Synergistic effects of biochar application and elevated atmospheric CO2 concentration on rice biomass allocation and yield
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摘要:目的
大气二氧化碳 (CO2) 浓度升高会影响作物光合作用，土壤中添加生物炭能够影响作物根系生长，但关于二者互作对作物的影响尚未有明确结论，鉴于此，我们研究了CO2浓度升高与施用生物炭两者互作对作物的影响。
方法盆栽试验在北京昌平进行，供试水稻品种为吉粳88。试验共设计4个处理，常规大气CO2浓度 (CK)、常规大气CO2浓度 + 生物炭 (B)、高浓度CO2 (F)、高浓度CO2 + 生物炭 (F + B)，常规大气和高浓度CO2分别为400和550 µmol/mol，生物炭添加量为20 g/kg。于水稻分蘖期、拔节期、抽穗期、成熟期取样，测定株高、各器官生物量、产量构成因素。
结果相较于CK，其他3个处理均提高了分蘖期、拔节期和抽穗期的水稻株高，F + B处理株高在3个时期平均分别增加了2.4%、1.3%、4.9% (P < 0.01)。相较于CK，其他3个处理均增加了水稻分蘖期、拔节期、抽穗期、成熟期的单茎、叶片、根系和地上部总干重，B处理和F处理对水稻叶片、根系和地上部总干重的影响均达到极显著水平，F + B处理仅对根系干重的影响达到显著水平 (P < 0.05)。与CK相比，F + B处理的水稻根冠比在分蘖期没有显著变化，抽穗期增加了10.7%，而拔节期和成熟期分别降低了5.0%、12.7%。相较对照，常规大气CO2浓度下施生物炭 (B) 及单增CO2浓度处理 (F) 水稻穗长和千粒重增幅达到极显著水平。F + B处理水稻产量构成均表现出增加趋势，仅对千粒重的影响达到极显著水平。
结论高CO2浓度有利于水稻植株地上部和地下部生长及干物质积累，但会降低结实率及最终产量；在高CO2浓度下配施生物炭不仅促进植株生长和干物质积累的效果更佳，还显著提高产量构成因素，显示出良好的互作效应。
Abstract:ObjectivesElevation of atmospheric CO2 concentration affects the photosynthesis of crops, and the application of biochar is beneficial to the root growth of crops. This paper investigates the interaction effects of elevated CO2 and biochar application to reference proper nutrient management for increasing elevated CO2 concentration in the future.
MethodsA pot experiment was conducted in Changping, Beijing, using Jijing 88 as rice variety. There were 4 treatments in the experiment: normal ambient CO2 concentration without biochar (CK) and with biochar (B), and high CO2 concentration without biochar (F) and with biochar (F + B). The normal and high atmospheric CO2 concentrations were 400 µmol/mol and 550 µmol/mol, and the biochar application rate was 20 g/kg. Rice samples were collected at the tillering, jointing, heading, and maturity stage to determine plant height and biomass distribution. Yield and yield components were investigated at harvest.
ResultsCompared with CK, treatment B significantly increased rice plant height at tillering, joingting and heading stage, but not at the maturing stage, while treatment F and F + B did not significantly increase plant height at all the four stages. B, F, and F + B treatments all increased total dry weight of single stem, leaf, root system, and above-ground biomass of rice at the stages under consideration. The total dry weight of rice leaf, root system and above-ground biomass was higher in biochar (B) and high-concentration CO2 (F) alone; F + B treatment only had a significantly (P < 0.05) impact on the dry weight of roots. Compared with the control (CK), there was no interaction effect (P > 0.05) on the rice root-to-shoot ratio at the tillering stage. However, the values increased by 10.7% at the heading stage, decreased by 5.0% at the jointing stage, and by 12.7% at the maturity stage. Application of biochar (B) and elevated CO2 concentration (F) (P < 0.05) increased rice ear length, grain number, and one thousand-grain weight. Rice yield showed an increasing trend under the interaction of biochar and elevated CO2; however, the interaction effect was significant on one thousand-grain weight only.
ConclusionsHigh-concentration CO2 and biochar show a significant positive interaction effect on rice growth and yield components. Increasing atmospheric CO2 concentration is beneficial to the growth and dry matter accumulation of rice plants above and below ground, but it reduces the seed setting rate and yield. Combined application of biochar under high CO2 concentration not only promotes plant growth and dry matter accumulation, but also significantly increases yield components, showing a good interaction effect.
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Keywords:
- CO2 /
- biochar /
- rice /
- biomass allocation /
- yield
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工业革命以来，大气中二氧化碳 (CO2) 浓度持续增高[1]，预计2050年可能增加到450～550 µmol/mol (称为CO2倍增)，21世纪末将达到790～1020 µmol/mol[2]。CO2是绿色植物进行光合作用的原料之一，其浓度的升高将会直接或间接地影响植物的代谢过程，进而改变植物的最终生产力[3-5]。大田作物生长受环境因素与人为干预的共同影响，在自然生长状态下，研究CO2浓度增高与人为干预的交互作用对作物的影响规律，是在环境变化下避免作物减产的关键措施[6]。
作物地上部分的生长受大气环境的调控，而地下部分则受到与作物根系直接接触的土壤理化性质的影响。研究发现，生物炭还田6年后土壤有机碳、有效磷和速效钾含量显著增加[7]，农业生产中应用生物炭技术对减少土壤重金属含量具有一定作用[8]，并可改善滩涂土壤结构[9]，同时具备提高作物产量[10-11]的良好效果，是保持农田生态系统持续发展的重要途径[12]。近年来，国内外学者在生物炭与其他试验条件互作对水稻的影响方面已取得一定研究进展[13-15]，但是生物炭与二氧化碳浓度的交互作用对水稻的影响研究还非常有限。
水稻是世界上最重要的粮食作物之一，为全球半数以上人口提供35%～60%的营养。有研究表明，秸秆炭化还田可提高水稻叶绿素相对含量，同时施用氮肥可促进水稻地上部干物质积累[16]，与单施化肥相比，生物炭配施化肥处理能促进水稻生长发育[17]。干物质累积量是水稻对营养元素利用、光合作用的积累及后期水稻产量的综合体现，株高、单茎干重、叶片干重是衡量水稻储存干物质能力的重要指标。
目前关于CO2浓度增高和施加生物炭对水稻的影响研究均为单因素研究，关于二者互作对水稻生物量和产量的影响研究较少。本试验利用自由CO2富集系统 (free-air carbon dioxide enrichment，FACE)，模拟高大气CO2浓度条件，开展施加生物炭试验，旨在揭示高浓度CO2和施加生物炭对水稻生物量分配和产量的影响是否存在互作效应，为适应气候变化和充分利用生物炭资源提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 试验地点与条件
本试验于2020年在中国农业科学院作物科学研究所昌平试验基地 (40.13°N，116.14°E) 进行，该地区属暖温带半湿润大陆性季风气候，年平均日照时长2684 h，年平均气温11.8℃，年平均降水量550.3 mm。利用的FACE系统由直径4 m、长1.8 m的管道围成正八边形，通过管道向圈内水稻生长区域喷射纯CO2气体，利用计算机网络FBox平台对设备进行监测和控制，使水稻在整个生育期圈内CO2浓度保持在550 μmol/mol。
1.2 试验处理
供试水稻品种为吉粳88，生育期140天左右，需 ≥ 10℃积温2900℃～3100℃，由中国农业科学院作物科学研究所提供。供试土壤为褐潮土，含有机质14.10 g/kg、全氮0.82 g/kg、有效磷20.0 mg/kg、速效钾79.8 mg/kg，pH为8.33。供试生物炭原料为玉米秸秆，炭化温度为400℃～500℃，炭化停留时间2 h，粒径1.5～2.0 mm，生物炭pH9.23，含氮1.53%、磷0.78%、钾1.68%，由辽宁东北丰有限公司提供。采用盆栽试验，设置4个处理，分别为试验区常规大气CO2浓度 (CK)、常规大气CO2浓度 + 生物炭 (B)、高浓度CO2 (F)、高浓度CO2 + 生物炭 (F + B)，各处理重复3次。试验区常规大气CO2浓度约为400 µmol/mol，增高浓度CO2为550 µmol/mol，应用FACE系统控制，生物炭添加量为20 g/(kg，干土)。
盆栽用土全部过5 mm筛，试验用盆长60 cm、宽40 cm、高35 cm，每盆装土50 kg，将生物炭与土壤混匀后沉积1周备用。每盆6穴，每穴3株，穴间用透水隔板隔开，使在抽穗期和成熟期各穴水稻根系能区分开的同时保证水肥条件一致，每个处理12盆。移栽日期为6月10日，10月2日收获，取样日期为水稻分蘖期 (7月10日)、拔节期 (7月20日)、抽穗期 (8月15日)、成熟期 (10月2日)。移栽当日向FACE圈内喷施CO2气体，使圈内CO2浓度在整个生育期内稳定在550 µmol/mol，随水稻生长逐渐提高管道位置，使之始终与水稻顶端相平行。4个处理水肥管理相同，适时防治病虫草害，以保证水稻正常生长。
1.3 测定内容及方法
1.3.1 株高
各处理于各试验生育期内在田间随机选取10株水稻，原位测量记录各小区水稻株高，抽穗前为植株根部到最高叶叶尖长度，抽穗后为植株基部到穗顶总长度。
1.3.2 生物量分配
各处理于各试验生育期内取不同盆的植株1穴，避免因破坏性取样对盆内其他植株的影响。将植株连根带土放入380 μm尼龙网袋里，用水浸泡约30 min，然后用流水仔细冲洗根系，测定时用吸水纸擦干表面水分，记录植株分蘖数，分别称量植株地上 (距根系3 cm处切断，抽穗前茎叶分开测量，抽穗后茎叶穗均单独称量) 和地下部分鲜重，放入牛皮纸袋中105℃杀青30 min、75℃烘至恒重后称量干重。其中：
单茎干重 = 样本总茎鞘重/总茎蘖数
地上部干重 = 叶片 + 茎鞘 + 稻穗干重
1.3.3 产量及其构成
水稻成熟期，各处理分别取植株形态相近、稻穗均匀的10株水稻样本逐一考察，记录每株穗数、每穗粒数、空秕粒数、穗长。将全部样本脱粒晒干，考察千粒重。
1.4 统计分析
利用SPSS 22.0进行数据处理，本研究采用三因素重复测定方差分析法分析添加生物炭、增高CO2浓度及其交互作用对水稻株高的影响；对水稻生物量分配及产量数据采用LSD法进行多重比较，应用三因素方差分析法对添加生物炭、增高CO2浓度及其交互效应进行检验。应用Excel 2010绘制图表。
2. 结果与分析
2.1 株高
如图1所示，与对照 (CK) 相比，各处理株高均高于对照，其中常规大气CO2浓度下施生物炭处理（B）增幅最大，在分蘖期、拔节期、抽穗期分别较对照增加了20.2%、15.0%、8.4%。高浓度CO2处理（F）在分蘖期至成熟期较对照分别增加了9.2%、7.1%、1.8%、2.8%。F + B处理在分蘖期、拔节期、抽穗期较对照分别增加了2.4%、1.3%、4.9%。经方差分析可以看出，B处理与F处理对水稻株高的增加效应均未达0.05显著水平，互作效应达到极显著水平 (表1)。
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图 1 大气CO2浓度升高条件下施加生物炭对水稻株高的影响[注（Note）：CK—常规大气CO2浓度Normal atmospheric CO2 concentration；B—常规大气CO2浓度 + 生物炭Normal atmospheric CO2 concentration with biochar application；F—高浓度CO2 Enriched CO2 concentration；F + B—高浓度CO2 + 生物炭Enriched CO2 concentration with biochar application；柱上不同小写字母表示同一生育期处理间差异显著 (P < 0.05) Different lowercase letters above the bars indicate significant difference among treatments in the same growth period (P < 0.05).]Figure 1. Effects of biochar on rice plant height under elevated atmospheric CO2 concentration表 1 生物炭、CO2浓度对水稻株高影响的方差分析Table 1. ANOVA analysis of biochar, CO2 concentration on rice plant height因子
Factor自由度
dfF值
F-valueP值
P-valueB 1 0.560 0.474 F 1 4.779 0.057 F + B 1 16.799 0.003** 注（Note）：B—常规大气 CO2 浓度 + 生物炭 Normal atmospheric CO2 concentration with biochar application; F—高浓度 CO2 Enriched CO2 concentration; F + B—高浓度 CO2 + 生物炭 Enriched CO2 concentration with biochar application; **—P < 0.01. 2.2 生物量
干物质累积量是水稻对土壤中营养元素的积累和后期水稻产量的综合体现。从图2可以看出，分蘖期和拔节期B处理的水稻单茎干重与对照无显著差异，F处理对提高单茎干重的效果也不显著，但高CO2浓度配合生物炭 (F + B) 处理则显著增加了这两个时期的单茎干重。抽穗期和成熟期4个处理在0.05水平差异均不显著。经方差分析可知，高浓度CO2及其与生育期对水稻单茎干重的互作效应达到显著水平，生物炭及其与高浓度CO2互作处理在0.05水平差异不显著 (表2)。
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图 2 CO2浓度和施加生物炭对不同生育期水稻各部位干重的影响[注（Note）：CK—常规大气CO2浓度Normal atmospheric CO2 concentration；B—常规大气CO2浓度 + 生物炭Normal atmospheric CO2 concentration with biochar application；F—高浓度CO2 Enriched CO2 concentration；F + B—高浓度CO2加生物炭Enriched CO2 concentration with biochar application；柱上不同小写字母表示同一生育期处理间差异显著 (P < 0.05) Different lowercase letters above the bars indicate significant difference among treatments in the same growth period (P < 0.05).]Figure 2. Effects of atmospheric CO2 concentration and biochar application on the dry weight of rice at different stages表 2 生物炭、CO2浓度和生育期对水稻各部位干重的方差分析 (P值)Table 2. ANOVA analysis of biochar, CO2 concentration and growing period on dry weight of each part of rice (P value)因子
Factor自由度
df单茎干重
Dry weight per stem叶片干重
Leaf dry weight地上总干重
Aboveground dry weight根系干重
Root dry weight根冠比
Root to shoot ratioB 1 0.540 0.005** 0.005** 0.007** 0.522 F 1 0.010* 0.009** < 0.001** < 0.001** 0.289 生育期 Growing stage (G) 3 < 0.001** < 0.001** < 0.001** < 0.001** < 0.001** F + B 1 0.945 0.494 0.291 0.033* 0.418 B × G 3 0.949 0.628 0.066 0.658 0.569 F × G 3 0.045* 0.609 < 0.001** 0.003** 0.180 (B + F) × G 3 0.971 0.797 0.032* 0.013* 0.895 注（Note）：B—常规大气 CO2 浓度 + 生物炭 Normal atmospheric CO2 concentration with biochar application; F—高浓度 CO2 Enriched CO2 concentration; F + B—高浓度 CO2加生物炭 Enriched CO2 concentration with biochar application; *—0.01 < P < 0.05; **—P < 0.01. 分蘖期、拔节期各处理对水稻叶片干重的影响与对茎秆干重的影响基本一致，拔节期B、F处理提高叶片干重的效果未达到显著水平，而高CO2浓度和生物炭互作增加叶片干重的效果最好，相比CK的增加量达到显著水平。在抽穗期各处理叶片干重无显著差异。在成熟期，增加CO2浓度、施用生物炭均显著增加了叶片的干重，二者互作的增加效果更好，比对照显著增加了18.4%。方差分析表明，单因素处理和生育期对水稻叶片干重的影响达极显著水平，互作效应未达到显著水平 (表2)。
水稻地上部总重受茎秆和叶片干重及抽穗后穗重的综合影响。B处理在成熟期前使水稻地上部总干重相较对照有所增加，但未达到显著水平，在成熟期相交对照显著增加了34.7%；F处理在抽穗期使地上总干重降低了5.8%，其余生育期相较对照均呈增加趋势；在分蘖期和拔节期，互作处理 (B + F处理) 的地上部干重比对照 (CK) 分别增加了69.0%、41.0%，抽穗期差异不显著，成熟期增加了62.1%。方差分析表明，相比单一因素处理，生物炭与高浓度CO2互作对水稻地上部总干重的影响并未表现出统计学差异。
水稻根系与土壤直接接触，根系干重是表征根系吸收水分和养分能力的重要指标。相较CK，B处理促进了各生育期水稻根系的生长，F处理使水稻根系干重在拔节期降低了6.3%，在分蘖期、抽穗期和成熟期表现出增加根系干重效应。B + F处理较CK在分蘖期至成熟期分别增加了70.6%、31.3%、20.7%、42.6%，除拔节期外，其他时期与对照在0.05水平上差异均显著。方差分析表明，添加生物炭与高浓度CO2的单因素处理及生育期对水稻根系干重的影响达极显著水平 (P < 0.01)，互作处理（F + B）对水稻根系的影响达0.05显著水平 (表2)。
2.3 根冠比
根冠比是反映同化产物在水稻植株内部分配的重要指标。本研究4个处理在各生育期差异均不显著。添加生物炭 (B处理) 使水稻根冠比在分蘖期至成熟期分别增加了4.2%、6.3%、8.3%、0.4%；高浓度CO2处理使水稻根冠比在抽穗期增加了25.6%，在分蘖期、拔节期和成熟期分别降低了3.2%、10.1%、4.9%；互作处理 (B + F处理) 在分蘖期和抽穗期较对照分别增加了0.8%、10.7%，在拔节期和成熟期分别降低了5.0%、12.7%，在成熟期根冠比为4个处理中最低 (图3)。方差分析表明，添加生物炭与高浓度CO2单一因素及二者互作处理对水稻根冠比的影响均未达到显著水平 (P > 0.05)。
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图 3 大气CO2浓度升高条件下施加生物炭对水稻根冠比的影响[注（Note）：CK—常规大气CO2浓度Normal atmospheric CO2 concentration；B—常规大气CO2浓度 + 生物炭Normal atmospheric CO2 concentration with biochar application；F—高浓度CO2 Enriched CO2 concentration；F + B—高浓度CO2加生物炭Enriched CO2 concentration with biochar application；柱上不同小写字母表示同一生育期处理间差异显著 (P < 0.05) Different lowercase letters above the bars indicate significant difference among treatments in the same growth period (P < 0.05).]Figure 3. Effects of biochar on rice root to shoot ratio under elevated atmospheric CO2 concentration2.4 水稻产量及其构成因素
由表3可以看出，与CK相比，3个处理的穗长、穗粒数和千粒重均有所增加，B处理使水稻单株穗数、穗长、穗粒数、结实率、千粒重和产量分别增加了7.5%、10.6%、3.3%、1.2%、2.9%和22.8%；高浓度CO2处理 (F) 使水稻穗长、穗粒数和千粒重分别增加了8.4%、19.8%和4.3%，单株穗数与对照持平，结实率降低了0.2%，产量降低了1.6%；与B处理相比，F + B互作处理使水稻单株穗数、穗长、穗粒数和千粒重分别增加了4.7%、3.8%、23.0%和0.9%，水稻结实率相差不大，产量降低了1.6%；与单独增加CO2浓度处理相比，互作处理使水稻单株穗数、穗长、穗粒数、结实率和产量分别增加了12.5%、6.0%、6.1%、1.3%和22.4%，千粒重降低了0.4%。经方差分析可知，B处理对水稻穗长、穗粒数、千粒重的影响达到极显著水平 (P < 0.01)；单独高浓度CO2处理对水稻穗长、千粒重的影响达到极显著水平；互作处理对水稻千粒重的影响达到极显著水平 (P < 0.01)。3个处理对水稻最终产量的影响均未达到显著水平。
表 3 大气CO2浓度升高条件下施加生物炭对水稻产量构成因素的影响Table 3. Effects of biochar application on rice yield components under elevated atmospheric CO2 concentration conditions处理
Treatment单株穗数
Panicles per plant穗长 (cm)
Panicle length穗粒数
Grains per panicle结实率 (%)
Seed-setting rate千粒重 (g)
1000-grain weight产量 (kg/m2)
YieldCK 13.33 ± 1.25 a 17.73 ± 0.12 c 101.00 ± 2.45 b 92.84 ± 1.06 a 26.83 ± 0.03 d 1.37 ± 0.17 a B 14.33 ± 0.47 a 19.62 ± 0.29 ab 104.33 ± 6.13 b 93.93 ± 0.71 a 27.62 ± 0.04 c 1.68 ± 0.21 a F 13.33 ± 1.25 a 19.22 ± 0.24 b 121.00 ± 0.82 a 92.69 ± 1.09 a 27.98 ± 0.05 a 1.35 ± 0.34 a F + B 15.00 ± 0.00 a 20.37 ± 0.54 a 128.33 ± 6.85 a 93.91 ± 1.59 a 27.88 ± 0.01 b 1.66 ± 0.14 a 方差分析 ANOVA analysis B ns ** ** ns ** ns F ns ** ns ns ** ns F + B ns ns ns ns ** ns 注（Note）：CK—常规大气 CO2浓度 Normal atmospheric CO2 concentration; B—常规大气 CO2 浓度 + 生物炭 Normal atmospheric CO2 concentration with biochar application; F—高浓度 CO2 Enriched CO2 concentration; F + B—高浓度 CO2 + 生物炭 Enriched CO2 concentration with biochar application; **—P < 0.01. 3. 讨论
本试验尝试分析高浓度CO2配施生物炭对水稻生物量及产量的影响，结果表明，添加生物炭与高浓度CO2互作处理在分蘖期、拔节期、抽穗期使水稻株高较对照分别增加了2.4%、1.3%、4.9%，影响达到极显著水平，单一因素处理则均未达到显著水平 (表1)，说明高浓度CO2与生物炭的互作处理对水稻株高的影响并非单一因素的叠加效应。互作处理下，水稻单茎干重、叶片干重、地上部总重在各时期均高于其他3个处理，说明高浓度CO2与生物炭的互作使水稻各部位的干物质积累能力高于单一因素处理。施加生物炭对水稻的影响研究表明，施加生物炭使水稻分蘖期至抽穗期株高呈现较高增长水平，灌浆期后增幅不大[18]。陈芳等[19]的研究表明，施加生物质炭在一定范围内能促进水稻干物质积累。高浓度CO2对水稻生长的影响研究表明，CO2浓度增高处理使结实期杂交水稻株高显著增加[20]，高浓度CO2对水稻地上部干重和根系干重均有促进作用[21-22]。本试验互作处理对水稻株高及生物量的影响与前人关于单一因素对水稻的影响研究结果基本一致。王悦满等[18]的研究表明，施加生物炭处理对水稻叶绿素含量有积极影响。周劲松等[23]的研究表明，施加生物炭促进了水稻根系的生长。冯芳等[24]关于CO2浓度升高对水稻叶绿素荧光特性的影响研究表明，CO2浓度升高使水稻可变荧光、光系统Ⅱ最大光化学效率显著上升，即CO2浓度升高有利于提高水稻叶片光合系统的光能转换能力，对光合功能有促进作用。刘晓萌等[25]的研究亦表明，CO2浓度升高至200 μmol/mol后促进了水稻拔节孕穗期和抽穗开花期的光合作用，马娉等[26]的研究则表明，高浓度CO2促进了水稻叶面积增长，进而增加了干物质积累。由此可见，大气CO2浓度升高与生物炭的互作处理对水稻地上和地下的影响均衡，其作用机制有待进一步研究揭示。
根冠比反映了水稻地下部与地上部的生长发育状况及协调性，也是植株能否适应环境因素 (如养分、水分等) 的重要标志[27]。本试验结果表明，相较对照 (CK)，常规大气CO2浓度下施生物炭处理在各生育期均增加了水稻根冠比，高浓度CO2处理在分蘖期、拔节期和成熟期使水稻根冠比降低，高CO2浓度与生物炭互作处理在分蘖期和抽穗期水稻根冠比分别增加了0.8%和10.7%，拔节期和成熟期使根冠比分别降低了5.0%和12.7%，均未达到0.05显著水平 (表2)。大多研究表明，施加生物炭可使水稻根冠比增加[13, 28]，CO2浓度增加处理则维持了较为适宜的根冠比[29-30]，本研究结果与前人研究结果基本一致。施加生物炭使水稻根冠比增加的主要原因在于，生物炭可吸附土壤中的氮、磷、钾元素[31]。相关研究表明，施加生物炭可提高土壤中有机碳、全氮、速效钾含量[32]。王欢欢等[33]的研究表明，土壤中加入生物炭可提高土壤孔隙度、电导率以及持水量，有利于根系的生长，提高了水稻根冠比。CO2浓度增加主要影响作物光合作用，有研究表明，CO2浓度升高可促进水稻剑叶光系统Ⅱ的光合电子传递[34]，进而促进作物生物量的增加[35]。张凯等[36]的研究表明，高浓度CO2处理使小麦植株根冠比降低，主要原因在于CO2浓度增加使小麦茎叶干物质量增加，物质积累对地上部分的贡献大于对地下部分。结合前人研究及本试验对水稻根冠比的研究结果可看出，水稻生长前期高CO2浓度与生物炭互作处理对根系生长的促进作用高于地上部分，在成熟期根系生物量增幅减缓，地上生物量和产量增加，导致根冠比降低。
产量是反映水稻植株生产力的重要参数，实现增产是对作物研究的最终目的。本研究结果表明，与对照相比，常规大气CO2浓度下施生物炭水稻产量构成相关指标均有所提高；单施高浓度CO2处理单株穗数与对照持平，结实率降低了0.2%，产量降低了1.6%；高CO2浓度与生物炭互作处理水稻各测定指标均呈增加趋势 (表3)。大多数研究表明，CO2浓度增加能够提高水稻产量[37-38]，高CO2浓度与生物炭且水稻产量增加主要与穗数增多和籽粒增重有关[39-40]。黄建晔等[41]的研究认为，高浓度CO2通过提高水稻抽穗期茎鞘中可溶性糖、淀粉的含有率和含量，进而提高了水稻产量。本研究结果显示，水稻产量增加很可能是由于高浓度CO2增加了水稻前期生物量 (包括根系)，从而增加了后期生殖生长的潜力，也许存在更加复杂的机理导致水稻增产。施加生物炭对水稻产量的影响研究表明，生物炭可增加水稻产量[19, 42]。陈盈等[43]的研究表明，生物炭促进了水稻灌浆期光合能力，进而提高每穗实粒数，实现增产。也有研究表明，生物炭通过影响氮素的吸收利用影响水稻产量[44]。赵海成等[45]的研究则表明，连年生物炭还田主要通过降低盐碱土容重，提高土壤氮磷钾含量和孔隙度，进而使水稻每穴穗数和穗粒数增加从而实现增产。本研究结果表明，大气CO2浓度升高和添加生物炭互作对水稻产量的影响与单一因素处理对水稻产量的影响相似，其中互作处理水稻每穗粒数与单独高浓度CO2处理结果差异不显著，且二者均显著高于对照和常规大气CO2浓度下施加生物炭处理。结合前人研究结果，本研究认为，生物炭和高浓度CO2互作主要改善了水稻生长发育环境，从而释放了水稻生长发育潜力，增加了水稻穗数、穗长及千粒重，最终实现水稻增产[35-36]。
4. 结论
高浓度CO2下配合施用生物炭对水稻株高、根系干重及千粒重表现出良好的互作效应。大气CO2浓度升高会促进水稻的营养生长，产量构成中的结实率及最终产量低于对照，与生物炭进行互作处理后，可使上述测定指标数值增加。限于盆栽试验条件和土壤及生物炭添加量多少等因素影响，高浓度CO2配合施用生物炭对水稻生物量分配与产量的长期效应还需进一步试验研究，需对其作用机制等科学问题进一步探索讨论。
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图 1 大气CO2浓度升高条件下施加生物炭对水稻株高的影响
[注（Note）：CK—常规大气CO2浓度Normal atmospheric CO2 concentration；B—常规大气CO2浓度 + 生物炭Normal atmospheric CO2 concentration with biochar application；F—高浓度CO2 Enriched CO2 concentration；F + B—高浓度CO2 + 生物炭Enriched CO2 concentration with biochar application；柱上不同小写字母表示同一生育期处理间差异显著 (P < 0.05) Different lowercase letters above the bars indicate significant difference among treatments in the same growth period (P < 0.05).]
Figure 1. Effects of biochar on rice plant height under elevated atmospheric CO2 concentration
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图 2 CO2浓度和施加生物炭对不同生育期水稻各部位干重的影响
[注（Note）：CK—常规大气CO2浓度Normal atmospheric CO2 concentration；B—常规大气CO2浓度 + 生物炭Normal atmospheric CO2 concentration with biochar application；F—高浓度CO2 Enriched CO2 concentration；F + B—高浓度CO2加生物炭Enriched CO2 concentration with biochar application；柱上不同小写字母表示同一生育期处理间差异显著 (P < 0.05) Different lowercase letters above the bars indicate significant difference among treatments in the same growth period (P < 0.05).]
Figure 2. Effects of atmospheric CO2 concentration and biochar application on the dry weight of rice at different stages
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图 3 大气CO2浓度升高条件下施加生物炭对水稻根冠比的影响
[注（Note）：CK—常规大气CO2浓度Normal atmospheric CO2 concentration；B—常规大气CO2浓度 + 生物炭Normal atmospheric CO2 concentration with biochar application；F—高浓度CO2 Enriched CO2 concentration；F + B—高浓度CO2加生物炭Enriched CO2 concentration with biochar application；柱上不同小写字母表示同一生育期处理间差异显著 (P < 0.05) Different lowercase letters above the bars indicate significant difference among treatments in the same growth period (P < 0.05).]
Figure 3. Effects of biochar on rice root to shoot ratio under elevated atmospheric CO2 concentration
表 1 生物炭、CO2浓度对水稻株高影响的方差分析
Table 1 ANOVA analysis of biochar, CO2 concentration on rice plant height
因子
Factor自由度
dfF值
F-valueP值
P-valueB 1 0.560 0.474 F 1 4.779 0.057 F + B 1 16.799 0.003** 注（Note）：B—常规大气 CO2 浓度 + 生物炭 Normal atmospheric CO2 concentration with biochar application; F—高浓度 CO2 Enriched CO2 concentration; F + B—高浓度 CO2 + 生物炭 Enriched CO2 concentration with biochar application; **—P < 0.01. 
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表 2 生物炭、CO2浓度和生育期对水稻各部位干重的方差分析 (P值)
Table 2 ANOVA analysis of biochar, CO2 concentration and growing period on dry weight of each part of rice (P value)
因子
Factor自由度
df单茎干重
Dry weight per stem叶片干重
Leaf dry weight地上总干重
Aboveground dry weight根系干重
Root dry weight根冠比
Root to shoot ratioB 1 0.540 0.005** 0.005** 0.007** 0.522 F 1 0.010* 0.009** < 0.001** < 0.001** 0.289 生育期 Growing stage (G) 3 < 0.001** < 0.001** < 0.001** < 0.001** < 0.001** F + B 1 0.945 0.494 0.291 0.033* 0.418 B × G 3 0.949 0.628 0.066 0.658 0.569 F × G 3 0.045* 0.609 < 0.001** 0.003** 0.180 (B + F) × G 3 0.971 0.797 0.032* 0.013* 0.895 注（Note）：B—常规大气 CO2 浓度 + 生物炭 Normal atmospheric CO2 concentration with biochar application; F—高浓度 CO2 Enriched CO2 concentration; F + B—高浓度 CO2加生物炭 Enriched CO2 concentration with biochar application; *—0.01 < P < 0.05; **—P < 0.01.
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表 3 大气CO2浓度升高条件下施加生物炭对水稻产量构成因素的影响
Table 3 Effects of biochar application on rice yield components under elevated atmospheric CO2 concentration conditions
处理
Treatment单株穗数
Panicles per plant穗长 (cm)
Panicle length穗粒数
Grains per panicle结实率 (%)
Seed-setting rate千粒重 (g)
1000-grain weight产量 (kg/m2)
YieldCK 13.33 ± 1.25 a 17.73 ± 0.12 c 101.00 ± 2.45 b 92.84 ± 1.06 a 26.83 ± 0.03 d 1.37 ± 0.17 a B 14.33 ± 0.47 a 19.62 ± 0.29 ab 104.33 ± 6.13 b 93.93 ± 0.71 a 27.62 ± 0.04 c 1.68 ± 0.21 a F 13.33 ± 1.25 a 19.22 ± 0.24 b 121.00 ± 0.82 a 92.69 ± 1.09 a 27.98 ± 0.05 a 1.35 ± 0.34 a F + B 15.00 ± 0.00 a 20.37 ± 0.54 a 128.33 ± 6.85 a 93.91 ± 1.59 a 27.88 ± 0.01 b 1.66 ± 0.14 a 方差分析 ANOVA analysis B ns ** ** ns ** ns F ns ** ns ns ** ns F + B ns ns ns ns ** ns 注（Note）：CK—常规大气 CO2浓度 Normal atmospheric CO2 concentration; B—常规大气 CO2 浓度 + 生物炭 Normal atmospheric CO2 concentration with biochar application; F—高浓度 CO2 Enriched CO2 concentration; F + B—高浓度 CO2 + 生物炭 Enriched CO2 concentration with biochar application; **—P < 0.01.
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