note: *—P<0.05; **—P<0.01.
![]()
图 4 华山松各部位C、N、P含量及其化学计量比可塑性指数
Figure 4. Plasticity index of nutrient contents and the stoichiometric ratios in Pinus armandii
![]()
图 5 华山松不同部位C、N、P含量的标准化主轴关系
Figure 5. Standardized major axis ( SMA) relationships of C，N，and P contents of different organs in Pinus armandii
表 1 华山松各部位C、N、P含量及其计量比值的变异来源
Table 1 Variation sources of C, N, P contents and their stoichiometric ratios in different organs of Pinus armandii
参数 Parameter 变异来源 Source of variation 自由度 df 离差平方和 SS 均方 MS 统计量 F 显著性 P C (g/kg) 部位 Organ (O) 3 29997.422 9999.141 3.489 0.018 季节 Season (S) 3 257264.192 85754.731 29.923 0.000 部位×季节 O×S 9 142006.584 15778.509 5.506 0.000 N (g/kg) 部位 Organ (O) 3 164.407 54.802 230.431 0.000 季节 Season (S) 3 58.511 19.504 82.008 0.001 部位×季节 O×S 9 90.558 10.062 42.308 0.000 P (g/kg) 部位 Organ (O) 3 3.334 1.111 16.487 0.000 季节 Season (S) 3 6.842 2.281 33.834 0.000 部位×季节 O×S 9 6.213 0.690 10.241 0.000 C∶N 部位 Organ (O) 3 4554715.658 1518238.553 116.893 0.000 季节 Season (S) 3 1978501.673 659500.558 50.777 0.000 部位×季节 O×S 9 1025310.694 113923.410 8.771 0.000 C∶P 部位 Organ (O) 3 1515320.572 505106.857 6.128 0.000 季节 Season (S) 3 4464658.686 1488219.562 18.054 0.000 部位×季节 O×S 9 1378380.103 153153.345 1.858 0.000 N∶P 部位 Organ (O) 3 244.023 81.341 32.495 0.000 季节 Season (S) 3 217.632 72.544 28.980 0.064 部位×季节 O×S 9 333.384 37.043 14.798 0.000 
下载: 导出CSV
表 2 华山松不同部位C、N、P含量的异速生长关系
Table 2 The allometric relationship of C, N, and P contents in different organs of Pinus armandii
log Y vs. log X 器官 Organ b 95% CI n R2 P log N vs. log C 叶 Leaf −4.994 [−6.886，−3.662] 36 0.120 0.038 枝 Branch 2.042 [1.493，2.792] 36 0.168 0.013 茎 Stem −1.603 [−2.213，−1.161] 36 0.114 0.044 细根 Root 1.441 [1.029，2.020] 36 0.027 0.341 log P vs. log C 叶 Leaf −3.568 [−4.752，−2.679] 36 0.305 0.000 枝 Branch −2.822 [−3.972，−2.005] 36 0.000 0.964 茎 Stem −1.601 [−2.224，−1.152] 36 0.077 0.101 细根 Root −1.960 [−2.587，−1.485] 36 0.350 0.000 log P vs. log N 叶 Leaf 0.715 [0.514，0.993] 36 0.073 0.110 枝 Branch 1.382 [0.989，1.932] 36 0.041 0.234 茎 Stem 0.999 [0.720，1.385] 36 0.090 0.076 细根 Root −1.360 [−1.913，−0.967] 36 0.004 0.703 注：CI—置信区间。
Note: CI—Confidence interval.
下载: 导出CSV
-
[1] 曾德慧, 陈广生. 生态化学计量学: 复杂生命系统奥秘的探索[J]. 植物生态学报, 2005, 29(6): 141−153. Zeng D H, Chen G S. Ecological stoichiometry: A science to explore the complexity of living systems[J]. Acta Phytoecologica Sinica, 2005, 29(6): 141−153.
[2] 王绍强, 于贵瑞. 生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征[J]. 生态学报, 2008, 28(8): 3937−3947. DOI: 10.3321/j.issn:1000-0933.2008.08.054 Wang S Q, Yu G R. Ecological stoichiometry characteristics of ecosystem carbon, nitrogen and phosphorus elements[J]. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(8): 3937−3947. DOI: 10.3321/j.issn:1000-0933.2008.08.054
[3] Su B, Shangguan Z. Response of water use efficiency and plant-soil C∶N∶P stoichiometry to stand quality in Robinia pseudoacacia on the Loess Plateau of China[J]. Catena, 2021, 206: 105571. DOI: 10.1016/j.catena.2021.105571
[4] Moe S J, Stelzer R S, Forman M R, et al. Recent advances in ecological stoichiometry: Insights for population and community ecology[J]. Oikos, 2005, 109(1): 29−39. DOI: 10.1111/j.0030-1299.2005.14056.x
[5] Zhu D H, Hui D F, Wang M Q, et al. Light and competition alter leaf stoichiometry of introduced species and native mangrove species[J]. Science of the Total Environment, 2020, 738: 140301. DOI: 10.1016/j.scitotenv.2020.140301
[6] Yan W M, Zhong Y Q W, Zheng S X, Shangguan Z P. Linking plant leaf nutrients/stoichiometry to water use efficiency on the Loess Plateau in China[J]. Ecological Engineering, 2016, 87: 124−131. DOI: 10.1016/j.ecoleng.2015.11.034
[7] Luo Y, Peng Q W, Li K H, et al. Patterns of nitrogen and phosphorus stoichiometry among leaf, stem and root of desert plants and responses to climate and soil factors in Xinjiang, China[J]. Catena, 2021, 199: 105100. DOI: 10.1016/j.catena.2020.105100
[8] 胡伟芳, 章文龙, 张林海, 等. 中国主要湿地植被氮和磷生态化学计量学特征[J]. 植物生态学报, 2014, 38(10): 1041−1052. DOI: 10.3724/SP.J.1258.2014.00098 Hu W F, Zhang W L, Zhang L H, et al. Stoichiometric characteristics of nitrogen and phosphorus in major wetland vegetation of China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2014, 38(10): 1041−1052. DOI: 10.3724/SP.J.1258.2014.00098
[9] Bin H, Li Q, Zhang P, et al. Effects of elevation on ecological stoichiometry of plant leaves, litter, and soils in Pseudotsuga sinensis forest in the Karst Mountain region, Southwest China[J]. Journal of Soil Science and Plant Nutrition, 2022, 22(3): 3582−3597. DOI: 10.1007/s42729-022-00911-y
[10] 简尊吉, 倪妍妍, 徐瑾, 等. 马尾松人工林土壤碳氮磷生态化学计量学特征的纬度变化[J]. 林业科学研究, 2022, 35(2): 1−8. Jian Z J, Ni Y Y, Xu J, et al. Latitudinal variations of soil C-N-P stoichiometry in Pinus massoniana (Lamb.) plantations[J]. Forest Research, 2022, 35(2): 1−8.
[11] 邓博文, 许瑶瑶, 陈逸飞, 等. 中国针叶林优势树种叶片氮磷钾生态化学计量特征及内稳态分析[J]. 林业科学研究, 2020, 33(6): 81−87. Deng B W, Xu Y Y, Chen Y F, et al. Stoichiometry and homesotasis of nitrogen, phosphorus and potassium in leaf of dominant tree species in China's coniferous forests[J]. Forest Research, 2020, 33(6): 81−87.
[12] 朱育锋, 吴玲, 彭晚霞, 等. 广西不同林龄桉树人工林叶—凋落物—土壤C、N、P生态化学计量特征[J]. 中南林业科技大学学报, 2019, 39(6): 92−98. Zhu Y F, Wu L, Peng W X, et al. Ecological stoichiometric characteristics of C, N, and P of leaves, litter and soil in eucalyptus plantations at different stand ages in Guangxi[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology, 2019, 39(6): 92−98.
[13] 孙德斌, 栗云召, 于君宝, 等. 黄河三角洲湿地不同植被类型下土壤营养元素空间分布及其生态化学计量学特征[J]. 环境科学, 2022, 43(6): 3241−3252. Sun D B, Li Y Z, Yu J B, et al. Spatial distribution and eco-stoichiometric characteristics of soil nutrient elements under different vegetation types in the Yellow River delta wetland[J]. Environmental Science, 2022, 43(6): 3241−3252.
[14] 蔡国俊, 锁盆春, 张丽敏, 等. 黔南喀斯特峰丛洼地3种建群树种不同器官C、N、P化学计量特征[J]. 贵州师范大学学报(自然科学版), 2021, 39(5): 36−44. Cai G J, Suo P C, Zhang L M, et al. C, N, P stoichiometric characteristics in different organs of three constructive plants in Karst peak-cluster depressions in southern Guizhou, Southwest China[J]. Journal of Guizhou Normal University (Natural Sciences), 2021, 39(5): 36−44.
[15] 王巧, 张君波, 雷赵枫, 等. 模拟氮沉降和磷添加对杉木生态化学计量学特征的影响[J]. 生态学杂志, 2019, 38(2): 368−375. Wang Q, Zhang J B, Lei Z F, et al. Effects of simulated nitrogen deposition and phosphorus addition on foliar ecological stoichiometry of Chinese fir.[J]. Chinese Journal of Ecology, 2019, 38(2): 368−375.
[16] 中国科学院中国植物志编辑委员会. 中国植物志[M]. 北京: 科学出版社, 1978. The Editorial Committee of Flora of China. Flora of China[M], Beijing: Science Pres, 1978.
[17] 赵贤江. 不同种源华山松的萌芽实验和幼苗生长量对比[J]. 林业科技通讯, 2022, (3): 80−82. Zhao X J. Germination experiment and comparison of seedling growth of Pinus armandi Franch. from different provenances[J]. Forest Science and Technology, 2022, (3): 80−82.
[18] 赵文植, 鲁华, 辛静, 等. 楚雄华山松种子园无性系SRAP多样性分析[J]. 云南农业大学学报(自然科学), 2022, 37(6): 1054−1063. Zhao W Z, Lu H, Xin J, et al. Analysis on the SRAP diversity of Pinus armandii clones seed orchard in Chuxiong[J]. Journal of Yunnan Agricultural University (Natural Science), 2022, 37(6): 1054−1063.
[19] 董振洁, 郭亚茹, 侯琳. 秦岭华山松营养诊断与林地施肥[J]. 应用生态学报, 2022, 33(8): 2051−2056. Dong Z J, Guo Y R, Hou L. Nutrition diagnosis and fertilization of Pinus armandii forest in the Qinling Mountains, China[J]. Chinese Joumal of Applied Ecology, 2022, 33(8): 2051−2056.
[20] 康波. 云南华山松林空间分布特征分析[J]. 林业建设, 2020, (6): 18−22. Kang B. Study on spatial distribution characteristics of Pinus armandii forest in Yunnan[J]. Forestry Construction, 2020, (6): 18−22.
[21] 姚慧芳, 卢杰, 屈兴乐, 等. 藏东南华山松林下灌草主要植物的生态位特征[J]. 林业资源管理, 2021, (6): 69−75. Yao H F, Lu J, Qu X L, et al. Niche characteristics of main shrub and grass plants under Pinus armandii forest in Southeast Tibet[J]. Forest Resources Management, 2021, (6): 69−75.
[22] 岳亚军, 杨菲. 秦岭山地不同龄组华山松林地土壤、凋落物有机碳特征[J]. 陕西林业科技, 2019, 47(4): 8−12. Yue Y J, Yang F. The characteristics of soil and litter organic carbon in different age groups of Pinus armandii forest in the Qinling mountains[J]. Shaanxi Forest Science and Technology, 2019, 47(4): 8−12.
[23] 孟庆旭, 张胜利, 李侃, 李伟. 秦岭华山松林间伐强度对其水源涵养功能的影响[J]. 西北林学院学报, 2016, 31(2): 1−7. DOI: 10.3969/j.issn.1001-7461.2016.02.01 Meng Q X, Zhang S L, Li K, Li W. Effect of thinning intensity on water conservation capacity of Pinus armandii forest in Qinling Mountains[J]. Journal of Northwest Forestry University, 2016, 31(2): 1−7. DOI: 10.3969/j.issn.1001-7461.2016.02.01
[24] 吕文强, 周传艳, 闫俊华, 李世杰. 贵州省喀斯特地区4种典型人工林叶片化学计量特征[J]. 浙江农林大学学报, 2016, 33(6): 984−990. Lü W Q, Zhou C Y, Yan J H, Li S J. Leaf C, N, and P stoichiometry for four typical artificial forests in the karst region of Guizhou Province[J]. Journal of Zhejiang A & F University, 2016, 33(6): 984−990.
[25] 张雨鉴, 王克勤, 宋娅丽, 等. 滇中亚高山森林植物叶—凋落叶—土壤生态化学计量特征[J]. 生态学报, 2020, 40(21): 7648−7658. Zhang Y J, Wang K Q, Song Y L, et al. C, N and P stoichiometric characteristics of leaf, litter and soil for subalpine forests in central Yunnan, China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2020, 40(21): 7648−7658.
[26] 潘禹, 王克勤, 宋娅丽, 等. 华山松林凋落物养分释放及土壤生态化学计量特征对模拟氮沉降的短期响应[J]. 生态环境学报, 2021, 30(3): 492−502. Pan Y, Wang K Q, Song Y L, et al. Short-term responses of litter nutrient release and soil ecological stoichiometry to simulated nitrogen deposition in Pinus armandii forest in central Yunnan, China[J]. Ecology and Environmental Sciences, 2021, 30(3): 492−502.
[27] 赵亚芳, 徐福利, 王渭玲, 等. 华北落叶松根茎叶碳氮磷含量及其化学计量学特征的季节变化[J]. 植物学报, 2014, 49(5): 560−568. DOI: 10.3724/SP.J.1259.2014.00560 Zhao Y F, Xu F L, Wang W L, et al. Seasonal variation of carbon, nitrogen and phosphorus contents and stoichiometric characteristics in roots, stems and leaves of Larix principis-rupprechtii[J]. Chinese Bulletin of Botany, 2014, 49(5): 560−568. DOI: 10.3724/SP.J.1259.2014.00560
[28] 覃国铭, 尹光天, 杨锦昌, 等. 米老排(Mytilaria laosensis)叶C、N、P化学计量比的季节动态与异速生长关系[J]. 分子植物育种, 2020, 18(2): 594−601. Tan G M, Yin G T, Yang J C, et al. Seasonal dynamics of leaf C, N and P stoichiometric rations of Mytilaria laosensis and allometric relationship[J]. Molecular Plant Breeding, 2020, 18(2): 594−601.
[29] 陶冶, 张元明. 准噶尔荒漠6种类短命植物生物量分配与异速生长关系[J]. 草业学报, 2014, 23(2): 38−48. Tao Y, Zhang Y M. Biomass allocation and allometric growth of six species of ephemeral plants in Junggar Desert[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(2): 38−48.
[30] 韩文轩, 方精云. 幂指数异速生长机制模型综述[J]. 植物生态学报, 2008, 32(4): 951−960. Han W X, Fang J Y. Review on the mechanism models of allometric scaling laws: 3/4 vs. 2/3 power[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2008, 32(4): 951−960.
[31] 王丹, 李江飞, 李亚麒, 等. 不同苗龄云南松异速生长及其表型可塑性[J]. 中南林业科技大学学报, 2022, 42(1): 36−44. Wang D, Li J F, Li Y Q, et al. Allometric growth and phenotypic plasticity of Pinus yunnanensis at different seedling ages[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology, 2022, 42(1): 36−44.
[32] Cao Y B, Wang B T, Wei T T, Ma H. Ecological stoichiometric characteristics and element reserves of three stands in a closed forest on the Chinese Loess Plateau[J]. Environmental Monitoring and Assessment, 2016, 188(2): 80. DOI: 10.1007/s10661-015-5057-6
[33] 俞月凤, 彭晚霞, 宋同清, 等. 喀斯特峰丛洼地不同森林类型植物和土壤C、N、P化学计量特征[J]. 应用生态学报, 2014, 25(4): 947−954. Yu Y F, Peng W X, Song T Q, et al. Stoichiometric characteristics of plant and soil C, N and P in different forest types in depressions between Karst hills, southwest China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2014, 25(4): 947−954.
[34] Elser J J, Fagan W F, Denno R F, et al. Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs[J]. Nature, 2000, 408: 578−580. DOI: 10.1038/35046058
[35] 刘万德, 苏建荣, 李帅锋, 等. 云南普洱季风常绿阔叶林优势物种不同生长阶段叶片碳、氮、磷化学计量特征[J]. 植物生态学报, 2015, 39(1): 52−62. DOI: 10.17521/cjpe.2015.0006 Liu W D, Su J R, Li S F, et al. Leaf carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry at different growth stages in dominant tree species of a monsoon broad-leaved evergreen forest in Pu'er, Yunnan Province, China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2015, 39(1): 52−62. DOI: 10.17521/cjpe.2015.0006
[36] Reich P B, Oleksyn J. Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2004, 101(30): 11001−11006. DOI: 10.1073/pnas.0403588101
[37] Han W X, Fang J Y, Guo D L, Zhang Y. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China[J]. New Phytologist, 2005, 168(2): 377−385. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2005.01530.x
[38] 阎恩荣, 王希华, 郭明, 等. 浙江天童常绿阔叶林、常绿针叶林与落叶阔叶林的C∶N∶P化学计量特征[J]. 植物生态学报, 2010, 34(1): 48−57. Yan E R, Wang X H, Guo M, et al. C∶N∶P stoichiometry across evergreen broad-leaved forests, evergreen coniferous forests and deciduous broad-leaved forests in the Tiantong region, Zhejiang Province, eastern China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(1): 48−57.
[39] He J S, Fang J, Wang Z, et al. Stoichiometry and large-scale patterns of leaf carbon and nitrogen in the grassland biomes of China[J]. Oecologia, 2006, 149: 115−122. DOI: 10.1007/s00442-006-0425-0
[40] 贺合亮, 阳小成, 李丹丹, 等. 青藏高原东部窄叶鲜卑花碳、氮、磷化学计量特征[J]. 植物生态学报, 2017, 41(1): 126−135. He H L, Yang X C, Li D D, et al. Stoichiometric characteristics of carbon, nitrogen and phosphorus of Sibiraea angustata shrub on the eastern Qinghai-Xizang Plateau[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2017, 41(1): 126−135.
[41] 盘金文, 郭其强, 孙学广, 高超. 不同林龄马尾松人工林碳、氮、磷、钾养分含量及其生态化学计量特征[J]. 植物营养与肥料学报, 2020, 26(4): 746−756. Pan J W, Guo Q Q, Sun X G, Gao C. Contents and stoichiometric characteristics of C, N, P and K under different stand ages of Pinus massoniana plantations[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers, 2020, 26(4): 746−756.
[42] Vitousek P. Nutrient cycling and nutrient use efficiency[J]. The American Naturalist, 1982, 119(4): 553−572. DOI: 10.1086/283931
[43] Güsewell S. N: P ratios in terrestrial plants: Variation and functional significance[J]. New Phytologist, 2004, 164(2): 243−266. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2004.01192.x
[44] 李海亮. 秦岭北麓华北落叶松人工林生态系统生态化学计量学研究[D]. 陕西杨凌: 西北农林科技大学硕士学位论文, 2018. Li H L. Ecological stoichiometry of plantation forest ecosystem in the north piedmont of Qinling Mountain, China[D]. Yangling, Shaanxi: MS Thesis of Northwest A&F University, 2018.
[45] Zhang X F, Feng Q, Cao J J, et al. Response of leaf stoichiometry of Potentilla anserina to elevation in China's Qilian Mountains[J]. Frontiers in Plant Science, 2022, 13: 941357. DOI: 10.3389/fpls.2022.941357
[46] Zhang L X, Bai Y F, Han X G. Differential responses of N: P stoichiometry of Leymus chinensis and Carex korshinskyi to N additions in a steppe ecosystem in Nei Mongol[J]. Acta Botanica Sinica, 2004, 46(3): 259−270.
[47] 赵月, 王光军, 陈婵, 等. 杉木不同器官与土壤的N∶P生态化学计量相关性[J]. 中南林业科技大学学报, 2016, 36(11): 73−79. Zhao Y, Wang G J, Chen C, et al. Relationship of N: P stoichiometry of different organs and soil of Cunninghamia lanceolata in Huitong[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology, 2016, 36(11): 73−79.
[48] Elser J J, Fagan W F, Kerkhoff A J, et al. Biological stoichiometry of plant production: Metabolism, scaling and ecological response to global change[J]. New Phytologist, 2010, 186(3): 593−608. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2010.03214.x
[49] 陈婵, 王光军, 赵月, 等. 会同杉木器官间C、N、P化学计量比的季节动态与异速生长关系[J]. 生态学报, 2016, 36(23): 7614−7623. Chen C, Wang G J, Zhao Y, et al. Seasonal dynamics and allometric growth relationships of C, N, and P stoichiometry in the organs of Cunninghamia lanceolata from Huitong[J]. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(23): 7614−7623.
[50] Kerkhoff A J, Fagan W F, Elser J J, Enquist B J. Phylogenetic and growth form variation in the scaling of nitrogen and phosphorus in the seed plants[J]. The American Naturalist, 2006, 168(4): 431−578. DOI: 10.1086/506975
[51] 孙嘉伟, 罗丽莹, 李淑英, 等. 闽楠叶片功能性状及表型可塑性对其与杉木混交的响应[J]. 生态学报, 2021, 41(7): 2855−2866. Sun J W, Luo L Y, Li S Y, et al. Response of Phoebe bournei leaf functional traits and phenotypic plasticity to its mixture with the Chinese fir[J]. Acta Ecologica Sinica, 2021, 41(7): 2855−2866.
[52] 谢会成, 葛云, 孙居文, 等. 华北落叶松人工林叶内营养元素含量的变异[J]. 福建林学院学报, 2005, (2): 163−166. Xie H C, Ge Y, Sun J W, et al. The variation of nutrient contents in needles of prince rupprecht’s larch plantation[J]. Journal of Fujian College of Forestry, 2005, (2): 163−166.
[53] 牛得草, 李茜, 江世高, 等. 阿拉善荒漠区6种主要灌木植物叶片C∶N∶P化学计量比的季节变化[J]. 植物生态学报, 2013, 37(4): 317−325. DOI: 10.3724/SP.J.1258.2013.00031 Niu D C, Li Q, Jiang S G, et al. Seasonal variations of leaf C∶N∶P stoichiometry of six shrubs in desert of China’s Alxa Plateau[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2013, 37(4): 317−325. DOI: 10.3724/SP.J.1258.2013.00031
[54] 刘万德, 苏建荣, 李帅锋, 等. 云南普洱季风常绿阔叶林演替系列植物和土壤C、N、P化学计量特征[J]. 生态学报, 2010, 30(23): 6581−6590. Liu W D, Su J R, Li S F, et al. Stoichiometry study of C, N and P in plant and soil at different successional stages of monsoon evergreen broad-leaved forest in Pu’er, Yunnan Province[J]. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(23): 6581−6590.
[55] 吴统贵, 吴明, 刘丽, 萧江华. 杭州湾滨海湿地3种草本植物叶片N、P化学计量学的季节变化[J]. 植物生态学报, 2010, 34(1): 23−28. Wu T G, Wu M, Liu L, Xiao J H. Seasonal variations of leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry of three herbaceous species in Hangzhou Bay coastal wetlands, China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(1): 23−28.
[56] Liu F, Liu Y, Wang G, et al. Seasonal variations of C∶N∶P stoichiometry and their trade-offs in different organs of Suaeda salsa in coastal wetland of Yellow River Delta, China[J]. PLoS ONE, 2015, 10(9): e0138169. DOI: 10.1371/journal.pone.0138169
[57] Wang L, Zhao G, Li M, et al. C∶N∶P stoichiometry and leaf traits of halophytes in an arid saline environment, northwest China[J]. PLoS ONE, 2015, 10(3): e0119935. DOI: 10.1371/journal.pone.0119935
计量
- 文章访问数: 155
- HTML全文浏览量: 15
- PDF下载量: 43
