Effects of nitrogen fertilization on nitrogen and phosphorus nutrient stoichiometry in needles of Pinus tabuliformis at different ages
-
摘要:目的
探究缺氮地区油松(Pinus tabuliformis)人工林碳、氮、磷生态化学计量特征，及养分在树体内的重吸收、利用效率的变化情况，揭示各指标随油松龄级变化的规律及对梯度氮添加的响应差异。
方法试验在山西省朔州市金沙滩林场进行，选择Ⅱ～Ⅴ龄级油松人工林，每个林下设置5个施氮梯度：0、5、10、15、20 g/m2，分别模拟对照以及低、适宜、中高、高氮水平。在生长盛期(7月)，采集表层土壤和当年新生枝条上的成熟针叶样品，测定碳、氮、磷含量，计算化学计量比，分析油松氮、磷重吸收效率(NRE、PRE)、氮磷养分利用效率(NNUE、PNUE)和氮磷内稳态指数(HN、HP)。
结果土壤全氮含量影响着各龄级油松新生叶全碳(TC)、全氮(TN)含量及碳氮比(C/N)、碳磷比(C/P)，峰值或谷值均出现在土壤全氮含量为0.8～1.0 g/kg范围内。各龄级油松新生叶氮磷比(N/P)随龄级升高呈增加趋势，叶片全磷(TP)含量与土壤氮水平呈显著正相关。各龄级油松新生叶NRE随土壤全氮含量增加而下降，NNUE则随土壤全氮含量的增加总体呈上升趋势；PRE较为稳定，但Ⅴ龄级油松PRE随土壤全氮含量的升高变化较为明显；PNUE随土壤全氮含量的增加缓慢减小。各龄级油松内稳态指数(H)拟合效果均达到显著水平(P<0.10)，且HN均>4，呈稳定状态，除Ⅴ龄级油松HP值为0.999，处于敏态，其余各龄级HP值多在1.951附近浮动，处于弱稳态。
结论Ⅱ龄级油松对土壤氮含量的变化反应敏感，而较高林龄的油松磷含量变化更显著。各龄级油松氮内稳态指数均大于4，处于稳态，充足的氮养分可以巩固油松氮的稳定性。Ⅲ、Ⅳ龄级油松调节体内营养再吸收利用的能力较强，氮、磷内稳性均较高，而Ⅱ龄级油松对氮的强吸收能力降低了磷的稳定性，Ⅴ龄级油松对磷的再吸收和利用能力较低，Ⅱ、Ⅴ龄级油松磷内稳态指数呈现弱稳态和敏态。因此，土壤氮素水平变化后，应注意幼龄和老龄级油松的磷素营养。
Abstract:ObjectivesWe explored the ecological stoichiometric characteristics of carbon (C), nitrogen (N), and phosphorus (P), the reutilization and utilization efficiency of nutrients in Pinus tabuliformis plantations in different ages in nitrogen deficient areas, to reveal the responses of various indicators to nitrogen addition gradient.
MethodsThe survey was conducted in Jinshatan artificial forest farm, Shuozhou City, Shanxi Province, the tested pine (Pinus tabulaeformis) plantations were at Ⅱ to Ⅴ age groups, respectively. Nitrogen fertilizer was applied at gradients of 0 g/m2, 5 g/m2, 10 g/m2, 15 g/m2, and 20 g/m2, to assimilate control, and low, suitable, moderate high, and high soil N levels. At the full growing stage in July, the mature needle leaves on the newly grown branches were sampled for determination of total C, N, and P content, and the surface soil was sampled for the measurement of available N and P contents. The N and P reabsorption efficiency (NRE, PRE), nitrogen and phosphorus nutrient utilization efficiency (NNUE, PNUE), and nitrogen and phosphorus homeostasis index (HN, HP) of pine trees were calculated.
ResultsThe total carbon (TC) and nitrogen (TN) content, C/N and C/P ratio of leaves in various age groups of Chinese pine plantations showed a unimodal trend with the increase of soil N levels, both the peak and foot values occurred between 0.8−1.0 g/kg of soil total N content. The leaf N/P ratio gradually increased from Ⅱ to Ⅴ age groups, and the leaf P content was positively correlated with soil total N. The NRE of new leaves of different age groups decreased, while the NNUE showed an overall upward trend with the increase of soil total N content. PRE was relatively stable in age group of Ⅱ to IV, but the PRE at age group V changed significantly with the increase of soil total N level; PNUE decreased slowly with the increase of soil total N level. The fitting effects of homeostasis indexes (H) of pine plantations at all age groups reached significant level (P<0.1), and HN was all higher than 4, showing a stable state, however, the HP value at age Ⅴ was 0.999, indicating a sensitive state. And the fitting result for the HP of majority aged pine plantations was floating around 1.951, which was in a weak but steady state.
ConclusionsⅡ age grade Pinus tabulaeformis is sensitive to soil N change, while the change of P content in the other age grades are more stronger. The N homeostasis indices in all age grades are higher than 4, being stable state, and sufficient nitrogen supply strengths the stability. Ⅲ, and Ⅳ age grade Pinus tabulaeformis are strong in regulating the reabsorption and reutilization of nutrients, leading to high homeostasis stability in both N and P. While Ⅱ age grade Pinus tabulaeformis shows lower P homeostasis stability due to high uptake of nitrogen, and Ⅴ age grade Pinus tabulaeformis shows low P homeostasis stability due to the weak reabsorption and reutilization of P. So, when the soil nitrogen level changes, more attention should be paid on the P nutrition of young and old Pinus tabulaeformis plantations.
-
生态化学计量指生态系统中主要元素的相对含量和平衡关系，反映了植物养分供应、分配状况及土壤养分的有效性[1]。植物通过吸收所需养分来维系生长，而为适应生境变化，各器官的生态化学计量比均会发生改变[2]，碳(C)、氮(N)、磷(P)作为组成植物的基本元素，对植物生长发育及其功能运转具有重要意义[3]，研究碳、氮、磷化学计量相关指标可揭示各养分元素间的平衡规律。
土壤中氮素含量增加，会引起土壤碳氮循环、微生物种群结构多样性变化，影响土壤理化性质，改变土壤内生物群落的营养结构和层次，并直接影响植物的地上部生长[4]。植物对土壤养分如N、P的利用可用养分利用效率来表达[5]，衡量植物适应外界环境变化的能力一般用内稳态指数[5]，这两个指标是分析生态系统养分循环和平衡的关键[6]。Zhang等[7]总结了国内外56个氮添加试验的结果，发现外界氮输入显著影响木本植物叶片氮含量。洪琮浩等[8]对长序榆进行氮添加试验，发现过量的氮添加会导致植物体内积累过量的氮，导致植物P含量的下降。油松不同器官对N、P的分配策略不一样[9]，当外界环境中缺少某种植物生长发育所必需的养分时，植物会通过提高养分重分配来缓解养分限制，在养分供应较高情况下，植物则会通过降低养分利用效率来适应环境[10]。闫鑫泽等[11]研究发现，随土壤氮浓度的升高，不同龄级油松全碳、全氮、全磷含量均升高，林木通过这种方式保持新生枝叶内化学计量的稳定，以此应对外界环境中氮浓度的变化。邓博文等[12]发现，植物自身和林下土壤微生物均会通过改变自身元素构成和分配来适应外界环境，Chen等[13]研究了N、P添加对草地群落稳定性的影响，发现不同物种间的化学计量内稳态变化会随着外界环境N、P限制的改变而改变，叶片N、P含量较高的物种会表现出较高化学计量稳态的情况。
油松(Pinus tabuliformis)作为我国北方地区造林绿化的主要树种，适应干旱、瘠薄等恶劣环境[14]。目前对油松针叶各指标的养分利用策略的研究较为单一，不同龄级油松应对土壤供氮能力所采取的策略也不清楚。因此，本研究在山西省朔州市金沙滩林场，研究了4个龄级油松人工林的C、N、P化学计量特征、植物内稳态指数(H)、氮磷养分利用效率(NNUE、PNUE)和氮磷养分重吸收效率(NRE、PRE)，以探讨油松人工林生态系统中的养分循环特征，为进一步研究土壤、植物、凋落物之间的养分循环机制提供参考和研究方案，也可为不同龄级针叶树种的施肥策略提供依据。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
山西省杨树丰产林实验局金沙滩林场(39°37′～39°40′N，112°58′～ 113°1′E)，气候类型为温带大陆性季风气候，海拔975～
1085 m，年均降水量390 mm，年均温6.8℃，年均蒸发量1850 mm，年日照时数1800 h，无霜期115～125天，气候干旱、寒冷，生长期短，冬、春季风沙大。主要乔木树种有油松(Pinus tabuliformis)、樟子松(Pinus sylvestris.)、刺槐(Robinia pseucdoacacia)等。常见灌木有柠条(Caragana Korshinskii )、锦鸡儿(Caragana sinica)、百里香(Thymus mongolicus )等；常见草本有早熟禾(Poa annua)、艾蒿(Artemisia argyi)、短柄草(Brachypodium sylvaticum)和披碱草(Elymus dahuricus)等。1.2 样地设置
2020年10月，实地调研后，选择林龄为20、29、37、48 a油松人工林(对应龄级为Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ)，各样地内油松占比不低于90％且立地条件相近。在每个龄级林分中分别选择林相整齐、人为干扰较少，面积为20 m×20 m的样地5块，相邻样地间距离不少于500 m。分别测量样地中每株油松的树高、胸径、冠幅，根据调查结果，每块样地中选定3株树干较高、胸径较大、树干通直且不被遮蔽的油松作为优势木。同时调查样地海拔、坡度、林分密度、郁闭度，并取表层土壤样品，测定土壤pH、全氮(TN)含量。各龄级优势木及样地土壤理化性质详见表1。
表 1 不同龄级油松人工林样地基本概况Table 1. Basic information of plantation plots of Pinus tabularis in different forest ages龄级
Age grade海拔 (m)
Altitude坡度 (°)
Slope质地
Soil texture全氮 (g/kg)
Total NpH 平均树高 (m)
Mean tree
height平均胸径
Mean DBH
(cm)树种组成
Tree species
composition林分密度
Stand density
(trees/hm2)郁闭度
Canopy
densityⅡ 1043～1045 5 砂土
Sandy soil0.41±0.03 7.62 4.1 6.3 10油 10 Pt 975～1100 0.63 Ⅲ 1040～1044 6 砂土
Sandy soil0.45±0.03 7.72 7.1 14.2 9油1杨
9 Pt/1 Yang625～700 0.79 Ⅳ 1077～1080 6 砂土
Sandy soil0.44±0.02 7.48 7.7 15.0 10油 10 Pt 700～775 0.69 Ⅴ 1042～1043 5 砂土
Sandy soil0.37±0.04 7.37 9.6 14.5 10油 10 Pt 1475～1650 0.77 注：DBH—胸径。Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ表示油松龄级，10年为一个龄级。油代表油松，杨代表毛白杨。
Note: DBH—Diameter at breast height. Ⅱ, Ⅲ, Ⅳ, and Ⅴ indicate the age grades of P. tabulaeformis, and every 10 years is defined as one age grade. Pt—Pinus tabulaeformis, Yang—Populus tomentosa Carrière.1.3 试验设计
本试验采用全生长季野外多水平林地施氮对比试验的方法, 根据样地本底值信息，参考欧洲饱和实验NITREX项目[15]和哈佛森林(Harvard Forest)[16]设计来确定施氮浓度，施氮设置对照(N0，0 g/m2)、低氮(N5，5 g/m2)、中氮(N10，10 g/m2)、中高氮(N15，15 g/m2)、高氮(N20，20 g/m2) 5个施氮梯度样地。以尿素(CH4N2O)为施肥材料，将各样地所需肥料溶于20 L水中，均匀喷洒至整块20×20 m样地内，对照样地喷洒等量清水(实际操作时需将施肥范围扩大至样地外10 m作缓冲带)。2020年10月样地设置后进行第一次施氮，2021年5月、7月、9月，2022年5月、7月、9月均按上述进行施氮，共进行7次平行的梯度施肥，根据本底值调查结果，在每块样地中选取3株树干通直、顶梢完整无分叉的未被压优势木共60株作为测定样木。
1.4 样品采集
2022年7月，以选定的3株优势样木为中心，在距离样木1 m处均匀的选取3个点作为土壤采样点，清除表面凋落物和腐殖质后，以每10 cm为1层，用土钻分3层采集0—30 cm土层土样，并分别按土层混合均匀，用四分法取适量土样装入塑封袋并贴好标签。在样木树冠中层东南西北4个方向用高枝剪分别剪取当年新生枝条，摘取完整健康的成熟针叶，混合后装入塑封袋并贴好标签，在每株样木树冠下设置3个大小为1 m×1 m、孔径1 mm的尼龙网凋落物收集筐，于2022年10月底(树木生长末期)，以样株为单位收集凋落叶，每块样地内各取得3株样木下的土壤和其新生枝条上的成熟针叶重复样品。
1.5 样品处理与测定
土壤样品处理与测定：土样在实验室内自然风干磨碎后先过2 mm筛，再过0.15 mm筛，将过筛后的土壤样品用于全氮(TN)、全磷(TP)含量测定，TN、TP含量采用smart450全自动间断分析仪进行测定。
植物样品处理与测定：将新生叶、凋落叶样品装入信封放入烘箱，105℃杀青0.5 h后70℃烘干至恒重，用球磨仪研磨过筛用于全碳(TC)、TN、TP含量测定。TC、TN、TP含量分别采用TOC分析仪(multi N/C2100分析仪，德国耶拿)、smart450全自动间断分析仪测定。
1.6 数据分析
植物化学计量内稳态指数采用化学计量内稳态计算模型[17] y=cx1/H计算，内稳态指数(H)计算公式为：
H=lgx/(lgy−lgc) 式中，x为土壤元素指标含量值，y为植物器官各元素指标值，c为拟合常数。1/H表示lg x和lg y回归斜率，H值越大，表明内稳态越高。采用α=0.1进行回归分析显著性检验，若回归关系不显著(P>0.1)，定义为“绝对稳态”；若显著：当H=1，则植物体不具有内稳态性质，0<H<1.33定义为“敏感态” (敏态)，1.33<H<2定义为“弱敏感态”，2<H<4定义为“弱稳态”，H>4定义为“稳态”。
养分重吸收效率[18]主要是指养分被植物新生组织再次利用的效率，植物养分(N、P)重吸收效率公式[19]如下：
N(P)RE=(Cf−Cl)/Cf×100% 式中，N(P)RE为氮(磷)养分重吸收效率(%)，Cf为植株氮(磷)含量(g/kg)，Cl为凋落物养分含量(g/kg)。
养分利用效率反映植物中亏缺养分在不同部位的分配，养分利用效率高表明植物能够更好的利用亏缺养分，是植物适应土壤环境的重要策略。本研究运用Chapin指数[20]计算氮、磷养分在不同龄级油松中的利用效率，计算公式[10]可进行如下推导：
NUE=M/Ai=M/(M×Ci)=1/Ci 式中，NUE为养分利用效率，M为植物生物量(kg/hm2)，Ai为植物养分贮量(kg/hm2)，Ci为植物养分含量 (g/kg)。
采用Microsoft Excel 2010对实验数据进行统计处理和作图，使用SPSS 23.0进行数据分析。土壤、针叶、凋落叶C、N、P及其计量比和氮磷重吸收效率在林龄和氮添加梯度间的差异，采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比较(LSD)。针叶碳氮磷含量及化学计量比以及氮磷养分重吸收效率随土壤全氮浓度的变化，用多项式拟合其变化趋势。
2. 结果与分析
2.1 不同龄级、不同施氮梯度油松新生叶、凋落叶C、N、P含量及化学计量比
由表2可见，施氮处理后，油松新生叶及凋落叶各指标随龄级变化多表现为显著(P<0.05)，各龄级油松新生叶中，Ⅴ龄级油松全碳含量最高，Ⅲ龄级油松全氮含量最高，Ⅱ龄级油松全磷含量最高。随林木龄级增大，油松N/P有增大趋势。
表 2 不同龄级油松新生叶、凋落叶养分含量及其化学计量比Table 2. The nutrient contents and stoichiometric ratios in nascent and litter leaves of P. tabulaeformis at different ages叶片类型
Leaf type龄级
Age grade养分含量 Nutrient content (g/kg) 化学计量比 Stoichiometric ratio C N P C/N C/P N/P 新生叶
Nascent leafⅡ 544.09±0.58 d 11.83±0.24 b 3.93±0.09 a 46.27±0.93 a 139.84±3.62 c 3.02±0.04 b Ⅲ 546.82±0.62 c 14.35±0.31 a 3.54±0.07 b 38.38±0.83 b 155.23±3.07 bc 4.06±0.11 a Ⅳ 556.64±0.67 b 13.95±0.55 a 3.29±0.05 b 40.94±1.74 b 170.06±2.77 ab 4.26±0.19 a Ⅴ 568.72±0.97 a 12.48±0.30 a 3.25±0.16 b 45.94±1.05 a 183.62±11.58 a 3.98±0.21 a 凋落叶
LitterⅡ 455.99±1.37 c 4.88±0.21 bc 1.99±0.03 a 96.16±4.36 b 229.93±3.49 d 2.45±0.09 b Ⅲ 455.37±1.17 c 5.48±0.22 a 1.77±0.02 b 85.11±3.39 c 257.93±1.82 c 3.09±0.11 a Ⅳ 459.65±1.01 b 5.12±0.22 b 1.57±0.02 c 92.18±3.84 b 292.61±3.58 b 3.25±0.14 a Ⅴ 475.68±0.78 a 4.49±0.11 c 1.49±0.02 d 106.59±2.24 a 319.80±4.37 a 3.17±0.04 a 注：同列数据后不同小写字母表示相同叶片类型不同龄级间差异显著 (P<0.05)；Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ表示油松龄级，10年为一个龄级。
Note: Different lowercase letters after data in a column indicate significant difference among age groups of the same leaf type (P<0.05).Ⅱ, Ⅲ, Ⅳ, and Ⅴ indicate the age grades of P. tabulaeformis, and every 10 years is defined as one age grade.由表3可知，新生叶除TC含量，其他指标随施氮梯度变化多有显著差异(P<0.05)，新生叶、凋落叶TN、TP含量分别在N10、N15处理出现最大值，凋落叶C/P随施氮梯度变化差异多不显著。
表 3 不同施氮量下油松新生叶、凋落叶养分含量及其计量比Table 3. The nutrient contents and homeostasis ratios in ascent and litter leaves of P. tabulaeformis as affected by nitrogen application rate叶片类型
Leaf type施氮量
N rate养分含量 Nutrient content (g/kg) 化学计量比 Stoichiometric ratio C N P C/N C/P N/P 新生叶
Nascent leafCK 551.51±2.96 a 12.75±0.44 bc 2.99±0.17 c 43.86±1.63 ab 192.82±4.13 a 4.41±0.27 a N5 554.24±2.95 a 13.73±0.55 ab 3.50±0.09 ab 41.12±1.71 bc 159.67±4.88 b 3.98±0.25 ab N10 557.13±3.47 a 14.43±0.49 a 3.81±0.16 a 39.14±1.43 c 147.85±4.64 b 3.84±0.20 ab N15 555.16±0.97 a 13.23±0.35 ab 3.25±0.16 ab 42.28±1.09 bc 146.85±4.82 b 3.49±0.14 b N20 552.30±2.78 a 11.63±0.37 c 3.38±0.05 b 48.01±1.39 a 163.71±2.69 b 3.43±0.09 b 凋落叶
LitterCK 456.63±2.82 b 4.02±0.12 d 1.62±0.06 b 114.65±3.51 a 287.12±12.18 a 2.52±0.11 c N5 460.86±2.53 ab 4.59±0.09 c 1.67±0.05 ab 100.91±2.26 b 276.41±9.48 a 2.74±0.09 bc N10 463.80±2.71 ab 5.01±0.11 b 1.78±0.07 ab 92.34±2.19 bc 265.64±11.15 a 2.88±0.12 b N15 467.26±2.22 a 5.81±0.22 a 1.82±0.02 a 81.81±3.47 d 260.69±9.52 a 3.23±0.14 a N20 459.82±2.55 c 5.49±0.21 ab 1.63±0.05 b 85.35±3.97 cd 285.46±10.24 a 3.38±0.12 a 注：同列数据后不同小写字母表示相同叶片类型不同施氮量间差异显著 (P<0.05)。
Note: Different lowercase letters after data in a column indicate significant difference among nitrogen application rates of the same leaf type (P<0.05).2.2 土壤全氮含量对不同龄级油松新生叶C、N、P含量及其化学计量比的影响
各龄级油松新生叶的C、N、P含量随土壤全氮含量的升高有不同程度的变化(图1)，Ⅱ龄级油松叶片的C、N、P含量均表现为随土壤全氮含量升高逐渐增加的趋势，其余各龄级油松叶片C、N含量随土壤全氮含量的升高先增加后减小，而P含量则随土壤全氮含量增加不断提高。叶片C含量均在土壤全氮含量为1.0 g/kg左右时达到峰值，含量大小为Ⅴ龄级>Ⅳ龄级>Ⅲ龄级>Ⅱ龄级，表现为随龄级增加而增加。各龄级油松新生叶N含量均在土壤全氮含量为0.9 g/kg左右达到峰值。
![]()
图 1 不同龄级油松新生叶碳氮磷含量及化学计量比随土壤全氮含量的变化注：Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ表示油松龄级，10年为一个龄级。Figure 1. Changes of carbon, nitrogen, and phosphorus contents and homeostasis ratios of nascent leaves of P. tabulaeformis at different ages with soil total nitrogen contentNote: Ⅱ, Ⅲ, Ⅳ, and Ⅴ indicate the age grades of P. tabulaeformis, and every 10 years is defined as one age grade.各龄级油松新生叶片的C/N、C/P、N/P同样随土壤全氮含量的增加而产生了显著变化(图1)。随土壤氮含量增加，Ⅱ龄级叶片C/N呈线性下降，其余各龄级C/N先下降后上升；Ⅴ龄级叶片C/P先下降后上升，在土壤全氮含量为1.0 g/kg左右时达到最低值，其余龄级叶片C/P呈直线降低；各龄级叶片N/P均呈直线降低，但Ⅱ龄级叶片降低幅度不明显。
2.3 土壤全氮含量对不同龄级油松新生叶片养分内稳态的影响
以4个龄级油松人工林新生叶N、P含量及N/P和土壤N、P含量及N/P变化进行拟合，其模拟结果表现出不同内稳性特征(表4，P<0.1)。其中Ⅲ龄级的N、P及N/P内稳态指数均大于4，处于稳态，Ⅱ龄级、Ⅳ龄级P内稳态指数分别为2.058、2.632，处于弱稳态，Ⅴ龄级P内稳态指数为0.999处于敏态，Ⅳ龄级、Ⅴ龄级N/P内稳态指数分别为3.484、2.421处于弱稳态。N在各龄级内均表现为稳态，较为稳定。施氮处理后全龄级油松N内稳态仍处于稳定状态，P及N/P内稳态均处于弱稳定状态。
表 4 不同龄级油松新生叶N、P含量及N/P的内稳态指数Table 4. Homeostasis ratio of N and P contents and N/P of nascent leaves of P. tabulaeformis at different ages龄级
Age grade类别
CategoryN P N/P Ⅱ H 11.236 2.058 18.182 R2 0.107 0.350 0.066 P <0.1 <0.1 <0.1 状态
State稳态
Steady弱稳态
Weak steady稳态
SteadyⅢ H 27.027 6.369 4.273 R2 0.023 0.034 0.498 P <0.1 <0.1 <0.1 状态
State稳态
Steady稳态
Steady稳态
SteadyⅣ H 4.525 2.632 3.484 R2 0.266 0.120 0.438 P <0.1 <0.1 <0.1 状态
State稳态
Steady弱稳态
Weak steady弱稳态
Weak steadyⅤ H 18.868 0.999 2.421 R2 0.019 0.085 0.298 P <0.1 <0.1 <0.1 状态
State稳态
Steady敏态
Sensitive state弱稳态
Weak steady平均
AverageH 11.364 1.951 3.067 R2 0.0453 0.110 0.296 P <0.1 <0.1 <0.1 状态
State稳态
Steady弱稳态
Weak steady弱稳态
Weak steady注：II、III、IV、V表示油松龄级，10年为一个龄级。
Note: Ⅱ, Ⅲ, Ⅳ, and Ⅴ indicate the age grades of P. tabulaeformis, and every 10 years is defined as one age grade.2.4 土壤全氮含量对不同龄级油松养分重吸收效率和养分利用效率的影响
随着土壤全氮含量增加，各龄级油松养分重吸收效率和养分利用效率均呈现不同的变化趋势(图2)。各龄级油松NRE均表现为整体下降趋势；除Ⅴ龄级外，各龄级油松叶片PRE均呈增加趋势，Ⅴ龄级则呈先上升后下降趋势，在土壤全氮含量为1.0 g/kg左右达到峰值。除Ⅱ龄级外，NNUE在各龄级间表现为随着土壤全氮含量的增加先减小后增大的趋势，在土壤全氮含量为0.9 g/kg时达到最小值，Ⅱ龄级则表现为随土壤全氮含量增加而减小的趋势。除Ⅴ龄级外各龄级PUE均随着土壤全氮含量的增加而减小，Ⅴ龄级油松叶片PUE则表现为先下降后上升的趋势，在土壤全氮含量为1.0 g/kg左右时达到最小值。
![]()
图 2 油松养分重吸收及养分利用效率随土壤全氮含量的变化注：Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ表示油松龄级，10年为一个龄级。Figure 2. Changs of nutrient reabsorption and nutrient utilization efficiency of P. tabulaeformis with soil total nitrogen contentNote: NRE—Nitrogen reabsorption efficiency; PRE—Phosphorus reabsorption efficiency; NNUE—Nitrogen and phosphorus nutrient utilization efficiency; PNUE—Phosphorus nutrient utilization efficiency. Ⅱ, Ⅲ, Ⅳ, and Ⅴ indicate the age grades of P. tabulaeformis, and every 10 years is defined as one age grade.3. 讨论
3.1 不同龄级油松人工林新生叶C、N、P含量及生态化学计量特征随土壤全氮含量的变化
植物枝叶中的各营养元素含量变化可以一定程度上说明植物地上部分的生长状态和对土壤中养分的吸收策略[21]。本研究中，土壤全氮含量变化显著影响了油松新生叶和凋落叶的C含量，由于生物累积效应，油松新生叶片全碳含量均随龄级增大而上升，在树龄最大的Ⅴ龄级值最大。在森林生态系统中，寿命越长的人工林所积累的碳量越高，这一特性在植株整个地上部分均有所体现，而同一龄级油松叶片全碳含量则随着土壤全氮含量的增加表现为先增加后减小的趋势，这可能是由于随着施氮量的增加，土壤全氮浓度上升到一定程度时使周围的土壤酸化，导致微生物残体对矿物质的吸附力减弱，降低了有机质的分解速度，从而导致油松新生叶全碳含量下降[22]。
本研究中，土壤全氮含量对油松叶片N、P含量亦有显著影响。N、P作为功能性物质，在植物中的含量受外界环境变化影响较大，油松新生叶全氮、全磷含量均随土壤全氮含量的增加呈上升趋势，在不同龄级间也存在显著差异，这可能是由于随着土壤全氮含量的增加，土壤中有效氮含量增加，植物通过改变氮代谢产物的水平来适应外界环境，油松叶片中更多的N通过以游离态或可溶性氮的形式存储在叶片中[23]，所以使叶片中的N含量相对增高，从而使光合作用增强，含氮有机物含量升高。但随着施氮梯度的增加，土壤全氮含量过高反而抑制植物对土壤中养分的吸收[24]，因此，外界逐渐增加的氮含量最终使油松新生叶全氮含量呈逐渐平缓或下降的趋势。本研究中随着施氮梯度的增加，土壤中的氮含量升高，叶片全磷含量上升，这可能是由于施氮提高了磷酸酶活性[25]，土壤可利用磷的含量升高，这与Crowley等[26]的研究结果一致。但Ⅴ龄级油松叶片P含量在土壤全氮含量为1.0 g/kg时值较高，这可能是由于Ⅴ龄级油松已属于成熟林，成熟林各器官生长发育已趋于稳定，因此较其他龄级的油松对合成核糖体的需求较小[27]，所以在达到最大吸收值后缓慢下降。
植物叶片C/N、C/P可以反映植物个体同化和固碳及其吸收N、P功能性养分的能力，N/P则可以反映出植物生长过程中受到养分限制的情况[28]。本研究中，随着土壤全氮含量增加，新生叶C/N整体呈先下降后上升的趋势，C/P呈现下降趋势，这表明随着土壤中有效养分含量的变化，植物对吸收养分和固定养分的策略做出了相应的调整。C作为结构性元素在植物体内表现出含量高、变化小且稳定的特点[29]，所以各化学计量比值受N、P元素含量变化影响较大。随着土壤全氮含量增加，N/P整体呈下降趋势。本研究中，各龄级新生叶N/P多远小于14，该地植物生长发育受氮限制严重[30]，同时由于研究区为缺氮地区，随着土壤全氮含量的持续增加，植物从缺氮环境到富氮环境，吸收大量养分后生长速率过快使N元素出现养分稀释情况，从而使叶片中N含量下降；而施氮提高土壤磷酸酶活性能够使叶片中P含量上升[25]，所以油松新生叶N/P呈现降低趋势。
以各龄级油松土壤和新生叶N、P含量及N/P拟合内稳态指数，拟合结果均显著。内稳态是生态化学计量学的核心概念，是外界环境变化下生物体保持元素浓度和比例相对恒定的能力，其值高低可以在一定程度上说明物种适应外界条件改变的能力，不同林龄植物在应对环境变化时为适应其带来的影响亦会表现出不同的内稳态特征[31]。本研究中，各龄级油松人工林叶片的N含量均处于稳态，说明植物调节体内N元素的能力较强，能够适应外界环境变化从而调节自身全氮含量来帮助植物生长发育，具有良好的适应土壤环境变化的特征。但除Ⅲ龄级外，各龄级P内稳态指数均处于弱稳态或敏态，这是由于实验样地常年处于缺氮环境，对外界P的吸收和利用情况都较为稳定，土壤供氮量的增加使油松对P利用策略发生改变，来维持体内N、P平衡；且相较于N，植物中的P更容易发生奢侈吸收的情况[32]，所以使HP较HN来说更为不稳定；在土壤得到外源氮的添加后，土壤、凋落物的养分构成都会发生变化，长期处于同样P环境的植物调节P的能力就会随之下降。Ⅴ龄级油松处于成熟林向过熟林转变的阶段，光合作用和样木生长都较其他龄级来说较为缓慢，对养分需求较低，因此更容易受土壤养分条件变化的影响，使Ⅴ龄级油松叶片内稳性呈敏感态。
3.2 不同龄级油松人工林植物养分重吸收效率、养分利用效率随土壤全氮含量变化特征
本研究中，随着土壤全氮含量的升高，各龄级油松叶片的NRE都随之下降，Ⅳ龄级出现小幅度上升后再下降。这与刘姝萱等[10]的研究结果一致，这可能是由于该实验林区属于近熟林，需要大量养分来进行快速生长，并为其成为成熟林后的营养累积储存N，所以对凋落物的养分重吸收会出现逐渐上升趋势，但植物在完成奢侈吸收过程后对养分的吸收便会逐渐趋于稳定，选择吸收更加容易获取和转化利用土壤中的N来进行营养物质累积，所以使N养分重吸收效率降低。PRE总体呈小幅度上升趋势，这是由于该地区受氮限制严重，对养分的吸收和重吸收量较大，外源N添加虽然可使植物对土壤中的养分吸收更加均衡，但仍无法满足植物生长时所需P的养分供给，不足以使植物对P的重吸收达到稳定的状态，本试验中油松叶片平均C含量为554.07 g/kg，高于黄土高原常绿植物平均C含量(438 g/kg)，较高的C含量会在一定程度上降低凋落叶分解速度，使凋落叶对土壤中的P归还量减少，吸收养分时便会对自身P养分的消耗更多[33]，养分回流过程结束后，留在凋落物中的养分随之减少，使P养分重吸收效率小幅度上升。但植物的N、P养分重吸收是一个十分复杂的过程，受到很多因素的影响，不仅与土壤N、P含量有关，还与自身生长情况和植物对养分的调节利用情况有关，因此土壤全氮含量的改变只是其中一个因素，无法影响植物整体对土壤和凋落物中P的吸收情况。
养分利用效率反映了植物对土壤养分的利用和适应状况，不同个体间的养分利用能力均不相同[34]。本研究中，随着土壤全氮含量的升高，不同龄级NNUE、PNUE均呈下降趋势，这是由于施氮梯度的递加，林分内可用N、P养分均有所增加，植物在外界环境养分升高时，往往会降低养分利用效率来减少养分吸收量，形成自我调节机制[35]，防止出现养分含量过高抑制植物生长的情况。当外界供植物吸收的养分变得更加充足时，各龄级油松人工林受到养分制约的情况也有所改善，比起快速吸收养分并用以植物生长，植物会选择储存养分以调节体内各元素含量及分配情况，应对外界各种可能发生的环境变化。本研究中各龄级油松叶片C/N随土壤全氮含量增加先降低后升高，与NNUE变化趋势基本一致，这是由于C/N降低抑制凋落物的分解[36]，使凋落物中留存的养分含量增加，而NNUE也可被定义为凋落物质量和凋落物中养分含量的比值，因此NNUE变化情况与植物C/N也有一定的联系。虽然对试验地进行了氮添加，但各龄级样地植物叶片N/P多远小于14，说明该地区受N限制情况仍十分严重，植物对P的养分利用效率下降的同时，对N的重吸收效率也同样会有一定程度的下降，同样会使植物出现随土壤全氮含量的增加，其NNUE、PNUE都呈下降趋势的情况。
4. 结论
Ⅱ龄级油松对土壤氮含量的变化反应敏感，而较高林龄的油松磷含量变化更显著。各龄级油松氮内稳态指数均大于4，处于稳态，充足的氮养分可以巩固油松氮的稳定性。Ⅲ、Ⅳ龄级油松调节体内营养再吸收利用的能力较强，氮、磷内稳性均较高，而Ⅱ龄级油松对氮的强吸收能力降低了磷的稳定性，Ⅴ龄级油松对磷的再吸收和利用能力较低，Ⅱ、Ⅴ龄级油松磷内稳态指数呈现弱稳态和敏态。因此，土壤氮素水平变化后，应注意幼龄和老龄级油松的磷素营养。
-
![]()
图 1 不同龄级油松新生叶碳氮磷含量及化学计量比随土壤全氮含量的变化
注：Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ表示油松龄级，10年为一个龄级。
Figure 1. Changes of carbon, nitrogen, and phosphorus contents and homeostasis ratios of nascent leaves of P. tabulaeformis at different ages with soil total nitrogen content
Note: Ⅱ, Ⅲ, Ⅳ, and Ⅴ indicate the age grades of P. tabulaeformis, and every 10 years is defined as one age grade.
![]()
图 2 油松养分重吸收及养分利用效率随土壤全氮含量的变化
注：Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ表示油松龄级，10年为一个龄级。
Figure 2. Changs of nutrient reabsorption and nutrient utilization efficiency of P. tabulaeformis with soil total nitrogen content
Note: NRE—Nitrogen reabsorption efficiency; PRE—Phosphorus reabsorption efficiency; NNUE—Nitrogen and phosphorus nutrient utilization efficiency; PNUE—Phosphorus nutrient utilization efficiency. Ⅱ, Ⅲ, Ⅳ, and Ⅴ indicate the age grades of P. tabulaeformis, and every 10 years is defined as one age grade.
表 1 不同龄级油松人工林样地基本概况
Table 1 Basic information of plantation plots of Pinus tabularis in different forest ages
龄级
Age grade海拔 (m)
Altitude坡度 (°)
Slope质地
Soil texture全氮 (g/kg)
Total NpH 平均树高 (m)
Mean tree
height平均胸径
Mean DBH
(cm)树种组成
Tree species
composition林分密度
Stand density
(trees/hm2)郁闭度
Canopy
densityⅡ 1043～1045 5 砂土
Sandy soil0.41±0.03 7.62 4.1 6.3 10油 10 Pt 975～1100 0.63 Ⅲ 1040～1044 6 砂土
Sandy soil0.45±0.03 7.72 7.1 14.2 9油1杨
9 Pt/1 Yang625～700 0.79 Ⅳ 1077～1080 6 砂土
Sandy soil0.44±0.02 7.48 7.7 15.0 10油 10 Pt 700～775 0.69 Ⅴ 1042～1043 5 砂土
Sandy soil0.37±0.04 7.37 9.6 14.5 10油 10 Pt 1475～1650 0.77 注：DBH—胸径。Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ表示油松龄级，10年为一个龄级。油代表油松，杨代表毛白杨。
Note: DBH—Diameter at breast height. Ⅱ, Ⅲ, Ⅳ, and Ⅴ indicate the age grades of P. tabulaeformis, and every 10 years is defined as one age grade. Pt—Pinus tabulaeformis, Yang—Populus tomentosa Carrière.
下载: 导出CSV
表 2 不同龄级油松新生叶、凋落叶养分含量及其化学计量比
Table 2 The nutrient contents and stoichiometric ratios in nascent and litter leaves of P. tabulaeformis at different ages
叶片类型
Leaf type龄级
Age grade养分含量 Nutrient content (g/kg) 化学计量比 Stoichiometric ratio C N P C/N C/P N/P 新生叶
Nascent leafⅡ 544.09±0.58 d 11.83±0.24 b 3.93±0.09 a 46.27±0.93 a 139.84±3.62 c 3.02±0.04 b Ⅲ 546.82±0.62 c 14.35±0.31 a 3.54±0.07 b 38.38±0.83 b 155.23±3.07 bc 4.06±0.11 a Ⅳ 556.64±0.67 b 13.95±0.55 a 3.29±0.05 b 40.94±1.74 b 170.06±2.77 ab 4.26±0.19 a Ⅴ 568.72±0.97 a 12.48±0.30 a 3.25±0.16 b 45.94±1.05 a 183.62±11.58 a 3.98±0.21 a 凋落叶
LitterⅡ 455.99±1.37 c 4.88±0.21 bc 1.99±0.03 a 96.16±4.36 b 229.93±3.49 d 2.45±0.09 b Ⅲ 455.37±1.17 c 5.48±0.22 a 1.77±0.02 b 85.11±3.39 c 257.93±1.82 c 3.09±0.11 a Ⅳ 459.65±1.01 b 5.12±0.22 b 1.57±0.02 c 92.18±3.84 b 292.61±3.58 b 3.25±0.14 a Ⅴ 475.68±0.78 a 4.49±0.11 c 1.49±0.02 d 106.59±2.24 a 319.80±4.37 a 3.17±0.04 a 注：同列数据后不同小写字母表示相同叶片类型不同龄级间差异显著 (P<0.05)；Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ表示油松龄级，10年为一个龄级。
Note: Different lowercase letters after data in a column indicate significant difference among age groups of the same leaf type (P<0.05).Ⅱ, Ⅲ, Ⅳ, and Ⅴ indicate the age grades of P. tabulaeformis, and every 10 years is defined as one age grade.
下载: 导出CSV
表 3 不同施氮量下油松新生叶、凋落叶养分含量及其计量比
Table 3 The nutrient contents and homeostasis ratios in ascent and litter leaves of P. tabulaeformis as affected by nitrogen application rate
叶片类型
Leaf type施氮量
N rate养分含量 Nutrient content (g/kg) 化学计量比 Stoichiometric ratio C N P C/N C/P N/P 新生叶
Nascent leafCK 551.51±2.96 a 12.75±0.44 bc 2.99±0.17 c 43.86±1.63 ab 192.82±4.13 a 4.41±0.27 a N5 554.24±2.95 a 13.73±0.55 ab 3.50±0.09 ab 41.12±1.71 bc 159.67±4.88 b 3.98±0.25 ab N10 557.13±3.47 a 14.43±0.49 a 3.81±0.16 a 39.14±1.43 c 147.85±4.64 b 3.84±0.20 ab N15 555.16±0.97 a 13.23±0.35 ab 3.25±0.16 ab 42.28±1.09 bc 146.85±4.82 b 3.49±0.14 b N20 552.30±2.78 a 11.63±0.37 c 3.38±0.05 b 48.01±1.39 a 163.71±2.69 b 3.43±0.09 b 凋落叶
LitterCK 456.63±2.82 b 4.02±0.12 d 1.62±0.06 b 114.65±3.51 a 287.12±12.18 a 2.52±0.11 c N5 460.86±2.53 ab 4.59±0.09 c 1.67±0.05 ab 100.91±2.26 b 276.41±9.48 a 2.74±0.09 bc N10 463.80±2.71 ab 5.01±0.11 b 1.78±0.07 ab 92.34±2.19 bc 265.64±11.15 a 2.88±0.12 b N15 467.26±2.22 a 5.81±0.22 a 1.82±0.02 a 81.81±3.47 d 260.69±9.52 a 3.23±0.14 a N20 459.82±2.55 c 5.49±0.21 ab 1.63±0.05 b 85.35±3.97 cd 285.46±10.24 a 3.38±0.12 a 注：同列数据后不同小写字母表示相同叶片类型不同施氮量间差异显著 (P<0.05)。
Note: Different lowercase letters after data in a column indicate significant difference among nitrogen application rates of the same leaf type (P<0.05).
下载: 导出CSV
表 4 不同龄级油松新生叶N、P含量及N/P的内稳态指数
Table 4 Homeostasis ratio of N and P contents and N/P of nascent leaves of P. tabulaeformis at different ages
龄级
Age grade类别
CategoryN P N/P Ⅱ H 11.236 2.058 18.182 R2 0.107 0.350 0.066 P <0.1 <0.1 <0.1 状态
State稳态
Steady弱稳态
Weak steady稳态
SteadyⅢ H 27.027 6.369 4.273 R2 0.023 0.034 0.498 P <0.1 <0.1 <0.1 状态
State稳态
Steady稳态
Steady稳态
SteadyⅣ H 4.525 2.632 3.484 R2 0.266 0.120 0.438 P <0.1 <0.1 <0.1 状态
State稳态
Steady弱稳态
Weak steady弱稳态
Weak steadyⅤ H 18.868 0.999 2.421 R2 0.019 0.085 0.298 P <0.1 <0.1 <0.1 状态
State稳态
Steady敏态
Sensitive state弱稳态
Weak steady平均
AverageH 11.364 1.951 3.067 R2 0.0453 0.110 0.296 P <0.1 <0.1 <0.1 状态
State稳态
Steady弱稳态
Weak steady弱稳态
Weak steady注：II、III、IV、V表示油松龄级，10年为一个龄级。
Note: Ⅱ, Ⅲ, Ⅳ, and Ⅴ indicate the age grades of P. tabulaeformis, and every 10 years is defined as one age grade.
下载: 导出CSV
-
[1] 贺金生, 韩兴国. 生态化学计量学: 探索从个体到生态系统的统一化理论[J]. 植物生态学报. 2010, 34(1): 2−6. He J S, Han X G. Ecological stoichiometry: Searching for unifying principles from individuals to ecosystems[J]. Chinese Journal of Plant Ecology. 2010, 34(1): 2−6.
[2] 白玉婷, 卫智军, 代景忠, 等. 施肥对羊草割草地植物群落和土壤C: N: P生态化学计量学特征的影响[J]. 生态环境学报, 2017, 26(4): 620−627. Bai Y T, Wei Z J, Dai J Z, et al. Effect of fertilization on the functional traits and stoichiometry of Leymus chinensis in cut meadow[J]. Ecology and Environmental Sciences, 2017, 26(4): 620−627.
[3] 王绍强, 于贵瑞. 生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征[J]. 生态学报, 2008, 28(8): 3937−3947. Wang S Q, Yu G R. Ecological stoichiometry characteristics of ecosystem carbon, nitrogen and phosphorus elements[J]. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(8): 3937−3947.
[4] 张楠, 杨智杰, 胥超, 等. 中亚热带森林转换对凋落物养分归还及养分利用效率的影响[J]. 应用生态学报, 2022, 33(2): 321−328. Zhang N, Yang Z J, Xu C, et al. Effects of forest conversion on litterfall nutrient return and nutrient use efficiency in Mid-subtropical China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2022, 33(2): 321−328.
[5] 靖磊, 周延, 吕偲, 等. 洞庭湖湿地3个林龄杨树人工林叶与土壤碳氮磷生态化学计量特征[J]. 生态学报, 2018, 38(18): 6530−6538. Jing L, Zhou Y, Lü C, et al. Characterization of the soil and leaf C, N, and P stoichiometry of poplar plantations of three different stand ages in Dongting Lake wetland, China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(18): 6530−6538.
[6] Guo Q, Li H, Sun X, et al. Patterns of needle nutrient resorption and ecological stoichiometry homeostasis along a chronosequence of Pinus massoniana plantations[J]. Forests, 2023, 14(3): 607. DOI: 10.3390/f14030607
[7] Zhang H, Li W, Adams H D, et al. Responses of woody plant functional traits to nitrogen addition: A Meta-analysis of leaf economics, gas exchange, and hydraulic traits[J]. Frontiers in Plant Science, 2018, 9: 683. DOI: 10.3389/fpls.2018.00683
[8] 洪琮浩, 洪震, 雷小华, 等. 氮添加对长序榆C、N、P养分含量及非结构性碳水化合物含量的影响[J]. 林业科学, 2020, 56(6): 186−192. Hong C H, Hong Z, Lei X H, et al. Effects of nitrogen addition on contents of C, N and P nutrient and non-structural carbohydrate in Ulmus elongata[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2020, 56(6): 186−192.
[9] 于江珊, 宋沼鹏, 侯继华. 氮添加对天然油松林油松不同器官N-P分配策略的影响[J]. 生态学报, 2022, 42(2): 732−741. Yu J S, Song Z P, Hou J H. Effects of nitrogen addition on N-P allocation strategies in different organs of Pinus tabulaeformis in its natural forest[J]. Acta Ecologica Sinica, 2022, 42(2): 732−741.
[10] 刘姝萱, 安慧, 张馨文, 等. 氮磷添加对荒漠草原植物−凋落物−土壤生态化学计量特征的影响[J]. 生态学报, 2022, 42(21): 8773−8783. Liu S X, An H, Zhang X W, et al. Effects of nitrogen and phosphorus addition on the ecological stoichiometry of plant-litter-soil in desert grassland[J]. Acta Ecologica Sinica, 2022, 42(21): 8773−8783.
[11] 闫鑫泽, 段嵩岚, 郑蓉蓉, 等. 土壤氮浓度对油松天然林新生枝叶碳氮磷化学计量及其内稳态的影响[J]. 水土保持学报, 2023, 37(2): 294−300. Yan X Z, Duan S L, Zheng R R, et al. Effects of soil nitrogen concentration on carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry and homeostasis of new branches and leaves in natural Pinus tabulaeformis forest[J]. Journal of Soil and Water Conservation, 2023, 37(2): 294−300.
[12] 邓博文, 许瑶瑶, 陈逸飞, 等. 中国针叶林优势树种叶片氮磷钾生态化学计量特征及内稳态分析[J]. 林业科学研究, 2020, 33(6): 81−87. Deng B W, Xu Y Y, Chen Y F, et al. Stoichiometry and homesotasis of nitrogen, phosphorus and potassium in leaf of dominant tree species in China’s coniferous forests[J]. Forest Research, 2020, 33(6): 81−87.
[13] Chen Z, Zhou J, Lai S, et al. Species differences in stoichiometric homeostasis affect grassland community stability under N and P addition[J]. Environmental Science and Pollution Research, 2023, 30(22): 61913−61926. DOI: 10.1007/s11356-023-26479-3
[14] 吴刚,冯宗炜. 中国油松林群落特征及生物量的研究[J]. 生态学报, 1994, 14(4): 415−422. Wu G, fENG Z W. Study on the social characteristics and eiomass of the Pinus tabulaeformis forests systems in China[J]. Acta Ecologica Sinica, 1994, 14(4): 415−422.
[15] Wright R F, Rasmussen L. Introduction to the NITREX and EXMAN projects[J]. Forest Ecology and Management, 1998, 101(1): 1−7.
[16] Aber J, Mcdowell W, Nadelhoffer K, et al. Nitrogen saturation in temperate forest ecosystems: Hypotheses revisited[J]. Bioscience, 1998, 48(11): 921. DOI: 10.2307/1313296
[17] Sterner R W, Elser J J. Ecological stoichiometry: The biology of elements from molecules to the biosphere[M]. USA: Princet on University Press, 2002: 439.
[18] Aerts R. Nutrient resorption from senescing leaves of perennials: Are there general patterns?[J]. The Journal of Ecology, 1996, 84(4): 597−608. DOI: 10.2307/2261481
[19] Yuan Z Y, Li L H, Han X G, et al. Soil characteristics and nitrogen resorption in Stipa krylovii native to northern China[J]. Plant and Soil, 2005, 273(1−2): 257−268. DOI: 10.1007/s11104-004-7941-7
[20] Chapin F S, The mineral nutrition of wild plants[J]. Annual Review of Ecology & Systematics, 1980, 11(1): 233−260.
[21] 肖迪, 王晓洁, 张凯, 等. 氮添加对山西太岳山天然油松林主要植物叶片性状的影响[J]. 植物生态学报, 2016, 40(7): 686−701. DOI: 10.17521/cjpe.2015.1043 Xiao D, Wang X J, Zhang K, et al. Effects of nitrogen addition on leaf traits of common species in natural Pinus tabuliformis forests in Taiyue Mountain, Shanxi Province, China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2016, 40(7): 686−701. DOI: 10.17521/cjpe.2015.1043
[22] Ye C, Chen D, Hall S J, et al. Reconciling multiple impacts of nitrogen enrichment on soil carbon: Plant, microbial and geochemical controls[J]. Ecology Letters, 2018, 21(8): 1162−1173. DOI: 10.1111/ele.13083
[23] Mao Q, Lu X, Mo H, et al. Effects of simulated N deposition on foliar nutrient status, N metabolism and photosynthetic capacity of three dominant understory plant species in a mature tropical forest[J]. Science of the Total Environment, 2018, 610−611: 555−562. DOI: 10.1016/j.scitotenv.2017.08.087
[24] 尚佳州, 高钿惠, 王卫锋, 等. 连续2年氮添加对中金杨幼苗叶光合特性与碳氮分配的影响[J]. 林业科学, 2022, 58(6): 23−32. Shang J Z, Gao D H, Wang W F, et al. Effect of nitrogen addition for two consecutive years on photosynthetic characteristics, carbon and nitrogen distribution of Populus×euramericana ‘Zhongjin 7’ seedlings[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2022, 58(6): 23−32.
[25] Fujita Y, Robroek B J M, de Ruiter P C, et al. Increased N affects P uptake of eight grassland species: The role of root surface phosphatase activity[J]. Oikos, 2010, 119(10): 1665−1673. DOI: 10.1111/j.1600-0706.2010.18427.x
[26] Crowley K F, Mcneil B E, Lovett G M, et al. Do nutrient limitation patterns shift from nitrogen toward phosphorus with increasing nitrogen deposition across the Northeastern United States?[J]. Ecosystems (New York), 2012, 15(6): 940−957.
[27] Gorokhova E, Kyle M. Analysis of nucleic acids in Daphnia: Development of methods and ontogenetic variations in RNA-DNA content[J]. Journal of Plankton Research, 2002, 24(5): 511−522. DOI: 10.1093/plankt/24.5.511
[28] 刘万德, 苏建荣, 李帅锋, 等. 云南普洱季风常绿阔叶林演替系列植物和土壤C、N、P化学计量特征[J]. 生态学报, 2010, 30(23): 6581−6590. Liu W D, Su J R, Li S F, et al. Stoichiometry study of C, N and P in plant and soil at different successional stages of monsoon evergreen broad-leaved forest in Pu′er, Yunnan Province[J]. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(23): 6581−6590.
[29] 高宗宝, 王洪义, 吕晓涛, 等. 氮磷添加对呼伦贝尔草甸草原4种优势植物根系和叶片C: N: P化学计量特征的影响[J]. 生态学杂志, 2017, 36(1): 80−88. Gao Z B, Wang H Y, Lü X T, et al. Effects of nitrogen and phosphorus addition on C: N: P stoichiometry in roots and leaves of four dominant plant species in a meadow steppe of Hulunbuir[J]. Chinese Journal of Ecology, 2017, 36(1): 80−88.
[30] Aerts R, Chapin F S. The mineral nutrition of wild plants revisited: A re-evaluation of processes and patterns[J]. Advances in Ecological Research, 1999, 30: 1−67.
[31] Peng H, Chen Y, Yan Z, et al. Stage-dependent stoichiometric homeostasis and responses of nutrient resorption in Amaranthus mangostanus to nitrogen and phosphorus addition[J]. Scientific Reports, 2016, 6: 37219. DOI: 10.1038/srep37219
[32] Ostertag R, DiManno N M. Detecting terrestrial nutrient limitation: A global Meta-analysis of foliar nutrient concentrations after rertilization[J]. Frontiers in Earth Science, 2016, 4: 23.
[33] 王凯, 齐悦彤, 刘建华, 等. 油松与榆树人工林植物−凋落叶−土壤碳、氮、磷化学计量特征[J]. 生态学杂志, 2022, 41(3): 427−434. Wang K, Qi Y T, Liu J H, et al. Carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometric characteristics of plants, leaf litter and soils in Pinus tabuliformis and Ulmus pumila plantations[J]. Chinese Journal of Ecology, 2016, 41(3): 427−434.
[34] Tang Z Y, Xu W T, Zhou G Y, et al. Patterns of plant carbon, nitrogen, and phosphorus concentration in relation to productivity in China’s terrestrial ecosystems[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2018, (115): 4033−4038.
[35] 安卓, 牛得草, 文海燕, 等. 氮素添加对黄土高原典型草原长芒草氮磷重吸收率及C: N: P化学计量特征的影响[J]. 植物生态学报, 2011, 35(8): 801−807. DOI: 10.3724/SP.J.1258.2011.00801 An Z, Niu D C, Wen H Y, et al. Effects of N addition on nutrient resorption efficiency and C: N: P stoichiometric characteristics in Stipa bungeana of steppe grasslands in the Loess Plateau, China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2011, 35(8): 801−807. DOI: 10.3724/SP.J.1258.2011.00801
[36] Güsewell S, Verhoeven J T A. Litter N: P ratios indicate whether N or P limits the decomposability of graminoid leaf litter[J]. Plant and Soil, 2006, 287(1−2): 131−143. DOI: 10.1007/s11104-006-9050-2
计量
- 文章访问数: 100
- HTML全文浏览量: 12
- PDF下载量: 31
