Relationships of grain zinc concentration with wheat zinc uptake and translocation in dryland
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摘要:目的
黄土高原旱地小麦籽粒锌含量较低，明确土施锌肥引起的小麦花前花后锌吸收转移和籽粒锌含量的变化，及其与土壤锌形态及有效性关系，为优化旱地小麦锌营养强化技术提供科学依据。
方法基于2017年在黄土高原旱地石灰性土壤上开始的定位试验，于2021—2022和2022—2023年两个小麦生长季取样，研究锌肥用量对土壤有效锌及锌形态、小麦花前花后锌吸收转移及籽粒锌含量的影响。
结果施用锌肥对小麦产量无显著影响，但两季小麦籽粒锌含量分别提高44.7%和38.2%，施锌25.6 kg/hm2时，籽粒锌含量最高达33.6 mg/kg，花前锌吸收量分别提高38.8%～83.7%和13.4%～49.0%，花后锌转移量分别提高36.0%～73.9%和13.0%～39.6%；施锌对小麦花后锌吸收量的影响因年份而异。表层0—20和20—40 cm土壤有效锌含量分别提高11.6和11.3倍，最高分别达9.20和3.57 mg/kg，深层40—60、60—80和80—100 cm土壤有效锌含量分别提高4.4、1.8和1.9倍，最高分别达0.54、0.28和0.29 mg/kg。施用锌肥显著提高了土壤各形态锌含量，0—20和20—40 cm土层水溶态锌分别提高54.5%和75.0%，达0.17和0.14 mg/kg；松结有机态锌分别提高214.9%和90.8%，达5.70和3.11 mg/kg；碳酸盐结合态锌分别提高1178.0%和551.7%，达5.24和1.89 mg/kg；氧化锰结合态锌分别提高345.9%和183.9%，达15.52和9.37 mg/kg；紧结有机态锌分别提高91.5%和34.4%，达1.13和0.86 mg/kg；残渣态锌分别提高23.7%和24.3%，达56.57和56.80 mg/kg。
结论施锌显著提高了土壤松结有机态、碳酸盐结合态和氧化锰结合态锌含量，并通过其向水溶态锌转化，维持了施锌后表层土壤有效锌提升和施入土壤的肥料锌的有效性，促进了小麦花前锌吸收，实现了花后地上部锌向籽粒的转移及籽粒锌含量提升，但干旱缺水影响了旱地小麦花后锌吸收，抑制了施锌后籽粒锌含量进一步提升。
Abstract:ObjectivesUnderstanding the response of pre- and post-anthesis zinc (Zn) uptake and translocation in wheat to Zn fertilizer input and grain Zn concentration and their relationships with soil Zn fractions and its availability is of great importance to achieve grain Zn biofortification in drylands, particularly in the Loess Plateau where Zn is deficient in wheat grain.
MethodsBased on the location-fixed field experiment initiated in 2017 on dryland of the Loess Plateau, soil Zn fractions and availability, pre- and post-anthesis Zn uptake and transportation and grain Zn concentrations of wheat were analyzed under different Zn application rates in the cropping seasons of 2021−2022 and 2022−2023.
ResultsResults showed that Zn application did not significantly affect grain yield, but grain Zn concentration was increased by 44.7% and 38.2% in two seasons, with the highest of 33.6 mg/kg at Zn 25.6 kg/hm2 application. Correspondingly, pre-anthesis Zn uptake was increased respectively by 38.8%−83.7% and 13.4%−49.0% in two seasons, post-anthesis Zn translocation was increased by 36.0%−73.9% and 13.0%−39.6%; while effects of Zn application on post-anthesis Zn uptake changed with years. Soil available Zn was increased by 11.6 and 11.3 times respectively in the top soil layers of 0−20 and 20−40 cm, with the highest available Zn concentrations of 9.20 and 3.57 mg/kg. Correspondingly, the increases of 4.4, 1.8, and 1.9 times respectively in the deep soil of 40−60, 60−80, and 80−100 cm, with the highest available Zn concentrations of 0.54, 0.28, and 0.29 mg/kg. Zinc fractions also significantly changed with Zn application. Water-soluble Zn was increased by 54.5% and 75.0% and maximized to 0.17 and 0.14 mg/kg, Zn weakly bound to organic matter was increased by 214.9% and 90.8% and maximized to 5.70 and 3.11 mg/kg, carbonate bound Zn was increased by 1178.0% and 551.7% and maximized to 5.24 and 1.89 mg/kg, manganese oxide bound Zn was increased by 345.9% and 183.9% and maximized to 15.52 and 9.37 mg/kg, Zn strongly bound to organic matter was increased by 91.5% and 34.4% and maximized to 1.13 and 0.86 mg/kg, and residue mineral Zn was increased by 23.7% and 24.3% and maximized to 56.57 and 56.80 mg/kg in the soil layer of 0−20 and 20−40 cm, respectively.
ConclusionsZn fertilizer application not only increased the concentration of Zn weakly bound to organic matter, carbonate bound Zn and manganese oxide bound Zn in soil but also promoted their transformation into a higher available fraction as water-soluble Zn, and this consequently could sustain the available Zn pool in top soil. The enhanced soil available Zn supply could increase wheat grain Zn concentration due to the promoted pre-anthesis Zn uptake and its transfer of Zn from shoot to grain post-anthesis, while the post-anthesis Zn uptake was inhibited by the inherent drought in dryland, the further grain Zn fortification with Zn fertilizer application was limited for wheat grown on the Loess Plateau.
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Keywords:
- dryland /
- wheat /
- grain zinc /
- zinc uptake and translocation /
- soil available zinc /
- zinc fractions
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锌是植物和人体必需的微量营养元素，在细胞发育和新陈代谢中起着重要作用[1]。人体缺锌会导致生长缓慢、智力发育迟缓、免疫力下降，以及DNA损伤和癌症风险增加等。小麦作为三大粮食作物之一，提供全球人口20%的膳食热量和蛋白质需求。在以小麦为主食的地区，可提供人体锌摄入量40%以上[2]。然而，世界近50%的谷物种植区土壤有效锌含量低，导致谷物锌含量较低[3]。我国小麦籽粒锌含量较低，平均为20～30 mg/kg，远低于人类营养健康推荐的含量值40～60 mg/kg[4−5]，不能满足人体锌营养需求。因此，通过农艺生物强化措施提高小麦籽粒锌含量，对缓解人体锌营养不良问题有重要意义。
土施锌肥是增加作物锌吸收，改善作物缺锌最直接有效的措施。河北曲周的田间试验表明，在有效锌为0.45 mg/kg的土壤上，施锌(Zn) 34.1 kg/hm2使第一季小麦籽粒锌含量提高5.7%～134.0%，达57.1 mg/kg，第二季籽粒锌含量提高20.7%～141.8%，达63.1 mg/kg，施锌量每增加1.0 kg/hm2，籽粒锌含量平均提高1.1 mg/kg[6]；江苏如皋田间试验表明，在有效锌为1.4 mg/kg的土壤上，施锌67.9 kg/hm2使第一季小麦籽粒锌含量提高37.4%，达63.2 mg/kg，第二季籽粒锌含量提高81.8%，达58.0 mg/kg，施锌量每增加1.0 kg/hm2，籽粒锌含量平均提高0.4 mg/kg[7]；土耳其科尼亚的研究表明，在有效锌为0.12 mg/kg的土壤上施锌22.6 kg/hm2，籽粒锌含量提高80.0%，仅达18.0 mg/kg，施锌量每增加1.0 kg/hm2，籽粒锌含量平均提高0.4 mg/kg[8]；陕西永寿的试验表明，在有效锌为0.37 mg/kg的石灰性土壤上，施锌34.2 kg/hm2使第一季小麦籽粒锌含量提高32.0%，达19.8 mg/kg，第二季籽粒锌含量提高44.0%，达32.1 mg/kg，施锌量每增加1.0 kg/hm2，籽粒锌含量平均提高0.22 mg/kg[9]。可见，各地点增施锌肥对小麦籽粒锌含量的影响存在差异。
土壤锌的有效性是影响小麦锌营养的主要原因，与土壤pH、CaCO3、有机质及土壤全锌含量有关，有效锌含量高低直接影响小麦籽粒锌含量[10]。一般而言，土壤锌有效性在酸性土壤中较高，在中性和碱性土壤中由于锌的络合作用产生氢氧化物沉淀和锌的吸附固定作用，降低锌的活性[11−12]。另外，锌有效性还与土壤全锌及不同锌形态有关，土壤全锌中90%的锌固定在氧化物和硅酸盐矿物中，有效性较低[13−14]。土壤中的锌以水溶态、交换态、碳酸盐结合态、松结有机态、氧化锰结合态、紧结有机态及残渣态形式存在，其中，水溶态和交换态锌最容易被植物直接吸收利用，氧化锰结合态和碳酸盐结合态为重要的锌库[15−16]。除土壤因素外，小麦籽粒锌含量还与根系锌吸收及锌从营养器官向籽粒的转移分配有关[17−18]。河北曲周的试验表明，施锌34.1 kg/hm2使两季小麦花前锌吸收量分别提高166.3%和193.4%，达506和672 g/hm2，对籽粒锌累积贡献度平均为129.2%，花后锌吸收量分别提高288.3%和333.2%，达299和364 g/hm2，对籽粒锌累积贡献度平均为72.7%[6]。河北的另一研究表明，施锌7.7 kg/hm2，小麦花前锌吸收量提高28.6%，达240.5 g/hm2，花后锌吸收量提高20.1%，达103.64 g/hm2，对籽粒锌累积贡献度分别为112.8%和48.6%[19]。可见，施锌后小麦籽粒锌含量提升与花前和花后锌吸收转移及土壤锌有效性有关。
黄土高原旱地石灰性土壤上，有效锌含量低于0.5 mg/kg，增施锌肥后小麦籽粒锌含量未达到营养推荐值40～60 mg/kg[9]。这与土壤有效锌及小麦锌吸收转移是否有关？土施锌肥如何影响小麦花前花后锌吸收转移？对土壤有效锌及不同锌形态的影响如何？土壤有效锌及不同锌形态的变化与小麦锌吸收转移是什么关系？这些问题还缺乏系统研究。因此，通过黄土高原旱地小麦锌肥用量定位试验，研究石灰性土壤上土施锌肥对小麦产量、籽粒锌含量及花前花后锌吸收转移的影响，分析小麦锌吸收转移与锌肥用量、土壤不同锌形态及0—100 cm不同土层土壤有效锌含量的关系，以期为调控旱地小麦锌吸收转移与籽粒锌含量提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 试验地点
在陕西省永寿县御驾宫村(34°43′N，108°10′E，海拔972 m)开展田间试验，年平均气温10.5℃、降雨量537 mm。试验始于2017年，本研究分别在2021—2022和2022—2023年两个小麦生长季采集植物和土壤样品。两个生长年份的休闲期(小麦播前的7—9月)和生育期(10月—次年6月)降水量如图1所示。该地区土壤为石灰性土壤，0—20 cm土壤的理化性质如表1所示。
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图 1 2021—2022和2022—2023年冬小麦休闲期(7—9月)和生长季(10月—次年6月)降水量Figure 1. Precipitation during the fallow (Jul.−Sept.) and growing seasons (Oct.−Jun. in next year) of winter wheat in 2021−2022 and 2022−2023表 1 田间定位试验不同施锌处理0—20 cm土层土壤的基本化学性状Table 1. Basic chemical properties of the 0−20 cm soil layer treated with different Zn rates in the location-fixed field experiment年份
Year施锌量
Zn rate
(kg/hm2)pH 有机质
Organic matter
(g/kg)全氮
Total N
(g/kg)硝态氮
NO3−-N
(mg/kg)铵态氮
NH4+-N
(mg/kg)有效磷
Available P
(mg/kg)速效钾
Available K
(mg/kg)有效锌
Available Zn
(mg/kg)2017 8.30 11.8 0.80 9.42 0.27 10.83 123.34 0.24 2022 0.0 8.32 13.67 0.89 7.06 1.75 11.48 135.14 0.71 6.8 8.27 12.26 0.91 6.53 1.17 12.91 131.72 2.38 13.6 8.31 13.11 0.94 7.91 2.15 12.09 128.85 4.20 20.5 8.30 13.92 0.97 7.94 2.31 13.18 130.96 6.76 27.3 8.30 12.59 0.88 7.15 2.64 12.95 132.74 9.47 2023 0.0 8.43 13.65 0.95 6.17 0.98 12.51 138.61 0.56 6.8 8.41 13.77 0.96 4.75 1.23 14.15 135.08 3.12 13.6 8.41 13.43 0.93 5.19 2.09 12.88 129.91 4.28 20.5 8.42 13.78 0.97 5.13 2.34 12.96 133.99 7.03 27.3 8.40 13.84 0.97 5.26 2.76 14.98 137.27 8.93 注：2017年指试验开始前土壤基本理化性质，其他数据为2021—2022和2022—2023年成熟期不同施锌处理下土壤的相关数据。
Note: In the row of 2017, data refer to the basic chemical properties of the top soil in October of 2017 when the long-term Zn fertilizer experiment was initiated, and the others are those at harvest and at different Zn application rates of 2021−2022 and 2022−2023.1.2 试验设计与样品采集测定
1.2.1 试验设计
试验采用完全随机设计，设置5个锌(Zn)水平：0、6.8、13.6、20.5和27.3 kg/hm2，每个处理5次重复，每小区均施N 180 kg/hm2、P2O5 100 kg/hm2。供试氮、磷、锌肥分别为尿素(N 46%)、过磷酸钙(P2O5 12%)、七水硫酸锌(ZnSO4·7H2O，Zn 22.75%)。自2017年起，每年氮、磷和锌肥均于小麦播前一次性撒施，然后旋耕20 cm与表土混合。小区面积为128 m2(16.0 m ×8.0 m)。种植制度为冬小麦−夏休闲。小麦品种为‘洛旱6号’，每年10月中上旬播种，次年6月中上旬收获，根据天气条件适当调整每年播期，播量135～195 kg/hm2，常规平作条播。行距15 cm，播种深度5 cm，整个生育期无灌溉，其他田间管理与农户一致。
1.2.2 小麦植物样品采集与测定
于小麦开花期(5月初)和收获期(6月中旬)，在每个小区随机选取长势均匀的区域分别采集15和100株，连根拔起，用不锈钢剪刀于根茎结合处将根剪下，记录茎数和穗数后，分别剪至1 cm样段，混合均匀，装入已编号的塑料袋中，称量鲜重；成熟期小麦地上部分为茎叶和穗，待样品风干后，称量茎叶和穗风干重并记录，手工脱粒，称量籽粒重，颖壳重为穗重和籽粒重的差值，称取约35 g茎叶、颖壳、籽粒和穗依次用自来水和蒸馏水清洗3遍，于65℃烘干至恒重，测定含水量。烘干样品用研磨仪(Retsch MM400，德国，氧化锆罐)研磨并密封保存。称取0.2000～0.2500 g研磨样品，用浓HNO3−H2O2法微波消解，电感耦合等离子体质谱仪(ICP-MS，美国)测定消解液中的锌浓度。收获期，于每个处理所在小区随机收获4个1.0 m ×1.0 m的样方小麦，风干脱粒后于65℃烘48 h，测定小麦产量[20]。
1.2.3 土壤样品采集处理与测定
小麦成熟期，在每个小区随机选择5个采样点，于小麦行间分别采集0—20、20—40、40—60、60—80和80—100 cm土层土壤样品，去除杂质，混合均匀后装入塑料袋密封保存。土样风干后，研磨过1 mm和0.15 mm尼龙网筛。过1 mm筛的土样用以测定硝态氮、铵态氮、有效磷、速效钾含量，和有效铁、锰、铜、锌含量及pH，过0.15 mm筛土样用来测定有机质和全氮含量。土壤硝态氮、铵态氮和有效磷分别采用1 mol/L KCl和0.5 mol/L NaHCO3浸提，连续流动分析仪(SEAL Analytical AA3，德国)测定。土壤速效钾采用1 mol/L的NH4OAc浸提，火焰光度计(Sherwood M410，英国)测定。土壤有效铁、锰、铜、锌采用DTPA-TEA浸提，原子吸收分光光度计(Z-2000，Hitachi，日本)测定。土壤有机质和全氮采用全自动碳氮分析仪(Primacs SNC 100-IC-E，荷兰)测定。土壤pH用自动pH分析计测定，水土比为2.5∶1.0[21]。
土壤全锌含量采用高氯酸和王水消化后测定。土壤锌形态分级采用前人[22−24]的方法，具体步骤如下：将2.0 g土样(0.15 mm)加入50 mL的聚氯乙烯离心管中，分别用不同的浸提剂依次提取以下组分。1)水溶态锌 20 mL去离子水(pH 7.0)在室温(25℃)下震荡30 min，漂洗；2)交换态锌 20 mL 1.0 mol/L Mg(NO3)2 (pH 7.0)在室温(25℃)下震荡30 min，漂洗；3)碳酸盐结合态锌 20 mL 1.0 mol/L CH3COONa·H2O (pH 5.0)在室温(25℃)下震荡30 min，漂洗；4)松结有机态锌 40 mL 0.1 mol/L Na4PO7 (pH 10.0)在室温(25℃)下震荡40 min，漂洗；5)铁锰氧化物结合态锌 40 mL 0.25 mol/L HONH3Cl在室温(25℃)下震荡1 h，漂洗；6)紧结有机态锌 先用3 mL 30% H2O2 (pH 2.0)在85℃下氧化至干燥，再加入5 mL 30% H2O2 (pH 2.0)在85℃下氧化至干燥，然后加入25 mL 1.0 mol/L Mg(NO3)2 (pH 7.0)在室温(25℃)下震荡30 min，漂洗；7)残渣态锌 由土壤全锌与上述各锌形态之和的差值计算。各形态锌的浸提液均过0.22 mm滤膜，然后用原子吸收光谱仪测定(Z-2000，Hitachi，日本)。
1.3 数据计算与统计分析
采用Microsoft Excel 2019进行数据处理，Origin 2021作图，IBM SPSS Statistics 26进行方差分析和相关回归分析，随机森林分类模型分析土壤不同形态锌对小麦花前花后锌吸收转移的影响。相关指标计算如下：
花前锌吸收量=花期地上部(茎叶、穗)锌吸收量；
花期地上部锌吸收量=茎叶锌含量×茎叶生物量+穗锌含量×穗生物量；
花后锌吸收量=成熟期地上部(茎叶、颖壳、籽粒)锌吸收量−花期地上部(茎叶、穗)锌吸收量；
花后锌转移量=花期地上部(茎叶、穗)锌吸收量−成熟期器官(茎叶、颖壳)锌吸收量；
花后锌转移效率(%)=花后锌转移量/花期地上部(茎叶、穗)锌吸收量×100；
花后锌转移贡献率(%)=花后锌转移量/籽粒锌吸收量×100；
花后锌吸收贡献率(%)=花后锌吸收量/籽粒锌吸收量×100；
成熟期地上部锌吸收量=籽粒锌含量×籽粒产量+茎叶锌含量×茎叶生物量+颖壳锌含量×颖壳生物量。
式中，吸收量、转移量单位为g/hm2，含量单位为mg/kg，产量和生物量单位为kg/hm2。
2. 结果与分析
2.1 小麦产量和籽粒锌含量与施锌量的关系
始于2017年的锌肥用量定位试验结果表明，随施锌量增加，2022和2023年小麦产量均无显著变化，籽粒锌含量有显著提高(图2)。2022和2023年小麦平均产量分别为10587和7163 kg/hm2，两年平均为8672 kg/hm2。回归分析结果表明，2022年施锌量24.9 kg/hm2时，小麦籽粒锌含量最高为31.1 mg/kg，比不施锌处理增加44.7%；2023年施锌量27.0 kg/hm2时，籽粒锌含量最高为34.7 mg/kg，比不施锌增加38.2%；由两年数据平均得出，施锌量25.6 kg/hm2时，籽粒锌含量最高33.6 mg/kg，比不施锌增加42.4%，施锌量每增加1.0 kg/hm2，籽粒锌含量均提高0.7 mg/kg。可见，在旱地石灰性土壤上，施锌虽未提高小麦产量，却显著增加了小麦籽粒锌含量。
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图 2 旱地石灰性土壤上锌肥用量对小麦产量和籽粒锌含量的影响注：图中2022和2023，分别代表2021—2022和2022—2023年的小麦生长季，小麦籽粒锌含量(y)与施锌量(x)的回归方程2022为y=−0.0146x2+0.7261x+22.098；2023为y=−0.0138x2+0.7445x+24.616；两年平均为y=−0.0156x2+0.7979x+23.372。柱上不同小写字母表示锌肥处理间差异显著 (P<0.05)。Figure 2. Effects of Zn application rates on the yield and grain Zn concentration of wheat in calcareous soil in drylandNote: 2022 and 2023 in the figure represen the winter wheat growing seasons in the year of 2021−2022 and 2022−2023, respectively. The regression equation of Zn concentrations of grain (y) to Zn application rates (x), 2022 is y=−0.0146x2+0.7261x+22.098: 2023 is y=−0.0138x2+0.7445x+24.616; averages is y=−0.0156x2+0.7979x+23.372. Different lowercases letters above the bars indicate significant difference among Zn treatments (P<0.05).2.2 小麦花前花后锌吸收及花后锌转移对锌肥用量的响应
施锌显著提高了小麦花前锌吸收量和花前吸收的锌在花后向籽粒的转移量(表2)，与不施锌相比，2022和2023年花前锌吸收量分别提高38.8%～83.7%和13.4%～49.0%，花后锌转移量分别提高36.0%～73.9%和13.0%～39.6%。回归分析结果表明，2022年，施锌量27.3 kg/hm2时，小麦花前锌吸收量最大350.2 g/hm2，比不施锌增加79.8%，花后锌转移量最大269.1 g/hm2，比不施锌处理增加71.6%。2023年，施锌量27.3 kg/hm2时，花前锌吸收量最大331.9 g/hm2，比不施锌处理增加55.1%，花后锌转移量最大237.4 g/hm2，比不施锌处理增加43.7%。施锌肥后小麦花后锌吸收量仅在2023年显著提高，锌肥用量为20.5 kg/hm2时达到显著，比不施锌处理增加66.0%；施锌显著降低了花后锌吸收对籽粒锌的贡献率，2022和2023年锌肥用量为27.3 kg/hm2时，花后锌吸收贡献率比不施锌分别降低48.7%和49.7%。从两年均值来看，施锌对小麦花后锌吸收量、锌转移效率及花后锌转移量对籽粒的贡献率均无显著影响，但使花后锌吸收量对籽粒的贡献率显著降低48.8%。可见，土施锌肥在提高旱地小麦花前锌吸收量和花后向籽粒的转移量的同时，降低了小麦花后锌吸收对籽粒锌的贡献。
表 2 施锌量对小麦锌吸收转移的影响Table 2. Effects of Zn application rates on the Zn uptake and transportation of wheat年份
Year施锌量
Zn rate
(kg/hm2)花前锌吸收量
Pre-anthesis
Zn uptake
(g/hm2)花后锌吸收量
Post-anthesis
Zn uptake
(g/hm2)花后锌转移量
Post-anthesis
Zn translocation
(g/hm2)花后锌转移效率
Post-anthesis Zn
translocation
efficiency
(%)花后锌转移贡献率
Contribution rate of
post-anthesis Zn
translocation
(%)花后锌吸收贡献率
Contribution rate of
post-anthesis Zn
uptake
(%)2022 0 194.8±3.9 c 55.1±7.3 a 156.8±4.3 b 80.5±1.7 a 75.2±4.9 a 26.9±2.1 a 6.8 270.3±16.8 b 50.0±12.5 a 213.3±19.3 ab 78.5±3.1 a 76.0±6.9 a 22.1±3.8 ab 13.6 291.5±34.2 ab 51.3±11.9 a 242.4±20.4 a 81.1±3.9 a 85.6±8.1 a 19.2±4.4 b 20.5 311.9±21.8 ab 54.7±8.9 a 254.7±5.7 a 82.9±4.8 a 82.7±3.8 a 16.1±2.7 b 27.3 357.9±20.2 a 52.6±4.6 a 272.6±25.4 a 75.5±3.3 a 84.3±11.0 a 13.8±1.7 b 2023 0 214.0±8.1 d 25.6±2.1 b 165.2±9.1 b 77.1±2.8 a 88.6±7.9 a 15.3±1.2 a 6.8 242.7±9.7 cd 35.9±7.1 ab 186.6±18.4 ab 76.7±1.8 a 87.3±6.0 a 13.8±4.2 ab 13.6 271.7±10.3 bc 36.6±4.7 ab 199.4±13.5 ab 73.1±2.4 a 84.7±11.3 a 17.4±2.1a 20.5 346.6±8.1 a 42.5±6.2 a 240.4±20.4 a 69.1±2.9 a 89.6±7.5 a 9.3±2.6 ab 27.3 318.9±11.1 ab 37.6±1.1 ab 230.6±21.7 a 72.2±4.0 a 87.8±10.0 a 7.7±0.9 b 2022 285.3±19.4 52.7±9.1 228.0±15.0 79.7±2.4 80.8±6.7 19.6±4.2 2023 278.8±9.5 35.6±4.2* 204.4±16.6* 73.6±1.7 87.6±4.9 12.7±2.8* 均值
Average0 204.4±8.4 c 40.4±6.8 a 161.0±12.5 b 78.8±20.3 a 81.9±6.9 a 21.1±0.7 a 6.8 256.5±11.6 b 43.0±10.9 a 199.9± 15.3 ab 77.6±19.6 a 81.7±6.5 a 18.0±3.6 ab 13.6 281.6±21.7 ab 43.9± 12.1 a 220.9±9.8 a 77.1±18.7 a 85.2±9.4 a 18.3±1.3 ab 20.5 329.3±13.5 a 48.6± 8.4 a 247.6±13.1 a 76.0±21.5 a 86.2±7.6 a 12.7±1.4 bc 27.3 338.4±17.9 a 45.1± 7.9 a 251.6±18.7 a 73.9±16.7 a 86.1±10.3 a 10.8±0.7 c 注：同列数据后不同小写字母表示锌肥处理间在0.05水平差异显著，*表示2023年与2022年相比各锌肥处理在0.05水平差异显著；2022和2023年小麦花前锌吸收量(y)与施锌量(x)的回归方程分别为y=−0.0926x2+7.9113x+203.2和y=−0.1032x2+7.413x+206.48，花后锌转移量与施锌量的回归方程分别为y=−0.1449x2+7.9527x+159.97和y=−0.0528x2+4.1453x+162.64。
Note: Different lowercase letters after data in the same column indicate significant difference among Zn treatments at 0.05 level, and the * indicates significant difference between 2022 and 2023 at 0.05 level. The regression equations between pre-anthesis (y) Zn uptake and Zn application rates (x) in 2022 and 2023 are y=−0.0926x2+7.9113x+203.2 and y=−0.1032x2+7.413x+206.48 , and the regression equations of post-anthesis Zn translocation (y) to Zn application rates (x) in 2022 and 2023 are y=−0.1449x2+7.9527x+159.97 and y=−0.0528x2+4.1453x+162.64, respetively.2.3 小麦花前花后锌吸收及花后锌转移与籽粒锌含量的关系
相关分析发现(图3)，2022年小麦籽粒锌含量与花前锌吸收量、花后锌转移量及成熟期地上部锌吸收量均呈极显著正相关；回归分析结果表明，三者每增加100 g/hm2，籽粒锌含量分别提高6.4、8.5和0.6 mg/kg。2023年的结果相似，三者每增加100 g/hm2，籽粒锌含量分别提高9.8、17.3和9.1 mg/kg。从两年平均值来看，小麦籽粒锌含量与花前锌吸收量、花后锌吸收量、花后锌转移量及成熟期地上部锌吸收量均呈显著或极显著正相关，四者每增加100 g/hm2，籽粒锌含量分别提高7.7、112.1、11.3和7.6 mg/kg。籽粒锌含量与花后锌转移贡献率呈正相关，花后锌转移贡献率每增加1.0%，籽粒锌含量可提高0.96 mg/kg，籽粒锌含量与花后锌吸收贡献率显著负相关，花后锌吸收贡献率每增加1.0%，籽粒锌含量降低1.46 mg/kg。可见，小麦花前花后锌吸收、地上部锌累积、转移分配是影响小麦籽粒锌含量的重要因素。
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图 3 旱地石灰性土壤小麦花前花后锌吸收及花后锌转移与籽粒锌含量的关系Figure 3. Relationships of grain Zn concentration with pre- and post-anthesis Zn uptake and post-anthesis transportation of wheat in calcareous soil in drylandNote: Pre-AZU—Pre-anthesis Zn uptake; Post-AZU—Post-anthesis Zn uptake; Post-AZT—Post-anthesis Zn translocation; Post-AZTE—Post-anthesis Zn translocation efficiency; Post-AZTC—Contribution to grain Zn by post-anthesis Zn translocation; SZU—Shoot Zn uptake at harvest; Post-AZUT—Contribution to grain Zn by post-anthesis Zn uptake. *—P<0.05; **—P<0.01.2.4 土壤有效锌对锌肥用量的响应
施用锌肥显著提高了土壤有效锌含量(图4)，2022和2023年施锌处理0—20 cm土层有效锌最高分别达9.47和8.93 mg/kg，较不施锌处理分别增加12.3和10.9倍；两年平均为9.2 mg/kg，较不施锌处理增加11.6倍。两年平均结果的回归分析表明，施锌量每增加1.0 kg/hm2，土壤有效锌增加0.07 mg/kg。两年施锌处理20—40 cm土层土壤有效锌含量分别最高达2.50和4.64 mg/kg，增加8.3和13.9倍；两年平均为3.57 mg/kg，增加11.3倍，施锌量每增加1.0 kg/hm2，土壤有效锌含量增加0.03 mg/kg。两年施锌处理40—60 cm土层土壤有效锌含量分别最高达0.61和0.61 mg/kg，增加了4.1和5.1倍；两年平均为0.54 mg/kg，增加了4.4倍，施锌量每增加1.0 kg/hm2，土壤有效锌含量增加0.004 mg/kg。两年施锌处理60—80 cm土层土壤有效锌含量分别最高达0.25和0.31 mg/kg，增加1.5和2.1倍；两年平均为0.28 mg/kg，增加1.8倍，施锌量每增加1.0 kg/hm2，土壤有效锌含量增加0.002 mg/kg。两年施锌处理80—100 cm土层土壤有效锌含量分别最高达为0.27和0.30 mg/kg，增加1.7和2.0倍；两年平均为0.29 mg/kg，增加1.9倍，施锌量每增加1.0 kg/hm2，有效锌含量增加0.002 mg/kg。可见，施用锌肥显著促进了锌在土壤中以有效锌的形式积累，且表层0—40 cm土壤有效锌增幅显著高于60—100 cm土层，是后者的2.8倍。
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图 4 旱地石灰性土壤上锌肥用量对土壤有效锌(DTPA-Zn)含量的影响注：图中函数表示土壤有效锌(y)与施锌量(x)的回归方程。柱上不同小写字母表示锌肥处理间差异显著 (P<0.05)。Figure 4. Effects of Zn application rates on soil available Zn (DTPA-Zn) concentration in calcareous soil in drylandNote: The regression equation of soil available Zn concentration (y) to Zn application rates (x). Different lowercases letters above the bars indicate significant difference among Zn treatments (P<0.05).2.5 小麦花前花后锌吸收及花后锌转移与土壤有效锌的关系
相关分析结果(图5)表明，2022和2023年各土层土壤有效锌含量与小麦花前锌吸收量、花后锌转移量、成熟期地上部锌吸收量及籽粒锌含量均呈显著或极显著正相关，与花后锌吸收贡献率呈显著负相关，但与小麦花后锌吸收量和花后锌转移贡献率无显著相关性。两年平均结果的回归分析表明，表层0—20和20—40 cm土壤有效锌含量每增加1.0 mg/kg，花前锌吸收量分别增加15.8和36.7 g/hm2，花后锌转移量增加10.6和24.7g/hm2，地上部锌吸收量增加15.7和36.9 g/hm2，籽粒锌含量增加1.2和2.7 mg/kg，花后锌吸收贡献率降低1.3和2.9个百分点；深层40—60、60—80和80—100 cm土壤有效锌含量每增加1.0 mg/kg，花前锌吸收量分别增加204.5、625.7和501.8 g/hm2；花后锌转移量增加138.2、421.7和338.1 g/hm2；地上部锌吸收量增加214.8、633.1和501.7 g/hm2，籽粒锌含量增加15.6、46.9和37.5 mg/kg，花后锌吸收贡献率降低16.9、49.3和38.7个百分点。综上，随施锌量增加，各土层有效锌含量增加，但40 cm以下土层的有效锌含量增加引起的小麦锌吸收、转移及籽粒锌含量的增幅较大，而花后锌吸收量和花后锌转移贡献率均与土壤有效锌的变化无明显关系。
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图 5 旱地石灰性土壤小麦花前花后锌吸收及花后锌转移与各土层土壤有效锌含量的关系Figure 5. Relationships of soil available Zn concentration with pre-and post-anthesis Zn uptake and post-anthesis Zn transportation of wheat in each soil layer in dryland calcareous soilNote: Pre-AZU—Pre-anthesis Zn uptake; Post-AZU—Post-anthesis Zn uptake; Post-AZT—Post-anthesis Zn translocation; Post-AZUT—Contribution to grain Zn by post-anthesis Zn uptake; Post-AZTC—Contribution to grain Zn by post-anthesis Zn translocation; SZU—Shoot Zn uptake at harvest; GZC—Grain Zn concentration. *—P<0.05; **—P<0.01.2.6 土壤锌形态对锌肥用量的响应
2022和2023两年收获期土壤采样检测结果表明，随施锌量增加，土壤不同形态锌含量显著提高(图6)。施锌处理0—20 cm土层土壤水溶态锌含量两年平均值最高达0.17 mg/kg，较不施锌处理增加54.5%；20—40 cm土层达0.14 mg/kg，增加75.0%，回归分析结果表明，施锌量每增加1.0 kg/hm2，0—20 cm和20—40 cm土层土壤水溶态锌均增加0.0004 mg/kg。施锌处理0—20 cm土壤碳酸盐结合态锌含量两年平均值最高达5.24 mg/kg，增加1178.0%；20—40 cm土层达1.89 mg/kg，增加551.7%，施锌量每增加1.0 kg/hm2，0—20 cm和20—40 cm土层土壤碳酸盐结合态锌含量分别增加0.04和0.01 mg/kg。施锌处理0—20 cm土壤松结有机态锌含量两年平均值最高达5.70 mg/kg，增加214.9%；20—40 cm达3.11 mg/kg，增加90.8%，施锌量每增加1.0 kg/hm2，0—20 cm和20—40 cm土层土壤松结有机态锌含量分别增加0.03和0.01 mg/kg。施锌处理0—20 cm土层土壤氧化锰结合态锌含量两年平均值最高达15.52 mg/kg，增加345.9%；20—40 cm达9.37 mg/kg，增加183.9%，施锌量每增加1.0 kg/hm2，0—20 cm和20—40 cm土层氧化锰结合态锌分别增加0.10和0.05 mg/kg。施锌处理0—20 cm土壤紧结有机态锌含量两年平均值最高达1.13 mg/kg，增加91.5%；20—40 cm土层达0.86 mg/kg，增加34.4%，施锌量每增加1.0 kg/hm2，0—20 cm和20—40 cm土层土壤紧结有机态锌分别增加0.004和0.002 mg/kg。施锌处理0—20 cm土壤残渣态锌含量两年平均值最高达56.57 mg/kg，增加23.7%；20—40 cm土层达56.80 mg/kg，增加24.3%，施锌量每增加1.0 kg/hm2，两个土层残渣态锌含量均增加0.08 mg/kg。可见，石灰性土壤中，氧化锰结合态锌含量最高，其次为松结有机态、碳酸盐结合态、紧结有机态和水溶态锌，施锌使碳酸盐结合态锌含量增幅最大，水溶态锌最小，且0—20 cm土层土壤锌含量增幅是20—40 cm土层的2～3倍。
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图 6 旱地石灰性土壤上锌肥用量对土壤锌各形态含量的影响注：柱上不同小写字母表示同一土层锌肥处理间差异显著 (P<0.05)。Figure 6. Effects of Zn application rates on soil zinc content with different fractions in calcareous soil in drylandNote: Ws-Zn—Water-soluble Zn; Wbo-Zn—Zn weakly bound to organic matter; Carb-Zn—Carbonate bound Zn; OxMn-Zn—Manganese oxide bound Zn; Sbo-Zn—Zn strongly bound to organic matter; Res-Zn—Residue mineral Zn. Different lowercases letters above the bars indicate significant difference among Zn treatments at the same soil layer (P<0.05).2.7 小麦花前花后锌吸收及花后锌转移与土壤锌形态的关系
随机森林因子重要性排序分析结果表明，土壤不同形态锌对小麦花前花后锌吸收转移贡献度不同(图7)。氧化锰结合态锌对小麦花前锌吸收量的贡献最大，其次为碳酸盐结合态锌，回归分析结果表明，两者每增加1.0 mg/kg，花前锌吸收量分别增加12.6和31.6 g/hm2；紧结有机态锌对花后锌吸收量的贡献最大，锌含量每增加1.0 mg/kg，花后锌吸收量增加15.8 g/hm2；碳酸盐结合态锌对花后锌转移量的贡献最大，锌含量每增加1.0 mg/kg，花后锌转移量增加23.0 g/hm2；碳酸盐结合态锌对地上部锌吸收量的贡献最大，其次为氧化锰结合态锌、松结有机态锌、紧结有机态锌，四者每增加1.0 mg/kg，地上部锌吸收量分别增加31.7、12.5、36.7和276.1 g/hm2；碳酸盐结合态锌对籽粒锌含量贡献最大，其次为氧化锰结合态锌和松结有机态锌，三者每增加1.0 mg/kg，籽粒锌含量分别增加1.9、0.8和2.3 mg/kg。综上表明，碳酸盐结合态锌、氧化锰结合态锌、松结有机态锌和紧结有机态锌对小麦花前花后锌吸收及花后锌转移及籽粒锌含量提升有重要作用。
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图 7 旱地石灰性土壤锌形态对小麦花前花后锌吸收及花后锌转移的贡献Figure 7. Contribution of soil Zn fractions to pre- and post-anthesis Zn uptake and post-anthesis Zn transportation of wheat in calcareous soil in drylandNote: Ws-Zn—Water-soluble Zn; Wbo-Zn—Zn weakly bound to organic matter; Carb-Zn—Carbonate bound Zn; OxMn-Zn—Manganese oxide bound Zn; Sbo-Zn—Zn strongly bound to organic matter; Res-Zn—Residue mineral Zn. *—P<0.05; **—P<0.01.3. 讨论
3.1 旱地小麦花前花后锌吸收及花后锌转移与籽粒锌含量的关系
本研究表明，黄土高原旱地石灰性土壤上施用锌肥使小麦花前锌吸收量和花前吸收的锌在花后向籽粒的转移量分别显著提高25.5%～65.6%和24.2%～56.3%。河北保定试验表明，随着施锌量增加，小麦花前锌吸收量提高17.3%～29.4%，花后锌转移量提高20.3%～34.1%[19]；曲周试验表明，施锌后两个小麦生长季花前锌吸收量分别提高27.4%～166.3%和27.1%～193.4%[6]。陕西杨凌的试验也表明，在小麦灌浆前喷施锌肥两个生长季小麦花后锌转移量分别提高462.5%～668.8%和314.6～475.6%[25]。可见，锌肥施用能促进小麦花前锌吸收，使营养器官锌累积及其向籽粒的转移量增加。另外，本研究发现，从两年均值来看，施锌没有提高小麦花后锌吸收量和花后吸收的锌对小麦籽粒锌的贡献率。主要原因是在旱地条件下，小麦在生长后期降雨量较少，导致土壤水分缺乏，降低了土壤中锌的有效性[26−28]，也影响花后根系的活力和养分吸收能力，降低锌吸收能力。2023年小麦花后锌吸收量在施锌处理下增加，这是由于小麦生育后期降水多，籽粒锌吸收量增加，提高了锌的有效性，从而增强了小麦花后锌吸收能力。如在本研究中，2022和2023年两个生长季小麦播前的夏闲期降雨量分别为389和317 mm，生育期降雨量分别为294和393 mm，生长后期降雨量分别为94和198 mm，不利于小麦灌浆期对土壤锌的吸收。对此，前人的研究并无类似报道。
籽粒锌含量高低是小麦锌吸收和转移共同作用的结果。本研究还表明，随着施锌量增加，小麦花前锌吸收量、花后锌转移量、花后锌转移对籽粒的贡献率及成熟期地上部锌吸收总量均与籽粒锌含量呈显著正相关。陕西杨凌和河北曲周的试验结果也表明，小麦花前锌吸收量和花后锌转移量与籽粒锌含量显著正相关[6, 25]。但本研究发现，2022和2023年小麦花后锌吸收量均与籽粒锌含量相关不显著，但就两年平均结果的分析表明，小麦花后锌吸收量与籽粒锌含量呈正相关，表明在旱地条件下花后小麦锌吸收受到抑制，其对籽粒锌含量贡献较小且因年季而变化。另外，在本研究中，花后锌转移效率和花后锌吸收贡献率均与籽粒锌含量呈负相关。这应是一种表观现象，因为随着施锌量的增加，小麦花后锌转移量增加，说明施锌提高了花后锌从营养器官向籽粒的转移，从而提高了籽粒锌含量，但花后锌转移效率是通过花后锌转移量与开花期小麦地上部锌吸收量的比值计算的，转移量增加24.2%～56.3%，吸收量增加25.5%～65.6%，吸收量的增加大于转移量，所以随着施锌量增加，在籽粒含量提高的同时，锌转移效率降低，两者表现出负相关。另外，随着施锌量增加，小麦籽粒锌吸收量提高，花后锌吸收量没有增加，作为花后锌吸收量和籽粒锌吸收量比值的花后锌吸收贡献率因此降低，其与施锌后籽粒锌含量提高就表现出了负相关，也说明如果花后锌吸收量能增加，从而提高花后锌吸收贡献率，可能会进一步提升旱地小麦籽粒的锌含量。可见，通过提升小麦花前及花后锌吸收量，从而提高小麦地上部锌的吸收总量和花前吸收的锌在花后向籽粒的转移，是提高旱地石灰性土壤小麦籽粒锌含量的关键。
3.2 旱地小麦花前花后锌吸收及花后锌转移与土壤有效锌的关系
本研究表明，施用锌肥显著提高土壤有效锌含量，表层0—20和20—40 cm土壤有效锌含量比不施锌分别提高11.6和11.3倍，最高达9.20和3.57 mg/kg，深层40—60、60—80和80—100 cm土壤提高4.4、1.8和1.9倍，最高达0.54、0.28和0.29 mg/kg。陕西长武18年的长期定位试验结果表明，多年连续施锌使表层0—20和20—40 cm土壤有效锌含量分别提高357.8%和95.5%，达2.6和0.7 mg/kg，深层40—60、60—80和80—100 cm土壤分别提高13.9%、31.7%和70.3%，达0.4、0.3和0.3 mg/kg[29]。河北曲周两年的试验结果表明，施锌使0—30 cm土层土壤有效锌含量增加86.2%，最高达17.5 mg/kg[30]。美国9年14个锌肥试验结果表明，随着施锌量的增加表层0—20 cm土壤有效锌含量显著提高，达0.6～2.4 mg/kg[31]。可见，施用锌肥提升了土壤有效锌含量。另外，本研究中施锌后土壤有效锌含量表层0—20 和20—40 cm增幅高于深层40—100 cm土壤。这可能是因为在旱地石灰性土壤上，没有灌溉条件，且有限的降雨量和高蒸发量导致结合耕作整地施入土壤的锌主要分布在表层，使得表层土壤有效锌大幅度提高，同时由于施锌后作物主要由表层土壤中吸收有效锌，而减少了对深层土壤有效锌的吸收，从而使深层土壤在施用锌肥后有效锌含量也出现提升。
本研究表明，随着施锌量增加，小麦花前锌吸收量、花后锌转移量、成熟期地上部锌吸收量及籽粒锌含量均与土壤有效锌呈显著正相关。河北曲周的试验结果表明，施锌使小麦花前锌吸收量显著提高，其与土壤有效锌正相关[6]。北京海淀的试验表明，土施锌肥、土施+叶面喷锌肥，使小麦籽粒锌含量分别提高24.6%和62.6%，且与土壤有效锌呈正相关[32]。这表明，小麦花前吸收的土壤锌及其在花后向籽粒的转移对籽粒锌含量提高有重要作用。本研究中，与表层土壤相比，深层土壤有效锌每增加1.0 mg/kg时，花前锌吸收量、花后锌转移量、成熟期地上部锌吸收量及籽粒锌含量的增加值要高，表观上看深层土壤对小麦锌吸收的贡献更大。然而，实际情况并非如此，施锌使0—20 cm和20—40 cm土壤有效锌两年均值提高幅度大于深层40—100 cm。如以花前锌吸收量为例，由于0—20 cm和20—40 cm土壤有效锌每增加1.0 mg/kg，小麦花前锌吸收量增加值分别为15.8和36.7 g/hm2，增加总量分别为344.5和328.3 g/hm2；深层40—60 cm、60—80cm和80—100 cm土壤有效锌含量每增加1.0 mg/kg，花前锌吸收量增加值分别为204.5、625.7和501.8 g/hm2，增加总量分别为305.1、301.6和281.7 g/hm2。所以，表层土壤有效锌对小麦锌吸收转移及籽粒锌含量提升的贡献更大。同时，小麦根系主要分布在表层土壤，根系鲜重、表面积和根长密度大于深层土层[6, 28, 33]，因此，小麦根系分布与在表层的有效锌分布高低耦合，也使得表层较高的土壤有效锌对小麦的锌吸收产生较大的贡献。此外，本研究中，小麦花后锌吸收量与土壤有效锌无显著相关性。这同样是由于在旱地施锌条件下，小麦生长后期降雨量少，影响了小麦对土壤有效锌的吸收和利用，虽然土壤有效锌达到了较高的水平，但小麦吸收利用的较少。可见，在旱地条件下，施用锌肥虽然提高了土壤有效锌含量，但只能促进小麦花前锌吸收及花前吸收的锌在花后向籽粒的转移，但无法提高花后锌吸收量。
3.3 旱地小麦花前花后锌吸收及花后锌转移与土壤不同形态锌的关系
本研究表明，施用锌肥显著提高了土壤各形态锌含量，表层0—20 cm土壤水溶态、碳酸盐结合态、松结有机态、氧化锰结合态和紧结有机态锌含量比不施锌增加54.5%～1178.0%，20—40 cm增加34.4%～551.7%。陕西杨凌2年试验结果表明，在有效锌为0.77 mg/kg的土壤上，施锌仅使表层0—20 cm土壤松结有机态、碳酸盐结合态锌分别增加75.0%和53.0% [34]。陕西长武基于1984—2001年开展的长期定位试验，对2001年土壤测定结果表明，在有效锌为0.84 mg/kg的土壤上，施锌使松结有机态、碳酸盐结合态、氧化锰结合态和紧结有机态锌含量分别提高14.0%～66.0%、25.0%～466.0%、50.0%～100.0%和877.0%～1266.0%[35]。河南郑州1年试验结果表明，在有效锌为1.02 mg/kg的土壤上，施锌显著提高了碳酸盐结合态、松结有机态和残渣态锌[15]。可见，施用锌肥可以提高土壤不同形态锌的含量。本研究中，不同形态锌含量增幅不一致，施用锌肥使水溶态锌增幅较小，最高仅达0.17 mg/kg，这是由于其在土壤中锌含量本身较低，施入锌肥后，很快被植物直接吸收利用，而松结有机态、碳酸盐结合态和氧化锰结合态锌含量增幅较大，分别达5.70、5.24和15.52 mg/kg，是由于黄土高原旱地碳酸钙含量较高，达261.0 g/kg，HCO3−浓度过高时，会抑制作物对锌的吸收和向地上部转移，使锌肥施入土壤后大部分以碳酸盐结合态存在[36]。同时，土壤中90%以上的锌被吸附固定在铁锰氧化物、碳酸盐和硅酸盐矿物中，随着施锌量的增加，形成较多的氧化物和碳酸盐[14]。可见，在黄土高原旱地石灰性土壤上，施用锌肥后土壤中主要以碳酸盐结合态、氧化锰结合态和松结有机态锌的形式存在。
小麦锌吸收转移及籽粒锌含量与土壤锌形态及其含量密切相关。本研究中随机森林模型结果表明，氧化锰结合态和碳酸盐结合态锌对小麦花前锌吸收量贡献显著，其中，氧化锰结合态锌贡献最大；紧结有机态锌对花后锌吸收量贡献显著，其贡献度也最大，碳酸盐结合态锌对花后锌转移量贡献显著，其贡献度最大；碳酸盐结合态、氧化锰结合态、松结有机态和紧结有机态锌对成熟期地上部锌累积量贡献显著，前三者对小麦籽粒锌含量贡献显著，其中，碳酸盐结合态对地上部锌累积量和籽粒锌含量均贡献最大。表明从小麦整个生长期来看，氧化锰结合态、紧结有机态、碳酸盐结合态和松结有机态锌对花前花后锌吸收转移、地上部锌累积及籽粒锌含量提升有重要作用。但在锌营养供应中，水溶态和松结有机态锌可直接被植物吸收利用，而碳酸盐结合态、氧化锰结合态和紧结有机态锌具有较强的可交换性及活性可作为潜在的锌库，可对水溶态和松结有机态锌进行补充，在不同程度上反映土壤锌的有效性，而以残渣态形式存在的锌主要被土壤胶体专性吸附或形成磷酸盐沉淀，难以促进小麦锌吸收利用[37−39]。因此，在旱地石灰性土壤上，施用锌肥后碳酸盐结合态、氧化锰结合态和紧结有机态锌显著增加，对小麦花前花后锌吸收转移、地上部锌累积及籽粒锌含量提升表现出较大贡献，但其不能被植物直接吸收利用，只有在转化为松结有机态和水溶态锌后才能被植物吸收利用。
4. 结论
黄土高原旱地石灰性土壤上，土施锌肥显著提高了小麦花前锌吸收量、花后锌转移量，从而提高了小麦成熟期地上部锌吸收量及籽粒锌含量，对花后锌吸收量的影响因年份而异，总体不显著。施锌提高了不同土层土壤有效锌含量，特别是0—40 cm土层增幅较大，达3.57～9.20 mg/kg，这是花前锌吸收、花后锌转移及籽粒锌含量提升的主要原因。施锌对土壤松结有机态、碳酸盐结合态和氧化锰结合态锌提升幅度较大，其通过向水溶态锌的转化，维持了施锌后土壤有效锌提升，促进了小麦花前锌吸收。生长后期干旱缺水影响了旱地小麦花后锌吸收，抑制了施锌后籽粒锌含量的进一步提升，是制约旱地小麦籽粒锌营养强化的关键。
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图 1 2021—2022和2022—2023年冬小麦休闲期(7—9月)和生长季(10月—次年6月)降水量
Figure 1. Precipitation during the fallow (Jul.−Sept.) and growing seasons (Oct.−Jun. in next year) of winter wheat in 2021−2022 and 2022−2023
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图 2 旱地石灰性土壤上锌肥用量对小麦产量和籽粒锌含量的影响
注：图中2022和2023，分别代表2021—2022和2022—2023年的小麦生长季，小麦籽粒锌含量(y)与施锌量(x)的回归方程2022为y=−0.0146x2+0.7261x+22.098；2023为y=−0.0138x2+0.7445x+24.616；两年平均为y=−0.0156x2+0.7979x+23.372。柱上不同小写字母表示锌肥处理间差异显著 (P<0.05)。
Figure 2. Effects of Zn application rates on the yield and grain Zn concentration of wheat in calcareous soil in dryland
Note: 2022 and 2023 in the figure represen the winter wheat growing seasons in the year of 2021−2022 and 2022−2023, respectively. The regression equation of Zn concentrations of grain (y) to Zn application rates (x), 2022 is y=−0.0146x2+0.7261x+22.098: 2023 is y=−0.0138x2+0.7445x+24.616; averages is y=−0.0156x2+0.7979x+23.372. Different lowercases letters above the bars indicate significant difference among Zn treatments (P<0.05).
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图 3 旱地石灰性土壤小麦花前花后锌吸收及花后锌转移与籽粒锌含量的关系
Figure 3. Relationships of grain Zn concentration with pre- and post-anthesis Zn uptake and post-anthesis transportation of wheat in calcareous soil in dryland
Note: Pre-AZU—Pre-anthesis Zn uptake; Post-AZU—Post-anthesis Zn uptake; Post-AZT—Post-anthesis Zn translocation; Post-AZTE—Post-anthesis Zn translocation efficiency; Post-AZTC—Contribution to grain Zn by post-anthesis Zn translocation; SZU—Shoot Zn uptake at harvest; Post-AZUT—Contribution to grain Zn by post-anthesis Zn uptake. *—P<0.05; **—P<0.01.
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图 4 旱地石灰性土壤上锌肥用量对土壤有效锌(DTPA-Zn)含量的影响
注：图中函数表示土壤有效锌(y)与施锌量(x)的回归方程。柱上不同小写字母表示锌肥处理间差异显著 (P<0.05)。
Figure 4. Effects of Zn application rates on soil available Zn (DTPA-Zn) concentration in calcareous soil in dryland
Note: The regression equation of soil available Zn concentration (y) to Zn application rates (x). Different lowercases letters above the bars indicate significant difference among Zn treatments (P<0.05).
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图 5 旱地石灰性土壤小麦花前花后锌吸收及花后锌转移与各土层土壤有效锌含量的关系
Figure 5. Relationships of soil available Zn concentration with pre-and post-anthesis Zn uptake and post-anthesis Zn transportation of wheat in each soil layer in dryland calcareous soil
Note: Pre-AZU—Pre-anthesis Zn uptake; Post-AZU—Post-anthesis Zn uptake; Post-AZT—Post-anthesis Zn translocation; Post-AZUT—Contribution to grain Zn by post-anthesis Zn uptake; Post-AZTC—Contribution to grain Zn by post-anthesis Zn translocation; SZU—Shoot Zn uptake at harvest; GZC—Grain Zn concentration. *—P<0.05; **—P<0.01.
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图 6 旱地石灰性土壤上锌肥用量对土壤锌各形态含量的影响
注：柱上不同小写字母表示同一土层锌肥处理间差异显著 (P<0.05)。
Figure 6. Effects of Zn application rates on soil zinc content with different fractions in calcareous soil in dryland
Note: Ws-Zn—Water-soluble Zn; Wbo-Zn—Zn weakly bound to organic matter; Carb-Zn—Carbonate bound Zn; OxMn-Zn—Manganese oxide bound Zn; Sbo-Zn—Zn strongly bound to organic matter; Res-Zn—Residue mineral Zn. Different lowercases letters above the bars indicate significant difference among Zn treatments at the same soil layer (P<0.05).
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图 7 旱地石灰性土壤锌形态对小麦花前花后锌吸收及花后锌转移的贡献
Figure 7. Contribution of soil Zn fractions to pre- and post-anthesis Zn uptake and post-anthesis Zn transportation of wheat in calcareous soil in dryland
Note: Ws-Zn—Water-soluble Zn; Wbo-Zn—Zn weakly bound to organic matter; Carb-Zn—Carbonate bound Zn; OxMn-Zn—Manganese oxide bound Zn; Sbo-Zn—Zn strongly bound to organic matter; Res-Zn—Residue mineral Zn. *—P<0.05; **—P<0.01.
表 1 田间定位试验不同施锌处理0—20 cm土层土壤的基本化学性状
Table 1 Basic chemical properties of the 0−20 cm soil layer treated with different Zn rates in the location-fixed field experiment
年份
Year施锌量
Zn rate
(kg/hm2)pH 有机质
Organic matter
(g/kg)全氮
Total N
(g/kg)硝态氮
NO3−-N
(mg/kg)铵态氮
NH4+-N
(mg/kg)有效磷
Available P
(mg/kg)速效钾
Available K
(mg/kg)有效锌
Available Zn
(mg/kg)2017 8.30 11.8 0.80 9.42 0.27 10.83 123.34 0.24 2022 0.0 8.32 13.67 0.89 7.06 1.75 11.48 135.14 0.71 6.8 8.27 12.26 0.91 6.53 1.17 12.91 131.72 2.38 13.6 8.31 13.11 0.94 7.91 2.15 12.09 128.85 4.20 20.5 8.30 13.92 0.97 7.94 2.31 13.18 130.96 6.76 27.3 8.30 12.59 0.88 7.15 2.64 12.95 132.74 9.47 2023 0.0 8.43 13.65 0.95 6.17 0.98 12.51 138.61 0.56 6.8 8.41 13.77 0.96 4.75 1.23 14.15 135.08 3.12 13.6 8.41 13.43 0.93 5.19 2.09 12.88 129.91 4.28 20.5 8.42 13.78 0.97 5.13 2.34 12.96 133.99 7.03 27.3 8.40 13.84 0.97 5.26 2.76 14.98 137.27 8.93 注：2017年指试验开始前土壤基本理化性质，其他数据为2021—2022和2022—2023年成熟期不同施锌处理下土壤的相关数据。
Note: In the row of 2017, data refer to the basic chemical properties of the top soil in October of 2017 when the long-term Zn fertilizer experiment was initiated, and the others are those at harvest and at different Zn application rates of 2021−2022 and 2022−2023.
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表 2 施锌量对小麦锌吸收转移的影响
Table 2 Effects of Zn application rates on the Zn uptake and transportation of wheat
年份
Year施锌量
Zn rate
(kg/hm2)花前锌吸收量
Pre-anthesis
Zn uptake
(g/hm2)花后锌吸收量
Post-anthesis
Zn uptake
(g/hm2)花后锌转移量
Post-anthesis
Zn translocation
(g/hm2)花后锌转移效率
Post-anthesis Zn
translocation
efficiency
(%)花后锌转移贡献率
Contribution rate of
post-anthesis Zn
translocation
(%)花后锌吸收贡献率
Contribution rate of
post-anthesis Zn
uptake
(%)2022 0 194.8±3.9 c 55.1±7.3 a 156.8±4.3 b 80.5±1.7 a 75.2±4.9 a 26.9±2.1 a 6.8 270.3±16.8 b 50.0±12.5 a 213.3±19.3 ab 78.5±3.1 a 76.0±6.9 a 22.1±3.8 ab 13.6 291.5±34.2 ab 51.3±11.9 a 242.4±20.4 a 81.1±3.9 a 85.6±8.1 a 19.2±4.4 b 20.5 311.9±21.8 ab 54.7±8.9 a 254.7±5.7 a 82.9±4.8 a 82.7±3.8 a 16.1±2.7 b 27.3 357.9±20.2 a 52.6±4.6 a 272.6±25.4 a 75.5±3.3 a 84.3±11.0 a 13.8±1.7 b 2023 0 214.0±8.1 d 25.6±2.1 b 165.2±9.1 b 77.1±2.8 a 88.6±7.9 a 15.3±1.2 a 6.8 242.7±9.7 cd 35.9±7.1 ab 186.6±18.4 ab 76.7±1.8 a 87.3±6.0 a 13.8±4.2 ab 13.6 271.7±10.3 bc 36.6±4.7 ab 199.4±13.5 ab 73.1±2.4 a 84.7±11.3 a 17.4±2.1a 20.5 346.6±8.1 a 42.5±6.2 a 240.4±20.4 a 69.1±2.9 a 89.6±7.5 a 9.3±2.6 ab 27.3 318.9±11.1 ab 37.6±1.1 ab 230.6±21.7 a 72.2±4.0 a 87.8±10.0 a 7.7±0.9 b 2022 285.3±19.4 52.7±9.1 228.0±15.0 79.7±2.4 80.8±6.7 19.6±4.2 2023 278.8±9.5 35.6±4.2* 204.4±16.6* 73.6±1.7 87.6±4.9 12.7±2.8* 均值
Average0 204.4±8.4 c 40.4±6.8 a 161.0±12.5 b 78.8±20.3 a 81.9±6.9 a 21.1±0.7 a 6.8 256.5±11.6 b 43.0±10.9 a 199.9± 15.3 ab 77.6±19.6 a 81.7±6.5 a 18.0±3.6 ab 13.6 281.6±21.7 ab 43.9± 12.1 a 220.9±9.8 a 77.1±18.7 a 85.2±9.4 a 18.3±1.3 ab 20.5 329.3±13.5 a 48.6± 8.4 a 247.6±13.1 a 76.0±21.5 a 86.2±7.6 a 12.7±1.4 bc 27.3 338.4±17.9 a 45.1± 7.9 a 251.6±18.7 a 73.9±16.7 a 86.1±10.3 a 10.8±0.7 c 注：同列数据后不同小写字母表示锌肥处理间在0.05水平差异显著，*表示2023年与2022年相比各锌肥处理在0.05水平差异显著；2022和2023年小麦花前锌吸收量(y)与施锌量(x)的回归方程分别为y=−0.0926x2+7.9113x+203.2和y=−0.1032x2+7.413x+206.48，花后锌转移量与施锌量的回归方程分别为y=−0.1449x2+7.9527x+159.97和y=−0.0528x2+4.1453x+162.64。
Note: Different lowercase letters after data in the same column indicate significant difference among Zn treatments at 0.05 level, and the * indicates significant difference between 2022 and 2023 at 0.05 level. The regression equations between pre-anthesis (y) Zn uptake and Zn application rates (x) in 2022 and 2023 are y=−0.0926x2+7.9113x+203.2 and y=−0.1032x2+7.413x+206.48 , and the regression equations of post-anthesis Zn translocation (y) to Zn application rates (x) in 2022 and 2023 are y=−0.1449x2+7.9527x+159.97 and y=−0.0528x2+4.1453x+162.64, respetively.
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期刊类型引用(1)
1. 熊仕娟，董金琎，师江澜，田霄鸿. 锌肥与有机物料配施对石灰性土壤锌形态转化及小麦籽粒锌吸收的影响. 植物营养与肥料学报. 2025(03): 526-541 . 
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