Mechanism of arbuscular mycorrhizal fungi reducing cadmium uptake and cadmium accumulation in fruit of pepper
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摘要:目的
丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi，AMF)与作物存在互利共生关系，可增强宿主对镉(Cd)的耐受能力。研究AMF对不同Cd积累型辣椒Cd吸收积累的影响，探索AMF降低辣椒可食部位Cd的生理生化机制。
方法采用盆栽试验，供试土壤为石灰性黄壤，该土壤上已连续种植辣椒8年。丛枝菌根处理包括接菌(+AMF)和不接菌（−AMF)；Cd浓度包括3个水平：0、5、10 mg/kg，分别记作Cd0、Cd5、Cd10；辣椒品种包括Cd高积累型‘辣研101’和Cd低积累型‘辣研201’，3个因素共组成12个处理。辣椒移栽90天后收获，分别测定了辣椒根、地上部和果实干重、Cd含量，以及根际土壤养分含量、根系分泌物成分。
结果Cd处理抑制了辣椒生长，随施Cd浓度的增加，株高、地上部和根部生物量显著下降；Cd10处理下，与−AMF处理相比，+AMF处理‘辣研101’地上部生物量增加了31.72%，‘辣研201’ 增加了20.09%；‘辣研 101’根部Cd含量显著降低了30.75%；‘辣研 201’增加了41.93%；+AMF处理下‘辣研101’ Cd的转运系数(地上部/根部)显著增加了48.96%，而‘辣研 201’降低了24.04%。+AMF处理降低了各Cd浓度下两品种辣椒果实Cd的富集系数，改变了辣椒根系分泌物化学组成及相对含量，不同品种间有所差异。结构方程模型分析表明，接菌、根部Cd含量对辣椒果实Cd含量表现出显著负向调节作用。
结论在Cd胁迫条件下，AMF通过减少低积累型辣椒(辣研201)根部Cd向地上部的转运，降低可食部位Cd积累；通过减少高积累型辣椒(辣研101)地上部Cd向果实的转运，降低可食部位Cd积累。
Abstract:ObjectivesThe symbiotic relationship between arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) and crops bolstered their cadmium (Cd) tolerance. The impact of AMF inoculation on Cd uptake across different accumulation types remained unclear. This study investigated the influence of AMF inoculation on Cd absorption and accumulation in diverse pepper varieties under varying Cd concentrations, while elucidating the physiological and biochemical mechanisms enhancing pepper tolerance to Cd stress.
MethodsA pot experiment was conducted, there were total of 12 treatments which were comprised by two AMF inoculation (with AMF and without AMF), three Cd addition levels (0, 5, 10 mg/kg, denoted as Cd0, Cd5, and Cd10), and two pepper cultivars (high Cd accumulation type ‘Layan 101’ and low Cd accumulation type ‘Layan 201’). Growth parameters, Cd content in various plant organs, and soil nutrient content were measured post-harvest.
ResultsCd treatment hindered pepper growth, with plant height, above ground and root biomass decreasing significantly with increasing Cd concentration. In a high Cd environment (Cd10), AMF inoculation notably increased above ground biomass, with ‘Layan 101’ and ‘Layan 201’ experiencing increases of 31.72% and 20.09%, respectively. AMF inoculation exerted varied effects on root Cd content depending on the variety. Under Cd10 conditions, inoculation significantly decreased root Cd content in ‘Layan 101’ by 30.75%, whereas it increased by 41.93% in ‘Layan 201’; the transport coefficient (aboveground/root) of Cd in Layan 101 significantly increased by 48.96%, while Layan 201 decreased by 24.04%. Inoculation reduced Cd enrichment coefficient in pepper fruits across Cd concentrations. The inoculation of AMF changed the chemical composition and relative content of root exudates in chili peppers, and there were differences among different varieties. Structural equation modeling revealed a significant negative regulatory effect of inoculation and root Cd on Cd content in pepper fruits.
ConclusionUnder Cd stress, AMF enhances root Cd content in low accumulation peppers (Layan 201), curbing Cd transport to aboveground parts and reducing Cd content in edible portions. Conversely, AMF boosts aboveground Cd content in high accumulation peppers (Layan 101), minimizing Cd transport to fruits and diminishing Cd content in edible parts.
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Keywords:
- arbuscular mycorrhizal fungi /
- pepper /
- variety /
- cadmium
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镉(Cd)是土壤中危害最大的重金属元素之一，因其易于吸收、运输，可在植物体内长期存在[1−2]。镉胁迫可造成植物根系损伤，抑制必需营养元素的吸收，进而导致植物生长发育受阻，严重时整株死亡[3]。镉胁迫可损害作物光合作用，导致固碳减少[4−5]；镉胁迫可诱导氧化胁迫，表现为脂质的过氧化反应、过氧化氢(H2O2)的产生和离子渗漏增加，从而破坏植物正常的代谢平衡[6]。Cd的不可生物降解性导致其在食物链中不断积累，严重影响农产品食品安全和人类健康[7−8]。
丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi，AMF)是一类土壤中广泛存在且能够与大多数陆地植物形成菌根的真菌，包括重金属严重污染的矿山尾矿土壤[9]。植物−AMF共生模式被认为有利于解决土壤Cd污染问题，AMF主要是通过改善宿主植物的矿物质营养进而影响Cd的吸收积累[10]。在细胞水平，AMF共生增强了Cd在细胞壁和AMF菌丝中的固定、Cd在细胞质中的螯合、Cd在液泡中的区室化作用[11]；AMF共生还通过调节植物体内抗氧化系统来缓解Cd毒害引起的氧化胁迫[12]。在器官水平上，AMF共生影响Cd从根向地上部的转运、根中植物激素的合成及其在根与地上部之间的平衡[13]。
辣椒是我国第一大蔬菜[14]，是西南地区重要的经济来源。辣椒属于镉浓度高的蔬菜[15]。据报道，辣椒果实存在镉超标现象(>0.05 mg/kg)[16]。降低食品中Cd含量最经济有效的途径之一，是通过培育低Cd积累作物品种来降低作物可食部分的Cd含量。目前，通过选择低Cd积累的水稻和小麦可降低其籽粒中Cd浓度，通过培育低Cd积累的大白菜可降低大白菜地上部Cd浓度[17]。但由于作物对Cd吸收积累机制的复杂性，目前关于Cd对作物的毒性以及Cd在可食部位富集的机制仍存在争议。AMF作为作物抗Cd的“第一道防线”，其对不同Cd积累型作物Cd吸收积累的影响尚不清楚。因此，本研究以前期筛选的Cd高积累辣椒品种(‘辣研101’)、Cd低积累辣椒品种(‘辣研201’)和喀斯特区域优势AMF菌种摩西斗管囊霉(Funneliformis mosseae，Fm)[18−19]为研究对象，探索AMF对不同品种辣椒Cd吸收积累的影响，以期为辣椒的安全生产提供理论与技术支持。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
供试作物为Cd高积累型辣椒‘辣研101’和Cd低积累型辣椒‘辣研201’，由贵州省辣椒研究所自主选育。
供试菌剂：摩西斗管囊霉(Fm，编号BGCHUN03B)为北京农林科学院植物营养与资源研究所微生物实验室保存，经以河砂土壤混合物为基质、三叶草和玉米为宿主进行扩充繁殖得到，供试菌剂孢子密度为11.2～13.7 个/g，菌剂含有菌丝、菌种侵染根段及河砂。
供试土壤：采自贵州省毕节市大方县羊场镇桶井村(105°41′0.62″E，27°03′42.20″N)。该地块为辣椒单作模式，取样前已经连续种植8年。种植规格：行距130 cm×株距40 cm，种植密度38480 株/hm2。每年4月中旬移栽，移栽前一次性施入复合肥(N∶P2O5∶K2O为15∶15∶15) 750 kg/hm2，商品有机肥800 kg/hm2。土壤类型为石灰性黄壤。采集辣椒耕层土壤(0—20 cm)，去除土壤中石块及植物残根自然风干后过2 cm筛待用。供试土壤基本理化性质如下：pH 7.27、有机质45.66 g/kg、全氮2.45 g/kg、全磷1.15 g/kg、全钾34.58 g/kg、碱解氮220.44 mg/kg、有效磷35.96 mg/kg、速效钾603.50 mg/kg，土壤总镉含量0.59 mg/kg。
1.2 试验设计
1.2.1 菌根苗培育
辣椒种子用10% H2O2消毒10 min，随后用蒸馏水冲洗3次，在25℃恒温培养箱中催芽24 h。采用漂浮育苗方式进行育苗，接菌组按10%质量比(灭菌基质/菌剂)添加菌剂并与基质混匀，未接菌组用等体积的灭菌基质与河沙混合物(基质∶河沙=2∶1，体积比)代替。育苗期间视情况补充养分(1/2浓度的无磷霍格兰氏液)，待辣椒出现4～5片真叶时，选择生长状况一致的辣椒幼苗进行移栽。
1.2.2 盆栽试验
试验于2023年7—9月在贵州省农业科学院辣椒研究所植物生长室展开。12个处理由两个接菌处理(+AMF、−AMF)，3个Cd添加量(0、5、10 mg/kg[15,20]，分别记为Cd0、Cd5、Cd10)，和两个辣椒品种(Cd高积累型‘辣研101’，Cd低积累型辣椒‘辣研201’)构成，每个处理4次重复。供试土壤首先在121℃下灭菌30 min，并将25 mL不同浓度的氯化镉(CdCl2为0、5、10 mg/kg)溶液喷洒于2.5 kg灭菌土壤，混匀后装入经75%乙醇消毒的聚乙烯花盆中(规格为上口径15 cm、下口径11 cm，盆高10.5 cm)，每盆移栽3株辣椒幼苗。
辣椒生长期间，保持盆栽水分为田间最大持水量的60%。为保证辣椒正常生长所需的矿质营养，盛花期之前每盆辣椒每7天补充营养液500 mL，盛花期之后每5 天补充500 mL营养液。营养液配方：0.5 mmol/L Ca(NO3)2·4H2O, 0.05 mmol/L KH2PO4, 0.5 mmol/L CaSO4, 0.5 mmol/L CaCl2, 1 mmol/L KNO3, 1 mmol/L K2SO4, 2.5 mmol/L (NH4)2SO4, 1 mmol/L MgSO4·7H2O, 0.5 mmol/L NaCl, 200 μmol/L Fe-EDTA, 1 μmol/L H3BO3, 1 μmol/L MnSO4 ·H2O, 0.2 μmol/L CuSO4·5H2O, 0.1 μmol/L ZnSO4·7H2O, 0.01 μmol/L Na2MoO4。LED植物生长灯补充光照14 h/d，保持室温(25±3)℃，在植物生长室内培养90 天后收获。
辣椒按根部、地上部、果实样品进行收获。采集部分新鲜根系用于菌根侵染率测定，其他组织经烘干、研磨过筛后用于干重、Cd含量的测定。收集根系抖落下的土壤样品，一部分经除杂风干后，研磨过筛(0.84或0.15 mm)用于土壤基本理化性质、镉含量的测定；一部分用于根系分泌物的测定。
1.3 测定指标及方法
辣椒生长指标：辣椒株高、茎粗于收获前用刻度尺、游标卡尺测定。植株地上部和根系样品洗净后用滤纸吸干表面水分，放入烘箱中，先在105℃杀青30 min，然后70℃烘干至样品恒重，计算干重。
菌根侵染率：新鲜根系用去离子水洗净，剪成1 cm左右的根段，混匀后随机取约1 g，根系用20% KOH碱液透明处理并酸化后，放到90℃的曲利苯蓝(0.05%)溶液中染色10 min，乳酚溶液脱色，镜检。按照方格交叉法测定AMF侵染率[21]。
土壤相关指标的测定参照《土壤农化分析方法》[22]。pH值采用玻璃电极法(水土比2.5∶1)测定；全氮采用H2SO4−H2O2消解，凯氏定氮仪(FOSS KT8000)测定；全磷采用HClO4−H2SO4法消解，HF酶标仪(Thermo Fisher Multiskan GO1510)测定；全钾采用HF−HClO4消解，火焰光度计测定；碱解氮采用碱解扩散法进行测定；有效磷用NaHCO3浸提—钼锑抗比色法测定；有机质采用K2Cr2O7−H2SO4加热法测定。
土壤总Cd含量测定：称取0.1 g过筛后的土壤，置于密闭的聚四氟乙烯消煮管中，加入5 mL HNO3、1 mL HClO4和1 mL HF，静置过夜之后置于微波消解炉180℃消煮10 h，并用电感耦合等离子体质谱仪(ICP-MS，Thermo Fisher Scientific X2)测定土壤中的总Cd含量。
植株Cd含量测定：烘干的植物样品用磨样机磨碎，称取0.1 g磨碎植物样品置于聚四氟乙烯消煮管中，将样品在HNO3∶H2O2=5∶1 (体积比，v/v)中消化直至完全澄清。用电感耦合等离子体质谱仪(ICP-MS，Thermo Fisher Scientific X2)测定Cd含量。土壤样品采用标准物质GBW07405 (GSS5)进行质量控制，植物样品采用标准物质GBW10010 (GSB-1)进行质量控制，试验中所有涉及到的试剂药品纯度均为优级纯。
植株Cd转运系数计算公式如下：
Cd转运系数1 (translocation factors，TF1)=地上部Cd含量/根部Cd含量
Cd转运系数2 (translocation factors，TF2)=果实Cd含量/地上部Cd含量
Cd富集系数(bioaccumulation factors，BF)=辣椒果实Cd含量/土壤总Cd含量。
根系分泌物的收集与鉴定[23−24]：将辣椒整株取出，采用“抖根法”收集根际土壤。称取25.0 g土壤转移至100 mL的塑料瓶中，加入甲醇(色谱纯) 50 mL震荡浸提24 h，后用超声波震荡30 min，滤纸过滤收集浸提液，浸提液用真空抽滤装置抽滤过0.22 μm的膜。于旋转蒸发仪减压浓缩至干，后用2 mL甲醇(色谱纯)溶解，过0.45 μm的有机滤膜并转移至棕色进样瓶中，保存于−4℃的冰箱中待测。
取1 μL待测液用气相色谱−质谱联用仪(GC-MS)分析。仪器型号为Agilent-7890B/5975C，色谱柱为AgilentDB-35ms (0.25 mm×0.25 μm×30 m)。GC条件：以10℃/min 升温至230℃，再以5℃/min升温至260℃，保持2 min，再以10℃/min升温至280℃保持20 min，运行时间48 min。载气为氦气，进样方式为分流进样，分流比为5∶1。MS分析条件：EI离子源，温度为230℃，电离电压70 eV，溶剂延迟时间为3.0 min。通过计算机检索系统分析质谱图，利用峰面积归一化法计算根系分泌物物质成分的相对含量。
1.4 数据处理分析
采用Amos 24.0软件构建结构方程模型(structural equation model，SEM)。采用极大似然法(maximum-likelihood)对所有数据在模型中进行拟合。模型的拟合程度通过卡方自由度比(χ2/DF<3.0)，拟合优度指数(goodness-of-fit index：GFI>0.9)和近似误差均方根(rooted mean square error of approximation：RMSEA<0.08)进行评估。数据的整理分析使用Excel 2010和SPSS 19.0进行，绘图利用软件Origin 9.1。
2. 结果与分析
2.1 接种AMF对不同Cd积累型辣椒生长的影响
Cd胁迫抑制了辣椒的生长，随着施Cd浓度的增加，株高、地上部和根部生物量显著降低(图1)。AMF处理与Cd处理对辣椒生长有一定的交互作用，特别是高Cd背景下(Cd10)，与−AMF处理相比，+AMF处理显著增加了地上部生物量，其中辣研 101增加了31.72%，辣研 201增加了20.09%。然而，不同品种辣椒根部干重对接菌的响应是不同的。Cd10条件下，辣研 201在+AMF处理下共生根部干重是−AMF处理的1.87倍；而+AMF处理与−AMF处理辣研 101根部干重则无显著差异。
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图 1 不同处理下辣椒生长指标注：101—‘辣研101’；201—‘辣研201’；AMF—接菌水平；Cd—Cd水平。柱上不同小写字母表示相同Cd条件下不同接菌处理间差异显著(P<0.05)；横线上*、**、***分别表示同一品种不同Cd处理间在0.05、0.01、0.001水平差异显著。**—P<0.01；***—P<0.001；NS—不显著)。柱上黑点表示4次重复。Figure 1. Growth indicators of peppers under different treatmentsNote: 101—‘Layan 101’; 201—‘Layan 201’; AMF—Inoculation；Cd—Cd levels. Different lowercase letters on the bars indicate significant difference between +AMF and －AMF treatments under the same Cd level (P<0.05); *, **, *** above the horizontal lines indicates significant difference among Cd levels of the same cultivar at 0.05、0.01、0.001 levels. ** —P<0.01; *** —P<0.001; NS—Not significant. The black dot on the bars indicates four repetitions.不同Cd浓度条件下，+AMF处理组各品种辣椒根系菌根侵染率均高于60%，且Cd高积累品种辣研 101的菌根侵染率均高于Cd低积累品种辣研 201(图2)，但差异不显著。其中，Cd5处理下辣研 101和辣研 201根系菌根侵染率达到最大，分别为78.9%、76.3%，与Cd5处理相比，当Cd处理浓度升高为Cd10 mg/kg时，两种辣椒根系侵染率分别显著降低了15.84%、20.41% (P<0.05)。
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图 2 不同Cd添加下辣椒菌根侵染率注：101—‘辣研101’；201—‘辣研201’。柱上不同小写字母表示同一品种不同Cd处理间差异显著(P<0.05)。Figure 2. Infection rate of AMF on seedling roots under different Cd addition levelsNote: 101—‘Layan 101’; 201—‘Layan 201’. Different lowercase letters above the bars indicate significant difference among different Cd treatments of the same cultivar (P<0.05).2.2 接种AMF对不同Cd积累型Cd吸收转运的影响
随着Cd浓度的增加，辣椒不同器官中Cd含量均有所增加(图3)。接种AMF对根部Cd含量有显著影响。与−AMF处理相比，+AMF处理辣研101根部Cd含量在Cd0、Cd5、Cd10处理下分别降低了18.12%、27.43%、30.75%，而辣研201在Cd0、Cd5处理下分别降低了32.52%、23.07%，但在Cd10下增加了41.93%。在Cd0处理下，+AMF处理对两个品种地上部Cd含量影响不显著；在Cd5处理下，+AMF处理分别降低了辣研101、辣研201地上部Cd含量18.76%、13.53%；在Cd10处理下，+AMF处理辣研 101地上部Cd含量增加了12.23%，辣研201降低了21.71%。Cd0处理下+AMF处理对两个品种辣椒果实Cd含量无显著影响，Cd5、Cd10处理下显著降低了辣研101果实Cd的含量， Cd10处理下显著降低了辣研201果实中的Cd含量。
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图 3 不同处理下辣椒各器官Cd 含量注：101—‘辣研101’；201—‘辣研201’；AMF—接菌水平；Cd—Cd水平。图中不同小写字母表示相同Cd处理下不同接菌处理间差异显著(P<0.05)。*—P<0.05；**—P<0.01；***—P<0.001；NS—不显著。Figure 3. Cd content in pepper organs under different treatmentsNote: 101—‘Layan 101’; 201—‘Layan 201’; AMF—Inoculation；Cd—Cd levels. Different lowercase letters indicate significant difference between +AMF and －AMF treatments under the same Cd level (P<0.05). *—P<0.05；**—P<0.01；***—P<0.001; NS—Not significant.Cd在土壤−辣椒系统迁移、富集特性可通过转运系数和富集系数进行表征。Cd转运系数1 (TF1)表示Cd从辣椒根部向地上部的迁移能力，Cd转运系数2 (TF2)表示Cd从辣椒地上部向果实的迁移能力。由图4可知，不同品种辣椒体内Cd运转对AMF的响应不同。在Cd10处理时，与−AMF处理相比，+AMF处理辣研101 Cd由根部向地上部的转运系数(TF1)显著增加了48.96%，而辣研201的TF1显著降低了24.04%。无论施Cd浓度如何，+AMF处理均可降低两种辣椒的TF2。富集系数可体现辣椒果实对土壤Cd的富集能力。随Cd浓度的增加，两种辣椒果实Cd富集系数呈“^”型变化趋势。与未接菌相比，+AMF处理均可降低辣椒Cd的富集系数。
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图 4 不同处理下辣椒体内Cd转运、富集系数注：101—‘辣研101’；201—‘辣研201’；AMF—接种水平；Cd—镉水平。图中不同小写字母表示同一Cd条件下不同接菌处理间差异显著(P<0.05)；*—P<0.05；**—P<0.01；***—P<0.001；NS—不显著。Figure 4. Cd transport and enrichment coefficients under different treatmentsNote: 101—‘Layan 101’; 201—‘Layan 201’; AMF—Inoculation；Cd—Cd levels. Different lowercase letters indicate significant difference between +AMF and －AMF treatments under the same Cd level (P<0.05). *—P<0.05; **—P<0.01; ***—P<0.001; NS—Not significant.2.3 不同处理对根际土壤Cd含量及理化性状的影响
不同浓度Cd处理下，+AMF处理对辣研 101土壤全钾、有效磷、碱解氮、速效钾含量以及辣研 201土壤全氮、全钾、碱解氮含量影响不显著(表1)。
表 1 不同条件下土壤养分含量Table 1. Soil nutrient contents under different conditions品种
CultivarCd处理
Cd treatment接菌处理
AMF
treatmentpH 全氮
Total N
(g/kg)全磷
Total P
(g/kg)全钾
Total K
(g/kg)碱解氮
Available N
(mg/kg)有效磷
Available P
(mg/kg)速效钾
Available K
(mg/kg)有机质
Organic matter
(g/kg)辣研 101
Layan 101Cd0 −AMF 7.19±0.03 b 2.48±0.01 b 1.14±0.03 a 31.2±0.25 a 170±6 a 42.1±2.2 a 389±23 a 39.75±2.65 a +AMF 7.33±0.03 a 2.52±0.02 a 1.11±0.01 b 30.4±0.10 a 165±5 a 39.3±3.4 a 418±22 a 41.67±1.14 a Cd5 −AMF 7.24±0.03 a 2.50±0.02 a 1.11±0.01 b 31.4±0.49 a 171±5 a 40.8±2.6 a 471±17 a 40.71±0.79 a +AMF 7.24±0.05 a 2.48±0.03 a 1.17±0.02 a 30.8±0.68 a 173±8 a 38.5±2.6 a 472±24 a 38.58±0.72 a Cd10 −AMF 7.25±0.02 a 2.47±0.02 a 1.20±0.01 a 32.1±0.53 a 178±3 a 41.7±1.5 a 483±30 a 43.50±1.88 a +AMF 7.16±0.02 b 2.48±0.03 a 1.16±0.01 b 32.3±0.34 a 177±9 a 40.2±1.6 a 509±44 a 40.11±0.97 b 辣研 201
Layan 201Cd0 −AMF 7.07±0.04 b 2.50±0.03 a 1.13±0.01 a 31.3±0.28 a 163±4 a 40.9±0.6 a 385±22 a 38.99±0.86 b +AMF 7.24±0.03 a 2.49±0.01 a 1.14±0.01 a 30.8±0.47 a 167±8 a 43.8±1.7 a 415±20 a 40.41±1.29 a Cd5 −AMF 7.24±0.03 a 2.49±0.02 a 1.15±0.01 a 31.0±1.05 a 171±9 a 44.1±1.5 a 411±12 a 37.54±0.59 a +AMF 7.25±0.06 a 2.50±0.01 a 1.07±0.03 a 31.1±0.17 a 174±6 a 40.9±1.6 b 419±21 a 39.29±2.61 a Cd10 −AMF 7.22±0.02 a 2.47±0.02 a 1.19±0.01 a 32.2±0.86 a 168±6 a 40.0±0.7 a 556±18 a 43.42±2.08 b +AMF 7.14±0.03 b 2.48±0.01 a 1.11±0.03 b 31.9±1.16 a 172±6 a 38.3±2.9 a 475±9 b 52.70±9.79 a 注：数据后不同小写字母表示相同辣椒品种同一镉水平下接菌与不接菌处理间差异显著 (P<0.05)。
Note: Different lowercase letters after data indicate significant difference between +AMF and－AMF treatments of the same pepper cultivar under the same Cd level (P<0.05).在Cd0条件下，+AMF处理提高了两个品种辣椒根际土壤pH值，但在Cd10条件下，+AMF处理降低了土壤pH。随Cd胁迫浓度增加，各处理土壤Cd含量均呈增加趋势(图5)。与−AMF处理相比，+AMF处理后辣研 201土壤Cd含量变化不显著；在Cd5处理时，+AMF处理使辣研 101土壤Cd含量显著降低24.7% (P<0.05)。
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图 5 不同处理下土壤镉含量注：柱上不同小写字母表示同一镉水平下接菌与不接菌处理间差异显著(P<0.05)。Figure 5. Soil Cd contents under different treatmentsNote: Different lowercase letters above the bars indicate significant difference between +AMF and－AMF treatments under the same Cd level (P<0.05).2.4 不同处理对不同Cd积累型辣椒根系分泌物的影响
将不同处理下辣椒根系分泌物浸提液进行GC-MS分析得到总离子色谱图，根据未知物色谱图，在MS谱库(NIST08.L)中筛选匹配度85%及以上的目标化合物 (表2)。结果表明，辣研 101、辣研 201根系分泌物中共有效命名了11种化合物，分属于烃、醛、酚、酰胺、酯、胍类化合物。不同Cd浓度条件下，两个辣椒品种根系分泌物化学成分中均以酰胺类物质的相对含量最高，+AMF处理其相对含量有所上升。Cd5条件下，辣研 101根系分泌物酯类物质中的2-(1-氧代丙基)-苯甲酸甲酯在+AMF处理表现出上升趋势，而辣研 201则呈现下降趋势。此外，在Cd5、Cd10条件下，辣研 101根系分泌物中2,4-二叔丁基苯酚的相对含量在+AMF处理下有所增加，而辣研 201则呈现下降趋势。说明接种AMF能改变辣椒根系分泌物化学组成及相对含量，不同品种间有所差异。
表 2 不同处理下辣椒根系分泌物组分及相对含量(%)Table 2. Components and their contents in root exudate of peppers under different treatments类别
Type化合物名称
Compound name分子式
Molecular formula辣研 101 Layan 101 辣研 201 Layan 201 Cd0 Cd5 Cd10 Cd0 Cd5 Cd10 −AMF +AMF −AMF +AMF −AMF +AMF −AMF +AMF −AMF +AMF −AMF +AMF 烃类
Hydrocarbons1,10-二氯癸烷
1,10-DichlorodecaneC10H20Cl2 2.28 1.54 2.54 − − 1.51 1.29 1.70 1.85 1.67 4.00 − 1-氯-癸烷
Decane, 1-chloroC10H21Cl − − − − − − 2.78 1.30 1.96 1.96 − − 1-氯-壬烷
Nonane, 1-chloroC9H19Cl − − 1.70 − − − − − 2.65 3.53 4.70 − 醛类
Aldehyde2,4-二甲基-苯甲醛
Benzaldehyde, 2,4-dimethylC9H10O 1.31 2.06 1.73 2.67 1.27 1.94 1.13 1.13 1.83 1.72 2.18 1.35
酚类
Phenols2,4-二叔丁基苯酚
2,4-Di-tert-butylphenolC14H22O 8.14 14.15 3.38 9.30 7.05 12.2 17.42 18.6 12.5 11.2 13.11 7.38 2,5-二(1,1-二甲基乙基)-苯酚
Phenol, 2,5-bis (1,1-
dimethylethyl)C14H22O − − − − 3.12 2.58 − − − − − − 酰胺
Amides乙酰胺
AcetamideC2H5NO 40.73 49.18 33.14 35.15 49.2 50.18 59.82 60.37 45.32 53.55 41.17 46.15
酯类
Esters棕榈酸甲酯
Hexadecanoic acid,
methyl esterC17H34O2 − − − − − − − − 13.72 12.71 − 6.58 邻苯二甲酸二甲酯
Dimethyl phthalateC10H10O4 7.15 4.60 11.83 10.82 6.05 3.05 6.30 5.41 7.33 7.35 − 8.72 2-(1-氧代丙基)-苯甲酸甲酯
Benzoic acid, 2-(1-oxopropyl)-,
methyl esterC11H12O3 10.16 11.75 12.26 13.48 9.52 9.29 11.26 11.49 12.84 6.31 6.75 8.15 胍类
Guanidines碳酸胍
Guanidine carbonateC3H12N6O3 30.23 16.72 33.42 28.58 23.79 19.25 − − − − 28.09 21.67 注：“−”表示没有鉴定出该物质。
Note：“−” Indicates that the substance has not been identified.2.5 Cd胁迫下辣椒果实Cd积累的作用路径
采用结构方程模型(structural equation model，SEM)分析Cd胁迫下接菌处理、不同品种、土壤Cd含量、根部Cd含量、地上部Cd含量对辣椒果实Cd含量的影响机制。结果(图6)表明，所有预测变量分别解释了86.4%、86.0%的果实Cd积累特征。接菌处理、根部Cd含量对辣椒果实Cd含量表现出显著的负向调节作用(P<0.01)；根部Cd含量的提高，可显著增加地上部Cd含量，使得更多的Cd储存在茎、叶中，减少Cd向果实的转运。
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图 6 基于结构方程模型的辣椒果实Cd积累机制注：单向箭头表示假设的因果关系方向。红色和蓝色分别代表正相关和负相关。实线表示显著相关，虚线表示无显著相关性。箭头旁的数字表示标准化的路径系数。*—P<0.05，**—P<0.01，***—P<0.001。GFI—拟合优度指数；CFI—比较拟合指数；RMSEA—近似误差均方根。Figure 6. Mechanism of Cd accumulation in pepper fruits based on structural equation modelingNote: A one-way arrow indicates the direction of the assumed causal relationship. Red and blue represent positive and negative correlations， respectively. The solid line indicates significant correlation, while the dashed line indicates no significant correlation. The number next to the arrow represents the standardized path coefficient. *—P<0.05, **—P<0.01, ***—P<0.001. GFI—Goodness-of-fit index; CFI—Comparative fit index; RMSEA—Root mean square error of approximation.3. 讨论
3.1 Cd胁迫下AMF对不同Cd积累型辣椒菌根侵染率和生长的影响
农田生态系统中的大多数农作物是AMF的优良宿主植物，AMF与这些宿主植物建立共生关系后，可显著促进农作物生长，改善农田生态系统健康和生产力[25−26]。特别是重金属污染农田土壤，AMF已被证明可增强宿主的重金属胁迫耐受性[9]。然而，高浓度的重金属会抑制AMF的定殖[23−24]。本研究也发现，在Cd5条件下，AMF的根定殖能力最强，而在Cd10条件下，AMF的根定殖能力受到显著抑制(图2)。值得注意的是，两辣椒品种在不同浓度Cd胁迫下侵染率均大于60%。因此，可以认为Fm具有很强的Cd耐受性，可作为改良Cd污染土壤的候选菌种。
接种AMF可促进Cd胁迫下作物的生长[11,27]。本研究中，Cd胁迫抑制了辣椒生长，随着施Cd浓度的增加，株高、地上部和根部生物量显著降低(图1)。与−AMF处理相比，+AMF处理在Cd10条件下显著增加了地上部生物量，辣研 101增加了31.7 2%，辣研 201增加了20.09%；这是因为，AMF可有效促进宿主植物对矿物质营养的吸收(尤其是磷)[28]，促进作物生长进而增强对Cd的耐受。然而，在Cd10条件下，不同品种辣椒根部生物量对接菌的响应不同：辣研 201−AMF处理根部干重是未接种处理的1.87倍；辣研 101的根部干重在不同接菌间无显著差异。这说明，Cd胁迫下，AMF的促生效果与宿主品种密切相关。一方面，虽然AMF和宿主植物不存在绝对的专一性，但由于土壤环境的限制，不同宿主对某些AMF表现偏好，表现为定殖强度的差异[29]；另一方面，AMF的促生效应与宿主植物的基因型以及土壤条件密切相关[30]。因此，AMF接种应考虑到不同作物品种对菌根依赖度的差异。现代育种工作中，更应注意培育与AMF存在有益共生关系的新品种。
3.2 Cd胁迫下AMF对不同Cd积累型辣椒Cd吸收转运的影响
大多数植物通过根对Cd的保留限制Cd向地上部分运输，因此Cd浓度在植物根中很高[31]。尤其是接种AMF后，根系中Cd浓度显著升高[32]。本研究中，不同Cd处理下，两个辣椒品种根系Cd积累量高于其他器官，说明Cd主要积累在辣椒根系。AMF与不同品种辣椒共生应对Cd胁迫表现出了不同的策略。在Cd10条件下，与未接菌处理相比，AMF使辣研 101根部Cd含量降低了30.75% (P<0.05)，辣研 201根部Cd含量增加了41.93% (P<0.05)；AMF使得辣研 101地上部Cd含量升高了12.23%，辣研 201降低了21.71%。同时，在Cd10处理下，与−AMF处理相比，+AMF处理使辣研 101 Cd转运系数1 (TF1)显著增加了48.96%，同等条件下，AMF使辣研201 Cd转运系数1 (TF1)显著降低了24.04%；AMF使两种辣椒Cd转运系数2 (TF2)、富集指数降低。这与前人的研究相似，即不同品种在重金属污染土壤中生长时对AMF的响应具有差异[33−34]。不同品种辣椒具有独特的Cd解毒机制，Cd低积累品种的根、茎和叶细胞具有较强的Cd区室化能力，限制了Cd向果实的迁移；Cd高积累品种果实具有较强的Cd趋避能力。这可能是HMA、NRAMP、FTP、PCS基因的主要表达位点、表达水平差异造成的[20]。综上，本研究条件下，AMF在不同Cd解毒策略中均发挥作用，其作用机制需进一步探究。
3.3 Cd胁迫下AMF对土壤养分和根系分泌物的影响
影响植物根系Cd吸收有诸多外部因素，其中pH和有机质影响较大，前者通过调节酸碱环境影响Cd离子的迁移性[35]，后者因其丰富的活性基团与Cd离子络合影响Cd活性[36]。与−AMF处理相比，+AMF处理使得土壤在中、低Cd浓度(Cd0、Cd5)下表现出较高pH值，而在高Cd浓度(Cd10)下则没有。这与前人的研究结果[37]相似。有机质对AMF的生长发育有一定影响，在一定范围内有机质的增加可促进AMF生长[38]。本研究中不同品种辣椒在Cd胁迫下土壤有机质含量变化并不明显，不同品种间存在差异。Cd低积累品种辣研 201在各Cd条件下有机质含量增加，而Cd高积累品种辣研 101在Cd0条件下增加，Cd5、Cd10条件下降低。这可能是不同品种在Cd胁迫下根系分泌物之间的差异造成的[39]。本研究发现，辣研 101根系分泌物酯类物质中的2-(1-氧代丙基)-苯甲酸甲酯在接种Fm后表现出上升趋势，而辣研 201则呈现下降趋势；在Cd5、Cd10条件下，辣研 101根系分泌物中2,4-二叔丁基苯酚的相对含量在接种Fm后有所增加，而辣研 201则呈现下降趋势。这说明接种AMF能改变辣椒根系分泌物化学组成及相对含量，不同品种间有所差异。AMF接种可引起寄主植物根系分泌物的变化(组成和含量)已有报道[40]，且最近的研究发现，Cd胁迫下，AMF通过增加根际黄酮类物质调控根际微生物重组，进而减少Cd的迁移[25]。然而，Cd胁迫下，AMF造成不同品种根系分泌物变化的原因及根系分泌物与土壤Cd形态之间的关系需进一步探索。
4. 结论
AMF通过增加低Cd积累型辣椒(辣研 201)根部对Cd的吸收，减少Cd向地上部的转运，进而降低可食部位Cd含量；AMF通过增加高Cd积累型辣椒(辣研 101)地上部Cd含量，减少Cd向果实的转运，进而降低可食部位Cd含量。
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图 1 不同处理下辣椒生长指标
注：101—‘辣研101’；201—‘辣研201’；AMF—接菌水平；Cd—Cd水平。柱上不同小写字母表示相同Cd条件下不同接菌处理间差异显著(P<0.05)；横线上*、**、***分别表示同一品种不同Cd处理间在0.05、0.01、0.001水平差异显著。**—P<0.01；***—P<0.001；NS—不显著)。柱上黑点表示4次重复。
Figure 1. Growth indicators of peppers under different treatments
Note: 101—‘Layan 101’; 201—‘Layan 201’; AMF—Inoculation；Cd—Cd levels. Different lowercase letters on the bars indicate significant difference between +AMF and －AMF treatments under the same Cd level (P<0.05); *, **, *** above the horizontal lines indicates significant difference among Cd levels of the same cultivar at 0.05、0.01、0.001 levels. ** —P<0.01; *** —P<0.001; NS—Not significant. The black dot on the bars indicates four repetitions.
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图 2 不同Cd添加下辣椒菌根侵染率
注：101—‘辣研101’；201—‘辣研201’。柱上不同小写字母表示同一品种不同Cd处理间差异显著(P<0.05)。
Figure 2. Infection rate of AMF on seedling roots under different Cd addition levels
Note: 101—‘Layan 101’; 201—‘Layan 201’. Different lowercase letters above the bars indicate significant difference among different Cd treatments of the same cultivar (P<0.05).
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图 3 不同处理下辣椒各器官Cd 含量
注：101—‘辣研101’；201—‘辣研201’；AMF—接菌水平；Cd—Cd水平。图中不同小写字母表示相同Cd处理下不同接菌处理间差异显著(P<0.05)。*—P<0.05；**—P<0.01；***—P<0.001；NS—不显著。
Figure 3. Cd content in pepper organs under different treatments
Note: 101—‘Layan 101’; 201—‘Layan 201’; AMF—Inoculation；Cd—Cd levels. Different lowercase letters indicate significant difference between +AMF and －AMF treatments under the same Cd level (P<0.05). *—P<0.05；**—P<0.01；***—P<0.001; NS—Not significant.
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图 4 不同处理下辣椒体内Cd转运、富集系数
注：101—‘辣研101’；201—‘辣研201’；AMF—接种水平；Cd—镉水平。图中不同小写字母表示同一Cd条件下不同接菌处理间差异显著(P<0.05)；*—P<0.05；**—P<0.01；***—P<0.001；NS—不显著。
Figure 4. Cd transport and enrichment coefficients under different treatments
Note: 101—‘Layan 101’; 201—‘Layan 201’; AMF—Inoculation；Cd—Cd levels. Different lowercase letters indicate significant difference between +AMF and －AMF treatments under the same Cd level (P<0.05). *—P<0.05; **—P<0.01; ***—P<0.001; NS—Not significant.
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图 5 不同处理下土壤镉含量
注：柱上不同小写字母表示同一镉水平下接菌与不接菌处理间差异显著(P<0.05)。
Figure 5. Soil Cd contents under different treatments
Note: Different lowercase letters above the bars indicate significant difference between +AMF and－AMF treatments under the same Cd level (P<0.05).
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图 6 基于结构方程模型的辣椒果实Cd积累机制
注：单向箭头表示假设的因果关系方向。红色和蓝色分别代表正相关和负相关。实线表示显著相关，虚线表示无显著相关性。箭头旁的数字表示标准化的路径系数。*—P<0.05，**—P<0.01，***—P<0.001。GFI—拟合优度指数；CFI—比较拟合指数；RMSEA—近似误差均方根。
Figure 6. Mechanism of Cd accumulation in pepper fruits based on structural equation modeling
Note: A one-way arrow indicates the direction of the assumed causal relationship. Red and blue represent positive and negative correlations， respectively. The solid line indicates significant correlation, while the dashed line indicates no significant correlation. The number next to the arrow represents the standardized path coefficient. *—P<0.05, **—P<0.01, ***—P<0.001. GFI—Goodness-of-fit index; CFI—Comparative fit index; RMSEA—Root mean square error of approximation.
表 1 不同条件下土壤养分含量
Table 1 Soil nutrient contents under different conditions
品种
CultivarCd处理
Cd treatment接菌处理
AMF
treatmentpH 全氮
Total N
(g/kg)全磷
Total P
(g/kg)全钾
Total K
(g/kg)碱解氮
Available N
(mg/kg)有效磷
Available P
(mg/kg)速效钾
Available K
(mg/kg)有机质
Organic matter
(g/kg)辣研 101
Layan 101Cd0 −AMF 7.19±0.03 b 2.48±0.01 b 1.14±0.03 a 31.2±0.25 a 170±6 a 42.1±2.2 a 389±23 a 39.75±2.65 a +AMF 7.33±0.03 a 2.52±0.02 a 1.11±0.01 b 30.4±0.10 a 165±5 a 39.3±3.4 a 418±22 a 41.67±1.14 a Cd5 −AMF 7.24±0.03 a 2.50±0.02 a 1.11±0.01 b 31.4±0.49 a 171±5 a 40.8±2.6 a 471±17 a 40.71±0.79 a +AMF 7.24±0.05 a 2.48±0.03 a 1.17±0.02 a 30.8±0.68 a 173±8 a 38.5±2.6 a 472±24 a 38.58±0.72 a Cd10 −AMF 7.25±0.02 a 2.47±0.02 a 1.20±0.01 a 32.1±0.53 a 178±3 a 41.7±1.5 a 483±30 a 43.50±1.88 a +AMF 7.16±0.02 b 2.48±0.03 a 1.16±0.01 b 32.3±0.34 a 177±9 a 40.2±1.6 a 509±44 a 40.11±0.97 b 辣研 201
Layan 201Cd0 −AMF 7.07±0.04 b 2.50±0.03 a 1.13±0.01 a 31.3±0.28 a 163±4 a 40.9±0.6 a 385±22 a 38.99±0.86 b +AMF 7.24±0.03 a 2.49±0.01 a 1.14±0.01 a 30.8±0.47 a 167±8 a 43.8±1.7 a 415±20 a 40.41±1.29 a Cd5 −AMF 7.24±0.03 a 2.49±0.02 a 1.15±0.01 a 31.0±1.05 a 171±9 a 44.1±1.5 a 411±12 a 37.54±0.59 a +AMF 7.25±0.06 a 2.50±0.01 a 1.07±0.03 a 31.1±0.17 a 174±6 a 40.9±1.6 b 419±21 a 39.29±2.61 a Cd10 −AMF 7.22±0.02 a 2.47±0.02 a 1.19±0.01 a 32.2±0.86 a 168±6 a 40.0±0.7 a 556±18 a 43.42±2.08 b +AMF 7.14±0.03 b 2.48±0.01 a 1.11±0.03 b 31.9±1.16 a 172±6 a 38.3±2.9 a 475±9 b 52.70±9.79 a 注：数据后不同小写字母表示相同辣椒品种同一镉水平下接菌与不接菌处理间差异显著 (P<0.05)。
Note: Different lowercase letters after data indicate significant difference between +AMF and－AMF treatments of the same pepper cultivar under the same Cd level (P<0.05).
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表 2 不同处理下辣椒根系分泌物组分及相对含量(%)
Table 2 Components and their contents in root exudate of peppers under different treatments
类别
Type化合物名称
Compound name分子式
Molecular formula辣研 101 Layan 101 辣研 201 Layan 201 Cd0 Cd5 Cd10 Cd0 Cd5 Cd10 −AMF +AMF −AMF +AMF −AMF +AMF −AMF +AMF −AMF +AMF −AMF +AMF 烃类
Hydrocarbons1,10-二氯癸烷
1,10-DichlorodecaneC10H20Cl2 2.28 1.54 2.54 − − 1.51 1.29 1.70 1.85 1.67 4.00 − 1-氯-癸烷
Decane, 1-chloroC10H21Cl − − − − − − 2.78 1.30 1.96 1.96 − − 1-氯-壬烷
Nonane, 1-chloroC9H19Cl − − 1.70 − − − − − 2.65 3.53 4.70 − 醛类
Aldehyde2,4-二甲基-苯甲醛
Benzaldehyde, 2,4-dimethylC9H10O 1.31 2.06 1.73 2.67 1.27 1.94 1.13 1.13 1.83 1.72 2.18 1.35
酚类
Phenols2,4-二叔丁基苯酚
2,4-Di-tert-butylphenolC14H22O 8.14 14.15 3.38 9.30 7.05 12.2 17.42 18.6 12.5 11.2 13.11 7.38 2,5-二(1,1-二甲基乙基)-苯酚
Phenol, 2,5-bis (1,1-
dimethylethyl)C14H22O − − − − 3.12 2.58 − − − − − − 酰胺
Amides乙酰胺
AcetamideC2H5NO 40.73 49.18 33.14 35.15 49.2 50.18 59.82 60.37 45.32 53.55 41.17 46.15
酯类
Esters棕榈酸甲酯
Hexadecanoic acid,
methyl esterC17H34O2 − − − − − − − − 13.72 12.71 − 6.58 邻苯二甲酸二甲酯
Dimethyl phthalateC10H10O4 7.15 4.60 11.83 10.82 6.05 3.05 6.30 5.41 7.33 7.35 − 8.72 2-(1-氧代丙基)-苯甲酸甲酯
Benzoic acid, 2-(1-oxopropyl)-,
methyl esterC11H12O3 10.16 11.75 12.26 13.48 9.52 9.29 11.26 11.49 12.84 6.31 6.75 8.15 胍类
Guanidines碳酸胍
Guanidine carbonateC3H12N6O3 30.23 16.72 33.42 28.58 23.79 19.25 − − − − 28.09 21.67 注：“−”表示没有鉴定出该物质。
Note：“−” Indicates that the substance has not been identified.
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